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Palaeontology / Paléontologie(Invertebrate Palaeontology / Paléontologie des Invertébrés)

‘Autochthonous’ bivalve assemblagesand palaeoecologic interpretation in the UpperJurassic–Lowermost Cretaceous La Caja Formationfrom the Cañón de San Matías (Zacatecas, México)Alejandra De la Moraa, Federico Olórizb*, Celestina González-Arreolaa

a Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, UNAM, México, Ciudad Universitaria 04510, México, D.F., Mexicob Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Av. Fuentenueva s/n, 18002Granada, Spain

Received 14 May 2000; accepted 30 October 2000

Communicated by Jean Dercourt

Abstract – The present research approaches the precise palaeoecologic interpretationbased on the recognition of 12 ‘autochthonous’ bivalve assemblages among 52 registeredfrom the Upper Jurassic–Lowermost Cretaceous La Caja Formation in the Cañón de SanMatías section (Mexican Altiplano). Fine-grained deposits together with the near-exclusiverecord of suspension-feeders are considered the evidence for low-energy and nutrient-richenvironments. The presence of oxygen-dependent bivalves, mainly Buchia and Lucina,supports the interpretation of oxygenation as a major factor controlling ecology and there-fore the composition of the ‘autochthonous’ bivalve assemblages studied. Significantchanges in the composition of bivalve assemblages show no relation between fluctuationsin ecological factors and background depositional conditions. © 2000 Académie dessciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS

bivalves / taphonomy / palaeoecology / Upper Jurassic–Lowermost Cretaceous / Mexico

Résumé – Associations « autochtones » de bivalves et interprétation paléo-écologique dans le Jurassique supérieur–Crétacé basal de la formation La Cajadans le Cañón de San Matías (Zacatecas, Mexique). Nous présentons des interpréta-tions paléoécologiques basées sur l’identification de 12 associations « autochtones » debivalves, parmi les 52 présentes dans le Jurassique supérieur–Crétacé basal de la forma-tion La Caja dans la coupe du Cañón de San Matías (Haut-Plateau mexicain). La présencepresque exclusive de suspensivores dans des dépôts à grain fin suggère des environne-ments peu énergétiques et riches en nutriments. La présence de bivalves dysaérobies,particulièrement Buchia et Lucina, est cohérente avec l’interprétation selon laquellel’oxygénation est un facteur limitant pour la composition des associations « autochtones »étudiées. Les changements significatifs des associations de bivalves indiquent qu’il n’y apas eu de relation entre les fluctuations des facteurs écologiques et les conditions dedépôt. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS

bivalves / taphonomie / paléoécologie / Jurassique supérieur–Crétacé basal / Mexique

Version abrégée

1. Introduction

Les premières recherches sur les bivalves du Jurassi-que supérieur du Mexique furent réalisées par Del Cas-

tillo et Aguilera [10] et Pavlow [25]. Burckhardt [8] don-nait des extensions stratigraphiques oxfordiennes pourPholadomya, Pleuromya, Trigonia, Gervillia, Astarte etOpis, kimméridgiennes pour Aulacomyella, espècesprésentes dans le « banc à Aucelles et Haploceras fia-

* Correspondence and reprints.E-mail addresses: [email protected] (A. De la Mora), [email protected] (F. Olóriz), [email protected](C. González-Arreola).

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C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 331 (2000) 741–747© 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservésS1251805000014701/FLA

lar », et portlandiennes pour Cucullaea phosphoritica etLucina sp. Imlay [16] a proposé une base de donnéespour les bivalves du Jurassique supérieur. Les auteurspostérieurs ont axé leurs recherches sur les interpréta-tions paléoenvironnementales et paléobiogéographiques[3–6]. Des interprétations taphonomiques et paléobiolo-giques récentes ont été réalisées par Schumann [26, 27],qui a intégré les bivalves dans des modèles géobiologi-ques, dans le but d’analyser les bassins du Jurassiquesupérieur du Nord-Est du Mexique. Durant la dernièredécennie, les associations d’ammonites et de bivalvesfurent utilisées pour caractériser les dépôts du Jurassi-que supérieur du Mexique [11, 12, 19, 20–22, 24, 30].

