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Évaluation du potentiel agronomique de fourrages riches en tanins condensés ou en lactones

sesquiterpènes dans quatre régions du Québec

Mémoire

Marihouma Koné

Maîtrise en biologie végétale - avec mémoire

Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

© Marihouma Koné, 2019

Évaluation du potentiel agronomique de fourrages riches en tanins condensés ou en

lactones sesquiterpènes dans quatre régions du Québec

Mémoire

Marihouma Koné

Sous la direction de :

Caroline Halde, directrice de recherche

Gaëtan Tremblay, codirecteur de recherche

iii

Résumé

L’objectif était d’évaluer le potentiel agronomique, soit l’établissement, la survie

hivernale, la production de biomasse et la valeur nutritive de nouvelles espèces fourragères

riches en tanins condensés ou en lactones sesquiterpènes cultivées en semis pur et en

association avec deux graminées fourragères, la fléole des prés (Phleum pratense L.) et la

fétuque des prés (Festuca pratense Huds.), et ce, en gestion de pâturage dans quatre régions

climatiques du Québec. L’expérience au champ s’est déroulée aux stations de recherche de

Sainte-Anne-de-Bellevue (Montréal), Saint-Augustin-de-Desmaures (Capitale-Nationale),

La Pocatière (Bas-Saint-Laurent) et Normandin (Saguenay-Lac-Saint-Jean), pendant deux

années (2016 et 2017). Sur l’ensemble des stations en 2017, la chicorée (Cichorium intybus

L.) et le lotier corniculé (Lotus corniculatus L.) ont eu des rendements satisfaisants

comparés à celui de la luzerne, et ce, à tous les sites, alors que le sainfoin (Onobrychis

viciifolia Scop.) a moins bien performé. Le sainfoin avait des teneurs en tanins condensés

(moyenne de 10,7 g kg-1 MS) et en protéines moyennement et lentement dégradables dans

le rumen les plus élevées.

iv

Abstract

The objective was to evaluate the agronomic potential, namely establishment, winter

survival, biomass production, and nutritive value of novel forage species with a high

content of condensed tanins or sesquiterpene lactones grown in pure stand or in mixture

with two forage grasses, timothy (Phleum pratense L.) and meadow fescue (Festuca

pratense Huds.), under pasture management in four climatic regions of Quebec. The field

experiment took place in Sainte-Anne-de-Bellevue (Montreal region), Saint-Augustin-de-

Desmaures (Capitale-Nationale region), La Pocatière (Bas-Saint-Laurent region), and

Normandin (Saguenay-Lac-Saint-Jean region), over two years (2016 and 2017). At all

study sites in 2017, chicory (Cichorium intybus L.) and birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus

L.) had satisfactory yields compared to alfalfa at all sites, while sainfoin (Onobrychis

vicifolia Scop.) did not perform well. Sainfoin had the highest content of condensed tanins

(average of 10.7 g kg-1 dry matter) and moderately and slowly degradable proteins.

v

Table des matières

Résumé ............................................................................................................................................ iii

Abstract ........................................................................................................................................... iv

Liste des tableaux .......................................................................................................................... viii

Liste des figures ............................................................................................................................... ix

Remerciements ............................................................................................................................. xiii

Introduction ..................................................................................................................................... 1

1. Revue de la littérature ................................................................................................................. 3

1.1. Généralités sur les nématodes gastro-intestinaux et la formulation équilibrée des rations

alimentaires chez les ruminants .................................................................................................. 3

1.1.1. Infestation parasitaire au pâturage ............................................................................... 3

1.1.2. Impact du parasitisme intestinal sur la production animale ......................................... 4

1.1.3. Formulation équilibrée des rations alimentaires .......................................................... 5

1.2. Tanins condensés et lactones sesquiterpènes ..................................................................... 6

1.2.1. Tanins condensés .......................................................................................................... 6

1.2.2. Lactones sesquiterpènes ............................................................................................... 8

1.3. Rendement, valeur nutritive et effet nématocide des fourrages riches en tanins

condensés ou en lactones sesquiterpènes .................................................................................. 9

1.3.1. Sainfoin .......................................................................................................................... 9

1.3.2. Chicorée ....................................................................................................................... 11

1.3.3. Lotier corniculé ............................................................................................................ 13

1.3.4. Autres espèces fourragères riches en tanins condensés ou en lactones

sesquiterpènes ...................................................................................................................... 15

2. Hypothèses et objectifs de recherche ....................................................................................... 17

2.1. Hypothèses de recherche ................................................................................................... 17

2.2. Objectifs de recherche ....................................................................................................... 17

3. Méthodologie ............................................................................................................................ 18

3.1. Sites d’étude ....................................................................................................................... 18

3.2. Analyses de sols .................................................................................................................. 19

3.3. Conditions environnementales .......................................................................................... 20

3.4. Dispositif expérimental ...................................................................................................... 22

3.5. Établissement des parcelles ............................................................................................... 22

3.6. Entretien des parcelles ....................................................................................................... 23

3.7. Collecte de données ........................................................................................................... 24

vi

3.8. Analyses de la qualité des fourrages .................................................................................. 25

3.8.1. Balayage des échantillons par spectroscopie de réflectance dans le visible et le

proche infrarouge .................................................................................................................. 25

3.8.2. Analyses chimiques des valeurs nutritives .................................................................. 26

3.8.3. Analyses des tanins condensés ................................................................................... 27

3.9. Analyses statistiques .......................................................................................................... 28

4. Résultats et discussion .............................................................................................................. 29

4.1. Effet des espèces fourragères, du type de semis et des années/sites/coupes sur le

rendement et la composition botanique .................................................................................. 29

4.1.1. Rendements annuels ................................................................................................... 29

4.1.1.1. Rendements annuels lors de l’année d’implantation (2016) ............................... 29

4.1.1.2. Rendements annuels lors de l’année de production (2017) ................................ 30

4.1.1.3. Discussion concernant les rendements annuels lors de l’année d’implantation et de production (2016 et 2017) ........................................................................................... 33

4.1.2. Rendement aux trois ou quatre coupes consécutives lors de l’année de production

(2017) .................................................................................................................................... 34

4.1.3. Importance du rendement à la première coupe de l’année de production (2017) .... 36

4.1.4. Composition botanique ............................................................................................... 39

4.1.4.1. Composition botanique lors de l’année d’implantation (2016) ........................... 39

4.1.4.2. Composition botanique lors de l’année de production (2017) ............................ 39

4.1.4.3. Discussion concernant la composition botanique lors de l’année d’implantation et de production (2016 et 2017) ....................................................................................... 42

4.1.5. Hauteur à la fauche ou juste avant le gel hivernal en 2016 ........................................ 42

4.2. Effet des espèces fourragères, du type de semis et des années/sites/coupes sur la valeur

nutritive du fourrage ................................................................................................................. 44

4.2.1. Concentration en protéines brutes ............................................................................. 44

4.2.1.1. Concentration en protéines brutes lors de l’année d’implantation (2016) ......... 44

4.2.1.2. Concentration en protéines brutes lors de l’année de production (2017) .......... 45

4.2.1.3. Discussion sur la concentration en protéines brutes ........................................... 46

4.2.2. Concentration en ADF de fourrage.............................................................................. 48

4.2.2.1. Concentration en ADF lors de l’année d’implantation (2016) ............................. 48

4.2.2.2. Concentration en ADF lors de l’année de production (2017) .............................. 49

4.2.2.3. Discussion concernant la concentration en ADF (2016 et 2017) ......................... 51

4.2.3. Concentration en aNDF ............................................................................................... 51

4.2.3.1. Concentration en aNDF lors de l’année de production (2017) ............................ 51

vii

4.2.3.2. Discussion concernant la concentration en aNDF ................................................ 53

4.2.4. Concentration en tanins condensés ............................................................................ 54

4.2.4.1. Concentration en tanins condensés lors de l’année d’implantation (2016) ........ 54

4.2.4.2. Concentration en tanins condensés lors de l’année de production (2017) ......... 55

4.2.4.3. Discussion concernant la concentration en tanins condensés (2016 et 2017) .... 56

4.2.5. Concentration en fractions protéiques A+B1 .............................................................. 57

4.2.5.1. Concentration en fractions protéiques A+B1 lors de l’année d’implantation (2016) ................................................................................................................................ 57

4.2.5.2. Concentration en fractions protéiques A+B1 lors de l’année de production (2017) ........................................................................................................................................... 59

4.2.5.3. Discussion concernant la concentration en fractions protéiques A+B1 (2016 et 2017) .................................................................................................................................. 61

4.2.6. Concentration en protéine B2, B3 et C lors de l’année de production (2017) ............ 61

Conclusion ..................................................................................................................................... 65

Références bibliographiques ......................................................................................................... 66

viii

Liste des tableaux

Tableau 1: Caractéristiques des sols des quatre sites d’étude. ......................................... 19

Tableau 2: Moyenne des températures mensuelles lors des deux années d’essais pour les

quatre sites d’implantation et la température moyenne (Moy) pour les années 1971-2000.

........................................................................................................................................... 20

Tableau 3: Précipitations totales mensuelles lors des deux années d’essais pour les quatre

sites d’implantation et la précipitation moyenne (Moy) pour les années 1971-2000. ...... 21

Tableau 4: Taux de semis de chaque espèce fourragère en semis pur et en mélange avec

deux graminées fourragères. ............................................................................................. 23

Tableau 5 : Dates de semis et des coupes aux quatre sites de l’étude. ............................ 25

Tableau 6 : Analyse de la variance du rendement annuel et du pourcentage du rendement

annuel produit à la première coupe de fourrages constitués de six plantes fourragères

cultivées en espèce pure ou en association avec deux graminées (fléole des prés et

fétuque des prés) au cours de l’année d’implantation (2016) à trois sites différents. ...... 29

Tableau 7 : Analyse de la variance du rendement annuel et du pourcentage du rendement

annuel produit à la première coupe de fourrages constitués de six plantes fourragères


fétuque des prés) au cours de la première année de production (2017) à quatre sites

différents. .......................................................................................................................... 31

Tableau 8 : Analyse de la variance de la valeur nutritive (protéines brutes, azote total,

tanins concentrés, aNDF et ADF) de fourrages constitués de six plantes fourragères


fétuque des prés et fétuque des prés) au cours de la première année de production (2017)

à quatre sites différents. .................................................................................................... 46

Tableau 9 : Analyse de la variance (valeur de P) des teneurs en azote non protéique

(fraction A) et en protéines rapidement dégradables (fraction protéique B1) de fourrages

constitués de six plantes fourragères cultivées en espèce pure ou en association avec deux

graminées (fléole des prés et fétuques des prés) au cours de l’année d’implantation (2016)

à trois sites différents. ....................................................................................................... 57

Tableau 10 : Analyse de variance (valeurs de P) des teneurs en fractions protéiques A,

B1, A+B1 et B2+B3+C de fourrages constitués de six plantes fourragères cultivées en

espèce pure ou en association avec deux graminées (fléole des prés et fétuques des prés)

au cours de la première année de production (2017) à quatre sites différents. ................. 59

ix

Liste des figures

Figure 1 : Cycle biologique des nématodes gastro-intestinaux des ruminants au pâturage

(adapté de Quijada, 2015). .................................................................................................. 4

Figure 2 : Structure branchée des tanins condensés (adapté de Sabater, 2012). ................ 8

Figure 3 : Parcelle de sainfoin à Saint-Augustin-de-Desmaures au début juin 2017 avant

la première coupe. ............................................................................................................. 10

Figure 4 : Parcelle de chicorée à Saint-Augustin-de-Desmaures au début juin 2017 avant

la première coupe. ............................................................................................................. 12

Figure 5 : Parcelle du lotier corniculé à Saint-Augustin-de-Desmaures au début juin 2017

avant la première coupe. ................................................................................................... 13

Figure 6 : Carte situant les quatre sites où le projet a été réalisé. .................................... 18

Figure 7 : Plan des parcelles au site de Saint-Augustin-de-Desmaures (MÉL : culture en

association avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés); PUR : cultivées en

espèce pure; C1 : sainfoin cv. Mountainview; C2 : chicorée commune; C3 : lotier

corniculé cv. Exact; C4 : lotier cv. Bruce; C5 : lotier cv. AC Langille; C6 : luzerne cv.

CRS-1001). ....................................................................................................................... 22

Figure 8 : Fractions protéiques du Cornell Net Carbohydrate and Protein System

(CNCPS) obtenues en dosant l’azote total dans l’échantillon de départ ainsi que dans les

parties insolubles dans quatre solutions différentes (adapté de Licitra et al. 1996). ........ 27

Figure 9 : Rendement annuel de fourrages constitués de six plantes fourragères [chicorée

commune, CC; lotier cv. AC Langille, LL; lotier cv. Bruce, LB; lotier cv. Exact, LE;

sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] au cours de la première

année de production (2016) à trois sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-

Bellevue, SAB; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD). À l’intérieur d’un même site, les

moyennes marquées d’une même lettre ne sont pas significativement différentes. ......... 30

Figure 10 : Rendement annuel des fourrages constitués de six plantes fourragères

[chicorée commune, CC; lotier cv. AC Langille, LL; lotier cv. Bruce, LB; lotier cv. Exact,

LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] au cours de la première

année de production (2017) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-

Bellevue, SAB; Normandin, NOR; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD). À l’intérieur

d’un même site, les moyennes marquées d’une même lettre ne sont pas significativement

différentes. ........................................................................................................................ 31

Figure 11 : Rendement aux trois ou quatre coupes consécutives de fourrages constitués

de six plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier cv. AC Langille, LL; lotier cv.

Bruce, LB; lotier cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001,

L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en association (M) avec deux graminées (fléole

des prés et fétuque des prés) au cours de la première année de production (2017) à quatre

sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB; Normandin, NOR;

Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD). .............................................................................. 35

Figure 12 : Proportion (%) du rendement annuel produit à la première coupe pour des

fourrages constitués de six plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier cv. AC

Langille, LL; lotier cv. Bruce, LB; lotier cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S;

luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en association (M) avec

x

deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés) au cours de la première année de

production (2017) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue,

SAB; Normandin, NOR; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD). ..................................... 36

Figure 13 : Composition botanique [pourcentage d’espèces avec tanins condensés ou

lactones sesquiterpènes (TCLS), graminées (gram) et mauvaises herbes (MH)] de

fourrages constitués de six plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier corniculé cv.

AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin

cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en

association (M) avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés) au cours de la

première année de production (2016) à deux sites différents (La Pocatière, LAP; Saint-

Augustin-de-Desmaures, SAD). ....................................................................................... 40

Figure 14 : Composition botanique [pourcentages d’espèces avec tanins condensés ou

lactones sesquiterpènes (TCLS), graminées (gram) et mauvaises herbes (MH)] de

fourrages constitués de six plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier cv. AC

Langille, LL; lotier cv. Bruce, LB; lotier cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S;

luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en association (M) avec




Figure 15 : Hauteur à la fauche et avant le gel des espèces avec tanins condensés ou

lactones sesquiterpènes [chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL;

lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview,

S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en association (M) avec


production (2016) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Saint-Augustin-de-

Desmaures, SAD). ............................................................................................................ 43

Figure 16 : Concentrations en protéines brutes de fourrages constitués de six plantes

fourragères [chicorée commune, CC; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier

corniculé cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S;

luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] au cours de la première année de production (2016) à

quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB; Saint-

Augustin-de-Desmaures, SAD). ....................................................................................... 45

Figure 17 : Concentration en protéines brutes de fourrages constitués de six plantes

fourragères [chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé

cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv.

CRS-1001, L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en association (M) avec deux

graminées (fléole des prés et fétuque des prés) au cours de la première année de



Figure 18 : Concentration en ADF de fourrages constitués de six plantes fourragères

[chicorée commune, CC; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce,

LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001,

L(tem)] au cours de la première année de production (2016) à quatre sites différents (La

xi

Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB;; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD).

