action des nerfs inhibiteurs sur la chronaxie cardiaque, nerveuse et musculaire de limulus...

126 Archlres Internatlonmlee de Pbyslologle, 198(1. Vol. XXXII, Fnse. 5.

[612.014.424 . I 7 1 .741 63 .SIC1 J Reqa le 31 Dkcenibre 1929

ACTION DES NLRFS INHIBITEURS SUR LA CHRONAXIE CARDIAQUE, NERVEUSE ET YUSCULAIRE DE

a LIMULUS POLYPHEMUS u (I)

P A R

Henri F R E D E R I C Q (*)

( Marirrc Biological Libordory , Woodshole, Mass.)

(2 figures)

‘ A . -

HEZ les Vertebrb c faradisation du

Position de la question

(Chien, Tortue, Grenouille, Poisons), la pneumogastrique cardiaque, produit, outre

ses effets chronotropes et inotrope bien connus, une action bathmotrope nette qui se traduit par une reduction de la chronaxie des extrasystoles ventriculaires e t auriculaires provoquees [Henri FREDE- RICQ (6, 7, 8) ; M. LAPICQUE et C. VEIL (17) ; Henri FREDERICQ et A. BROUHA (13)]. Cette riduction de chronaxie est indipendante de l’action chronotrope [Henri FREDERICQ (9, 10) ; FIELD et B R U E C K ~ (S)]. On observe chez le Poulpe (Octopus) une action analogue des nerfs visciraux : leur faradisation rkduit la chronaxie des extrasystoles ventriculaires (1 2).

I1 etait interessant d’etendre cette notion a une autre categorie d’Invertebres. J’ai etudie les effets de la faradisation des nerfs inhibiteurs du c a w sur la chronaxie cardiaque, nerveuse et musculaire, d’un Arthropode, Limulus polyphemus (Crabe des Moluques, Horse shoe Crab, King Crab). L’interCt particulier que prbente cette etude s’accroit du fait que, chez la Limule, la contraction cardiaque obeit, tant au point de vue de l’automatisme que de la conduction, a un mecanisme incontestablement neurogbne [CARLSON (1 ,2 ,4) ; PATTEN (19); NUKADA (18)], e t qu’il est facile, chez cet animal, de dissocier les fonctions physiologiques respectives des elements nerveux (auto-, matiques et conducteurs) et des elements musculaires (uniquement contractiles). I1 devient donc possible de rechercher si les nerfs

( I ) Bull. Cl. Sciences (Acad. r . de Be lg ipc ) 7 decembre 1929, p. 1047. ( g ) Advanced Fellow of the C. R. B. Educational Foundation.

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NERFS INHIBITEURS ET CHRONAXIE CARDIAQUE DE LIMULUS 127

inhibiteurs modifient h la fois la chronaxie du myocarde e t celle des ganglions nerveux automoteurs.

Comme I’ont montre CARLSON, PATTEN, GARREY et d’autres, le systeme nerveux intracardiaque de la Limule comprend (voir

1. Une formation ganglionnaire mediane et dorsale, la corde nerveuse du caeur, a la fois centre automatique et appareil conducto- coordinateur.

2. Deux nerfs lateruux, exclusivement conducteurs ;

3. Des rumeaux nerveux qui reunissent transversalement ou obliquement la corde mediane e t les nerfs lateraux.

L’appareil musculaire cardiaque est un tube longitudinal dorsal, dont les fibres musculaires strikes, anastomosees entre elles, sont disposees circulairement. Le cmur est divise en neuf segments dont les limites sont indi- quees par huit paires d’ostia. [Pour description plus dCtaillk, voir les travaux de CARLSON ( I , 2, 4 ) ; de PATTEN (19); de NUKADA (18), etc.].

Le caeur trouve en hi-mtme le principe de son activitk rythmique : un caeur is016 se contracte spontanement pendant des heures ; rnais le cmur en place n’en est pas moins soumis a des influences inhibitrices ou acce- lkratrices que lui envoie le systeme nerveux central (ventral) par la voie des nerfs hemaux. v o i r description de CARLSON (3,4)]. Les fibres inhibitrices qui abordent le caeur sont t r b t tnues et il est difficile de les isoler. GARREY (14, IS), il est vrai, a reussi a inhiber le caeur en faradisant un nerf mCdian t r b court qui descend du plafond dorsal de la carapace vers la jonction entre les deuxitme e t troisitme

fig. 1.) -:

FIG. I. - System? nerveux local du coeur de Limulus polyphemits (d’apres CARLSON).

