04 transport avec mouvement

7/30/2019 04 Transport Avec Mouvement

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PACES Amiens 2010/2011 – UE2 – Biologie cellulaire – Transport avec mouvement

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CHAPITRE 3 : Transport avec mouvement de membrane

Endocytose : vers l’intérieur de la cellule. Phénomène par lequel la cellule transfère unefraction de volume extracellulaire qui l’entoure à l’intérieur d’un compartiment intracellulaire.

Exocytose : vers l’extérieur . Pour l’exportation des matériaux synthétisés par la cellule etcontenus dans les compartiments intracellulaires. Apport des constituants de la membrane

plasmique, et des glycoprotéines périphériques de la face externe de la membrane.Transport vésiculaire :Transport d’un compartiment à un autre ou d’une partie d’un compartiment à une autre. Il y ainvagination de la membrane du compartiment, la vésicule se referme sur les molécules àtransporter, se détache et circule en suivant le cytosquelette jusqu’au compartiment cible oùles membranes fusionnent, libérant les molécules.

Les points communs à l’endocytose et à l’exocytose :- Intervention du système endomembranaire - Utilisation du cytosquelette

- Consommation d’énergie - Phénomène continu à la surface des cellules (mais peut être déclenché par un signal)

I / L’endocytose

Les molécules du milieu extérieur pénètrent dans un endosome précoce. Le contenu est unpeu modifié. Il subit encore d’autres modifications, la molécule passe alors dans desendosomes de plus en plus tardifs. Ces endosomes peuvent fusionner avec des lysosomes.Certaines molécules peuvent passer dans l’appareil de Golgi voire dans le réticulumendoplasmique.



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3 types d’endocytose :- Pinocytose (invaginations de la membrane pour les très petites molécules)

- Endocytose par l’intermédiaire des récepteurs (ex : transport du cholestérol)- Phagocytose (très grosses molécules. Consomme beaucoup d’ATP. Ex :

bactéries, particules solides, débris dans de grosses vacuoles)

Ces endocytoses sont présentes selon le type cellulaire. Types plus ou moins spécialisés.

Pinocytose Phagocytose Petite quantité Grande quantitéPetite particules Grosse particulesPeu d’énergie Beaucoup d’énergie

A/ La pinocytose

Il existe quatre types de pinocytose, selon la taille des molécules cibles :- 50 à 80 nm : vésicule recouverte de cavéolines - 90 à 100 nm : vésicule lisse - 100 à 200 nm : vésicule entourée de clathrines - supérieur à 1µm : macropinocytose (une langue de membrane se forme et se

referme sur les molécules à absorber).

1/ Les vésicules non recouvertes (lisses)

Des récepteurs détectent la molécule. Invagination de la membrane, la molécule seretrouve prisonnière, la membrane se referme au niveau du col par un étranglement. On lestrouve entre la membrane, les endosomes précoces et tardifs et les lysosomes.

2/ Les vésicules à clathrines Ex : transport du cholestérol. Le cholestérol se fixe sur des molécules de transport : LDL

(Low Density Lipoprotein = mauvais cholestérol VLDL (Very)) ou HDL (High DensityLipoprotein).

Le cholestérol se fixe sur “un sac de transport” dans lequel se trouve desapolipoprotéines (A1 sur les HDL, B sur les LDL). Certaines cellules possèdent desrécepteurs à LDL ou HDL.




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Caractéristiques du transport :- Hautement spécifique (ne reconnaît que LDL ou HDL, en fait reconnaît

l’apolipoprotéine liée). - Vésicules à manteau : vésicules hérissées. Les clathrines se placent en dessous

de la vésicule, puis autour.- Internalisation de la membrane.

- Face interne : clathrines contenant des récepteurs adaptine-dépendants.L’adaptine permet à la clathrine de se fixer à la vésicule.

Le ligand (apolipoprotéine) se fixe sur le récepteur. Régionalisation des récepteurs (mais pasde rafts) par mouvement dans la membrane. Les adaptines s’adaptent sur la partie intracytoplasmique des récepteurs, puis les clathrines se fixent sur les adaptines, ce qui crée uneforce qui tire les récepteurs vers l’intérieur.




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Les dynamines permettent la fermeture de la vésicule, qui pénètre à l’intérieur de la cellule.Les clathrines et les adaptines se détachent et se refixent sur d’autres récepteurs pour former

de nouvelles vésicules.La vésicule forme alors un endosome précoce. Il chemine à l’intérieur de la cellule etfusionne avec d’autres endosomes, voire des lysosomes. Le pH diminue de 7,4 (pHsanguin) à 5 suite à ces fusions.Les récepteurs se placent dans une partie de l’endosome, puis sortent de celui-ci par exocytose. Le pH diminue encore : le cholestérol est dégradé sous forme d’acides gras. (Lesprotéines sont dégradées sous forme d’acides aminés) Ce processus consomme de l’énergie.

