9. les phytohormones
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• Substances naturelles présentes dans les végétaux,
• Qui sont fabriquées dans une zone de la plante,
• qui peuvent circuler plus ou moins loin selon le cas,
• Et agir sur des cellules cibles possédants les récepteurs leurs correspondants.
Les phytohormones
Substances de croissance Pages blanches de l’index phytosanitaire – Produits divers
Définition :
o Produits de types divers, d’origine synthétique ou végétale, susceptibles d’exercer une action physiologique sur le végétal traité.
o il peut agir :
o D’action sur la dimension des cellules : accélération de la germination des graines, augmentation de croissance, réduction de croissance.
o D’action sur la multiplication des cellules : inhibition de la germination des pommes de terre, bouturage, mise à fleur.
o D’interaction avec les substances de croissances naturelles : maintien ou rupture de la dormance, arrêt de croissance, éclaircissage chimique des fruits, prévention de la chute des fruits, induction florale, défoliation.
o De modification du métabolisme : augmentation de la précocité, de la productivité, effets divers.
La connaissance des phytohormones a permis de sélectionner
une gamme de substance utilisable en agriculture :
I. L’auxine :
1. Bouture d’auxine réalisée dans une solution d’hormone de bouturage à 10-5 g.mL-1
Vous voulez utiliser le produit suivant
Sachet de 10 g
• Quel est l’effet de l’auxine présenté dans la première expérience?
• Etablir une relation entre la dose d’auxine et la croissance des cellules de racine en prenant en compte la 2ème expérience.
• Expliquer pourquoi les produits commercialisés sous terme « hormone de bouturage » contiennent des auxines à forte concentration qui ne doivent être appliquées qu’en une seule fois.
2. Variation de l’élongation des cellules de racine en fonction de la concentration en auxine
Tableau récapitulatif des effets de l’auxine dans la plante en fonction de sa concentration
Elle stimule la rizhogénèse à forte concentration
Elle stimule la différenciation de bourgeon à très faible concentration
A forte concentration, elle inhibe le développement des bourgeons = inhibition apicale.
Elle inhibe la chute des feuilles et des fruits
Elle active la formation de la chaire des fruits
Elle active l’élongation des racines mais à très faible concentration.
• L’auxine est surtout fabriquée au niveau des bourgeons terminaux.
• Elle ne peut circuler que de l’apex vers la base par la sève.
• Elle inhibe les bourgeons qu’elle rencontre. ( dominance apicale )
• Elle stimule la croissance primaire ( en longueur des cellules de la tige.
• Elle stimule la croissance secondaire ( en épaisseur ) en provoquant la division des cellules du cambium ET en influençant sur la différenciation du xylème secondaire.
• Lorsque la plantule est jeune, la concentration en auxine arrivant aux niveau de l’apex racinaire est forte etelle stimule la rhyzogénèse .
• Puis en grandissant, la distance entre les bourgeons terminaux ( lieux de synthèse de l’auxine ) et les racines augmente; La concentration en auxine diminue. Elle stimule alors l’élongation des cellules au niveau de la racine.
L’auxine synthétisée par les graines en
développement favorise la maturation du fruit.
Utilisation comme substance de croissance
• 2-4 D et ses dérivés ( 2-4 MCPA, 2-4 MCPB, Mécoprop ou MCPP…) et piclorame :– Auxine de synthèse– HERBICIDE efficace sur la plus part des
dicotylédones.– Les monocotylédones sont pour la majorité
résistantes.– Mode d’action non connu avec précision. – On pense que ce sont des antagonistes d’une
protéine récepteur à l’auxine ( Auxine- Binding-Protéin, ABP )
– La croissance est désordonnée par activation de la division et surtout de l’élongation cellulaire.
– Conduit à la mort de la plante.
• L’acide Alpha Naphtalène Acétique ( ANA ):– Auxine de synthèse– Pommier : modification du niveau de nouaison.– Arbre et arbustes : Stimulation de la rhizogenèse.