........................................................................................................................................... 49

Figure 19 : Concentration en ADF de fourrages constitués de six plantes fourragères

[chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce,






Figure 20 : Concentration en aNDF de fourrages constitués de six plantes fourragères

[chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculécv. Bruce,






Figure 21 : Concentration en tanins condensés de fourrages constitués de quatre plantes

fourragères [lotier corniculé cv. AC Langille (LL), lotier corniculé cv. Bruce (LB), lotier

corniculé cv. Exact (LE), sainfoin cv. Mountainview (S)] au cours de l’année

d’implantation (2016) à trois sites différents [La Pocatière (LAP), Sainte-Anne-de-

Bellevue (SAB), Saint-Augustin-de-Desmaures (SAD)] en moyenne entre les types de

semis (pur ou en association avec des graminées). Les moyennes marquées d’une même

lettre ne sont pas significativement différentes. ................................................................ 55

Figure 22 : Concentration en tanins condensés de fourrages constitués de quatre plantes

fourragères [lotier corniculé cv. AC Langille (LL), lotier corniculé cv. Bruce (LB), lotier

corniculé cv. Exact (LE), sainfoin cv. Mountainview (S)] cultivées en espèce pure (P) ou

en association avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés) (M) au cours de

la première année de production (2017) à quatre sites différents [La Pocatière (LAP),

Sainte-Anne-de-Bellevue (SAB), Normandin (NOR), Saint-Augustin-de-Desmaures

(SAD)]............................................................................................................................... 56

Figure 23 : Concentrations en azote rapidement dégradable dans le rumen (azote non-

protéique plus azote rapidement dégradable dans le rumen, fractions protéiques A+B1 du

CNCPS) du fourrage constitué de six plantes fourragères (chicorée commune, CC; lotier

corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact,

LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L-tem) au cours de la première

année de production (2016) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-

Bellevue, SAB; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD). .................................................... 58

Figure 24 : Concentrations en azote rapidement dégradable dans le rumen (azote non-

protéique plus azote rapidement dégradable dans le rumen, fractions protéiques A+B1 du

CNCPS) du fourrage constitué de six plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier

corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact,

LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en espèce

pure (P) ou en association (M) avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés)

xii

au cours de la première année de production (2017) à quatre sites différents (La

Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB; Normandin, NOR; Saint-Augustin-de-

Desmaures, SAD). ............................................................................................................ 60

Figure 25 : Concentration en protéines B2+B3+C de fourrages constitués de six plantes

fourragères [chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé

cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv.

CRS-1001, L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en association (M) avec deux

graminées (fléole des prés et fétuque des prés) au cours de la première année de



xiii

Remerciements

Ce projet de maîtrise a été réalisé grâce au soutien inconditionnel de plusieurs personnes

et organismes que je tiens à remercier chaleureusement.

Des remerciements sont adressés à l’équipe du projet de Formation agricole pour la sécurité

alimentaire au Mali (FASAM) pour leur soutien financier tout au long de ce programme

d’étude.

Ce projet a bénéficié aussi d’un soutien financier du MAPAQ et du CRSNG. Je remercie

le CEPOQ pour son implication dans le projet.

J’exprime mes sincères remerciements à ma directrice de recherche Dre Caroline Halde et

à mon codirecteur Dr Gaëtan Tremblay pour leur encadrement, leurs conseils, leurs

critiques et leurs encouragements. Je tiens également à remercier les responsables de

chaque site du projet de recherche pour leur disponibilité et leur implication.

Merci à Marie-Ève Giroux, à Geneviève Bégin, à Camille Lambert-Beaudet, à Francis

Gagnon, à Héloïse Henry, à Annie Brégard et tout le personnel du Laboratoire

d’agroécologie pour leur aide au champ et au laboratoire. Vous avez été indispensables

pour moi tout au long de la réalisation de ce projet de maîtrise. Je pouvais compter sur vous

dès que j’avais besoin de soutien.

Finalement, je tiens à remercier infiniment toute ma famille, et particulièrement ma femme

pour son amour et son encouragement malgré la distance.

1

Introduction

Dans la province de Québec, le secteur agricole occupe une place importante dans l’économie

(MAPAQ, 2015). En 2016, les revenus monétaires tirés du marché agricole québécois étaient

estimés à plus de huit milliards de dollars (MAPAQ, 2016). Ce secteur est particulièrement

orienté vers les productions animales qui contribuent à près de deux tiers des recettes totales.

En dépit de leur importance socio-économique, les productions animales n’atteignent pas une

productivité suffisante en raison de plusieurs contraintes liées à différents facteurs incluant

les pertes associées aux maladies gastro-intestinales causées par des nématodes. Cette

situation est d’autant plus préoccupante que la production animale est confrontée à la

résistance croissante des nématodes gastro-intestinaux aux traitements chimiques les plus

utilisés, soit les anthelminthiques (Shepley et al., 2015). Face à une telle problématique, la

recherche de nouvelles solutions alternatives pour contrer le développement des nématodes

gastro-intestinaux chez les ruminants au pâturage est devenue une priorité.

Jusqu’à présent, l’approche la plus couramment utilisée contre ces nématodes gastro-

intestinaux reposait sur l’emploi répétitif de produits anthelminthiques de synthèse au sein

de l’élevage (Sabater, 2012). Cependant, l’usage massif de ces produits de synthèse a

progressivement conduit au développement d’une résistance des nématodes gastro-

intestinaux à ces produits (Peña-Espinoza et al., 2015). Il est logique de penser que

l’amplification de cette résistance soit fortement liée à la fréquence des traitements au sein

de l’élevage, entraînant également une forte augmentation du coût de production (FAO,

2002). C’est dans ce contexte que les producteurs laitiers du Québec, de même que ceux

d’autres productions animales (caprine, ovine et bovine), ont exprimé leur volonté

d’implanter de nouvelles approches de lutte antiparasitaire comme, par exemple,

l’incorporation de nouvelles espèces fourragères dans l’alimentation des animaux au

pâturage afin d’améliorer leur état de santé (Aubin et al., 2016).

Par ailleurs, il convient de souligner que la production animale fait face à plusieurs autres

contraintes liées à l’utilisation des molécules chimiques de synthèse (Paolini et al., 2003). En

effet, pour les animaux en lactation, les anthelminthiques de synthèse ne sont pas autorisés.

Les producteurs, quant à eux, se montrent de plus en plus inquiets suite à l’augmentation du

coût de production liée aux traitements vétérinaires. Certaines recherches menées sur les

2

nématodes gastro-intestinaux ont montré qu’environ deux milliards de dollars étaient

dépensés chaque année à travers le monde pour combattre le parasitisme chez les ruminants

au pâturage (Sabater, 2012). Cette situation pose un défi de durabilité pour la gestion

holistique de la santé des animaux au pâturage.

Face à cette situation préoccupante engendrée par les produits chimiques de synthèse, il n’est

pas étonnant de constater que le développement de méthodes alternatives plus saines, plus

durables et plus sécuritaires aussi bien pour l’environnement que pour la santé soit devenu

un enjeu majeur. Ces nouvelles approches alternatives incluent l’utilisation de champignons

nématophages, la vaccination, la sélection génétique des hôtes à résistance naturelle (Marley

et al., 2003), la pratique de méthodes de lutte intégrée (FAO, 2002) et l’utilisation d’espèces

végétales riches en tanins condensés (TC) (McMahon et al., 1999) et en lactones

sesquiterpènes (LS) (Peña-Espinoza et al., 2015). Parmi ces approches, l’idée d’incorporer

dans l’alimentation animale des plantes fourragères possédant une teneur élevée en tanins

condensés et/ou en lactones sesquiterpènes (TCLS) retient de plus en plus l’attention, car

cette approche pourrait permettre de combattre durablement les nématodes intestinaux en

plus d’améliorer la santé globale des animaux. Les recherches de ces dernières années ont

montré que l’utilisation de plantes fourragères riches en TC [par ex. sainfoin (Onobrychis

viciifolia Scop.) et lotier corniculé (Lotus corniculatus L.)] ou en LS [par ex. chicorée

(Cichorium intybus L.)] dans l’alimentation était bénéfique pour la santé animale (Jennifer

et al., 2017; Peña-Espinoza et al., 2016).

L’intérêt de la présente étude est d’explorer si la culture de ces espèces riches en métabolites

secondaires est intéressante et adaptée pour les fermes québécoises. Pour ce faire, nous avons

évalué les rendements en matière sèche (MS) et la valeur nutritive de quatre espèces

fourragères dans quatre régions différentes du Québec.

3

1. Revue de la littérature

Afin de bien déterminer les rendements en MS, la valeur nutritive, la teneur en métabolites

secondaires et les effets sur les vers intestinaux des nouvelles espèces fourragères riches en

métabolites secondaires et ainsi les avantages d’utilisation de ces fourrages dans

l’alimentation des ruminants au pâturage, il est important de connaître : 1) les nématodes

gastro-intestinaux chez les ruminants, 2) les TCLS, et 3) les fourrages riches en TCLS.

1.1. Généralités sur les nématodes gastro-intestinaux et la formulation équilibrée des

rations alimentaires chez les ruminants

Les nématodes gastro-intestinaux constituent une pathologie majeure chez les ruminants au

pâturage (Paolini et al., 2002). Ces nématodes appartiennent à deux familles différentes de

l’ordre des Strongyloidea : les Trichostrongyloidea et les Strongyloides (Manolaraki, 2011).

Les recherches ont démontré que la famille des Trichostrongylus spp. est la plus fréquente

au Québec (Bélanger et al., 2007). Les maladies parasitaires affectent gravement la santé et

la productivité des ruminants au pâturage (Gaudin et al., 2015; Lombardi et al., 2015), allant

jusqu’à causer, dans des cas extrêmes, la mort de l’animal (Maxime, 2017). Les pertes

économiques sont, par conséquent, considérables et elles entraînent des problèmes

économiques majeurs (FAO, 2002). Cette situation affecte négativement le secteur de

l’élevage.

1.1.1. Infestation parasitaire au pâturage

Au pâturage, les contaminations se font lorsque les animaux broutent à proximité du sol et

ingèrent une certaine quantité de parasites de larves L3 (Martin, 2015). Les larves L3 se

multiplient dans le tube digestif de l’animal, passent en larves L4, puis L5 et enfin en vers

adultes (figure 1). Les vers adultes pondent des œufs qui sont excrétés dans la matière fécale

de l’animal sur les pâturages, puis éclosent pour donner les larves (L1-L2 et L3) (Quijada,

2015). La capacité de ponte varie en fonction des espèces de parasites, soit entre 600 à 10 000

œufs par jour (Bélanger et al., 2007). Les larves présentes dans le sol se déplacent le long des

plantes pour atteindre la surface du sol qui seront de nouveau introduits chez l’animal

(Martin, 2015). Ces larves peuvent se déplacer jusqu’à plusieurs centimètres sur le long des

4

herbes du pâturage. Toutefois, les infestations parasitaires dépendent du système d’élevage

et la plupart se font sur les prairies (Brunet, 2008). La survie des parasites dépend de plusieurs

facteurs physiques et biologiques (Manolaraki, 2011). D’après Martin (2015), la

contamination, importante au début et à la fin de la journée, est facile à cause du fait que les

nématodes intestinaux ont une grande capacité de se déplacer le long des brins d’herbe

(Sabater, 2012). Plus importante chez certaines espèces que d’autres, le degré de

contamination est fonction des espèces animales. Le processus de l’infestation de l’animal

par les vers intestinaux est monogène, c’est-à-dire qu’une seule larve peut être la cause d’une

infestation (Brunet, 2008).

Figure 1 : Cycle biologique des nématodes gastro-intestinaux des ruminants au pâturage (adapté de

Quijada, 2015).

1.1.2. Impact du parasitisme intestinal sur la production animale

Dans le monde entier, les parasites constituent l’une des problématiques majeures chez les

ruminants, en raison des dégâts qu’ils causent sur la production animale (FAO, 2002). Selon

le degré de l’infestation (Brunet, 2008), les conséquences peuvent être une baisse

5

considérable de rendements chez l’animal et le cas extrême sa mort (Maxime, 2017). La

présence des vers intestinaux chez l’animal influence à la fois la quantité et la qualité de

production (Charlier et al., 2014). Elle est liée d’une part à la morphologie et la physiologie

de l’animal (espèce, âge, nutrition) et d’autre part aux parasites (nombre de nématodes

introduits chez l’animal, nature de l'espèce) (Manolaraki, 2011).

Certaines études ont montré que les vers intestinaux sont responsables du retard de croissance

et de maturité sexuelle chez les jeunes animaux (Mejia et al., 1999), en particulier chez les

agneaux (Kyriazakis et al., 1996). Certains problèmes métaboliques, comme la diarrhée et la

baisse de performances animales (Martin, 2015), sont associés à une diminution du poids de

l’animal à l’abattage (Quijada, 2015). Les pertes économiques causées par les nématodes

gastro-intestinaux affectent la qualité et la quantité de production (Manolaraki, 2011), le gain

moyen du poids quotidien, la production de lait et de laine (Maxime, 2017) et le bien-être de

l’animal (Rahmann et al., 2007). Chez les animaux, les infestations parasitaires par les

nématodes gastro-intestinaux sont souvent associées à une diminution de la production et des

altérations de qualité des produits finaux (Manolaraki, 2011). Les effets des TC sur les

nématodes gastro-intestinaux ont été l’objet de nombreuses recherches à travers le monde.

Selon Paolini et al. (2003), les premières études utilisant les TC comme antiparasitaire chez

les ovins ont été réalisées en Nouvelle-Zélande sur les agneaux naturellement infestés. Les

résultats de ces études ont montré une réduction des œufs de parasites chez les animaux ayant

reçu une alimentation riche en TC.

1.1.3. Formulation équilibrée des rations alimentaires

Les métabolites secondaires produits par certaines espèces végétales ont la capacité,

lorsqu’ingérés par le ruminant, de réduire la charge parasitaire des nématodes (Pena-

Espinoza et al., 2016; Shepley et al., 2015) et/ou d’aider à prévenir les infections parasitaires

(Foster et al., 2011). Il a ainsi été démontré que ces métabolites jouaient un rôle crucial pour

contrer le développement des parasites gastro-intestinaux chez les ruminants au pâturage

(Shewangzaw, 2016). D’autres études (Marley et al., 2003; Paolini et al., 2002) indiquent

que le fait d’alimenter des animaux infestés avec des plantes riches en tanins permet de

réduire de façon significative la présence d’œufs de nématodes dans les fèces.

6

Les fourrages à teneur élevée en métabolites secondaires (TCLS) contribuent grandement à

équilibrer l’alimentation des ruminants (Aubin et al., 2016). Généralement, les protéines des

fourrages sont très dégradables dans le rumen. Cependant, les TC forment temporellement

un complexe avec les protéines et rendent ces dernières moins dégradables. La valeur du pH

ruminal est comprise entre 6 et 7 (Butter et al., 2001). À ce niveau d’acidité, les TC forment

des complexes stables avec les protéines des plantes, ce qui protège ces dernières des

dégradations ruminales (Sabater, 2012). Les complexes tanins condensés-enzymes

bactériennes diminuent potentiellement la protéolyse ruminale (Jean Blain, 1998), ce qui

réduit l’émission de méthane et d’ammoniac par les animaux (McNabbl et al., 1993).

D’autres auteurs ont mentionné que les TC interagissent avec les protéines de tailles

différentes dans le rumen pour établir des liens forts avec celles-ci afin de former une

structure flexible, ouverte et riche en acides aminées (Hagerman et al., 1991). Cependant, les

structures tanins-protéines dépendent de plusieurs facteurs, dont la configuration des deux

parties (Hagerman et al., 1998) :

- le poids moléculaire trop élevé des tanins et l’encombrement stérique qui en découle

limitent leur fixation aux protéines (Jean Blain, 1998);

- les TC ont une affinité pour les protéines végétales de poids moléculaire supérieur à

20 kDa et qui sont riches en proline et hydroxy-proline (Hagerman et al., 1998);

- les conditions environnementales dans le rumen telles que : le pH, la température et

la force ionique des molécules.

Lorsque les protéines des fourrages sont rapidement dégradées dans le rumen, les producteurs

ont souvent de la difficulté à équilibrer les rations des ruminants en protéines non

dégradables. Pour équilibrer les rations des animaux, ils doivent parfois ajouter des

compléments en protéines non dégradables, du foin ou d’autres aliments concentrés, ce qui

augmente leurs coûts de production.

1.2. Tanins condensés et lactones sesquiterpènes

1.2.1. Tanins condensés

Les TC sont des polymères de l'unité flavonoïde unie par des liaisons carbone-carbone

(Waghorn et al., 2003). Métabolites secondaires, ils sont présents dans divers organes des

7

plantes (par ex. feuilles, tiges, racines), qui leur confèrent une protection contre les attaques

des prédateurs (Paolini et al., 2003). Les TC constituent la forme de tanins la plus répandue

dans le règne végétal (Martin, 2015). Dans les conditions physiologiques, les TC se fixent

aux protéines des plantes pour former des complexes par association avec celles-ci

(Manolaraki, 2011). Ils protègent aussi les protéines contre toute forme de dégradation dans

le rumen de l’animal (Rahmann et al., 2007), car les TC ne traversent pas la barrière

intestinale (Martin, 2015). Certains auteurs ont mentionné que les TC des plantes ont la

capacité de protéger temporairement les protéines en les rendant moins dégradables dans le

rumen des animaux, ce qui peut aider à mieux balancer les rations des animaux en protéines

non dégradables (Halde et al., 2018) et améliorer la santé animale (Shewangzaw, 2016).