2. La coupe du Cañón de San Matías

Dans le Jurassique supérieur des Hauts-Plateauxmexicains, la coupe du Cañón de San Matías est uneréférence classique, riche en données sur les ammoni-tes et les bivalves [7, 8, 11, 12, 15, 20, 28–30]. Cettecoupe est située à 10 km environ au sud-est du villagede Mazapil, à proximité de la mine « Mineral de SantaRosa » (figure 1). Dans la coupe affleurent des calcairesde la formation Zuloaga, qui sont dépourvus d’ammoni-tes et qui ont été attribués à l’Oxfordien supérieur parcorrélation stratigraphique [8, 18, 20, 23]. Au-dessus, laformation La Caja (figure 2) est constituée d’environ112 m de siltstones gris à rosâtres, à intercalations decalcaires foncées, avec soit des bancs minces (niveauxsilteux), soit moyens (niveaux plus carbonatés). De basen haut, on reconnaît : 3 m de marno-calcaires argileux,surmontés de 0,5 m de marno-calcaires et calcaires mar-neux (unité I) ; 8,5 m de siltstones rosâtres dont les2,5 m supérieurs sont riches en ammonites (unité II) ;19 m de siltstones à concrétions carbonatées (unité III) ;40 cm de calcaire argileux de couleur sombre, qui cons-titue un niveau condensé de référence lito-biostratigraphique (unité IV) ; 3 m de siltstones rosâtres(unité V) ; 20 m de calcilutites et siltstones calcaires(unité VI) ; 2,5 m de siltstones un peu plus carbonatés,contenant des concrétions de taille métrique (unitéVII) ; une lacune d’observation de 3–4 m précède 18 mde calcaires silteux et de siltstones calcaires (unité VIII),avec des intercalations d’horizons silicieux et/ou bio-clastiques, montrant des indices de condensation ; 8 mde siltstones plus ou moins carbonatés (unité IX), avecdes horizons silicieux et deux lacunes d’observation(9 m) ; 14 m de marno-calcaires argileux et silteux decouleur grise (unité X). La formation La Caja est sur-montée directement par les calcaires pélagiques-hémipelagiques de la formation Taraises du Crétacéinférieur.

3. Associations de bivalves, taphonomieet interprétation paléoécologique

Les associations de bivalves furent récoltées dans 52horizons, qui ont fourni 1 378 valves (spécimens com-plets et incomplets). Les Buchiidae (Buchia) (42,23 %),

Lucinidae (Lucina et Codakia) (22,24 %) et Astartidae(Astarte) (19,15 %) représentent réunis presque 84 % dumatériel récolté. Les Posidoniidae, Inoceramidae, Ostrei-dae, Pholadomyidae et Pectinidae représentent 13 %,tandis que les Articidae, Parallelodontidae, Gryphaei-dae, Limidae, Myophoridae, Cucullaeidae, Oxytomidae,Pleuromyidae et Mactromyidae totalisent environ3,15 %. Les suspensivores constituent presque exclusi-vement le groupe trophique le mieux représenté (toutesles formes enregistrées, à l’exception de Pleuromya).L’épifaune avec byssus (spécialement Buchia, avec laprésence ponctuelle de Grammatodon, Lima, Paralello-don, Posidonia), l’hémi-endofaune (Astarte) et l’endo-faune saumâtre [Artica, Codakia (Epilucina), Cucul-laea, Myophorella, Pleuromya, Unicardium] sont lesmodes de vie les mieux représentés, tandis que l’endo-faunne la plus profonde (Pholadomya) apparaît acces-soire (figure 2).