C N M : Corde nerveuse mediane (ganglion). - N. L.: Nerfs latkraux (exclusivement conducteurs).- A.A.A.: Arteres. - 0s : Ostia.

I, 11, 111, etc. Les neuf segments d u coeur.

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segments du ceu r . On peut aussi, si l’on faradise la corde mediane du coeur avec des courants d’intensite moderee, obtenir une inhibition des segments posterieurs en mCme temps qu’un tetanos des segments anterieurs. Mais ces techniques ne con- duisent pas a des resultats certains, et , dans des mesures d’excitabilite cardiaque, elles auraient l’inconvenien t de faradiser les nerfs

-inhibitems trop pres du cceur, ce qui expose l’operateur a exciter directement le c e u r lui-mime par le moyen de fuites extrapolaires d u courant faradi que.

I1 est infiniment plus sCr d’operer comme le conseille CARLSON (3) et de rechercher les nerfs inhibiteurs du coeur dans le systeme ner-

0

F I G . 2. - Cerveau et ganglions abdominaux de Limulus polyphertius. Vue dorsale (d’aprhs CARL- SON [ Z ] ) .

I-V : Nerfs corrrspon- dant aux appendices ambulatoires. - 2-8 : Nerfs hkrnaux du cerveau. - 7 et 8 : Fibres inhibitrices pour le caeur. -9, 10,etc.: Nerfs hkrnaux des ganglions thoraciques.-0. E.: (Esophage.

veux central, en abordant celui-ci par la face ventrale. Et , mCme dans ce cas, faut-il, pour reussir, proceder a une dissection extrCmement soigneuse et progres- sive de l’appareil nerveux.

B. - Technique

I . Interventions opkrutoires. - Une Limule de forte taille (20 a 25 ccntimetris de I’extremite anterieure a la naissance de la queue) subit l’amputation totale de ses appendices ambulatoires et de sa queue. Le systeme nerveux central est aborde par sa face ventrale et soigneusement disseque. On trouve les flbres inhibitrices du coeur [CARLSON (3, 4)] dans les septieme e t huitieme paires de nerfs qui partent de l’anneau nerveux perimophagien (voir fig. 2). Ces nerfs sont placQ sur des electrodes (electrodes au kaolin de Lapicque) qui serviront a les faradiser.

Pour atteindre le cam-, on pratique dans la carapace dorsale une ou deux petites fenttres c a r r k de 1.5 a 2 centi- metres de c6te. Dans le cas d’une fenCtre unique, on la perce en regard de la moitie postirieure du coeur. Si I’on etablit deux

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fenetres dans la carapace I’une sera anterieure ou cephalique, l’autre posterieure ou caudale. On ne pourrait songer a exposer le cmur tout entier en ouvrant dans la carapace dorsale une longue fenttre qui s’etendrait de l’extrtmite anterieure ti l’extrtmitl posterieure du c e u r , car une intervention aussi etendue detruirait la plus grande partie ou mime la totalitt des filets nerveux inhibiteurs qui atteignent le cmur en descendant du plafond de la carapace dorsale vers l’organe central de la circulation. C’est a travers les fenetres ainsi amtnagkes que l’on va mesurer la chronaxie des 6le- ments nerveux et musculaires du cmur pendant la faradisation de I’appareil inhibiteur ventral.

Disons tout de suite qu’une des difficultis de l’experience rb ide dans le fait que l’appareil inhibiteur (1 se fatigue 10 t r b vite quand on le faradise, et qu’il faut parfois lui accorder de longues piriodes de repos a p r b chaque strie d’excitations. Une longue faradisation des nerfs inhibiteurs a d’ailleurs parfois pour effet de faire dispa- raitre totalement l’excitabilite du muscle cardiaque : la mesure de la chronaxie devient alors impossible.

Pour permettre le placement simultane d’klectrodes excitatrices A la face ventrale (faradisation des nerfs inhibiteurs) e t A la .face Jorsale (mesure de la chronaxie cardiaque) de l’animal, la Limule fut maintenue dans un plan vertical au moyen d’un statif, c’est-a- dire que ses bords lateraux devinrent respectivernent suptrieur et inferieur.

I I . Mesure dc la chronaxic cardiaque. - On a recours h la mCthode des fermetures de courant continu. Le circuit d’excitation comprend :

1. Une batterie de piles skhes ; 2. Un reducteur de potentiel de Lapicque, ou, dam le cas de I’em-

ploi de voltages Cleviss, un potentiomttre liquide au sulfate de zinc sature.