Les TC sont issus de la voie métabolique du phénylpropanoïde, qui est à base de la synthèse

des flavonoïdes (Bruneton, 1999). Cependant, les étapes de condensation des TC ne sont pas

bien identifiées (Sabater, 2012). Le même auteur mentionne que les flavonoïdes sont divisés

en six sous-groupes en fonction de leur structure chimique : flavonols, flavones, isoflavones,

flavonones, flavanols et anthocyanidines. Les liaisons interflaviniques de type C-C (type B)

sont des liaisons généralement établies entre le carbone C8 du monomère terminal et le

carbone C6 du monomère ajouté (Sabater, 2012). La liaison d’un atome d’hydrogène (H) ou

d’un groupement phénol (OH) en position R1, R2 et R3 montre les quatre classes de flavan-

3-ols (figure 2). Majoritairement, les TC ont une structure linéaire dépendante des liaisons

entre le carbone C6 du monomère terminal et le carbone C4 du monomère ajouté. Un autre

type de liaison (type A) reliant la liaison C4-C8 à la liaison C2-O-C7 entre deux monomères

existe. Il en résulte aussi des TC avec une structure branchée entre les liaisons C8-C6 ou C4-

C6. Généralement, la synthèse des TC implique des molécules très réactives, qui sont des

flavan-3,4-diols. Ces molécules réagissent sur les carbones nucléophiles en position 8 ou 6

d’un flavan-3-ol (Bruneton, 1999).

8

Figure 2 : Structure branchée des tanins condensés (adapté de Sabater, 2012).

1.2.2. Lactones sesquiterpènes

Les LS sont des composés secondaires largement répartis dans plusieurs familles

d’angiospermes et certains bryophytes (Gonzalez et al., 2016). Ces métabolites secondaires

représentent plus de 5 000 composés identifiés dans le règne végétal (Wedge et al., 2000).

Ces composés secondaires sont majoritairement présentés dans la famille des astéracées

(Foster et al., 2011). Les LS sont amères selon Foster et al. (2006), ils protègent les plantes

contre les prédateurs et inhibent la croissance des espèces concurrentes (Gonzalez et al.,

2016). Les mêmes auteurs affirment que ces métabolites secondaires jouent des rôles

physiologiques importants dans les interactions entre les microorganismes du sol et les

parasites végétaux dans la rhizosphère. Selon d’autres auteurs, ils ont des effets

antimicrobiens et allopathiques chez les plantes (Chadwick et al., 2013). D’autres soulignent

que les LS sont biologiquement actifs et cette fonction biologique est liée à la présence d’un

groupement carbonyle insaturé (Molan et al., 2003). D’après Foster et al. (2011), une fois

ingérés, ces métabolites secondaires peuvent aider à contrôler la contamination des ruminants

par les vers intestinaux au pâturage. Marley et al. (2003) ont rapporté que les LS de la

chicorée ont significativement réduit la charge parasitaire des vers adultes et augmenté le

nombre d’œufs des nématodes dans les excréments chez les ovins. Foster et al. (2011) ont

observé des effets inhibiteurs des LS dans l’éclosion d’une population d’œufs des nématodes.

9

Les effets anthelminthiques des LS sur les nématodes ont été confirmés par Peña-Espinoza

et al.,(2015). Les mêmes auteurs ont apporté que les LS affectent grandement la population

des nématodes gastro-intestinaux chez les bovins en inhibant l’alimentation et la survie des

vers.

1.3. Rendement, valeur nutritive et effet nématocide des fourrages riches en tanins

condensés ou en lactones sesquiterpènes

Depuis plusieurs années, les espèces fourragères à teneur élevée en TC ou en LS ont fait

l’objet de nombreuses études, à cause de leurs utilisations comme plantes fourragères et leurs

effets anthelminthiques. Ces espèces fourragères permettent de réduire la charge parasitaire

chez les ruminants (Marley et al., 2003) tout en permettant aussi de mieux équilibrer leurs

rations en protéines non dégradables (Aubin et al., 2016). Des chercheurs ont rapporté que

les TC du lotier corniculé (Shewangzaw, 2016) et du sainfoin (Aufrère et al., 2012), de même

que les LS de la chicorée (Peña-Espinoza et al., 2016), ont significativement réduit la charge

parasitaire des animaux infestés.

1.3.1. Sainfoin

De la famille des fabacées et à l’établissement facile, le sainfoin (figure 3) est une plante

fourragère vivace, allogame et entomophile (Aufrère et al., 2012; Bhattarai et al., 2016;

Martin, 2015). Des recherches menées au Canada ont montré que le sainfoin donne de bons

rendements de fourrage à la première coupe, soit en moyenne de 3,6 t MS ha-1 (Richards et

al., 1991). Certains auteurs indiquent que le sainfoin peut produire des rendements supérieurs

ou comparables à ceux de la luzerne (Yvon et al., 2015), alors que d’autres indiquent que le

sainfoin produit des rendements annuels inférieurs à la luzerne (Goplen et al., 1991), soit en

moyenne 5,5 t MS ha-1 an-1 pour la luzerne et 4,5 t MS ha-1 an-1 pour sainfoin sur une période

de 3 années de production dans les conditions de l’ouest canadien. En plus, d’autres

mentionnent que le sainfoin en association avec d’autres espèces fourragères produit des

rendements annuels plus faibles que les mélanges à base de luzerne dans les conditions

climatiques européennes (Aufrère et al., 2012). Selon la même source, en association avec la

fétuque rouge (Festuca rubra L.) ou la fléole des prés (Phleum pratense L.), le sainfoin a

10

produit de bons rendements annuels, soit en moyenne de 16,6 t MS ha-1 en association contre

13,0 t MS ha-1 en culture pure.

Figure 3 : Parcelle de sainfoin à Saint-Augustin-de-Desmaures au début juin 2017 avant la première

coupe.

Depuis plusieurs décennies, la teneur en TC du sainfoin a fait l’objet de plusieurs recherches.

Certaines sources ont montré que la concentration en TC du sainfoin est relativement élevée,

soit en moyenne de 30 à 46 g TC kg-1 MS (Berard et al., 2011; Manolaraki, 2011). Celle-ci

varie en fonction du stade de développement, de la saison de croissance et des organes de la

plante (Berard et al., 2011). Au stade de développement recommandé pour la récolte, soit

début floraison, les feuilles de sainfoin renferment la majorité des TC, soit 88 g TC kg-1 MS

contre 37 g TC kg-1 MS dans les tiges (Paolini et al., 2002). La présence de TC dans le

sainfoin représente un atout important pour les ruminants au pâturage (Aufrère et al., 2012).

Des études ont déterminé les effets positifs du sainfoin sur les œufs fécaux et les larves

11

adultes des nématodes gastro-intestinaux chez les ruminants infestés (Arrigo et al., 2012;

Paolini et al., 2003; Rahmann et al., 2007). Paolini et al. (2004) ont démontré un effet

significatif des extraits du sainfoin sur la réduction du nombre de nématodes gastro-

intestinaux. De plus, des essais ont montré que les extraits du sainfoin ont permis de réduire

l’excrétion azotée dans l’urine tout en augmentant l’azote fécal chez les animaux

(Theodoridou, 2012).

Ces informations sont des exemples témoignant de la capacité du sainfoin de réduire la

charge parasitaire des vers intestinaux chez les ruminants sévèrement infestés au pâturage et

d’améliorer l’équilibre entre la teneur en protéines non-dégradables et en protéines

dégradables au niveau du rumen.

1.3.2. Chicorée

Espèce fourragère pérenne à système racinaire pivotant, la chicorée (figure 4) fait partie de

la famille des astéracées (Martin, 2015). La chicorée est adaptée aux conditions climatiques

canadiennes et elle est capable de fournir des fourrages sapides pour les animaux au pâturage

(Kunelius et al., 1999). Une étude réalisée au Canada sur la chicorée a montré que sa valeur

nutritive est similaire à celle de la luzerne (Vasseur et al., 2012), ce qui rend cette plante très

intéressante pour les animaux au pâturage (Rousseau, 2012). Des essais menés en Bretagne

ont démontré que la chicorée produit de bons rendements moyens annuels, soit de 5,2 à 10,5

t MS ha-1 (Pailler et al., 2017). Cependant, quand elle est semée en association avec le ray-

grass, le rendement de la chicorée diminue à la deuxième année de pâturage (Marley et al.,

2014). Les résultats réalisés par le Centre d’expertise et de transfert en agriculture biologique

et de proximité (CETAB +) ont montré que la chicorée cultivée en mélange avec une plante-

abri (avoine ou orge) peut produire de 1 000 à 1 500 kg MS ha-1 par coupe dans les conditions

climatiques du Québec (Rousseau, 2012).

La teneur en TC de la chicorée est très faible (Coffey et al., 2007), mais elle contient des LS

(Foster et al., 2006). Certains auteurs mentionnent que la concentration en LS de la chicorée

est comprise entre 3,2 et 15,2 g LS kg1 MS (Foster et al., 2011; Peña-Espinoza et al., 2015).

12

Figure 4 : Parcelle de chicorée à Saint-Augustin-de-Desmaures au début juin 2017 avant la

première coupe.

Ces mêmes auteurs ont mentionné que l’impact de la chicorée sur les vers intestinaux chez

les ruminants au pâturage est fonction de sa teneur en LS. Au pâturage, la présence de

chicorée est reconnue pour causer une augmentation du poids vif des agneaux et des bovins

(Marley et al., 2014; Rahmann et al., 2007) et pour contrôler les contaminations des parasites

(Foster et al., 2006). Certaines études ont démontré l’efficacité de la chicorée contre les vers

adultes (Rahmann et al., 2007) et contre les nématodes intestinaux (Marley et al., 2003) au

pâturage. D’après Peña-Espinoza et al. (2016), les LS de la chicorée ont significativement

réduit la charge parasitaire des nématodes gastro-intestinaux chez les bovins ayant ingéré de

l’ensilage de chicorée. Ces différents résultats sont des exemples démontrant la capacité de

la chicorée à combattre les parasites intestinaux chez les animaux, à contrôler les infestations

au pâturage et à améliorer les performances animales.

13

1.3.3. Lotier corniculé

Le lotier corniculé (figure 5) est une légumineuse fourragère vivace, rustique, prescrit pour

le pâturage et qui ne provoque pas de ballonnement chez les ruminants (Martin, 2015). Les

cultivars de lotier corniculé AC Langille, Bruce et Exact ont été choisis pour la présente étude

pour leurs teneurs en TC. Le lotier corniculé est une légumineuse recommandée au Québec

(CRAAQ, 2005) et elle est appréciée par les animaux au pâturage (Vasseur et al., 2012).

Figure 5 : Parcelle du lotier corniculé à Saint-Augustin-de-Desmaures au début juin 2017 avant la

première coupe.

Une expérience réalisée dans l’est du Canada sur le rendement en MS et la valeur nutritive

du lotier corniculé cultivé en association binaire avec une graminée a démontré qu’il

produisait des rendements saisonniers supérieurs aux associations à base de luzerne sous une

gestion de coupes fréquentes, soit 6 130 kg ha-1 pour les associations à base de lotier corniculé

contre 5 170 kg ha-1 pour celles à base de luzerne (Dos Passos Bernardes et al., 2015). Les

mêmes auteurs ont aussi démontré que le lotier corniculé en culture pure produisait des

14

rendements saisonniers inférieurs de ceux de la luzerne sous gestion de pâturage soit 6 140

kg ha-1 pour le lotier corniculé contre 6 710 kg ha-1 pour la luzerne. En termes de production

de lait par hectare de fourrage, le lotier corniculé en association avec une graminée présentait

des résultats intéressants sous gestion de coupes fréquentes (Dos Passos Bernardes et al.,

2015). Selon les recommandations 2014-2015 du Centre de référence en agriculture et

agroalimentaire du Québec (CRAAQ), le cultivar du lotier corniculé Exact produit plus que

les cultivars AC Langille et Bruce, et le cultivar AC Langille produit plus que Bruce.

Selon différentes études, la concentration du lotier corniculé en TC est très élevée, et elle

diffère d’une source à l’autre, de 9,4 à 48,0 g TC kg-1 MS (Aufrère et al., 2012; Berard et al.,

2011; Coffey et al., 2007; Manolaraki, 2011; Martin, 2015). Les différences entre les

expériences peuvent s’expliquer en partie par les différentes conditions climatiques qui

prévalent avant la récolte. Cette concentration varie aussi selon l’organe de la plante, et elle

est plus élevée dans les feuilles soit environ 35,6 g TC kg-1 MS (Berard et al., 2011). La

teneur moyenne du lotier corniculé en TC augmente avec la maturité de la plante (Martin,

2015).

Des recherches ont largement confirmé les effets antiparasitaires du lotier corniculé chez les

agneaux (Marley et al., 2003). Il a aussi permis d’améliorer la santé et les performances des

ruminants au pâturage (Waghorn et al., 2003). Ainsi, l’utilisation du lotier dans l’alimentation

des ovins et bovins a été associée à une augmentation de la production laitière (Min et al.,

2003). Shepley et al. (2015) ont rapporté que des génisses qui consommaient du lotier

corniculé avaient 3,8 à 9,4 fois moins d’œufs de nématodes dans les fèces que celles qui

consommaient de la luzerne. Aussi, on a rapporté que l’utilisation du lotier corniculé

augmente de 11 % la production de laine chez les ovins (Manolaraki, 2011) et de 8 % le poids

chez les agneaux (Martin, 2015). Ajoutons à cela qu’une étude américaine de 2017 a montré

que les TC du lotier corniculé ne contribuent pas seulement à empêcher le ballonnement chez

les ruminants, mais ils augmentent aussi la production de lait chez les animaux (Jennifer et

al., 2017).

15

1.3.4. Autres espèces fourragères riches en tanins condensés ou en lactones

sesquiterpènes

À l’échelle mondiale, il existe une multitude de plantes de familles différentes à teneur élevée

en TC ou en LS. Ces plantes peuvent être utilisées comme compléments alimentaires pour

les ruminants. Les plantes à teneur élevée en TC sont les suivantes : lotier pédonculé (Lotus

pedunculatus Cav.), saule (Salix spp. L.), coronille bigarrée (Securigera varia L.), sulla

(Hedysarun coronarium L.) et sorgho (Sorghum bicolor L.) (Martin, 2015). Les plantes à

teneur élevée en LS sont l’arnica des montagnes (Arnica montana L.) (Emeriau, 2016), la

camomille romaine (Chamaemelum nobile L.) (Pierron, 2014) et la camomille sauvage

(Matricaria recutita L.) (Piochon, 2008).

Il existe quelques études sur la production de chicorée et du lotier corniculé dans les

conditions climatiques du Québec. Quant au sainfoin, les rendements en MS ont été évalués

dans certaines études réalisées dans l’ouest canadien où les conditions climatiques sont bien

différentes de celles du Québec. Il n’existe pas en ce jour une étude sur l’évaluation des

rendements et de la valeur nutritive de ces espèces fourragères riches en TC ou en LS dans

plusieurs zones climatiques différentes du Québec.

17

2. Hypothèses et objectifs de recherche

2.1. Hypothèses de recherche

Dans le cadre du présent projet de recherche, les hypothèses suivantes ont été vérifiées :

1. Les espèces fourragères riches en TC ou en LS sont adaptées aux conditions

climatiques du Québec.

2. Le rendement des espèces riches en TC ou en LS varie lorsqu’elles sont cultivées

en espèce pure ou en association avec deux graminées fourragères, et ce, quelque

soit le site.

3. La présence de tanins dans le fourrage est associée à une baisse de la teneur en

protéines rapidement dégradables (A+B1) et à une augmentation de la teneur en

protéines moyennement et lentement dégradables dans le rumen (B2+B3+C), et ce,

à tous les sites.

2.2. Objectifs de recherche

L’objectif général de ce projet de recherche était d’évaluer le potentiel agronomique

d’espèces fourragères riches en TCLS sous les conditions du Québec.

De façon spécifique, il s’agissait :

1. D’évaluer l’établissement et la survie hivernale des espèces et cultivars de plantes

fourragères ayant des teneurs élevées en TCLS dans quatre régions climatiques du

Québec;

2. De déterminer le rendement et la valeur nutritive de ces plantes fourragères

cultivées en espèce pure et en association avec deux graminées fourragères sous

une gestion de pâturage dans quatre régions climatiques du Québec.

18

3. Méthodologie

3.1. Sites d’étude

L’expérience au champ s’est déroulée dans quatre régions différentes du Québec (figure

6).

-

Figure 6 : Carte situant les quatre sites où le projet a été réalisé.

Ces sites d’implantation étaient :

- la Ferme de recherche du Campus MacDonald de l’Université McGill à Sainte-

Anne-de-Bellevue (SAB; 45º26' N, 73º55' O; élévation : 36 m; type de sol : loam

sableux fin; 2098 degrés-jours cumulés de croissance base 5 C (DJ)),

19

- la Station agronomique de recherche de l’Université Laval à Saint-Augustin-de-

Desmaures (SAD; 46º48' N, 71º23' O; élévation : 43 m; type de sol : loam argileux

Joly; 1712 DJ),

- le Centre de développement bioalimentaire du Québec à La Pocatière (LAP; 47o20'

N, 70o03' O; élévation : 30 m, type de sol : argile-limoneuse), et

- le Centre de recherche et de développement d’Agriculture et Agroalimentaire

Canada à Normandin (NOR; 48º49' N, 72º31' W; élévation : 137 m; type de sol :

argile limoneuse Labarre; 1359 DJ).

3.2. Analyses de sols

En 2017, des échantillons de sol ont été analysés pour décrire le sol de tous les sites du

projet (tableau 1). Un échantillon composite de sol formé de cinq sous-échantillons a été

prélevé dans chacun des blocs de l’essai et à chacun des sites pour un total de 16

échantillons (4 sites × 4 blocs). Ces échantillons ont été analysés au laboratoire

d’AgroEnviroLab.