Le degré de désarticulation, l’indice de renversement,l’érosion, la fragmentation, l’abrasion (facettes d’usure),la sélection de taille et la richesse de coquilles, ainsique la compatibilité écologique dans les horizons derécolte ont été utilisés pour différencier les associationsautochtones et allochtones [11]. Ainsi, 40 cas d’associa-tions « allochtones » (parautochthonous sensu Kidwell etal. [17]; Callender et al. [9]) ont été reconnus. Celles-cimontrent une désarticulation élevée, des coquilles enposition convexe, une érosion légère et plus évidentedans l’épifaune, une fragmentation, surtout diagénéti-que (compaction) que biostratinomique, une absencede facettes d’abrasion et une sélection de taille decoquilles due au transport. Les horizons à bivalves sontde type « tapis » (pflaster- or lesedecken-type), montrantdes fossiles mélangés appartenant à des horizons écolo-giques différents [12]. Douze des 52 associations ren-contrées furent considérées comme « autochtones »(figure 2), par leurs traits taphonomiques opposés àceux des associations considérées comme allochtones ;cinq sont présentes dans le Kimméridgien et sept dansle Tithonien. Buchia (figures 3 et 8) et Astarte montrentdes distributions stratigraphiques plus longues(Kimméridgien–Tithonien inférieur) ; elles sont suiviespar Codakia (Epilucina) (figure 6) et Grammatodon,puis par Posidonia (figure 7). Pholadomya (figures9–10) a été identifiée dans un intervalle réduit du Kim-méridgien inférieur. Artica (figure 4), Aulacomyella(figure 5) (Tithonien inférieur), Unicardium, Ostrea,Pleuromya, Cucullaea et Gryphaea (Kimméridgien infé-rieur) sont ponctuelles. La diversité la plus élevée estobservée dans la partie inférieure et carbonatée de lacoupe (horizons 1d, 1e), mais les fluctuations significa-tives de la diversité ne paraissent pas être reliées aulithofaciès (horizons 5a and 5b opposés à 9). Lesniveaux où les genres ne sont représentés que par uneseule espèce sont fréquents, et ceci indépendammentdu nombre de genres (horizon monogénérique 9opposé aux horizons plurigénériques 1d, 476t et 480).La présence de plusieurs espèces a été reconnue dans

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des assemblages aussi bien monogénériques (horizon469t) que plurigénériques (horizons 1e, 5b, 457, 458).L’épifaune dominait les assemblages monogénériques(Buchia) et était, moins fréquemment (Buchia, Posido-nia), la composante principale d’assemblages diversi-fiés, caractérisés principalement par l’hémi-endofaune(Astarte) et, occasionnellement, par l’endofaune superfi-cielle [Codakia (Epilucina)] ou profonde (Pholadomya).

Les associations « autochtones » reconnues dans lacoupe du Cañón de San Matías représentent des com-munautés qui ont colonisé le substrat à grains fins desplates-formes internes et externes soumises au contrôlede l’oxygénation [1, 13, 14]. La lithologie indique desenvironnements de faible énergie, dans lesquels l’abon-dance de suspensivores serait cohérente avec une faibleturbidité, des substrats modérément indurés et riches ennutriments. L’existence de « monocultures » (associationsmonogénériques à Buchia) et l’identification de taxadysaérobies – principalement Buchia et Codakia (Epilu-cina), et secondairement Grammatodon et Artica –indiqueraient des épisodes de stress écologique et/ou

de re-colonisation. Les conditions plus favorables etdurables pour les suspensivores (meilleure oxygénationinclusive) détermineraient aussi bien l’accroissement dela diversité que les stratifications écologiques à l’inté-rieur du substrat – Pholadomya et Astarte dominantssur Buchia, Posidonia, Grammatodon, Codakia (Epilu-cina), et Unicardium. En règle générale, on supposeque les conditions poikiloaérobies furent courantes.L’identification précise du tiering (stratification écologi-que à l’intérieur du substrat) ne peut être menée àbien, principalement à cause du fort degré de compac-tion du sédiment fin lorsqu’un facteur important provo-que un mélange vertical dans l’horizon taphonomique-ment actif, car la bioturbation due aux macro-organismes n’est pas reconnaissable (très rarementenregistrée). De plus, une érosion épisodique modéréedevrait occasionner un faible remaniement et unecontamination des associations autochtones. Toutefois,les données actuelles ne permettent pas d’en évaluerl’effet selon le standard within-habitat time-averaging.