’

3. Un chronaximttre de Lapicque ; 4. Une forte rbistance sans self, en strie (7000 h 17000 ohms) ; 5. Des electrodes excitatrices. Dans le cas de mesure de la chronaxie de la corde nerveuse mtdiane,

il est fait usage d’une paire d’electrodes au kaolin de Lapicque, sur lesquelles est deposie une courte portion de cette wrde, prhlable- rnent isolk par dissection du myocarde sous-jacent. S’il s’agit de mesurer la chronaxie du muscle cardiaque, l’electrode active est constituck par un 81 d’argent, recourbe en crochet, qui transfixe une

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portion du tissu musculaire a une distance suffisante de la corde mediane et des nerfs lateraux. L’electrode indifferente est un barreau d’argent place sous le caeur en regard de l’electrode active. Ce dis- positif permet de realiser une densite suffisante du courant excitant sans rendre necessaire l’emploi de voltages trop eleves.

Qu’il s’agisse d’une excitation nerveuse ou d’une excitation musculaire,. on tiiche toujours d’intercaler une extrasystole d a m la pause qui separe deux systoles spontanees. Les extra-excitations qui portent sur la corde nerveuse sont suivies d’une extrasystole generalisee a tout le caeur. Quand, au contraire, l’excitant n’atteint que le muscle, la contraction reste ordinairement localisee au voisinage de 1’Clec- trode active.

L’inversion polaire etant frequente chez les Invertebres marins, on recherche par titonnements si c’est le p61e positif ou le p61e negatif que l’on doit considerer comme electrode active. On choisit toujours celui qui donne la rheobase la plus basse.

Comme d’habitude, on ne retient comme valeurs utilisablcs de la chronaxie que celles qui sont encadrees entre deux rheobases id en t i ques .

I1 n’est procede a aucun enregistrement. Le seuil d’excitation est determine par l’observation directe des contractions cardiaques. ’

C. - Resultats expkrimentaux

11s sont consignes dans les tableaux des pages 132 a 135. Ces rbul ta t s sont parfaitement coherents : comme chez les Ver-

tebrks et les Cephalopodes, la faradisation des nerfs inhibiteurs du ceur diminue la chronaxie cardiaque de la Limule. Cette diminution porte aussi bien sur la corde nerveuse, centre automoteur et coordinateur, que sur le myocarde hi-mCme. Les variations observees sont systematiques et reversibles.

Les ualeurs de la rheobase montrent aussi certaines alterations : a l’encontre de ce qui s’observe chez les Vertebres, ces alterations de la rheobase paraissent systematiques, tout au moins si c’est l’appareil nerveux dont on a Cprouve l’excitabilite ; dans deux experiences sur trois, le seuil galvanique de la corde nerveuse est relev6 par la faradisation des nerfs inhibiteurs ; CARLSON (3) avait deja constate une diminution d’excitabilite faradique du c e u r pendant la stimulation des nerfs inhibiteurs. Mais si nous considerons maintenant les variations de l’excitabilite musculaire, nous observons que, dam deux

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experiences, le seuil galvanique ou rheobase est abaisse pendant la faradisation de l’appareil moderateur, ce qui equivaudrait A une augmentation d’excitabilite, a une action bathmotrope positive, pour employer la terminologie en usage dans la methode ancienne dite (( des seuils D. Mais dans la’ troisieme experience, la variation de la rheobase se fait en sens inverse (action bathmotrope negative).

Toute conclusion, quant a l’action bathmotrope des nerfs inhibiteurs cardiaques devient donc impossible, Si on se borne a mesurer I’excitabilite par la methode des seuils. J’ai deja, a differentes re- priscs, attire l’attention sur l’incoherence des resultats obtenus par cette methode dans la recherche de l’action bathmotrope des pneumo- gastriques cardiaques chez les Vertebres (8, 11). Seule la methode chronaximetrique nous permet de concl.ure d’une faqon certaine : les nerfs inhibiteurs augmentent la vitesse d’excitabilite du caeur.

Dans un travail anterieur (16)’ nous demontrimes qu’il existe un isochronisme tres satisfaisant entre tous les segments du c a m de la Limule, e t dans chaque segment, entre les elements nerveux automa- tiques (corde nerveuse) et les fibres musculaires : la chronaxie est la mtme partout.

Mes experiences actuelles sur l’action bathmotrope des nerfs inhibiteurs n’ont pas porte, pour la mesure de la chronaxie nerveuse et pour celle de la chronaxie musculaire, sur les mtmes individus : il ne m’est donc pas possible d’affirmer qu’un isochronisme rigou- reux se maintient entre la corde et le myocarde quand le caeur est inhibe. Mais les variations de chronaxie qui accompagnent l’inhibition se produisent, pour le nerf et pour le muscle, dans le mCme sens, celui d’une reduction des chronaxies nerveuse et musculaire.