Tableau 1: Caractéristiques des sols des quatre sites d’étude.

Site 1,2 SAB SAD LAP NOR

Propriétés des sols (0-15 cm)

Texture Loam sablo-argileux Loam argileux Argile-limoneuse Argile

Sable (%) 53,7 33,8 31,5 27,1

Limon (%) 18,5 30,1 21,6 31,7

Argile (%) 27,8 36,1 46,9 41,3

pH eau 6,1 6,9 6,4 6,5

Matière organique (%) 2,6 3,1 4,5 4,8

Phosphore (kg ha-1) 166 96 100 101

Potassium (kg ha-1) 293 354 527 351

*Données manquantes.

1Les valeurs présentées sont des moyennes des quatre blocs de chacun des sites.

2SAB, Sainte-Anne-de-Bellevue; SAD, Saint-Augustin-de-Desmaures; LAP, La Pocatière; NOR, Normandin.

20

3.3. Conditions environnementales

Les températures et les précipitations mensuelles moyennes à chaque site expérimental

pour les années 2016 et 2017 sont présentées dans les tableaux 2 et 3, respectivement. Les

données de températures et de précipitations ont été collectées à partir des différentes

stations météorologiques d’Environnement Canada.

Tableau 2: Moyenne des températures mensuelles lors des deux années d’essais pour les quatre

sites d’implantation et la température moyenne (Moy) pour les années 1971-2000.

Température (oC)

Sites SAB1 SAD2 LAP1 NOR1

Mois 2016 2017 Moy 2016 2017 Moy3 2016 2017 Moy 2016 2017 Moy

Jan. -6,8 -5,6 -10,4 -7,2 -7,2 -12,1 -7,9 -7,6 -11,7 -11,9 -13,2 -12,8

Fév. -6,6 -4,3 -8,6 -8,0 -7,3 -10,1 -8,1 -8,6 -10,3 -16,2 -14,4 -11,1

Mars -0,2 -4,7 -2,6 -3,4 -6,2 -3,6 -4,7 -7,2 -4,4 -10,0 -11,6 -4,6

Avr. 4,0 7,7 5,9 1,6 4,9 4,1 1,2 3,1 2,8 -4,7 0,5 3,3

Mai 14,2 12,9 13,2 12,6 10,9 11,8 10,5 10,1 10,1 10,1 9,9 11,2

Juin 18,5 18,4 18,1 17,1 17,5 16,9 16,3 17,1 15,8 14,7 14,7 16,5

Juil. 21,3 20,1 21,0 19,9 19,4 19,8 18,9 18,5 18,9 17,0 16,1 19,2

Août 21,9 19,1 19,8 20,5 18,4 18,5 19,3 17,7 17,6 17,5 15,2 17,9

Sept. 16,7 17,8 14,6 15,2 16,4 12,8 14,6 15 12,5 13,0 13,2 12,5

Oct. 9,3 12,8 8,1 7,9 10,8 6,5 7,9 10,2 6,6 6,2 7,4 6,2

Nov. 3,7 0,6 1,7 3,0 -0,9 -0,2 3,1 -0,6 -0,1 1,5 -4,0 -0,7

Déc. -4,4 -9,4 -7,0 -7,4 -10,3 -8,7 -7,8 -10,3 -8,3 -13,2 -15,9 -9,1

1Données en provenance de la station météorologique d’Environnement Canada de la ferme SAB, Sainte-Anne-de-

Bellevue; LAP, La Pocatière; NOR, Normandin. 2Données de températures collectées à partir de station météo Sainte-Foy (Université Laval) pour le site de SAD. 3Température moyenne pour les années 1971-2000.

21

Tableau 3: Précipitations totales mensuelles lors des deux années d’essais pour les quatre sites

d’implantation et la précipitation moyenne (Moy) pour les années 1971-2000.

Précipitations (mm)

Sites SAB1 SAD2 LAP1 NOR1

Mois 2016 2017 Moy 2016 2017 Moy3 2016 2017 Moy 2016 2017 Moy

Jan. 35,6 96,1 67,8 21,3 103,8 95,7 27,4 78,7 82,1 49,2 107 64,7

Fév. 123,8 89,5 58,4 136,9 81,7 67,9 107,5 47,6 62,2 108 70,3 48,2

Mars 92,4 77,3 71,4 178,8 68,8 78,5 92,5 59,1 72,9 104,8 62,6 55,5

Avr. 82,7 143,5 96,6 58,7 144,6 93,2 27,4 99,6 69,6 77,9 113,5 57,5

Mai 28,1 133,6 71,4 75,4 118,6 110,7 61,7 76,2 88,2 81,0 122,6 84,6

Juin 52,6 88,9 88,6 103,7 95,7 111,7 104,7 55,6 82,1 134,9 136,6 77,9

Juil. 58,5 104,5 93,6 106,5 63,2 139,8 74,7 32,1 83,6 125,3 134,5 108,1

Août 168,8 72,2 104,2 107,4 29,3 116,7 78,7 56,3 93,1 94,1 115,1 94,2

Sept. 24,3 37,5 96,0 88,2 64,8 121,6 103,9 21,2 83,9 130,4 90,5 87,2

Oct. 143,1 113,6 77,2 190,8 149,1 105,3 130,1 181,9 76,4 190,3 88,8 65,5

Nov. 53,7 67,4 86,4 95,2 141,4 103,9 78,7 46,9 77,3 71,6 47,3 60,9

Déc. 75,4 52,3 78,2 127,4 53,8 105,8 75,6 53,4 90,5 114,8 107 66,4

Cumulatif

annuel 939,0 1076,4

989,8 1290,3 1114,8

1250,8 962,9 808,6

961,9 1282,3 1195,8

870,7

1Données en provenance de la station météorologique d’Environnement Canada de la ferme SAB, Sainte-Anne-de-Bellevue; LAP, La Pocatière;

NOR, Normandin. 2Données de précipitation collectées à partir de station météo Sainte-Foy (Université Laval) pour le site de SAD. 3Précipitation moyenne pour les années 1971-2000.

Les températures ont été plus froides pour le site de NOR lors des deux années de

l’expérience par rapport aux autres sites. Tous les sites ont enregistré d’importantes

précipitations lors de l’année d’implantation (2016). Les précipitations ont été plus élevées

en octobre de l’année de production (2017) aux sites de SAD et LAP, et en avril et juin aux

sites de SAB et NOR. En général, les températures ont été au-dessus de la moyenne sur

tous les sites sauf NOR où elles ont été au-dessous de la moyenne.

22

3.4. Dispositif expérimental

À chaque site, le dispositif expérimental était un plan en tiroirs (split-plot) avec quatre

blocs (figure 7). Dans chaque bloc, il y avait 12 unités expérimentales, pour un total de 48

unités expérimentales par site. Les deux types de culture, soit la culture pure des espèces

fourragères riches en TCLS ou témoin et la culture d’espèces riches en TCLS ou témoin

en association avec deux graminées fourragères [fléole des prés et fétuque des prés

(Festuca pratense Huds.)], étaient en parcelles principales. Les six espèces des plantes

fourragères étaient en parcelles secondaires. Ces espèces fourragères étaient : le sainfoin

cv. Mountainview, la chicorée commune, le lotier corniculé cv. Exact, Bruce et AC

Langille, et la luzerne à pâturage cv. CRS 1001 comme témoin. L’attribution des

traitements aux parcelles principales puis secondaires était une randomisation complète.

Chaque parcelle était délimitée par un drapeau et marquée par un identifiant unique au sol.

Figure 7 : Plan des parcelles au site de Saint-Augustin-de-Desmaures (MÉL : culture en association

avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés); PUR : cultivées en espèce pure; C1 :

sainfoin cv. Mountainview; C2 : chicorée commune; C3 : lotier corniculé cv. Exact; C4 : lotier cv.

Bruce; C5 : lotier cv. AC Langille; C6 : luzerne cv. CRS-1001).

3.5. Établissement des parcelles

Toutes les espèces de l’essai ont été implantées en 2016 sur les quatre sites du projet et se

sont poursuivis en 2017. Les parcelles ont été semées à l’aide d’un semoir dont la

dimension variait d’un site à l’autre. Le précédent cultural et la façon de préparer le sol

23

pour le semis variaient d’un site à l’autre. Le tableau 4 ci-dessous présente les taux de semis

pour chaque espèce fourragère cultivée en espèce pure et en association avec deux

graminées fourragères. Le taux de semis était ajusté seulement lorsque le pourcentage de

germination était en dessous de 85 %, ce qui n’a été le cas que pour la chicorée (77 % de

taux de germination) (Aubin et al., 2016). Les semences des légumineuses fourragères ont

été inoculées avec leur inoculant de Rhizobium respectif. Le mélange de graminées

fourragères était composé de fléole des prés (6 kg ha-1) et de fétuque des prés (9 kg ha-1).

Tableau 4: Taux de semis de chaque espèce fourragère en semis pur et en mélange avec deux

graminées fourragères.

Taux de semis (kg ha-1)

Espèce fourragère En espèce pure

En mélange avec deux

graminées (fléole des prés

et fétuque des prés)

Sainfoin cv. Mountainview 32 28

Chicorée commune 4,5 2,25

Lotier cv. Exact 10 8

Lotier cv. Bruce 10 8

Lotier cv. AC Langille 10 8

Luzerne cv. CRS 1001 12 8

3.6. Entretien des parcelles

La répression des mauvaises herbes a été faite à la main suite à la levée des plantes à

l’implantation, puis au besoin au cours des deux années d’expérimentation, en cas

d’infestation sévère des adventices vivaces. Le moment et le nombre de désherbage ont

varié d’un site à l’autre et aucun herbicide n’a été appliqué.

Toutes les parcelles ont reçu une fertilisation à base de phosphore (P) et de potassium (K),

alors que seules les parcelles de chicorée ont reçu de l’azote (N). La dose de fertilisation

était identique pour toutes les parcelles d’un même site. Les parcelles de chicorée ont reçu

une fertilisation azotée de 100 kg N ha-1 fractionnée en deux applications, à raison de 50

kg N ha-1 par application, soit au semis incorporé et après la levée, pour l’année 2016. En

24

2017, une dose de 150 kg N ha-1 a été appliquée à la volée en deux applications en raison

de 90 kg N ha-1 appliqué au printemps et 60 kg N ha-1 appliqué après la première coupe.

Les fertilisants de P et K ont été appliqués en suivant les recommandations du Guide de

référence en fertilisation du CRAAQ (2016) et selon les résultats des analyses des sols de

chacun des sites (tableau 1).

3.7. Collecte de données

La journée précédant la récolte des parcelles, une estimation visuelle du stade phénologique

des espèces semées a été effectuée à tous les sites et à chaque coupe. Cette estimation était

basée sur la description des stades de développement de la fléole des prés et de la luzerne

publiée par Pomerleau-Lacasse et al. (2017) et celle de la chicorée sur l’échelle BBCH des

stades phénologiques du colza (Brassica napus L. ssp. napus) publiée par Lancashire et al.

(1991).

Toutes les parcelles étaient récoltées lorsque la luzerne atteignait le stade début boutons, et

cette gestion de fauches fréquentes a été appliquée afin de simuler la paissance par des

ruminants. Les dates de récolte ont varié en fonction des sites, mais la récolte a toujours

été faite au stade début boutons de la luzerne. Les sites de SAB, SAD et LAP ont été

récoltés une fois lors de l’année d’implantation (2016), alors qu’aucune mesure de

rendement n’a été effectuée à NOR lors de l’année d’implantation. Lors de l’année de

production fourragère (2017), trois coupes ont été faites au site de NOR et quatre coupes

ont été effectuées aux trois autres sites (tableau 5).

En 2016, la proportion d’adventices dans le peuplement de chaque parcelle a été estimée

visuellement avant la fauche simulant la paissance. Le stade phénologique des espèces

semées a été noté et le rendement a été mesuré après la séparation botanique des espèces

de chaque parcelle. Un échantillon de 500 g a été prélevé et séché à 55 °C pendant 48

heures pour estimer la concentration en MS du fourrage à la récolte.

Au printemps de 2017, soit avant la première coupe, un quadrat fixe de 0,5 m 0,5 m a été

installé à l’intérieur de chaque unité expérimentale pour un total de 48 quadrats par site. Le

quadrat fixe est demeuré au même endroit pour tous les échantillonnages de 2017 et les

25

quatre coins étaient bien identifiés à l’aide de clous et d’un drapeau. La survie hivernale a

été évaluée à l’aide des rendements à la première coupe de 2017.

Tableau 5 : Dates de semis et des coupes aux quatre sites de l’étude.

Site 1,2 SAB SAD LAP NOR

Date de semis 10 juin 2016 20 juin 2016 20 juin 2016 1 juin 2016

Coupes lors de l’année

d’implantation (2016)

12 oct. 2016 1er sept. 2016 31 août 2016 aucune

Coupes lors de l’année de production (2017)

Coupe 1 8 juin 2017 7 juin 2017 13 juin 2017 14 juin 2017

Coupe 2 6 juil. 2017 4 juil. 2017 12 juil. 2017 17 juil. 2017

Coupe 3 10 août 2017 31 juil. 2017 15 août 2017 29 août 2017

Coupe 4 14 sept. 2017 29 août 2017 1 nov. 2017 aucune

1Les valeurs présentées sont des moyennes des quatre blocs de chacun des sites.

2SAB, Sainte-Anne-de-Bellevue; SAD, Saint-Augustin-de-Desmaures; LAP, La Pocatière; NOR, Normandin.

À chacune des coupes, le fourrage dans chacun des quadrats a été récolté manuellement à

une hauteur de 7 cm du sol et ensuite séparé botaniquement pour déterminer la proportion

des espèces riches en TCLS, des graminées et des adventices dans la biomasse. Les

échantillons séparés ont ensuite été mis au séchoir à 55 oC pendant 48 h puis pesés

individuellement. De plus, une partie de chaque unité expérimentale a été récoltée avec la

fourragère et pesée pour déterminer le rendement de la biomasse totale fraîche. La surface

récoltée variait d’un site à l’autre. Le reste de la parcelle a été fauché à 7 cm du sol. Un

sous-échantillon représentatif d’environ 400 à 500 g de fourrage (comprenant toutes les

espèces de la parcelle mélangées) a été récupéré et pesé. Ces sous-échantillons ont été

séchés à 55 oC pendant 48 h et repesés. Ces échantillons de fourrage ont été analysés pour

certains attributs de valeur nutritive.

3.8. Analyses de la qualité des fourrages

3.8.1. Balayage des échantillons par spectroscopie de réflectance dans le visible et le

proche infrarouge

26

Les échantillons secs de fourrage des deux années et de toutes les coupes ont été moulus à

l’aide d’un broyeur de type Wiley (Standard model 3, Arthur H. Thomas Co., Philadelphie,

PA) munie d’un tamis de 1 mm. Tous les échantillons ont été scannés par spectroscopie de

réflectance dans le visible et le proche infrarouge (longueurs d’onde de 400 à 2 500 nm) à

l’aide d’un appareil FOSS NIRS DS2500 et du logiciel ISIscan Nova. Parmi tous les

échantillons, 75 échantillons ayant des scans représentatifs de l’ensemble de la population,

de même que 8 échantillons ayant des spectres trop différents de celui de la moyenne de la

population (« outliers »), ont été sélectionnés puis analysés chimiquement pour l’ensemble

des attributs de valeur nutritive. Des équations de prédictions de chaque attribut ont été

développées en utilisant 60 échantillons, puis validées en utilisant les 15 échantillons

restant. Les attributs de valeur nutritive ont été par la suite prédits pour tous les échantillons

de fourrage (n = 960) en utilisant les équations ainsi développées.

3.8.2. Analyses chimiques des valeurs nutritives

Les échantillons de calibration et de validation (n = 75) ont été analysés pour les teneurs

en N total, en fibres insolubles dans un détergent acide (ADF), en fibres insolubles dans un

détergent neutre après ajout d’amylase et de sodium sulfite (aNDF), et en fractions

protéiques (A, B1, B2 et B3). La détermination de la teneur en azote total a été effectuée

en duplicata sur des échantillons minéralisés selon une méthode adaptée d’Isaac et Johnson

(1976). En bref, 100 mg d’échantillon ont été minéralisés avec 1,5 mL d’un mélange

d’acide sélénieux et sulfurique pendant 60 min à 380 oC et refroidis. Le mélange a été

ensuite dilué avec 75 mL d’eau déionisée. Les concentrations en N total ont été dosées en

spectrophotométrie (Model QuikChem 8000, Lachat Instruments, Loveland, CO) en

utilisant la méthode 13-107-06-2-D (Lachat Instruments 2011). La teneur en protéines

brutes a été obtenue en multipliant la teneur en N total par un facteur de 6,25. Les fractions

de l’azote insoluble dans une solution d’acide trichloracétique (B1+B2+B3+C), insoluble

dans un tampon borate-phosphate (B2+B3+C), insoluble dans un détergent neutre (B3+C)

et insoluble dans un détergent acide (C) ont été mesurées chimiquement (figure 8) selon la

procédure décrite par Licitra et al. (1996). La fraction A a été calculée en faisant la

différence entre N total et N insoluble dans l’acide trichloracétique (B1+B2+B3+C). La

fraction B1 a été ensuite calculée entre N insoluble dans l’acide trichloracétique et N

27

insoluble dans un tampon borate-phosphate (B2+B3+C). La fraction protéique B2 a été

déterminée comme étant la différence entre le N insoluble dans un tampon borate-

phosphate et le N insoluble dans un détergent neutre (B3+C). La fraction protéique B3 a

été déterminée en faisant la différence entre N insoluble dans un détergent neutre et le N

insoluble dans un détergent acide (C). Les extractions des fibres ADF, aNDF et des

fractions protéiques ont été faite avec des appareils ANKOM (ANKOM Technology,

Macedon, NY, USA) en utilisant 0,5 g d’échantillon mis dans des sachets filtrants F57 de

25 µm. Ces extractions ont été réalisées en duplicata. Les résultats d’analyses ont été

exprimés sur une base de MS.