1. Introduction

Del Castillo and Aguilera [10] and Pavlow [25] madepioneering contributions about Upper Jurassic bivalvesin Mexico. The former authors mentioned Aucella,Cucullaea, Trigonia, Exogyra, and Lucina, meanwhilethe latter provided the first monograph based on thematerial collected by Aguilera [2] and interpreted aKimmeridgian–Early ‘Portlandian’ age for Aucellabronni, A. pallasi, A. tenustriata, A. fischeriana, A. ter-ebratuloides and A. volgensis. Burckhardt [8] made avaluable synthesis of the Upper Jurassic in Mexico andincluded range precisions for genera such as Phola-domya, Pleuromya, Trigonia, Gervillia, Astarte and Opis(Oxfordian), Aulacomyella registered within the ‘Banc àAucelles and Haploceras fialar’ (Kimmeridgian), andCucullaea phosphoritica and Lucina sp. (‘Portlandian’).Imlay [16] worked a database for Upper Jurassicbivalves in Mexico. During the second half of this cen-tury, several authors focused on palaeoenvironmentaland palaeobiogeographic interpretations [3–6]. Of spe-cial relevance was the beginning of modern taphonomicand palaeobiologic interpretations by Schumann [26,27], who used data from bivalves to improve basinanalysis in the Upper Jurassic of northeastern Mexicothrough a combined geo-biological interpretationmodel. During the last decade, the authors worked onmacro-megainvertebrate fossil assemblages made ofammonites and bivalves to characterise Upper Jurassicdeposits in Mexico [11, 12, 19–22, 24, 30]. Thus, theuse of Mexican bivalves increased recently as a comple-ment for interpretative rather than descriptive researchin the Upper Jurassic of Mexico.

The present paper shows progressing research on fos-sil assemblages of bivalves to improve the understand-ing of invertebrate megabenthos and evaluate its appli-cation in ecostratigraphic approaches to the

Figure 1. Location of the MZ-3 section at the Cañón de SanMatías, Zacatecas (Mexico) at 24°27’–24°43’, 101°30’–101°45’onthe topographic sheet ‘Concepción del Oro’ [G-14-C-62].

Figure 1. Situation de la coupe MZ-3 dans le Cañón de SanMatías, Zacatecas (Mexique) à 24º27’–24°43’, 101°30’–101°45’sur lafeuille Concepción del Oro [G-14-C-62].

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Figure 2. Synthetic lithologic column and biochronostratigraphy from the MZ-3 section (Cañón de San Matías, Zacatecas). Approximatestratigraphic location of ‘autochthonous’ [numbered horizons] and allochthonous [ ; one or several] assemblages made of bivalves. Notechanges in the composition of the trophic nucleus (see text). I to X for lithological units.

Figure 2. Colonne lithologique synthétique et biochronostratigraphie de la coupe MZ-3 (Cañón de San Matías, Zacatecas). Distributionstratigraphique des associations « autochtones » et allochtones [ ; une ou plusieurs] de bivalves. Les numéros correspondent aux horizonsdans lesquels ont été mises en évidence les asssociations « autochtones ». Noter les changements dans la composition des noyaux trophiques(voir texte). Unités lithologiques I–X.

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interpretation of the Upper Jurassic and Lowermost Cre-taceous in the Mexican Altiplano.

2. Description of the Cañón de SanMatías section

The Cañón de San Matías section (Zacatecas) is anUpper Jurassic type-section in northern-central Mexico,from which have been documented data belonging tobivalves, and mainly to ammonites [7, 8, 11, 12, 15, 20,28–30]. This section is located in the Mexican Altipl-ano, 10–12 km southeast from the old village ofMazapil and close to the mine of Mineral de Santa Rosa(figures 1 and 2).

The base of the section studied are Zuloaga Forma-tion limestones poor in macrofossils and yielding noammonites; therefore their Late Jurassic age has beentraditionally interpreted through correlation [8, 18, 20,23]. Overlying, La Caja Formation deposits (figure 2) aremade of about 112 m of grey-pink siltstones showingcalcareous intercalations, which are darker in colour.Bedding thickness is fine (siltstones) to medium (morecalcareous horizons). The Lithological Unit (LU) I, com-posed of 3 m thick clayey-marly limestones, is the baseof the section analysed for bivalve assemblages; justabove, 0.5 m thick marly limestones and limestonesdetermine a conspicuous set of beds (uppermostPlatynota–lower Hypselocyclum Zones [30]). The over-lying LU II includes 6 m of pink siltstones, 1 m of soilcover and then 2.5 m of the same facies yielding ammo-nites (upper Hypselocyclum–lower Divisum Zones;ibid.). The LU III shows 19 m-thick siltstones with cal-careous concretions, which were fossiliferous (ammo-nites, bivalves and secondary gastropods) or barren(upper Divisum–lower Eudoxus Zones; ibid.). The upper40 cm represents the LU IV, a guide-level made of darkcondensed clayey limestone (‘banc à Aucelles and Hap-loceras fialar’ in Burckhardt [7, 8] = Middle EudoxusZone [30]), above which pink siltstones (3 m) of theLU V, then silty limestones and more or less calcareoussiltstones (20 m), belonging to the LU VI, precede aslightly more calcareous 2.5 m showing metric-size con-cretions (lower non basal Beckeri-Hybonotum pp.Zones; ibid.) that represent the LU VII. Several metres ofcovered section underlie 18 m thick silty limestones andmore or less calcareous siltstones (LU VIII), amongwhich intercalate cherty and condensed-bioclastic hori-zons (upper Hybonotum–Vimineus Zones; ibid.). Higherup in the section are, the LU IX composed of more orless calcareous siltstones with cherty horizons (8 m),two cover-soil stretches concealing a 9 m thick section,and finally the LU X that is made of 14 m of clayey andsilty marly-limestones grey in colour (Middle Tithonian–Lower Berriasian). Directly above, medium to thick-bedded pelagic-hemipelagic limestones belong to thebottom of the Taraises Formation (Lower Cretaceous).