• L’acide Beta Indol Acétique ( AIA )– Auxine naturelle présente dans les végétaux– Stimulation de la rhyzogénèse sur arbres et arbustes
d’ornement, pélargonium, cultures florales diverses, rosier, pommier, prunier;
• Autres :– Empêche la prolifération des bourgeons de pomme de terre.– Provoquer la formation de fruits parthénocarpiques.– Retarde la chute des fruits et des feuilles.
Applications en culture in vitro• A partir d’un vitroplant• Vitroplant = plante de petite dimension
cultivée dans un tube à essai • On coupe un fragment de tige
d’environ 1,5 cm portant 2 feuilles.• Les feuilles sont enlevées en prenant
soin de laisser intact les bourgeons axillaires.
On réalise 3 milieux de cultures différents :
Milieu de culture Résultats
Milieu MS ½
Sans auxine
Pas d’enracinement
Milieu MS ½
Avec auxine 0,5 μmol.L-1
Formation de racine
Photo A
Milieu MS ½
Avec auxine 2 μmol.L-1
Formation d’un cal
Photo B
Photo APhoto B
Autre exemple plus complexe car on fait intervenir 2 hormones
II. Les cytokinines
A. Régulation de la division et de la différenciation cellulaire:
Expérience réalisée sur un morceau de parenchyme prélevé dans une tige
Culture sans aucun ajout d’hormone Les cellules deviennent très grosses mais ne se divisent pas
+ cytokinines Pas d’effet
+ cytokinines + auxines Les cellules se divisent
• Le rapport des concentrations des 2 hormones a son importance :• A concentration égale, les cellules se divisent et il se forme de
nombreux cals.• Si il y a plus de cytokine que d’auxine, des pousses émergent des
cals.• Si il y a moins de cytokine que d’auxine, ce sont des racines qui se
forment
B. Régulation de la dominance apicale :L’auxine est fabriquée au niveau des bourgeons terminaux
Les cytokinines sont fabriquées au niveau de la racine
• Dans la tige, L’auxine inhibe le développement des bourgeons axillaires.
• Mais les cytokines bloquent l’effet de l’auxine qui arrive vers le bas.
• Les rameaux du bas se développent en premier…
Et descend par le phloème
Et remonte par le xylème
• Dans la racine, Les cytokinines inhibent la formation de racines secondaires,
• Mais l’auxine bloquent l’effet des cytokines.
• Les racines secondaires les plus éloignées de l’apex racinaire se développent en premier.
• Gibbérelline ( A4 + A7 ) et Cytokinine ( 6-BA ) :– Pommier ( variétés à fruits rouges ) :
Amélioration de la qualité des fruits, rugosité des pommes;
– Pommier : Action sur le processus de ramification, rugosité.
III. Les gibbérellines• Elles stimulent l’élongation des tiges et des limbes des feuilles. • Elle stimule la germination des graines.• Elle stimule la maturation des fruits.
• L’acide gibbérellique ou GA3 est utilisé pour :– L’induction de la parthénocarpie sur tomate, citrus, vigne ( raisin de table ), poiriers…– L’induction florale. ( clémentinier, poiriier, artichaut )– L’activation de l’élongation des tiges ( vigne, – Levée de dormance de certaines semences– Induction de la mise à fruit parthénocarpique après le gel chez le poirieir.
• Les gibbérelline ( A4 + A7 ) :– Sont des substances synthétisées par les pépins ou les noyaux des fruits.– Elles sont responsables du grossissement du fruit et de la qualité de son épiderme.– En leur présence, l’épiderme est souple et jointif, il résiste mieux à la rugosité et à l’éclatement.– Cerisier : amélioration de la qualité des fruits.– Pommes : Amélioration de la rugosité.
• Des antigibbérellines( sont utilisés comme réducteurs de croissances. – Ce sont des antigibbérelliques qui bloquent la synthèse de la gibbérelline.– Utilisés en horticulture pour obtenir des plantes naines.– Utilisé simultanément avec des engrais pour le blé par exemple.
• Les engrais stimulent ainsi la maturation du grain sans provoquer une trop grande croissance de la plante pour éviter la verse.
– Substances actives : Chloroméquat chlorure • Produit commerciale : Le CCC ( cyclocel ) par exemple
– Substance active : Ethéphon.