Figure 8 : Fractions protéiques du Cornell Net Carbohydrate and Protein System (CNCPS)

obtenues en dosant l’azote total dans l’échantillon de départ ainsi que dans les parties insolubles

dans quatre solutions différentes (adapté de Licitra et al. 1996).

3.8.3. Analyses des tanins condensés

Les TC ont été dosés dans les échantillons de sainfoin et lotier corniculé seulement. Pour

ce faire, les échantillons de ces deux espèces fourragères ont été broyés à nouveau à l’aide

A

Soluble

B1

B2

B3

C

Insoluble

Acide Tungstique

A

B1

Soluble

B2

B3

C

Insoluble

Tampon Borate

A

B1

B2

Soluble

B3

C

Insoluble

Détergent Neutre

A

B1

B2

B3

Soluble

C

Insoluble

Détergent Acide

Protéine Brute

B3 = NNDF – NADF= Protéines non dégradables dans le rumen (0,1-1,5%/h)

B2 = N insoluble tampon borate – NNDF= Protéines moyennement dégradables (5-15%/h)

B1 = N insoluble ac. tungstique – N insoluble tampon borate= Protéines très dégradables (200-300%/h)

A = N total – N insoluble ac. tungstique= N non protéique

C = NADF= N indigestible

28

d’un broyeur Wiley muni d’un tamis de 0,5 mm. L’extraction des TC (proanthocyanidines)

a été adaptée de la méthode décrite par Porter et al. (1986). De l’acétone, de l’acide

ascorbique, du butanol et de l’acide chlorhydrique ont été utilisés comme réactifs. Dans un

bécher de 25 mL, 0,2 g d’échantillon à analyser a été traité avec 10 mL de d’acétone 70 %

et d’acide ascorbique 0,1 % dans un bain à ultrason pendant 20 min. Le mélange obtenu a

été ensuite versé dans un tube de 15 mL et mis sur glace pendant 10 min. Un extrait de 1

mL de chaque échantillon a été prélevé et traité avec une solution de 6 mL de butanol-HCL

et 0,2 mL de sulfate ferrique-HCl. La solution obtenue a été mise dans un bain-marie

chauffé à 100 oC pendant 60 min et refroidie pendant 30 min. La concentration en TC dans

la MS a été mesurée par colorimétrie et calculée selon l’équation suivante :

(Absorbance à 550 nm × 78,26 × facteur de dilution) / (% de MS) (Makkar, 2000)

3.9. Analyses statistiques

L’analyse statistique des données a été réalisée à l’aide de la procédure MIXED du logiciel

SAS. Les données de 2016 et 2017 ont été analysées séparément étant donné que l’année

2016 est considérée comme étant l’année d’implantation alors que 2017 est considérée

comme étant la première année de production des plantes pérennes. Les coupes ont été

considérées comme étant des mesures répétées effectuées sur les mêmes unités

expérimentales. La normalité a été vérifiée en utilisant la procédure UNIVARIATE et

l’homogénéité de la variance avec l’analyse des résidus. Certaines données ont nécessité

une transformation (logarithmique ou sinusoidale) pour obtenir la normalité et

l’homogénéité de la variance. La valeur P ≤ 0,05 a été considérée comme seuil limite

permettant de déclarer l’effet comme étant significatif en utilisant la méthode LSMEANS.

29

4. Résultats et discussion

4.1. Effet des espèces fourragères, du type de semis et des années/sites/coupes sur le

rendement et la composition botanique

4.1.1. Rendements annuels

4.1.1.1. Rendements annuels lors de l’année d’implantation (2016)

À l’année d’implantation soit en 2016 aux sites LAP et SAD, les rendements des espèces

fourragères ont varié largement selon les sites, les types de semis et les espèces (tableau 6

et figure 9). L’interaction site × espèce était significative. Les résultats obtenus à LAP et

SAD illustrent bien le comportement de ces espèces au cours d’une année d’implantation.

Tableau 6 : Analyse de la variance du rendement annuel et du pourcentage du rendement annuel

produit à la première coupe de fourrages constitués de six plantes fourragères cultivées en espèce

pure ou en association avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés) au cours de l’année

d’implantation (2016) à trois sites différents.

Sources de

variation

Rendement

annuel

Valeur nutritive des fourrages

Protéines

brutes aNDF ADF

Tanins

condensés

(kg MS ha-1) (g kg-1 MS)

Site 0,059 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,166

Semis 0,002 0,114 0,018 0,071 0,085

Site Semis 0,018 0,369 0,123 0,221 0,322

Espèce < 0,001 0,023 0,160 0,895 < 0,001

Site Espèce < 0,001 < 0,001 0,111 0,051 0,030

Semis Espèce 0,411 0,788 0,585 0,594 0,746

Site Semis Espèce 0,890 0,069 0,569 0,131 0,117

30

Figure 9 : Rendement annuel de fourrages constitués de six plantes fourragères [chicorée

commune, CC; lotier cv. AC Langille, LL; lotier cv. Bruce, LB; lotier cv. Exact, LE; sainfoin cv.

Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] au cours de la première année de production

(2016) à trois sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB; Saint-Augustin-

de-Desmaures, SAD). À l’intérieur d’un même site, les moyennes marquées d’une même lettre ne

sont pas significativement différentes.

Le sainfoin est l’espèce testée qui a le moins bien performé à tous les sites en 2016. Le

sainfoin a produit un rendement inférieur à ceux de la luzerne à tous les sites. La chicorée

est une espèce qui a produit de bons rendements parmi les espèces testées. Aux sites de

SAD et SAB, la chicorée avait des rendements supérieurs à ceux de la luzerne. Par contre,

son rendement était inférieur à celui de la luzerne au site de LAP. Le cultivar Bruce de

lotier corniculé avait un rendement similaire à celui de la luzerne au site de SAD et des

rendements inférieurs à celui de la luzerne aux sites de SAB et LAP. Les deux autres

cultivars de lotier corniculé avaient des rendements inférieurs à celui de la luzerne à tous

les sites. Le cultivar Bruce de lotier a obtenu des rendements légèrement supérieurs à ceux

des deux autres cultivars de lotier corniculé.

4.1.1.2. Rendements annuels lors de l’année de production (2017)

En 2017, soit à la première année de production des espèces pérennes, les rendements

annuels des espèces fourragères ont largement varié selon les sites et les espèces (tableau

31

7 et figure 10). L’interaction site × espèce et l’effet simple du type de semis étaient

significatifs (tableau 7).

Tableau 7 : Analyse de la variance du rendement annuel et du pourcentage du rendement annuel

produit à la première coupe de fourrages constitués de six plantes fourragères cultivées en espèce

pure ou en association avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés) au cours de la

première année de production (2017) à quatre sites différents.

Sources de variation

Rendement annuel

(t MS ha-1)

Rendement 1ère coupe /

rendement annuel (%)

Site < 0,001 < 0,001

Semis 0,033 < 0,001

Site × Semis 0,182 0,186

Espèce < 0,001 < 0,001

Site × Espèce < 0,001 < 0,001

Semis × Espèce 0,431 < 0,001

Site × Semis × Espèce 0,063 < 0,001

Figure 10 : Rendement annuel des fourrages constitués de six plantes fourragères [chicorée

commune, CC; lotier cv. AC Langille, LL; lotier cv. Bruce, LB; lotier cv. Exact, LE; sainfoin cv.

Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] au cours de la première année de production

(2017) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB; Normandin,

NOR; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD). À l’intérieur d’un même site, les moyennes marquées

d’une même lettre ne sont pas significativement différentes.

32

Sainfoin

Sur l’ensemble des sites en 2017, le sainfoin avait un rendement annuel moyen de 3,7 t MS

ha-1. Le cultivar de sainfoin avait le rendement le plus faible à tous les sites

comparativement à celui de la luzerne. Le sainfoin est l’espèce testée qui n’a pas bien

performé au cours de l’année de production 2017, car son rendement annuel n’a pas été

satisfaisant, comparés aux autres espèces testées aux sites de SAD, SAB et LAP; à NOR,

par contre, son rendement annuel était de 9,4 t MS ha-1. Ces résultats montrent que le

sainfoin est moins adapté par rapport aux autres espèces testées à travers les régions du

Québec à l’étude, sauf à NOR où son rendement annuel était satisfaisant.

Chicorée

Parmi les espèces comparées, la chicorée est l’espèce qui a obtenu les meilleurs rendements

annuels en MS. À tous les sites expérimentaux, la chicorée a obtenu un rendement annuel

moyen de 8,0 t MS ha-1. Au site de NOR, la chicorée a obtenu le rendement annuel en MS

le plus élevé parmi les espèces comparées.

Aux sites de NOR et SAD, la chicorée avait un rendement annuel supérieur à ceux des

cultivars de lotier corniculé. Aux sites de LAP et SAB, le rendement annuel était similaire

à celui du cultivar AC Langille et inférieur à ceux des cultivars Bruce et Exact de lotier

corniculé. Dans l’ensemble des sites, la chicorée avait un rendement supérieur à celui du

sainfoin. La chicorée a obtenu un rendement inférieur à celui de la luzerne à tous les sites

sauf à NOR où son rendement était légèrement supérieur à celui de la luzerne. Les résultats

montrent que la chicorée a bien performé à tous les sites comparés aux autres espèces

testées et au témoin. Comparée aux autres espèces, la chicorée a produit moins de

rendements à la première coupe et des rendements élevés aux coupes subséquentes.

Cultivars de lotier corniculé

Les cultivars de lotier corniculé (cv. AC Langille, Bruce et Exact) ont bien performé et

avaient un rendement annuel moyen de 7,6 t MS ha-1. Ces cultivars avaient des rendements

satisfaisants à tous les sites expérimentaux. Aux sites de SAB, SAD et NOR, tous les

cultivars de lotier corniculé avaient des rendements semblables. À LAP, leurs rendements

33

ont légèrement varié; les cultivars Bruce et Exact y ont produit des rendements similaires

et légèrement supérieurs à celui du cultivar AC Langille.

Les cultivars de lotier corniculé avaient des rendements annuels inférieurs à celui de la

chicorée aux sites de NOR et SAD. À SAB, le cultivar AC Langille a obtenu un rendement

semblable à celui de la chicorée, tandis que les deux autres cultivars de lotier y avaient des

rendements supérieurs à celui de la chicorée. À tous les sites, les cultivars de lotier avaient

des rendements supérieurs à celui du sainfoin et inférieurs à celui de la luzerne. En général,

les cultivars de lotier corniculé ont produit des rendements satisfaisants à tous les sites

comparés aux autres espèces comparées et à la luzerne cultivée comme témoin.

4.1.1.3. Discussion concernant les rendements annuels lors de l’année d’implantation

et de production (2016 et 2017)

Le sainfoin est l’espèce comparée qui a produit le rendement annuel le plus faible aux

années d’implantation et de production, et ce, à tous les sites. Les résultats obtenus

démontrent que le sainfoin produit moins de rendements annuels que la luzerne sous régie

de trois à quatre coupes dans l’Est du Canada. Ces résultats concordent avec ceux de

Goplen et al. (1991) qui ont démontré que le sainfoin produit des rendements annuels en

MS inférieurs à ceux de la luzerne, soit en moyenne 5,5 t MS ha-1 pour la luzerne et 4,5 t

MS ha-1 pour le sainfoin sur une période de trois années de production dans les conditions

de l’Ouest canadien. Nos résultats corroborent ceux d’Aufrère et al. (2012) qui ont

démontré que le sainfoin en association avec d’autres espèces fourragères a obtenu des

rendements annuels plus faibles que ceux à base de luzerne dans les conditions climatiques

de la France. D’autres études (Dubbs et al., 1968; Sengul et al., 2003) ont démontré que

dans la plupart des sites, le sainfoin avait des rendements similaires en semis pur et en

mélange. Ces résultats ne corroborent pas ceux obtenus au Royaume-Uni qui ont démontré

que le sainfoin en mélange avec la fétuque des prés avait des rendements en MS (9,1 t MS

ha-1) supérieurs à ceux obtenus en semis pur (7,5 t MS ha-1) (Liu et al., 2006).

La chicorée avait de meilleurs rendements annuels que la luzerne, et ce, aux deux années

de l’étude. Cependant, il est important de mentionner que nos résultats démontrent une

34

variabilité pour le rendement en MS chez la chicorée d’une année à autre et d’une coupe à

l’autre.

Nos résultats corroborent ceux de la chambre d’agriculture de Bretagne qui ont démontré

que la chicorée produit des rendements annuels variant entre 5,2 à 10,5 t MS ha-1 (Pailler

et al., 2017). Une autre étude par Kunelius et al. (1999) ont démontré dans un essai de trois

ans que la chicorée en association avec le dactyle pelotonné (Dactylis glomerata L.) avait

de bons rendements saisonniers de 8,0 à 8,3 t MS ha-1. Les mêmes auteurs ont rapporté que

la chicorée en mélange avec diverses graminées et légumineuses avait des rendements plus

élevés qu’en semis pur. Les recherches de Marley et al. (2014) ont rapporté que le

rendement de la chicorée diminue à la deuxième année de pâturage.

Les cultivars de lotier ont produit de meilleurs rendements annuels que le sainfoin à tous

les sites à l’année d’implantation et de production. En 2016, le cultivar Bruce de lotier

corniculé avait un rendement légèrement supérieur à ceux des deux autres cultivars, tandis

que tous les cultivars avaient un rendement similaire en 2017.

MacAdam et al. (2013) ont aussi montré que le lotier avait des rendements inférieurs à

ceux de la luzerne. Maaro (2015) a mentionné que le lotier corniculé est moins compétitif

à l’année d’implantation. Une étude effectuée au Québec a démontré que le lotier a un

potentiel de rendement plus faible que celui de la luzerne (Bélanger et al., 2018). D’autres

études (Aufrère et al., 2012; Maaro et al., 2015) ont également mentionné que le lotier

corniculé produit moins que la luzerne. Bélanger et al. (2018) ont rapporté que le lotier

corniculé produit des rendements annuels inférieurs à ceux de la luzerne, soit en moyenne

de 6,8 à 7,4 t MS ha-1 pour le lotier et 8,1 à 8,7 t MS ha-1 pour la luzerne. Nos résultats

confirment que le lotier corniculé produit moins de rendement que la luzerne.

Ainsi selon les résultats de cette étude, le rendement des espèces comparées était plus élevé

au site de NOR suivi du site de LAP. C’est au site de SAB où les rendements étaient les

plus faibles pour l’ensemble des espèces testées.

4.1.2. Rendement aux trois ou quatre coupes consécutives lors de l’année de

production (2017)

35

Sur l’ensemble des sites, le sainfoin avait des meilleurs rendements à la première coupe et

des rendements faibles aux coupes subséquentes (figure 11). Au cours de l’année de

production, son rendement était meilleur à NOR qu’aux autres sites suivis de celui de LAP,

mais il était différemment réparti au site de SAB. Les rendements de la chicorée ont

largement varié selon les coupes. La chicorée avait un rendement légèrement inférieur à la

première coupe et son rendement a augmenté par la suite. Les cultivars du lotier avaient

des bons rendements aux deux premières coupes et leurs rendements ont baissé aux coupes

subséquentes. Comparés à la luzerne, les résultats des différentes coupes montrent que la

chicorée et les cultivars de lotier corniculé avaient des rendements annuels mieux répartis

à travers la saison que le sainfoin, et ce, à tous les sites.

Figure 11 : Rendement aux trois ou quatre coupes consécutives de fourrages constitués de six

plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier cv. AC Langille, LL; lotier cv. Bruce, LB; lotier

cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en espèce

pure (P) ou en association (M) avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés) au cours

de la première année de production (2017) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-

Anne-de-Bellevue, SAB; Normandin, NOR; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD).

36

4.1.3. Importance du rendement à la première coupe de l’année de production (2017)

Après l’hiver 2017, toutes les espèces ont bien survécu et étaient bien installées à tous les

sites (figure 12). Les rendements des espèces ont varié largement selon les sites, les types

de semis et les coupes en raison des conditions climatiques de chaque zone d’étude.