3. Bivalve assemblages

Fossil assemblages with bivalves were sampled in 52horizons in the Cañón de San Matías section andyielded 1 378 valves, complete and incomplete speci-mens included. Grouping Buchiidae (Buchia concen-trica, B. keyserling, B. okensis, B. piochii, B. russiensis,B. mosquensis, B. volgensis and B. sp.; 42.23 %),Lucinidae [Lucina balmensis, Codakia (Epilucina) poto-sina and C. (E.). sp.; 22.24 %] and Astartidae (Astarteajuariana, A. posticalva and A. sp.; 19.15 %) reachedclose to 84 % of the material collected, the former fam-ily representing slightly less than 50 %. Representingless than 13 % was the combination of registered Posi-doniidae, Inoceramidae, Ostreidae, Pholadomyidae andPectinidae, meanwhile that of Articidae, Parallelodon-tidae, Gryphaeidae, Limidae, Myophoridae, Cucul-laeidae, Oxytomidae, Pleuromyidae and Mactromyidaeaccounted for the smallest percentage, 3.15 %. In accor-dance, the trophic group of suspension feeders arealmost exclusive. Byssate epifauna, semi-infauna andthen shallow infauna were the best-represented modesof life, deeper inhabitants of the substrate being acces-sory components (figure 2).

Taphonomic observations were conducted to separateautochthonous from allochthonous assemblages basedon the degree of disarticulation, the overturning index(concave-up vs convex-up settling), erosion, shell break-ing, faceting, size sorting, shell packing, and the eco-logical compatibility within precise fossil horizons [11].Hence, bivalve assemblages were considered ‘alloch-thonous’ (parautochthonous sensu Kidwell et al. [17];Callender et al. [9]) in 40 cases showing, on the whole,high disarticulation and convex-up settling, low erosion(more evident in epifauna), diagenetic rather than biost-ratinomic fragmentation, and no faceting. Size selectionwas mainly forced by taphonomic factors (transporta-tion). Sampled horizons showed thin carpet-like(pflaster- or lesedecken-type) rather than thick accumu-lations of shells, with a variable mixture of specimensfrom different ecological horizons [12].

In contrast, 12 from 52 bivalve assemblages registeredwere labelled ‘autochthonous’ (figure 2) in reference tospecies assemblies that evidenced features opposite tothose used to characterise allochthony. Five ‘autochtho-nous’ assemblages were identified within the Kimmerid-gian and seven within the Lower Tithonian. Buchia (fig-ures 3 and 8) and Astarte showed the longest rangeswithin the Kimmeridgian–Lower Tithonian, followed byCodakia (Epilucina) (figure 6) and Grammatodon, andthen Posidonia (figure 7). Pholadomya (figures 9–10)was found in a short range within the Lower Kimmerid-gian. Punctual records were obtained for Artica (figure4) and Aulacomyella (figure 5) in the Lower Tithonianand for Unicardium, Ostrea, Pleuromya, Cucullaea andGryphaea in the Lower Kimmeridgian. As shown in fig-ure 2, the highest diversity was registered in more cal-careous deposits within the lowermost section (horizons

