Ecologie microbienne

Réalisé par Dr: LADJAMA .I

Université Hassiba Ben Bouali Chlef Faculté des sciences de la nature et de la vie Département Eau Environnement et Développement

Durable

Contenu de la matière:

• Introduction

• Chapitre1: Rappels concernant la rhizosphere et la composition du sol.

• Chapitr2: Les populations de la rhizosphère.

• Chapitre3: Interactions biologique.

• Chapitre4: Implication des organismes du sol dans la nutrition et la croissance des plantes.

• Chapitre 5: Implication des organismes du sol dans la protection des culture (lutte biologique).

Introduction

Le but du cours de Microbiologie du sol est de vous permettre de considérer le sol comme un milieu biologique, comme un véritable milieu vivant, C’est à dire hautement complexe dans lequel nous nous efforcerons de comprendre un certain nombre de mécanismes. Le sol contient une multitude de cellules microbiennes actives, plus de"1 milliard souvent par gramme à coté de ses constituants minéraux ,sable, argile, limon et des résidus organiques morts. Certains auteurs l’ont même comparé à un tissu vivant qui respire. L'étude des microorganismes du sol s'appelle la Microbiologie du Sol

C’est un chapitre de la microbiologie générale, on a employé dans un moment le terme de : Pédobiologie

*La microbiologie des sols développe des techniques d'études, emploie des méthodes qui lui sont propres ce qui lui donne droit de cité dans le domaine des sciences. mais la Pédobiologie est plus générale, elle englobe l’action de tous les organismes vivants du sol, insectes, acariens, vers de terre, rongeurs etc••• , c'est à dire la faune du sol.

*En effet, dans le sol il existe une étroite interdépendance entre les activités biologiques et toutes les propriétés physiques et chimiques cette interdépendance est de plus en plus mise en lumière par les recherches actuelles ; ce cours s'emploiera à en faire voir beaucoup d'exemples.

*Cela laisse loin derrière nous l'opinion qui a régné dans un moment et qui limitait le rôle du sol à celui d'un simple support physico-chimique pour la plante.

*Revenons à une question de terminologie, on utilisé le terme de Micro-organismes du sol, mais on emploie aussi dans le même sens germes du sol ou microflore du sol ou microflore tellurique (tellus, terre en latin) ; cependant on tend à dissocier l'entité microbienne du monde végétal proprement dit.

L'objectif de la microbiologie des sols est donc l'étude des microorganismes qui vivent dans le sol, c'est la connaissance de leur écologie, de leur rôle, rôle utile souvent, nuisible quelquefois.

On se limite cependant aux microorganismes qui vivent habituellement dans le sol. Sinon il faudrait étudier toute la microbiologie, car le sol est le "dépotoir universel", le déversoir dans lequel à un moment ou à un autre tous les germes de la terre peuvent passer, pathogènes y compris sans s'y maintenir obligatoirement bien longtemps.

Une grande partie des activités microbiennes dans le sol échappent encore à tout controle technologique; c'est seulement par la connaissance de ce monde microbien du sol qu'on peut tendre à le- maîtriser dans le sens favorable, celui de la fertilité, de la détoxication des substances polluantes, de l'enrichissement en azote à partir de l'azote atmosphérique qui constitue une réserve gratuite.

Comme en pathologie animale, le microbe est une question de terrain et les ensemencements de microbes utiles, les engrais bactériens restent sans effet si les conditions du sol ne sont pas favorables.

La microflore du sol est constituée par l'ensemble des communautés de Bactéries ,d'Actiomycètes ,de Champignons et d'Algues.

Les débuts de l’écologie microbienne Pendant longtemps les recherches en microbiologie étaient focalisées essentiellement sur les cultures pures. Les difficultés ont négligé les recherches écologiques sur les microorganismes. En outre l’écologie microbienne a eu à faire face à de grandes difficultés méthodologiques du faite de la petite taille de micro-organisme. Néanmoins les travaux pionniers ont montré déjà au XIX siècle toute l’importance de la connaissance des microorganismes en rapport avec leurs environnements. En effet au début de XIX siècle Nicolas- Théodore de Saussure (1767-1845) mit en évidence la capacité des sols à oxyder l’hydrogène. De même Jacques-Théophile Schloesing et Achile Muntz (1877) montrèrent l’oxydation de l’ammonium des eaux usées en nitrate à travers une colonne de sable.