IV. L’acide abscissique
• Appelée dormine
• Elle intervient dans les situations de stress de la plante.
• Contre le froid, elle met en dormance la pante.
• Dans le bourgeon, elle ralentit la croissance et provoque la transformation des primordiums foliaires en écailles protectrices.
• Elle ralentit la division des cellules du cambuim.
•Contre le froid, elle provoque l’entrée en dormance des graines.
• En cas de stress hydrique, elle provoque la fermeture des stomates.
V. L’éthylène :
• L’éthylène ralentit la croissance des cellules.• Il stimule le mûrissement des fruits ( dégradation de la chlorophylle et des
parois cellulosiques ).• Il stimule la chute des feuilles ( effet opposé à l’auxine ).
• Pour accélérer le mûrissement des fruits, – Il suffit de les emballer dans un sac plastique ou l’éthylène s’accumulera.
• A l’inverse, pour le ralentir, il faut :– placer les fruits dans une atmosphère riche en dioxyde de carbone ( qui inhibe
l’effet de l’éthylène ) et en courant d’air pour que l’éthylène ne s’accumule pas.– A basse température.– Par cette techniques, les pomiculteurs vendent pendant l’été les pommes qu’ils
ont cueilli l’automne précédent. – C’est aussi utiliser pour le transport de fruits par bateau.
• Les traumatismes ( chocs, coupures, augmentent la production d’éthylène ).
Références
• Index phytosanitaire ACTA
• Physiologie végétale – Tome 2 « Développement » _ R.Heller, R. Esnault, C.lance_ Edition Masson.
• Biologie Campbell – De Boeck université
Sites internet intéressants http://www.ac-rennes.fr/pedagogie/svt/cartelec/cartelec_lyc/premiere_s/vegetal/auxine/auxine1/auxine1.htm
http://www.snv.jussieu.fr/vie/conferences/morphovg_ai_01/index.html
• VI. L’acide jasmonique : Stimule la fabrication de diverses protéines.– Dans le cas d’attaques parasitaires, de blessures, piqûres d’insectes– Des glyxoprotéines qui permettent la redistribution de l’azote de cellules
( cellules sénescentes = transfert de leurs molécules azotées vers d’autres cellules ) ( constitution de réserves ).
• VII. Les brassinostéroïdes: Ils augmenteraient les résistances aux stress ( froid ) et aux maladies.
• VIII. L’acide salicylique : participe à la résistance de la plante aux pathogènes.
• IX. Les polyamines ( cadavérine, putrescine, spermidine, spermine, agmatine ):– Elles dérivent d’acides aminés– Substances découvertes en grande proportion dans les cadavres
d’animaux action d’enzymes bactériennes.– Elles sont les toxines responsables des indigestions d’aliments avariés.– Il y a une corrélation entre vitesse de croissance et teneur en
polyamines dans la plante.• Le blocage de leur synthèse stoppe la croissance.• L’application d’auxines, cytokinines, gibbérellines augmente leur fabrication.
– La sénescence des organes végétaux s’accompagne d’une baisse de la teneur en polyamines. Ils sont en concurrence avec l’éthylène sur ce point.
• L’acide abscissique :– Maintenant produit en grande quantité par un champignon Botrytis cinérea.– Trempage des semences ( pomme de terre, radis, coton, blé ) durant une minute
dans une solution… peut augmenter le rendement de 15 – 30 %.– L’effet est persistant dans le temps. ( les rendements sont comparables pour des
semences plantées 1 an après.– Mécanisme d’action incompris compte tenus des propriétés naturelles de se
régulateur de croissance.• Les brassinostéroïdes : Utilisées dans des zones semi arides car elles
améliorent la résistance au stress thermique et hydrique.• L’acide aminolévulinique augmente de 20-40 % le rendement de la culture
( pomme de terre, radis, épinard, ail )
• De nombreux travaux sont en cours sur ces substances…• D’autres substances sont encore à l’étude…
• Pour BTS :
• Mise en évidence de l’auxine et autre hormones
• Mode d’action cellulaire de l’auxine ( ABP Récepteur protéique.
• Les formules chimiques des molécules
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