L’arrCt ou le ralentissement des contractions cardiaques qui sur- vient lors de la mise en jeu des nerfs moderateurs ne peut donc s’expliquer (provisoirement du moins) par un decalage des chronaxies nerveuse et musculaire, decalage conduisant A un heterochronisme qui emptcherait l’excitation automatique de se transmettre du nerf au muscle. A l’heure actuelle, il serait donc imprudent d’affirmer que la reduction de la chronaxie neuro-musculaire cardiaque joue un r81e quelconque dans le mecanisme mtme du phenomene d’inhibition. Car, nous ne savons mtme pas si, le changement d’excitabilite est antirieur ou consicutif a la modification de rythme produite par les nerfs inhibiteurs. Mais i l serait tout aussi peu sage de minimiser a priori l’importance de la variation chronaxique en ne

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Dates

des

Experiences

13 sept. 1929

17 sept. 1929

- I 8 sept. 1929

HENRI FREDERICQ

A. E F F E T S D E L A F A R A D I S A T I O N D E S N E R F S I N H l B l T t U P S

Segment de la corde

dont on mesure la chronaxie

v11

v11

VI I

~

Segment I musculaire

dont on observe 1 contration I

I I

11

Valeurs mesuries

~

Rythnie

Rheobase (volts)

Chronaxie ( 0 )

Rythnie

Rhiobase (volts)

Chronaxie ( 0 )

Rythme

Rhiobase (volts)

Chronaxie (u)

D E L A C O R D E I I E R V E U S E

~~ ~ -w

ETAT DES N E R F S

Fara- dibation Repos

~

16

0.9

20 ( A )

10

0.9

0

I . 6

10 (B)

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V E N T R A U X (NOn 7 E T 8) S U R LA C H R O N A X I E l f D I A N E D O R S A L E D U C E U R

I N H I B I T E U R S 7 E T 8

Repos

22

c ) . j

13 ( A )

f6

0.7

20 (A )

Faradisation

0

0.9

Ralenti irrkgulier

0.9

10 (B)

3 a 4

1.6

i f ) (B)

R e p s

Observations

7000 o en sirie A. Pas d‘effet 10 G

B. Pas d’effet i4 u.

7000 w en skrie A. Pas d‘effet a 15 u. B. Pas d’effet a 5 Q.

1;ooo ra en skrie.

A. Pas d’effet a 15 rl

B. Pas d’effet a 5 5

C. Pas d’effet i 35 0

D. Pas d’effet a 30 o

Rkducteur de potentiel de Lapicque.

Les extra-systoles sont gknkraliskes A tout le caeur.

Deux fenitres sont pm- tiqukes dans la carapace dorsale pour permettre d‘observer le caeur.

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on mesure on ohserve Experiences la chronaxie la contraction

HENRI FREDERICQ

B. EFFETS D E L A FARADISATION D E S N E R F S I K H I B I T E U R S

Dafes

des

Segment musculaire

dont

Segment musculaire

dont

I

19 sept. 1929

20 sept. 1929

21 sept. 1929

V I I V I I

V l l l

V I I

V l l l

Valeurs niesuries

Rythme

Rhiobaze (volts)

Chronaxie ( G)

Rythnie

Rhtoba?:e (volts)

Chronaxie (a)

VI I Ryt hmr

Rhiobase (volts )

Chronaxie (GI

ETAT D E S N E R F S

- . --_-_ I

Repos F.iradisatior1 I I 1

13 I "

14

10

1 5 ( A

i s i 9 j

S I

(B) I

S I

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NERFS INHIBITEURS E’T CHRONAXIE CARDIAQUE D E LIMULUS 135

Y E N T R A U X ( P O s 7 LT s) S U R L A CHRONAXIE DU MYOCARDE

12

> 11)

>

! > 1(1 I

I

-

Obsrrvntions ,

Drux frnCtrrs dorsalrs drms 1:) cat :ip:ice. R e - ducteur de yotentiel dr Lapicqiw.

7 0 0 0 01 rn : i r k .

B. Pas effet ;I 10 Q.

Les extrasystoles rrbtrnt locnli. 6rb :iu voisi-

A. Pas effet il 20 G.

nage dr I’Clectodr active ( t ).

U c r fei:t!tre d:ins I;I cat ;ip:ice dnrsalr. Poten- t i c m i t i e liquidr.