A la même époque Pasteur avait clairement établi le rôle des micro-organismes dans la biodégradation des substances organiques. Mais il faudra attendre les découvertes de Sergei Winogradsky à partir de 1887 pour réellement mettre en évidence le rôle fondamental des micro-organismes dans les voies de transformation des composés minéraux. En effet, il (1856-1953) est le premier à parler de « la microbiologie des milieux naturels ». En1950, il développa le concept de «microbiologie écologique » et présenta la synthèse de ses travaux sur la microbiologie des milieux naturels sols et eaux dans un ouvrage publié en 1949 intitulé « microbiologie des sols, problèmes et méthodes» qui restera un ouvrage de référence en écologie mi crobienne (Winogradsk, 1949). Une autre école de microbiologie du sol se développa en parallèle en Hollande. Le microbiologiste hollandais Martinus Beijerinck (1851-1931). Il fut à l’origine de la découverte des bactéries symbiotiques et non symbiotiques de la fixation du diazote (Beijerinck 1888) et fut le premier à isoler des bactéries sulfato-réductrices. - Ses travaux contribuèrent à la connaissance des cycles biogéochimiques des biotransformations microbiennes. D’après certains auteurs les travaux de Beijerinck associés à c eux de Winogradsk montrèrent grandement le rôle important des micro-organismes dans le recyclage des éléments et l’équilibre des écosystèmes nécessaires à la maintenance de la qualité des environnements et au maintien de la vie sur terre.

L’écologie microbienne aujourd’hui Dés 1970, l’écologie microbienne s’est fortement popularisée non seulement en niveau scientifique mais aussi au niveau social et politique. Depuis l’écologie microbienne concerne les interactions entre les micro-organismes et leur environnement ou bien entre les microorganismes et les autres composantes biologiques des écosystèmes. Cette discipline est utile aussi pour l’étude des micro-organismes et de leurs rôles dans leurs environnements. L’écologie microbienne est également concernée par des problèmes de santé publique comportement des micro-organismes dans l’environnement, maladies infectieuses émergentes, demande en eau potable accrue contamination des aliments. L’avancée des méthodes de biologie moléculaires, depuis les années 1980, a contribué à la connaissance de la diversité et des adaptations des communautés microbiennes dans les écosystèmes. Ceci a permis d’expliquer les interactions microbiennes par les flux de gènes et de la capacité de réponses de communautés microbiennes aux stress environnementaux. Actuellement cette discipline est devenue très sollicité vue la détérioration rapide de notre environnement et de la nécessité de remettre en équilibre les écosystèmes de cet environnement.

Le sol ne constitue pas un environnement homogène, mais une mosaïque d’habitats avec pour chacun des populations bactériennes propres. La rhizosphère représente un compartiment d’intérêt majeur. Une part

significative du CO2 fixé par photosynthèse dans les organes aériens des plantes est relâchée dans le sol sous forme de rhizodépositions.

Ces composés servent de substrats de croissance pour les micro-organismes. Ils influencent également les caractéristiques physico-chimiques du sol

environnant: son acidité, sa teneur en eau, sa conductivité électrique (Lynch, 1990) et le taux d’oxygène libre disponible (Höjberg & Sorensen, 1993).

Les rhizodépositions conditionnent donc le développement de la microflore rhizosphérique. Mieux comprendre l’influence des exsudats racinaires sur le développement de la microflore racinaire permet de mesurer l’influence des

changements environnementaux sur les populations bactériennes et finalement sur le fonctionnement de l’écosystème sol.

Chapitre1: Rappels

concernant la

rhizosphère et la

composition du sol.

Notions de base sur les Propriétés biologiques du sol

Le sol est un système interactif

La présence de racines, d’animaux et de micro-organismes dans le sol est en interaction

avec ses propriétés physiques et chimiques (structure, dynamique MO, solution du

sol...).

Interaction entre biologie et physique du sol

Fonctionnement biologique des soles

Système interactif

Matières organiques

Solution du sol

Flore et faune du

sol

Structure du sol

Cette présence d'êtres vivants est

synonyme d' activité biologique. Celle-ci

est en interaction :

à long terme sur sa composition

physique et sa dynamique

(transformation des minéraux,

enrichissement en MO via les

producteurs primaires : les végétaux,

évolution des MO)

À court terme sur sa structure (qui

elle-même définit un 'comportement'

physique du sol en terme de porosité,

de circulation des fluides, eau et air) et

la stabilité de cette structure.

Ces liens peuvent être envisagés

dans l'autre sens : par exemple, une

structure avec très peu de

porosité aura un impact direct sur la

biomasse du sol...

Qu’est-ce que la rhizosphère ?

La rhizosphère est un terme scientifique qui définit le sol dans l’entourage immédiat (10 à 20 cm) autour des racines d’une plante. Lorsqu’il est en bonne santé, le sol qui entoure les racines d’une plante, que ce soit une salade ou un arbre tel que le hêtre, fourmille de micro-organismes, bactéries ou champignons. Ces micro-organismes y sont bien plus abondants qu’ailleurs. Ils entretiennent avec les végétaux des relations de symbioses et de coopérations, où tous se retrouvent gagnants. Bref, la rhizosphère est le lieu d’une entre-aide interspécifique très complexe dont l’étude scientifique n’est pas encore aboutie, mais qui démontre dès aujourd’hui un effet direct sur le développement et la résistance des plantes.