L’interaction triple site × semis × espèce était significative (tableau 7).

Figure 12 : Proportion (%) du rendement annuel produit à la première coupe pour des fourrages

constitués de six plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier cv. AC Langille, LL; lotier cv.

Bruce, LB; lotier cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)]

cultivées en espèce pure (P) ou en association (M) avec deux graminées (fléole des prés et fétuque

des prés) au cours de la première année de production (2017) à quatre sites différents (La Pocatière,

LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB; Normandin, NOR; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD).

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%)

37

Sainfoin

Toutes les espèces fourragères riches en TCLS ont obtenu d’excellents rendements à la

première coupe de 2017 à tous les sites (figure 12). Le sainfoin représentait une bonne

proportion du rendement observée à la première coupe de l’année de production, variant

en moyenne de 45 à 55 % du rendement total, et ce à tous les sites. Par contre son rendement

annuel était faible. La proportion du rendement observée en première coupe pour le

sainfoin était plus élevée en mélange qu’en semis pur. La proportion du rendement en

première coupe est intéressante seulement si le rendement annuel est bon. En semis pur, le

sainfoin avait un rendement en première coupe supérieur à celui de luzerne aux sites de

NOR et LAP, de rendement en première coupe similaire à celui de la luzerne au site de

SAB et de rendement en première coupe inférieur à celui de la luzerne au site de SAD. En

mélange, le sainfoin avait un rendement en première coupe supérieur à celui de la luzerne

à tous les sites. En général, les rendements du sainfoin en première coupe étaient supérieurs

en mélange qu’en semis pur, et ce, à tous les sites.

Nos résultats concordent avec ceux de Goplen et al. (1991) ayant rapporté que le sainfoin

peut produire plus de rendements que la luzerne dans les zones où l’on ne fait qu’une coupe

(en moyenne pour la première coupe aux quatre sites, 3,6 t MS ha-1 pour le sainfoin contre

2,9 t MS ha-1 pour la luzerne).

Chicorée

La proportion du rendement en première coupe de la chicorée a varié selon les sites et types

de semis soit en moyenne 30 à 33 % du rendement total (figure 12). Parmi toutes les espèces

comparées à tous les sites, la chicorée est l’espèce qui a le moins bien performé à la

première coupe de l’année de production (2017). En semis pur, la proportion du rendement

en première coupe de la chicorée était inférieure à celle de la luzerne à tous les sites sauf

au site de NOR où sa proportion du rendement en première coupe était similaire à celle du

témoin. En mélange, la chicorée avait une proportion du rendement en première coupe

similaire à celle de la luzerne à tous les sites sauf à SAD où sa proportion du rendement en

première coupe était inférieure à celle de la luzerne. Sur l’ensemble des sites, la chicorée

représentait de meilleures proportions du rendement en première coupe lorsque cultivée en

38

mélange plutôt qu’en semis pur. La proportion du rendement observée en première coupe

et le rendement annuel pour la chicorée étaient les meilleurs.

Kunelius et al. (1999) ont rapporté que la proportion du rendement en première coupe de

la chicorée cultivée en combinaison avec de la luzerne, du trèfle rouge (Trifolium pratense

L.), du dactyle pelotonné et de la fétuque des prés était en moyenne de 30 % du rendement

total. Ces résultats concordent avec ceux de la chambre d’agriculture de Bretagne

(Chambre d'agriculture Bretagne, 2014).

Cultivars de lotier corniculé

La proportion du rendement observée en première coupe de l’année de production pour les

cultivars du lotier était bonne à tous les sites (figure 12). En général, les proportions du

rendement en première coupe pour les cultivars du lotier corniculé variaient en moyenne

entre 33 à 45 % du rendement total, et ce à tous les sites. La proportion du rendement

observée en première coupe était plus élevée en mélange qu’en semis pur.

En semis pur, les cultivars du lotier corniculé avaient des proportions du rendement en

première coupe supérieures à celle de la luzerne au site de LAP, des proportions du

rendement en première coupe similaires à celle de la luzerne aux sites de SAB et NOR et

enfin des proportions du rendement inférieur à celle de la luzerne au site de SAD. En

mélange avec la fléole des prés et la fétuque des prés, les proportions du rendement en

première coupe des cultivars du lotier corniculé étaient supérieures à celle de la luzerne

aux sites de LAP et NOR et des proportions du rendement en première coupe similaires à

celle de la luzerne aux sites de SAB et SAD. Sur l’ensemble des sites, tous les cultivars de

lotier corniculé en semis pur ou en mélange avaient des proportions du rendement en

première coupe similaires à l’intérieur d’un même site sauf à SAB où le cultivar Exact de

lotier corniculé avait des proportions du rendement en première coupe légèrement

inférieures à celles des deux autres cultivars de lotier corniculé en semis pur.

Nos résultats démontrent clairement que les cultivars de lotier corniculé avaient des bonnes

proportions du rendement en première coupe de l’année de production à tous les sites

d’essais. D’autres recherches menées au Québec ont aussi montré que le lotier corniculé

39

avait des bonnes proportions du rendement en première coupe soit 57 % des rendements

annuels (Gervais, 1988).

4.1.4. Composition botanique

4.1.4.1. Composition botanique lors de l’année d’implantation (2016)

En 2016, la séparation botanique a été effectuée seulement aux sites de LAP et SAD. La

proportion des espèces semées dans le fourrage récolté a varié selon les sites, les types de

semis et les espèces. Lorsque les espèces étaient semées en mélange, la proportion de

graminées dans le fourrage était plus élevée au site de LAP qu’à SAD, variant entre 45 et

60 % à LAP et entre 10 et 15 % à SAD. Au site de LAP, à l’intérieur d’une même parcelle,

la proportion des graminées était plus élevée que celle des autres espèces fourragères

semées, et ce, pour toutes les espèces comparées, tandis que les autres espèces fourragères

semées étaient mieux installées que celle des graminées au site de SAD.

Les infestations de mauvaises herbes ont légèrement varié en fonction du site, du type de

semis et espèces. Les mauvaises herbes étaient plus présentes au site de SAD qu’au site de

LAP. À LAP, les infestations des mauvaises herbes étaient similaires pour toutes les

espèces en semis pur et en mélange sauf dans les parcelles de sainfoin et du cultivar de

lotier AC Langille où les infestations étaient moins importantes en mélange qu’en semis

pur. À SAD, les infestations étaient plus élevées dans les parcelles en mélange qu’en semis

pur pour toutes les espèces sauf celles des cultivars de lotier corniculé Exact et AC Langille

où les infestions étaient similaires pour les parcelles en semis pur et en mélange (figure

13).

4.1.4.2. Composition botanique lors de l’année de production (2017)

À tous les sites, la proportion de graminées dans le fourrage des parcelles cultivées en

association a varié entre 5 et 75 % en fonction des sites et des espèces (figure 14). Au site

de LAP, à l’intérieur d’une même parcelle, les espèces fourragères TCLS se sont mieux

installées que les graminées fourragères dans toutes les parcelles sauf celles de sainfoin. À

SAB, les espèces TCLS se sont mieux établies que les graminées dans les parcelles des

cultivars de lotier corniculé et luzerne et moins bien installées que les graminées dans les

40

Figure 13 : Composition botanique [pourcentage d’espèces avec tanins condensés ou lactones

sesquiterpènes (TCLS), graminées (gram) et mauvaises herbes (MH)] de fourrages constitués de

six plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé

cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001,

L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en association (M) avec deux graminées (fléole des prés et

fétuque des prés) au cours de la première année de production (2016) à deux sites différents (La

Pocatière, LAP; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD).

parcelles de la chicorée et de sainfoin. À NOR, les graminées se sont mieux installées que

les espèces TCLS dans les parcelles de lotier et sainfoin, par contre les espèces TCLS se

sont mieux implantées que les graminées dans les parcelles de chicorée et luzerne. Enfin

au site de SAD, les espèces TCLS se sont plus mieux installées que les graminées dans

toutes les parcelles sauf celles de sainfoin et le cultivar AC Langille de lotier corniculé. Sur

l’ensemble des sites, les graminées se sont mieux installées dans les parcelles de sainfoin

que dans les autres parcelles.

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41

Figure 14 : Composition botanique [pourcentages d’espèces avec tanins condensés ou lactones

sesquiterpènes (TCLS), graminées (gram) et mauvaises herbes (MH)] de fourrages constitués de

six plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier cv. AC Langille, LL; lotier cv. Bruce, LB;

lotier cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en

espèce pure (P) ou en association (M) avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés) au

cours de la première année de production (2017) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP;

Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB; Normandin, NOR; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD).

Les infestations des mauvaises herbes ont varié en fonction des sites, espèces et types de

semis. Dans l’ensemble des sites, les infestations des mauvaises herbes étaient plus élevées

dans les parcelles cultivées en espèces pures que celles cultivées en association avec deux

graminées fourragères, variant entre 5 et 45 % lorsqu’elles étaient cultivées en espèce pure

et entre 0,5 et 10 % lorsqu’elles étaient cultivées en association avec deux graminées

fourragères (fléole des prés et fétuque des prés). Ces infestations moins importantes dans

les parcelles cultivées en association avec des graminées montrent que ces dernières

pourraient avoir des effets positifs afin de contrer l’infestation des mauvaises herbes.

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(%

)

42

4.1.4.3. Discussion concernant la composition botanique lors de l’année

d’implantation et de production (2016 et 2017)

À l’année d’implantation des espèces pérennes, soit en 2016, au site de LAP, les graminées

étaient mieux installées dans les parcelles en mélange que les espèces fourragères TCLS.

À l’année de production soit en 2017 au même site, les espèces fourragères TCLS ont

renversé la tendance en s’installant mieux que les graminées dans l’ensemble des parcelles

en mélange sauf dans celles du sainfoin.

Au site de SAD, les espèces fourragères TCLS étaient mieux installées que les graminées

(fléole des prés et fétuque des prés) dans toutes les parcelles sauf dans les parcelles du

sainfoin et du cultivar AC Langille de lotier corniculé. En général, les espèces fourragères

TCLS étaient plus présentes que les graminées, et ce, à tous les sites.

À l’année d’implantation (2016), le degré d’infestation des mauvaises herbes était en

général similaire pour les espèces en semis pur et en mélange au site de LAP (5 % en

moyenne), tandis que les infestations étaient plus élevées dans les parcelles en mélange (10

%) qu’en semis pur (5 %) au site de SAD. Alors qu’à l’année de production soit en 2017,

les infestations des mauvaises herbes étaient plus élevées dans les parcelles cultivées en

espèces pures (25 %) que celles cultivées en associations avec deux graminées (5 %), et

ce, à tous les sites.

4.1.5. Hauteur à la fauche ou juste avant le gel hivernal en 2016

En 2016, la hauteur moyenne des plants a été mesurée à la fauche et avant le premier gel

mortel aux sites de LAP et SAD pour les espèces fourragères à teneur élevée en TCLS de

même que pour les graminées (figure 15). La hauteur notée à la fauche et avant le gel mortel

a varié selon les sites et espèces. Au site de LAP, à la fauche, la hauteur a varié entre 22 et

42 cm pour les espèces fourragères à teneur élevée en TCLS et entre 18 et 31 cm pour les

graminées. Avant le gel, la hauteur a varié entre 9 et 32 cm pour les fourrages à teneur

élevée en TCLS et entre 15 et 33 cm pour les graminées. À la fauche, les espèces

fourragères à teneur élevée en TCLS étaient plus hautes que les graminées, tandis que

l’inverse était vrai avant le gel mortel. À SAD, la hauteur à la fauche a varié entre les

43

espèces, variant entre 27 et 50 cm pour les espèces fourragères TCLS et entre 27 et 36 cm

pour les graminées. La hauteur notée avant le gel mortel a varié entre 10 et 37 cm pour les

espèces à teneur élevée en TCLS et entre 15 et 20 cm pour les graminées. À ce site, les

espèces fourragères à teneur élevée en TCLS étaient plus hautes que les graminées avant

la fauche et le gel mortel.

Figure 15 : Hauteur à la fauche et avant le gel des espèces avec tanins condensés ou lactones

sesquiterpènes [chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv.

Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001,

L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en association (M) avec deux graminées (fléole des prés et

fétuque des prés) au cours de la première année de production (2016) à quatre sites différents (La

Pocatière, LAP; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD).

44

Notre première hypothèse affirme que les espèces fourragères riches en TCLS sont

adaptées aux conditions climatiques du Québec. Cette hypothèse est partiellement

confirmée. Au cours de la première année de production (2017), les rendements annuels

aux trois ou quatre coupes consécutives de la chicorée et des cultivars de lotier corniculé

cultivés en espèce pure ou en association avec deux graminées (fléole des prés et fétuque

des prés) ont été satisfaisants comparés à celui de la luzerne, et ce, à tous les sites, alors

que le rendement du sainfoin n’a pas été satisfaisant. Le sainfoin avait des rendements peu

satisfaisants à tous les sites sauf à NOR où son rendement annuel était de 9,39 t MS ha-1.

Cette variabilité entre les sites pour le rendement annuel du sainfoin a aussi été observée

par Richards et al. (1991) dans l’ouest du Canada.

De plus, les résultats de cette recherche nous confirment l’avantage en termes de

rendements de cultiver les espèces riches en TCLS en association avec deux graminées

fourragères plutôt qu’en espèce pure. En fonction des sites, les rendements fourragers

annuels des espèces TCLS ont varié entre 2,7 et 12,2 t MS ha-1 lorsque cultivées en espèce

pure, et entre 4,7 et 14,0 t MS ha-1 lorsque cultivées en association avec deux graminées

(fléole des prés et fétuque des prés). En général, le rendement des espèces riches en TCLS

étaient de 29 % plus élevé à la première coupe et de 10 % plus élevé annuellement

lorsqu’elles étaient cultivées en mélange avec deux graminées fourragères plutôt qu’en

semis pur, et ce, en moyenne pour tous les sites. Ces résultats confirment donc notre

deuxième hypothèse.

4.2. Effet des espèces fourragères, du type de semis et des années/sites/coupes sur la

valeur nutritive du fourrage

4.2.1. Concentration en protéines brutes

4.2.1.1. Concentration en protéines brutes lors de l’année d’implantation (2016)

Les teneurs en protéines brutes (PB) du fourrage ont varié en fonction des sites et des

espèces (figure 16). L’effet site espèce était significatif (tableau 6). Aux sites de SAD et

SAB, toutes les espèces testées avaient des teneurs en PB supérieures ou similaires à celles

de la luzerne sauf le sainfoin à SAD, où sa concentration (140 g kg-1 MS) était inférieure à

45

celle de la luzerne (197 g kg-1 MS). Le cultivar AC Langille de lotier corniculé et le sainfoin

avaient des teneurs en PB similaires à celle de la luzerne au site de LAP. La chicorée, les

cultivars Buce et Exact de lotier corniculé avaient des concentrations inférieures à celle du

témoin. Le cultivar AC Langille de lotier corniculé est l’espèce qui avait la teneur la plus

élevée en PB suivie de la chicorée. Le sainfoin avait la teneur la plus faible parmi les

espèces comparées avec en moyenne 155 g kg-1 MS contre 167 g kg-1 MS pour la chicorée

et 177 g kg-1 MS pour les cultivars de lotier corniculé.

Figure 16 : Concentrations en protéines brutes de fourrages constitués de six plantes fourragères

[chicorée commune, CC; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier

corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] au cours de

la première année de production (2016) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-

de-Bellevue, SAB; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD).

4.2.1.2. Concentration en protéines brutes lors de l’année de production (2017)

La concentration en PB des espèces comparée a varié selon le type de semis et les sites

(figure 17). L’interaction triple site semis espèce était significative (tableau 8). En

moyenne sur l’ensemble des sites, la chicorée, le lotier corniculé, le sainfoin et la luzerne

avaient des concentrations en PB de 162, 209, 153 et 211 g kg-1 MS, respectivement. La

chicorée et le sainfoin en semis pur et en mélange avaient donc des concentrations en PB

plus faibles que la luzerne en semis pure et en mélange, et ce, à tous les sites. Sur

l’ensemble des sites, les cultivars du lotier corniculé en semis pur avaient des

concentrations en PB similaires ou supérieures à celles de luzerne en semis pur, tandis

46

qu’en mélange, leurs concentrations en PB étaient inférieures ou similaires à celles de la

luzerne en mélange. Toutes les espèces, sauf la chicorée, avaient une concentration en PB

supérieure lorsque cultivée en semis pur plutôt qu’en mélange, et ce, à tous les sites; la

chicorée en semis pur avait une concentration en PB inférieure ou similaire à la

concentration en PB du mélange chicorée-graminées. Les cultivars de lotier corniculé en

semis pur et en mélange avaient les concentrations en PB les plus élevées parmi les espèces

comparées à tous sites. La concentration des espèces testées en PB était plus faible en

mélange (178 g kg-1 MS) qu’en semis pur (206 g kg-1 MS).

Tableau 8 : Analyse de la variance de la valeur nutritive (protéines brutes, azote total, tanins

concentrés, aNDF et ADF) de fourrages constitués de six plantes fourragères cultivées en espèce

pure ou en association avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés et fétuque des prés)

au cours de la première année de production (2017) à quatre sites différents.