~ M J J 5) en sirir . A. Pas d’rffet A ill G.

B. Pas d’rffet i 5 G. Les extrahystoles ies t rn t localis~es :LII voisi-

nage de I’klectrode active (t ).

Ur.e frnStie clans la carapace dorsale. : a ) Potentiomitre liquide. ‘ b ) Rkducteur de potentiel Lie Lapicqur. 4. Pas d’effet a 20 c. 3. Pas d’effet h 4 6. ;. Pas d’rffrt h 15 6. *) Les extrasystoles rrstrnt localisirs a11

**) Les rxtr;isgstoks ?r propagent :I tc1t.t 12

voisinage dr I’ileitrode nctivr (+ 1.

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136 HENRI FREDERICQ

considerant cette variation que comrne un ipiphenomene, par exem- ple comme une consiquence indirecte de I’action exercie par les nerfs inhibiteurs sur le metabolisme de la corde nerveuse (l).

Mes experiences dernontrent : 10 Que le systeme nerveux central peut, en mCme temps qu’il

inhibe un appareil automatique nerveux peripherique, modifier l’excitabilite de cet appareil, en I’esptce, la corde nerveuse rnidiane du c e u r ;

20 Que cette modification d’excitabilite ne s’arrCte pas aux CIe- ments nerveux, mais les dipasse, pour affecter dans le mCrne sens les ilirnents rnusculaires dont Pappareil nerveux cornrnande l’acti- viti rythmique.

A ce point de vue, il est permis de supposer que ces risultats prkentent un interkt plus general que celui, assez limiti, d’une contri- bution h la physiologie cardiaque d’un Invertebri quelconque.

D. - RCsumb

Chez la Limule, comme chez les Vertebrk et les Cephalopodes, la faradisation des nerfs inhibiteurs du c e u r modifie I’excitabiliti cardiaque : elle reduit la valeur de la chronaxie des extra-systores provoquees. Cette modification d’excitabilite s’observe, chez la Limule, aussi bien au niveau de la corde nerveuse cardiaque rnediane qui reprksente I’appareil autornatique et coordinateur du ceu r , qu’au niveau du myocarde lui-rnCrne, lequel ne joue aucun r61e impor- tant dans I’initiation des contractions rythmiques et dans leur coordination (”.

B I B L IOC R A P H I E

I. A. J. CARLSON. - The nervous origin of the heart beat in Liniulus and the nervous nature of coordination or conduction in the heart. Amr. Journ. of Pkysiol., 1904, X I I , 67-74.

2. A. J. CARLSON. - Comparative physiology of the Invertebrate heart. Biological Bulletin, 1905, VI 1 I , 123.

( I ) C A R R E Y n’a-t-il pas dkniontri? que, pendant I’inhibil ion, 1;i production de COP dans la corde nerveuse subit m e notable diminutioii (14. 15) .

( a ) J e prie la C. R. B . Edwcdiorral Forrrrdafiorz d’aqreer ici I’exprrssion dr ma vivr gratitude pour la possibilitk q r i m’a i t k oAerte de poi’isi ivre des recherches pendmt I’ete de 1929 au Marine Biological Laboratoiy tle Wnod>hiik (Mass.). Les Directeurs de cet admirable institut ont droit ;ius:i i to:ite ma reconnaissance pour la Kenereuse hospitalit; qu’ils m’ont accortlCe.

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3. A. J . CARLSON. - The nature of cardiac inhibition with special reference to the heart of Limulus. Attier. Jourti. of Physiol., 1905, X I I I , 217-240.

4. A. J . CARLSON. - Vergleichende Ptysiologie der Herznerven und der Herz- ganglien bei den Wirbellosen. Ergebn. d . Physiol., 1909, V I I I , 371-462.

5 . H. F IELD und E. T. BRUECKE, Eriegbarkeit und Chronaxie des Herzens wahrend drr Vaguswirkung. Pftu,prs’ s Arrhio, 1926, CCXIII, 71 5.

6. Henri FREDERICQ. - L’action bathmotrope du pneumogastrique cardiaqiie appriciee chez le Chien par la mesure de la chronaxie du myocarde ventriculaire. Arch. itifenrat. Pliysiol., 1924, X X I 11, t68.

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Y. Henri FREDERICQ. - Recherches chronaximitriques relatives au mecanisme huinoral de I’action du vago-sympathique sur I’excitabiliti du cceur des Poikilothermes. Arch. irrlmrat. Physiol., 1925, X XIV, 294.

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