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1d, 1e), but significant fluctuations in diversity were notrelated to changes in lithofacies (siltstone horizons 5aand 5b vs 9, the latter yielding a richer ammoniterecord). Mono-species representation of genera wasusual, aside from the number of the genera registered(monogeneric horizon 9 vs multi-generic horizons 1d,476t, and 480), and multi-species representation wasidentified in both monogeneric (horizon 469t) andmulti-generic (horizons 1e, 5b, 457, 458) assemblages.Trophic-nucleus analysis in ‘autochthonous’ assem-blages (figure 2) indicated that epifauna dominated vir-tual monocultures (Buchia), and less frequently (Buchia,Posidonia) was the main component in diversifiedassemblages, which showed composition that is morevariable in their trophic nucleus. In the latter it wasusual for semi-infaunal Astarte and, occasionally, forCodakia (Epilucina) (shallow infauna) and Pholadomya(deeper infauna) to dominate.

4. Palaeoecologic interpretation

‘Autochthonous’ assemblages made of bivalves in theCañón de San Matías section show components thatusually have been interpreted as belonging to communi-ties inhabiting fine-grained substrates in inner and outershelves under oxygen control [1, 13, 14]. Lithologyagrees with low-energy environments, while the over-dominance of suspension feeders accords with scarceturbidity, moderately cohesive substrates and high nutri-ent contents. Episodes of ecological stress and / orre-colonisation can be deduced from monoculture-typecommunities (Buchia) as well as from the identificationof low-oxygen-dependent taxa [mainly Buchia andCodakia (Epilucina), and secondarily Grammatodon andArtica]. Improved lasting favourable conditions forbenthic suspension feeders, including higher oxygen-ation, resulted in more diversified even tiered commu-nity structures, such as was the case of the identifiedassemblage dominated by Pholadomya and Astarte(trophic-nucleus composition in this order) accompa-

Figures 3–10. All the specimens are from the MZ-3 section (Cañónde San Matias, Zacatecas), and depicted at natural size. 3, Buchia(Anaucellla) concentrica (Sowerby), horizon 469, top. 4, Articacoteroi (Castillo & Aguilera), horizon 6. 5, Aulacomyella neogeae(Imlay), horizon 14e. 6, Codakia (Epilucina) potosina (Castillo &Aguilera), horizon 458. 7, Posydonia sp., horizon 14a. 8, Buchiasp. cf. mosquensis (von Buch), horizon 474. 9-10, Pholadomyahemicardia Roemer, horizon 1e, dorsal and lateral views.

Figures 3–10. Tous les spécimens représentés proviennent de lacoupe MZ-3 (Cañón de San Matías, Zacatecas) et sont figurés envraie grandeur. 3, Buchia (Anaucellla) concentrica (Sowerby),horizon 469, sommet. 4, Artica coteroi (Castillo & Aguilera), hori-zon 6. 5, Aulacomyella neogeae (Imlay), horizon 14e. 6, Codakia(Epilucina) potosina (Castillo & Aguilera), horizon 458. 7, Posydo-nia sp., horizon 14a. 8, Buchia sp. cf. mosquensis (von Buch),horizon 474. 9-10, Pholadomya hemicardia Roemer, horizon 1e,vues dorsale et latérale.

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nied by epifauna (Buchia, Posidonia, Grammatodon)and shallow infauna [Codakia (Epilucina), Unicardium].Thus, poikiloaerobic conditions are envisaged for theseenvironments. In cases of assumed tiered communities(species assemblies composed of contemporaneous butvertically separated populations) the identification of theprecise tiered structure is obscured, mainly, by the highdegree of compaction in fine-grained sediments sinceno macroscopic burrowing (a severe factor causing ver-tical mixing within the taphonomically active zone) hasbeen recognised. In addition, episodic low-energy ero-sion is envisaged as a discrete factor causing minor

reworking, and probably some contamination in‘autochthonous’ bivalve assemblages contained in thesubtly laminated deposits of La Caja Formation. How-ever, present data do not permit the precise evaluationof the secondary imprint related to standard within-habitat time averaging.

Although preliminary and therefore subordinate toprogressing research, data and interpretations presentedare considered of value for the future improvement ofecostratigraphic approaches in the Upper Jurassic ofMexico.

Acknowledgements. This research was supported by DGAPA IN-203792 (Mexico), Project PB97-0803 (DGICYT, Spain) and the EMMI Group(RNM-178, Junta de Andalucía, Spain). We acknowledge too Christian Gaillard (Lyon) for linguistic assistance with the French language.

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