Protéines

brutes

Azote

total

Tanins

condensés aNDF ADF

(g kg-1 MS)

Site 0,022 0,022 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Semis < 0,001 < 0,001 0,001 < 0,001 < 0,001

Site Semis < 0,001 < 0,001 0,002 < 0,001 < 0,001

Espèce < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Site Espèce < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Semis Espèce < 0.001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Site Semis Espèce 0,003 0,003 < 0,001 < 0,001 < 0,001

4.2.1.3. Discussion sur la concentration en protéines brutes

À l’année d’implantation, soit en 2016, nos résultats montrent que la chicorée et les

cultivars du lotier corniculé avaient en général des concentrations en PB similaires. Par

contre en 2017, la concentration en PB de la chicorée était inférieure à celle des cultivars

de lotier corniculé. En 2016 et 2017, le sainfoin avait la concentration en PB la plus faible

parmi les espèces testées.

47

Figure 17 : Concentration en protéines brutes de fourrages constitués de six plantes fourragères

[chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier

corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en




La concentration moyenne en PB des trois espèces de légumineuses (lotier corniculé,

luzerne et sainfoin) (191 g kg-1 MS) était supérieure à celle de la chicorée (astéracées) (162

g kg-1 MS). La luzerne avait la concentration en PB (211 g kg-1 MS) la plus élevée des trois

espèces de légumineuses testées. Le lotier corniculé a eu une teneur en PB (209 g kg-1 MS)

supèrieure à celle du sainfoin (153 g kg-1 MS). La présence des graminées fourragères en

association n’a pas eu d’effet sur la concentration en PB des espèces fourragères. Ces

Co

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MS)

C

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(g/k

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S)

48

résultats montrent que les légumineuses fourragères ont en général des teneurs en PB plus

élevées que celles des astéracées fourragères sous une gestion de coupes fréquentes.

Gidenne et al. (2017) ont observé que la teneur en PB du sainfoin (220 g kg-1 MS) était

inférieure à celle de la luzerne (264 g kg-1 MS). Sottie (2014) ont aussi rapporté que la

teneur en PB du sainfoin était inférieure à celle de la luzerne dans les conditions climatiques

canadienne. Ces résultats corroborent ceux obtenus en France par Legendre et al. (2017)

qui ont rapporté que la teneur en PB du sainfoin était inférieure à celle de la luzerne.

Ghelichkhan et al. (2018) ont rapporté que la teneur en PB du lotier corniculé était

inférieure à celle de la luzerne. Ces résultats concordent avec ceux de MacAdam et al.

(2013) qui ont rapporté que le lotier avait une teneur plus faible en protéine que celle de la

luzerne. Les résultats d’Acharya (2015) ont démontré que la teneur en PB du sainfoin (240

g kg-1 MS) était plus élevée que celle de la luzerne (227 g kg-1 MS). Ces résultats montrent

une variabilité pour la teneur en PB chez les légumineuses fourragères.

4.2.2. Concentration en ADF de fourrage

4.2.2.1. Concentration en ADF lors de l’année d’implantation (2016)

La concentration en fibres ADF du fourrage a varié selon les sites et espèces (figure 18).

L’interaction site espèce était significative (tableau 6). Au site de SAD, la chicorée, le

cultivar Bruce de lotier corniculé et le sainfoin avaient des concentrations plus élevées en

fibres ADF, soit 314, 311, et 331 g kg-1 MS, respectivement, comparés à celle de la luzerne

(306 g kg-1 MS). Les cultivars AC Langille et Exact du lotier avaient des concentrations en

fibre ADF similaires à celle de la luzerne avec 306 et 305 g kg-1 MS, respectivement. À

SAB, toutes les espèces avaient des teneurs en fibres ADF similaires à celle de la luzerne

sauf le cultivar de lotier Bruce qui avait une concentration de 250 g kg-1 MS soit légèrement

inférieure à celle de la luzerne (271 g kg-1 MS). Enfin, au site de LAP, les cultivars Bruce

et Exact de lotier corniculé avaient une concentration en ADF de 353 et 359 g kg-1 MS,

respectivement, soit une teneur plus élevée que la luzerne (347 g kg-1 MS). Par contre, la

chicorée (340 g kg-1 MS), le cultivar AC Langille (336 g kg-1 MS) et le sainfoin (323 g kg-1

MS) avaient des concentrations en ADF légèrement inférieures à celle de la luzerne. En

général, toutes les espèces testées avaient des concentrations en ADF inférieures à 320 g

49

kg-1 MS, démontrant qu’elles ont été récoltées à un stade adéquat de développement, sauf

peut-être à LAP où les teneurs en ADF étaient plus élevées. Cette dernière observation

ajoutée au fait que la teneur en PB des fourrages était plus faible à LAP soutienne l’idée

que le fourrage aurait été récolté à un stade de développement trop avancé en 2016 à LAP.

Figure 18 : Concentration en ADF de fourrages constitués de six plantes fourragères [chicorée

commune, CC; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier corniculé

cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] au cours de la première

année de production (2016) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue,

SAB;; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD).

4.2.2.2. Concentration en ADF lors de l’année de production (2017)

La teneur en fibre ADF du fourrage a varié en fonction des sites, type de semis et espèce

(Fig.19). L’interaction triple site × semis × espèce est significative (tableau 8). Au site de

LAP, la chicorée, les cultivars du lotier corniculé et le sainfoin en semis pur et en mélange

avaient des concentrations en fibres ADF en moyenne de 274, 270 et 290 g kg-1 MS,

respectivement, qui étaient plus élevées que celle de la luzerne avec une moyenne de 265

g kg-1 MS. Au site du NOR, la chicorée en semis pur et en mélange a eu une concentration

en ADF semblable à celle de la luzerne soit en moyenne de 295 g kg-1 MS. Par contre, les

cultivars de lotier corniculé et le sainfoin avaient des concentrations en ADF inférieures à

celle de la luzerne avec une moyenne de 286 g kg-1 MS pour les cultivars du lotier corniculé

et de 270 g kg-1 MS pour le sainfoin. Le sainfoin avait une concentration légèrement

supérieure à celles des cultivars de lotier corniculé. À SAB, la concentration en ADF de la

50

chicorée (280 g kg-1 MS) et du sainfoin (265 g kg-1 MS) étaient supérieures à celle de la

luzerne témoin (255 g kg-1 MS), tandis que les cultivars de lotier avaient des concentrations

(250 g kg-1 MS) inférieures à celle de la luzerne. Enfin à SAD, en semis et en mélange avec

deux graminées, la chicorée avait une concentration moyenne en ADF de 340 g kg-1 MS

qui était supérieure à celle de la luzerne (295 g kg-1 MS). Les cultivars de lotier corniculé

avaient des concentrations en fibres ADF légèrement supérieures à celle du sainfoin. En

général et à tous les sites, la concentration en ADF des espèces comparées était de 24 %

supérieure lorsqu’elles étaient cultivées en mélange plutôt qu’en semis pur.

Figure 19 : Concentration en ADF de fourrages constitués de six plantes fourragères [chicorée

commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier corniculé





Co

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(g/k

g M

S)

Co

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g M

S)

51

4.2.2.3. Discussion concernant la concentration en ADF (2016 et 2017)

Nos résultats montrent une variabilité pour la concentration en fibre ADF des espèces

comparée en fonction des années, et ce, à tous les sites. En moyenne, toutes les espèces

comparées avaient des concentrations en fibre ADF similaires à l’année d’implantation soit

en 2016. En 2017, par contre, la chicorée avait la concentration en fibre ADF (300 g kg-1

MS) la plus élevée parmi les espèces comparées.

La chicorée avait une concentration en fibre ADF (300 g kg-1 MS) supérieure à la moyenne

des trois espèces légumineuses (280 g kg-1 MS). La concentration en fibre ADF des espèces

testées (292 g kg-1 MS) était plus élevée lorqu’elles étaient cultivées en mélange avec des

graminées plutôt qu’en espèces pures (270 g kg-1 MS).

Sottie et al. (2014) ont observé que la teneur en ADF du sainfoin était inférieure à celle de

la luzerne lorsque récolté à un stade de développement similaire. Ces résultats concordent

avec ceux de Acharya (2015) et de Bhattarai et al. (2016) qui ont rapporté que la teneur en

ADF du sainfoin était inférieure à celle de la luzerne. Arrigo (2012) a rapporté que la teneur

en fibre ADF du lotier était supérieure à celle de la chicorée. Bélanger et al. (2018) ont

montré que la teneur en fibre ADF de lotier corniculé était inférieure ou similaire à celle

de la luzerne. Alors que Ghelichkhan et al. (2018) ont rapporté que la concentration en

ADF du lotier corniculé était supérieure à celle de la luzerne. Arrigo (2012) ont observé

que la teneur en ADF du sainfoin (350 g kg-1 MS) était supérieure à celle du lotier corniculé

(311 g kg-1 MS) et de la chicorée (221 g kg-1 MS). Nos résultats ne concordent pas avec

ceux de Simili da Silva et al. (2013) qui ont rapporté que la teneur en fibre ADF du lotier

était inférieure à celle de la luzerne. Ces mêmes auteurs ont mentionné que la concentration

en fibre ADF du fourrage était plus élevée chez les légumineuses cultivées en association

plutôt qu’en semis pur.

4.2.3. Concentration en aNDF

4.2.3.1. Concentration en aNDF lors de l’année de production (2017)

En 2017, la teneur en fibre aNDF du fourrage a varié en fonction des sites, des types de

semis et des espèces (figure 20). L’interaction triple site semis espèce était significative

52

(tableau 8). À LAP, la chicorée, les cultivars de lotier corniculé et le sainfoin avaient des

concentrations en fibre aNDF en moyenne de 390, 365, et 360 g kg-1 MS, respectivement,

soit des concentrations supérieures à celle de la luzerne (340 g kg-1 MS). La teneur en

aNDF moyenne des trois cultivars de lotier corniculé était légèrement supérieure à celle du

sainfoin. À NOR, la chicorée avait une teneur en fibre aNDF (390 g kg-1MS) supérieure à

celle de la luzerne (383 g kg-1MS). Le sainfoin avait une concentration (380 g kg-1MS)

légèrement inférieure à celle de la luzerne. Alors que la concentration moyenne en fibre

aNDF des trois cultivars de lotier corniculé (365 g kg-1MS) était inférieures à celle de la

luzerne.

Figure 20 : Concentration en aNDF de fourrages constitués de six plantes fourragères [chicorée

commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculécv. Bruce, LB; lotier corniculé





Co

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MS)

C

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53

Au site de SAB, les teneurs moyennes en aNDF de la chicorée (390 g kg-1 MS) et du

sainfoin (375 g kg-1 MS) étaient supérieures à celle de la luzerne (345 g kg-1 MS), tandis

que la concentration moyenne des trois cultivars de lotier corniculé était similaire à celle

de la luzerne. Enfin, au site de SAD, toutes les espèces comparées avaient des

concentrations en fibre aNDF supérieures à celle de la luzerne, soit en moyenne de 380 g

kg-1 MS pour la chicorée, 365 g kg-1 MS pour les cultivars de lotier corniculé et le sainfoin,

et 355 g kg-1 MS pour la luzerne.

En général, sur l’ensemble des sites, la chicorée, les cultivars de lotier corniculé et le

sainfoin avaient des teneurs en fibre aNDF en moyenne de 388, 360 et 370 g kg-1 MS,

respectivement, soit des valeurs supérieures à celle de la luzerne (356 g kg-1 MS). La

chicorée (astéracées) avait une teneur en aNDF (388 g kg-1 MS) supérieure à celle de la

moyenne des trois espèces de légumineuses soit le lotier corniculé, la luzerne et le sainfoin

(362 g kg-1 MS). Le sainfoin est l’espèce de légumineuse qui a eu la concentration en fibre

aNDF la plus élevée parmi les espèces de légumineuses testées. Le lotier corniculé avait

une concentration en aNDF supérieure à celle de la luzerne.

4.2.3.2. Discussion concernant la concentration en aNDF

La concentration en fibre aNDF des espèces comparées était de 8 % supérieure lorsqu’elles

étaient cultivées en associations avec deux graminées plutôt qu’en espèces pures, et ce, à

tous les sites. La présence des graminées dans le mélange fourrager a causé une

augmentation de sa teneur en fibre aNDF.

Simili da Salva et al. (2013) ont rapporté que la concentration en fibre aNDF des

légumineuses était plus élevée en mélange avec une graminée qu’en semis pur. Sottie et al.

(2014) ont démontré que la teneur en aNDF du sainfoin était inférieure à celle de la luzerne.

Ces résultats corroborent ceux d’Aufrère et al. (2018) qui ont observé que la teneur en NDF

du sainfoin était inférieure à celle de la luzerne. Arrigo (2012) a démontré que la teneur en

NDF du lotier était supérieure à celle de la chicorée, soit 349 g kg-1 MS pour le lotier contre

235 g kg-1 MS pour la chicorée. Nos résultats corroborent ceux de Arrigo (2012) qui ont

rapporté que la teneur en NDF du lotier (349 g kg-1 MS) était plus faible que celle du

sainfoin (424 g kg-1 MS). Le même auteur a démontré que la teneur en NDF du sainfoin

était plus élevée que celle de la chicorée. Ghelichkhan et al. (2018) ont rapporté que la

54

concentration en NDF du lotier corniculé était supérieure à celle de la luzerne. Alors que

dos Passos Bernardes et al. (2015) ont rapporté que la teneur en NDF du lotier corniculé

(428 g kg-1 MS) était inférieure à celle de la luzerne (435 g kg-1 MS). MacAdam et al.

(2013) ont aussi rapporté que la teneur en NDF du lotier corniculé était plus faible que celle

de la luzerne. Tandis que Bélanger et al. (2018) ont démontré que la teneur en fibre aNDF

du lotier corniculé était similaire à celle de la luzerne, soit 464 g kg-1 MS. Les résultats

obtenus en Europe par Aufrère et al. (2012) ont démontré que la teneur en NDF du lotier

(346 g kg-1 MS) était supérieure à celle de sainfoin (208 g kg-1 MS). Alors que d’autres

recherches ont signalé que la concentration en aNDF du lotier était inférieure que celle de

la luzerne.

4.2.4. Concentration en tanins condensés

4.2.4.1. Concentration en tanins condensés lors de l’année d’implantation (2016)

L’analyse des TC concernait uniquement les cultivars de lotier corniculé et le sainfoin

(figure 21) parce que, d’après la littérature, ces espèces sont des espèces à teneurs élevées

en tanins condensés (Martin, 2015) alors que la chicorée et la luzerne ne contiennent pas

de tanins . La concentration en TC a largement varié en fonction des sites et des espèces

(figure 21). L’interaction site × espèce était significative (tableau 6). Sur l’ensemble des

sites, le sainfoin avait la concentration la plus élevée avec une moyenne de 10,57 g kg-1

MS. Le cultivar Exact de lotier corniculé avait une concentration en TC (3,2 g kg-1 MS)

supérieure à celle des deux autres cultivars de lotier (2,7 g kg-1 MS). En général, la

concentration des espèces riches en TC était plus élevée au site de SAD qu’aux deux autres

sites (LAP et SAB).

55

Figure 21 : Concentration en tanins condensés de fourrages constitués de quatre plantes fourragères

[lotier corniculé cv. AC Langille (LL), lotier corniculé cv. Bruce (LB), lotier corniculé cv. Exact

(LE), sainfoin cv. Mountainview (S)] au cours de l’année d’implantation (2016) à trois sites

différents [La Pocatière (LAP), Sainte-Anne-de-Bellevue (SAB), Saint-Augustin-de-Desmaures

(SAD)] en moyenne entre les types de semis (pur ou en association avec des graminées). Les

moyennes marquées d’une même lettre ne sont pas significativement différentes.

4.2.4.2. Concentration en tanins condensés lors de l’année de production (2017)

L’interaction triple site × semis × espèce était significative (tableau 8). Les espèces avaient

des concentrations en TC plus élevées au site de LAP qu’aux autres sites, suivi du site de

SAD puis de NOR (figure 22). En général, la concentration en TC du sainfoin était

supérieure lorsqu’il était cultivé en espèce pure plutôt qu'en mélange, tandis qu’elle était

similaire pour les cultivars du lotier corniculé en semis pur et en mélange, et ce, à tous les

sites. Le sainfoin en semis pur et en mélange est l’espèce dont la concentration en TC était

la plus élevée parmi les espèces comparées aux quatre sites d’essais, variant entre 7 et 24

g kg-1 MS. Le cultivar de lotier Exact avait une concentration en TC moyenne légèrement

supérieure (3,2 g kg-1 MS) à celle des deux autres cultivars de lotier (2,7 g kg-1 MS).