Hypercholestérolémie familiale : récepteur au cholestérol ou apo-lipoprotéines muté(e). Lesrécepteurs ou les apo-lipoprotéines ne sont plus reconnus par les adaptines ou les récepteurs.

(1 hétérozygote sur 1500).




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3/ Les vésicules à cavéolines Cavéoles par invagination des rafts, donc uniquement au niveau des rafts/DIGs. Les

vésicules sont recouvertes de cavéolines : il se forme des cavéoles d’aspect lisse. Lesvésicules se transforment en cavéosomes et se dirigent vers l’appareil de Golgi.

Le transport vésiculaire entre les différentes parties du Golgi permet aussi un recyclage desprotéines. Parfois une molécule doit traverser une cellule : transcytose. On utilise le même

système que pour une endocytose normale, selon la taille de la molécule. C’est par exemple lecas de certaines molécules immunitaires au niveau de l’intestin ou du placenta (échange entrele sang maternel et le sang fœtal). (Ex : immunoglobulines) Recyclage des récepteurs en lesrefaisant passés à travers la cellule.




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B/ La phagocytose

La bactérie est entourée progressivement des deux côtés par la membrane.

- Défense du soi. - Cellules du système immunitaire (macrophages, granulocytes neutrophiles, et

éosinophiles).

- Vacuole spécialisée (phagolysosome : acide).Invagination de la membrane, de plus un bras de la membrane entoure la bactérie et la faitpénétrer à l’intérieur.

Étapes de la phagocytose :- Les anticorps recouvrent la bactérie après reconnaissance de celle-ci par les

premières cellules (NK, lymphocytes T). Migration des macrophages par chimiotactisme.

- Diapédèse : le macrophage sort du vaisseau sanguin en passant entre les cellulesendothéliales qui s’écartent.

- Contact macrophage/bactéries par pseudopodes : allongement/rétraction decertains éléments de la membrane et/ou du cytosquelette.

- Adhérence. Les particules à phagocyter se fixent à la membrane par l’intermédiaire de récepteurs spécifiques aux anticorps. Ex : CAM.

- Les pseudopodes entourent la bactérie ce qui limite un phagosome, qui setransforme en phagolysosome. Acidification du contenu de la vacuole, dégradationdu contenu. La bactérie est lysée par fusion avec un lysosome et on récupère leslipides, les sucres et les protéines qu’elle contient à l’aide d’enzymes.

Un macrophage peut phagocyter un autre macrophage, mort. Autophagie :En condition de stress important, la cellule peut consommer certains de ces composants pour récupérer de l’énergie. Une mitochondrie se sépare du réticulum endoplasmique par créationd’une vacuole : autophagosome. Le contenu est dégradé par fusion avec un lysosome.




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II / L’exocytose

2 types :- Constitutive : s’effectue continuellement - Provoquer : suite à un message

Toutes les exocytoses partent de l’appareil de Golgi. C’est le feuillet interne de la vésicule

qui fusionne avec le feuillet externe de la membrane.A/ Exocytose constitutive

- Le matériel destiné à l’exportation est emballé dans une vésicule au niveau du Golgi.- La vésicule golgienne est recouverte sur la face cytosolique par des coatomères.- Le matériel exporté est soluble. (constituants de la matrice extracellulaire ou

constituants néo-synthétisés de la membrane plasmique : glycoprotéines périphériquesde la face extracellulaire par exemple)

- La vésicule se forme par bourgeonnement puis est transportée jusqu’à lamembrane avec laquelle elle fusionne, sans contrôle.

- La séquence peptidique détermine si les protéines seront excrétées ou non.

B/ Exocytose provoquer

Déclenchée par des signaux : de la cellule elle-même (potentiel d’action) ou d’origineextracellulaire (récepteur)

L’activation de plusieurs messagers intracellulaires entraîne l’augmentation du taux de Ca2+intracellulaire :

- Ca2+ provenant du milieu extracellulaire et pénétrant par des canaux calcium (signalélectrique).

- Ca2+ provenant de sites de stockage internes (selon le type cellulaire, réticulumendoplasmique, Golgi, enveloppe nucléaire ; signal chimique).

Le Ca2+ intervient dans la désorganisation locale du cytosquelette.

Les grains de sécrétion se forment par bourgeonnement, ils sont immatures.




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Puis ils sont recouverts par les clathrines ; ils deviennent matures. Ces clathrines serontrecyclées.

Dans une cellule polarisée : les transports peuvent se faire directement ou indirectement : lesmolécules apicales et basolatérales sont transportées ensemble sur la face basolatérale. Il y aalors endocytose des molécules apicales, et elles sont transportées vers la face apicale :transport en deux temps.

Quand l’exocytose est provoquée, la vésicule stocke les composants, qui seront libérés si unsignal est reçu.

Conclusion : exo et endocytose : - intervention du cytosquelette - déformation de la membrane plasmique - fusion de la membrane des vésicules et de la membrane plasmique - intervention de l’ATP et du GTP.

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