56

Figure 22 : Concentration en tanins condensés de fourrages constitués de quatre plantes fourragères

[lotier corniculé cv. AC Langille (LL), lotier corniculé cv. Bruce (LB), lotier corniculé cv. Exact

(LE), sainfoin cv. Mountainview (S)] cultivées en espèce pure (P) ou en association avec deux

graminées (fléole des prés et fétuque des prés) (M) au cours de la première année de production

(2017) à quatre sites différents [La Pocatière (LAP), Sainte-Anne-de-Bellevue (SAB), Normandin

(NOR), Saint-Augustin-de-Desmaures (SAD)].

4.2.4.3. Discussion concernant la concentration en tanins condensés (2016 et 2017)

Les résultats montrent une variabilité entre espèces pour la concentration en TC. Le

sainfoin est l’espèce testée qui avait la teneur la plus élevée parmi les espèces riches en TC

à l’année d’implantation (2016) et de production (2017), suivi du cultivar Exact qui avait

une concentration en TC supérieure aux deux autres cultivars de lotier corniculé. La

concentration en TC était en général plus élevée en semis pur qu’en mélange avec des

graminées fourragères.

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MS)

Co

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MS)

57

Nos résultats concordent avec ceux de MacAdam et al. (2015) qui ont démontré que la

teneur en TC du lotier corniculé (10-40 g TC kg-1 MS) était largement inférieure à celle du

sainfoin (30-80 g TC kg-1 MS). Arrigo (2012) a aussi montré que la teneur en TC du

sainfoin était plus élevée que celle du lotier corniculé, soit 48 g kg-1 MS pour le sainfoin

contre 12 g kg-1 MS pour le lotier. Girard et al. (2013) ont montré que la teneur en TC du

sainfoin était 4 à 7 fois plus élevée que celle du lotier corniculé. Ces résultats ne concordent

pas par contre avec ceux de Coffey et al. (2007) et de Aufrère et al. (2012) qui ont rapporté

que la teneur en TC du sainfoin, soit 29 g kg-1 MS, était plus faible que celle du lotier

corniculé soit 48 g kg-1 MS.

4.2.5. Concentration en fractions protéiques A+B1

4.2.5.1. Concentration en fractions protéiques A+B1 lors de l’année d’implantation

(2016)

La somme des concentrations en azote non-protéique (fraction A) et en protéines

rapidement dégradables dans le rumen (fraction B1) du fourrage a varié selon les sites et

des espèces (figure 23). L’interaction double site espèce était significative (tableau 9).

Tableau 9 : Analyse de la variance (valeur de P) des teneurs en azote non protéique (fraction A) et

en protéines rapidement dégradables (fraction protéique B1) de fourrages constitués de six plantes

fourragères cultivées en espèce pure ou en association avec deux graminées (fléole des prés et

fétuques des prés) au cours de l’année d’implantation (2016) à trois sites différents.


Azote non-

protéique

(fraction A)

Fraction

protéique B1

Somme des

fractions

protéiques

A+B1

(g kg-1 N total)

Site 0,035 < 0,001 0,042

Semis 0,817 0,260 0,512

Site Semis 0,724 0,400 0,669

Espèce 0,003 < 0,001 < 0,001

Site Espèce < 0,001 < 0,001 < 0,001

Semis Espèce 0,696 0,065 0,347

Site Semis Espèce 0,137 0,002 0,076

58

Figure 23 : Concentrations en azote rapidement dégradable dans le rumen (azote non-protéique

plus azote rapidement dégradable dans le rumen, fractions protéiques A+B1 du CNCPS) du

fourrage constitué de six plantes fourragères (chicorée commune, CC; lotier corniculé cv. AC

Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv.

Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L-tem) au cours de la première année de production

(2016) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB; Saint-

Augustin-de-Desmaures, SAD).

Au site de LAP, toutes les espèces comparées avaient des concentrations en fractions

protéiques A+B1 inférieures à celle de la luzerne, soit de 334 g kg-1 N total pour la chicorée,

400 g kg-1 N total pour la moyenne des cultivars du lotier corniculé, et 313 g kg-1 N total

pour le sainfoin, contre 412 g kg-1 N total pour la luzerne. Au site de SAB, la chicorée et

les cultivars de lotier corniculé avaient des teneurs en fractions protéiques A+B1 de 321 g

kg-1 N total et 345 g kg-1 N total, respectivement, et qui étaient supérieures à celle de la

luzerne (312 g kg-1 N total). Le sainfoin avait une concentration en fractions protéiques

A+B1 de 284 g kg-1 N total. Au site de SAD, la chicorée, les cultivars de lotier corniculé

et le sainfoin avaient des concentrations en frations protéiques A+B1 inférieures à celle de

la luzerne soit de 334, 361 et 133 g kg-1 N total, respectivement, pour la chicorée, le lotier

corniculé et le sainfoin, contre 401 g kg-1 N total pour la luzerne. Le sainfoin avait la plus

faible concentration en fractions protéiques A+B1 parmi les espèces comparées, et ce, à

tous les sites.

59

4.2.5.2. Concentration en fractions protéiques A+B1 lors de l’année de production

(2017)

En 2017, la concentration en fractions protéiques A+B1 du fourrage (azote non protéique,

fraction A, plus azote rapidement dégradable dans le rumen, fraction B1) a varié en

fonction des sites, semis et espèces (tableau 10 et figure 24). L’interaction site × semis ×

espèce était significative (tableau 10). Sur l’ensemble des sites, toutes les espèces en semis

pur et en mélange avaient des concentrations en fractions protéiques A+B1 inférieures à

celle de la luzerne en semis pur et en mélange, soit en moyenne de 330, 360, et 276 g kg-1

N total, respectivement, pour la chicorée, les cultivars du lotier corniculé et le sainfoin,

contre 403 g kg-1 N total pour la luzerne. Au site de LAP, la concentration moyenne en

fractions protéiques A+B1 de la chicorée, des trois cultivars de lotier corniculé, de la

luzerne et du sainfoin étaient de 350, 355, 360 et 225 g kg-1 N total, respectivement. Au

site de NOR, la concentration en fractions protéiques rapidement dégradables dans le

rumen de la chicorée, du lotier corniculé, de la luzerne et du sainfoin étaient de 350, 360,

400 et 300 g kg-1 N total, respectivement. Au site de SAB, la concentration en fractions

protéiques A+B1 de la chicorée, du lotier corniculé, de la luzerne et du sainfoin étaient de

260, 320, 400 et 250 g kg-1 N total, respectivement. Enfin au site de SAD, la concentration

en fraction protéique A+B1 de la chicorée, lotier corniculé, luzerne et sainfoin étaient

respectivement de 360, 405, 450 et 330 g kg-1 N total.

Tableau 10 : Analyse de variance (valeurs de P) des teneurs en fractions protéiques A, B1, A+B1

et B2+B3+C de fourrages constitués de six plantes fourragères cultivées en espèce pure ou en

association avec deux graminées (fléole des prés et fétuques des prés) au cours de la première année

de production (2017) à quatre sites différents.


Protéine A Protéine B1 Protéines A+B1 Protéines B2+B3+C

(g kg-1 N total)

Site < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Semis 0,292 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Site Semis 0,028 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Espèce < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Site Espèce < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Semis Espèce < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001

Site Semis Espèce < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001

60

En général, les cultivars de lotier corniculé en semis pur et en mélange avaient les

concentrations en fractions protéiques les plus élevées parmi les espèces comparées, après

la luzerne. La chicorée en semis pur et en mélange avait une concentration en A+B1

supérieure à celle du sainfoin. Le sainfoin est l’espèce qui avait la concentration en

fractions protéiques A+B1 la plus faible à tous les sites. En général, la concentration en

fractions protéiques A+B1 des espèces en mélange était légèrement supérieure qu’en semis

pur à tous les sites sauf le sainfoin au site de LAP où sa concentration en fractions

protéiques A+B1 était largement supérieure en mélange qu’en semis pur.

Figure 24 : Concentrations en azote rapidement dégradable dans le rumen (azote non-protéique

plus azote rapidement dégradable dans le rumen, fractions protéiques A+B1 du CNCPS) du

fourrage constitué de six plantes fourragères [chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC

Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv.

Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en espèce pure (P) ou en association

(M) avec deux graminées (fléole des prés et fétuque des prés) au cours de la première année de

production (2017) à quatre sites différents (La Pocatière, LAP; Sainte-Anne-de-Bellevue, SAB;

Normandin, NOR; Saint-Augustin-de-Desmaures, SAD).

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1

(g/k

g N

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tal)

61

4.2.5.3. Discussion concernant la concentration en fractions protéiques A+B1 (2016 et

2017)

Nos résultats montrent que toutes les espèces testées avaient des concentrations en fractions

protéiques A+B1 inférieures à celle de la luzerne lors de l’année d’implantation et de

production, et ce, à tous les sites, ce qui confirme que la protéine de la luzerne est très

dégradable au niveau du rumen et que la protéine des autres légumineuses et de la chicorée

l’est moins. La concentration moyenne en fractions protéiques A+B1 des trois cultivars de

lotier corniculé était supérieure à celle des deux autres espèces fourragères comparées

(chicorée et sainfoin). Après la luzerne, le lotier corniculé serait la légumineuse dont la

protéine serait plus dégradable. Le sainfoin, soit l’espèce à teneur élevée en TC, avait la

concentration la plus faible en azote rapidement dégradable dans le rumen parce que les

TC se lient partiellement aux protéines causant ainsi une diminution de leur dégradabilité

ruminale.

La concentration moyenne en fractions protéiques A+B1 des trois espèces de légumineuses

(356 g kg-1 N total) était supérieure à celle de la chicorée (espèce non légumineuse) (341 g

kg-1 N total). La luzerne est l’espèce de légumineuse testée qui avait la concentration (413

g kg-1 N total) la plus élevée. Le lotier corniculé avait une concentration en fractions

protéiques A+B1 (371 g kg-1 N total) supérieure à celle du sainfoin (283 g kg-1 N total).

Simili da Salva et al. (2013) ont rapporté que la luzerne en mélange avait une concentration

en protéine B1 élevée et une faible concentration en fraction protéique A comparé au lotier

corniculé.

4.2.6. Concentration en protéine B2, B3 et C lors de l’année de production (2017)

La fraction protéique B2 du Cornell Net Carbohydrate and Protein System (CNCPS)

représente les protéines moyennement dégradables avec les taux de dégradations de 5-15

% /h alors que la fraction protéique B3 représente les protéines lentement dégradables 0,1-

1,5 % /h dans le rumen. Ce sont ces deux dernières fractions protéiques qu’on veut voir

augmenter dans le fourrage. La fraction C est considérée comme étant la protéine non

digestible; elle augmente lorsque le fourrage a chauffé au cours de l’entreposage par

62

exemple mais dans un échantillon de fourrage séché dans de bonnes conditions, comme

c’est le cas ici, elle est négligeable.

En 2017, la concentration en fractions protéiques B2+B3+C a varié en fonction des sites,

du type de semis et des espèces (figure 25). L’interaction site × semis × espèce était

significative (tableau 10). Sur l’ensemble des sites, la concentration en B2+B3+C de la

chicorée, du lotier corniculé, de la luzerne et du sainfoin était de 650, 630, 590 et 713 g kg-

1 N total. Toutes les espèces testées avaient des concentrations plus élevées en protéines

moyennement et lentement dégradables dans rumen que la luzerne. Au site de LAP, le

sainfoin avait une concentration en fractions protéiques B2+B3+C plus élevée, avec une

moyenne de 800 g kg-1 N total, que celles de la chicorée et du lotier corniculé, qui avaient

en moyenne 630 et 620 g kg-1 N total, respectivement. Au site de NOR, le sainfoin avait la

concentration (650 g kg-1 N total) la plus élevée en B2+B3+C suivi de la chicorée (620 g

kg-1 N total). Le lotier corniculé avait la concentration la plus faible (600 g kg-1 N total).

Au site de SAB, le sainfoin et la chicorée avaient des concentrations en fractions protéiques

B2+B3+C similaires avec une moyenne de 720 g kg-1 N total, et cette concentration était

supérieure à la moyenne des trois cultivars du lotier corniculé qui était de 690 g kg-1 N

total. Enfin au site de SAD, la concentration en B2+B3+C de la chicorée, du lotier corniculé

et du sainfoin était de 630, 610 et 680 g kg-1 N total, respectivement.

Selon nos résultats, le sainfoin, soit l’espèce à teneur élevée en TC, avait la concentration

la plus élevée en fractions protéiques B2+B3+C. La chicorée avait une concentration

supérieure à celle de la moyenne des trois cultivars du lotier corniculé, et ce, à tous les

sites. La concentration élevée du sainfoin en protéines moyennement et lentement

dégradables dans le rumen (B2, B3 et C) peut s’expliquer par sa teneur la plus élevée en

TC. En effet, les TC se lient aux protéines et diminuent leur dégradabilité ruminale. Par

contre, la concentration de la luzerne en protéine moyennement et lentement dégradable

dans le rumen est faible. Ceci montre que les protéines de la luzerne sont rapidement

dégradables dans le rumen.

63

Figure 25 : Concentration en protéines B2+B3+C de fourrages constitués de six plantes fourragères

[chicorée commune, C; lotier corniculé cv. AC Langille, LL; lotier corniculé cv. Bruce, LB; lotier

corniculé cv. Exact, LE; sainfoin cv. Mountainview, S; luzerne cv. CRS-1001, L(tem)] cultivées en




La chicorée, espèce non légumineuse, avait une concentration en fractions protéiques

B2+B3+C (650 g kg-1 N total) supérieure à celle de la moyenne des trois espèces de

légumineuses (644 g kg-1 N total). Les espèces de légumineuses riches en TC comme le

sainfoin et le lotier corniculé avaient des concentrations en fractions protéiques B2+B3+C

(713 et 630 g kg-1 N total) supérieures à celle de la luzerne espèce non riche en TC (590 g

kg-1 N total). La concentration en fractions protéiques B2+B3+C des espèces testées était

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64

plus élevée en semis pur (647 g kg-1 N total) qu’en mélange avec deux graminées

fourragères (fléole des prés et fétuque des prés) (636 g kg-1 N total).

La troisième hypothèse stipulant que la présence de TC dans le fourrage est associée à une

baisse de la teneur en protéines rapidement dégradables (A+B1) et à une augmentation de

la teneur en protéines moyennement et lentement dégradables dans le rumen (B2+B3+C),

et ce, à tous les sites, est confirmée. Les concentrations en PB, aNDF et TC ont varié selon

les espèces et cultivars, et ce, à tous les sites. Nos résultats montrent que le sainfoin a eu la

teneur la plus élevée en TC, avec en moyenne 10,7 g kg-1 MS. Le cultivar Exact de lotier

corniculé a eu une teneur en TC légèrement supérieure (3,2 g kg-1 MS) à celle des deux

autres cultivars de lotier (2,7 g kg-1 MS). Le sainfoin, l’espèce à teneur élevée en TC, avait

la teneur la plus faible en protéines rapidement dégradables dans le rumen (fractions

protéiques A+B1) et la concentration la plus élevée en protéines moyennement et lentement

dégradables dans le rumen (fractions protéiques B2+B3+C). La proportion de la protéine

qui est moyennement et lentement dégradable dans le rumen est plus élevée en présence

de TC dans le fourrage. Ceci montre l’effet de la présence de TC sur la dégradabilité

ruminale de la protéine, car les TC se lient aux protéines et diminuent leur dégradabilité

ruminale.

65

Conclusion

Le but de la présente étude était d’évaluer le potentiel agronomique d’espèces fourragères

ayant un potentiel de prévention des nématodes gastro-intestinaux chez les ruminants au

pâturage au Québec tout en aidant à mieux balancer leur ration en protéines moyennement

et lentement dégradables dans le rumen.

Les résultats de notre recherche effectuée dans quatre régions du Québec montrent que la

chicorée et le lotier corniculé offrent des potentiels de rendements satisfaisants dans les

différentes zones de production fourragère du Québec. La chicorée a fourni des rendements

en MS les plus élevés aux quatre sites, mais son rendement était un peu faible à la première

coupe de l’année. Les cultivars de lotier corniculé AC Langille, Bruce et Exact ont

également produit des rendements satisfaisants à tous les sites. Le cultivar Mountainview

de sainfoin avait des rendements peu satisfaisants comparés à ceux des autres espèces

testées, et ce, à tous les sites sauf à NOR où les températures sont les plus basses son

rendement était satisfaisant ce qui montre l’adaption de cette espèce au climat froid. Toutes

les espèces comparées avaient des teneurs adéquates en PB, en fibres ADF et aNDF sur les

quatre sites. Le sainfoin avait la teneur la plus élevée en TC (10,7 g kg-1 MS) et en protéines

moyennement et lentement dégradables dans le rumen (fractions protéiques B2+B3+C), et

sa teneur en protéines rapidement dégradables dans le rumen (fractions protéiques A+B1)

était la plus faible. Les résultats de cette recherche permettent d’identifier la chicorée et le

lotier corniculé comme étant des espèces prometteuses agronomiquement qui pourraient

être établies dans les prairies du Québec afin de contribuer à contrer le parasitisme intestinal

chez le ruminant. Ces espèces pourraient être testées sur des fermes québécoises afin de

vérifier si elles peuvent contribuer à prévenir le parasitisme intestinal, améliorer les

performances animales et réduire les coûts de production.

66

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