I. La rhizosphère La rhizosphère est la région du sol autour des racines des plantes(Figure1). Le terme rhizosphère a été introduit en 1904 par Lorenz Hiltner,“rhizo” vient du grec “rhiza,” signifiant “racine” et “sphère” est le champ d'action ou d'influence. Hiltner a décrit la rhizosphère comme étant l’étroite partie du sol, lieu d’une intense activité microbienne autour des racines des légumineuses. Par la suite, cette définition a été étendue à toutes les plantes. Enfin, elle correspond non seulement à l’étroite zone (1-2 mm) à proximité immédiate de la surface racinaire, mais aussi à la région de quelques centimètres de la racine, où ont lieu les échanges d’eau et de nutriments. La rhizosphère constitue ainsi un lieu d’échange entre le végétal et le minéral ; c’est un milieu complexe aux multiples interactions (Lynch, 1990).

Au sein de la rhizosphère, on distingue : Le rhizoplan : (surface des racines) ; L’endorhizosphère (surface intraracinaire de certaines bactéries, à l’intérieur ou à L’extérieur des cellules des tissus) L’exorhizosphère ou sol rhizosphérique (Gobat et al., 2010).

Figure 0.1 Représentation schématique des trois zones de la rhizosphère

(D’après Lynch 1983). La rhizosphère se décompose en trois régions qui

sont l’endorhizosphère (tissus racinaires), le rhizoplan (surface des racines)

et l’ectorhizosphère (sol adhérent aux racines ou sol rhizosphérique).

2. La rhizodéposition

L’effet rhizosphérique est déterminé en grande part par la libération de différentes composées organiques regroupées sous le terme rhizodéposition d’une façon plus grande, la libération d’une partie des photosynthétats dans le sol contribue à la formation des sols. En effet la fraction minérale provenant de la roche mère en se liant aux molécules organiques libérées par la plante qu’elle soit vivante ou morte aboutit à la fraction du complexe organominéral caractérisant le sol (Stengel, 1998). Le tableau I résume des différentes catégories de rhizodépots et la figure 2 présente un diagramme simplifié d’une racine et des rhizodépôts.

3. Sol • C’est un milieu dont la phase solide est constituée par

des minéraux et des composés organiques formant des assemblages plus ou mois volumineux et qui donnent au sol sa structure. Cette phase solide n’est pas continue, et délimite un espace poral de géométrie complexe et de dimensions variées. Cette caractéristique explique la présence de phase fluide, liquide et gazeuse, susceptibles de se déplacer et donc de donner lieu à des flux de matière. Elle explique aussi celle d’organismes vivants végétaux et animaux qui y trouvent un espace pour croitre et se développer (Calvet, 2003)

3.1. La structure du sol

• La structure du sol peut être définie comme le regroupement de particules primaires du sol en de larges unités de composés d’origine, de taille et de forme différentes (Lavelle et Spain 2001). Ce sont séparées entre eux par les espaces porales, les quelles permettent les mouvements d’eau et les échanges gazeux avec l’atmosphère. Ces unités structurales peuvent résulter du découpage du sol par des fissures provoquées par des contraintes mécaniques dues soit aux variations du volume, à l’humidification ou à la dessiccation, soit au travail du sol .Ils peuvent aussi provenir directement ou indirectement de l’action biologique de la faune et de la flore du sol ainsi que de l’activité racinaire

• La structure du sol a une importance considérable sur son fonctionnement. D’une part, elle détermine la pénétration des racines dans le sol, d’autre part, elle agit sur les déplacements d’eau, d’éléments nutritifs de la masse du sol vers les racines (Callot et al., 1982 ; Lavelle et Spain, 2001).

Les agrégats : micro-habitats du sol

• Les minéraux argileux n’existent généralement pas sous forme libre dans le sol, mais seulement en couches, ou en revêtements les particules de sables et de limons, ou aussi en unités orientées entre ces particules et associé a la matière organique du sol. Les agrégats du sol sont des combinaisons de composés organiques et minérales du sol, rassemblés en micro et macro agrégats Reliés par des filaments mycéliens, ils ont la capacité de ne

pas se disperser dans l’eau.

3.2.Les composantes du sol

Le sol est constitué de cinq composants majeurs :

• fraction minérale

• matière organique

• eau

• air

• organismes vivants (Alexander, 1977).

3.2.1.La fraction minérale

• La dégradation physique due aux alternances chaud /froid, le gel, le vent ou l’eau fractionnant la roche en morceaux de taille de plus en plus faible. L’altération due à l’eau, associée ou non à l’oxygène, au gaz carboniques ou à des acides organiques (Gobat, 2003), provoque une transformation des minéraux primaires avec formation de minéraux secondaires (comme l’argile) (Duchaufour, 1977).

• Elle est constituée de particules de différentes tailles, classées généralement selon leur densité :

• - La fraction grossière (˃2mm).

• - La terre fine (< 2mm)(sable,limon et argile).

3.2.2. La fraction organique • La matière organique du sol est considérée comme un constituant

important du sol, mais aussi la principale source d’alimentation et d’énergie pour les organismes vivant du sol.

• Cette dernière est formée principalement par la décomposition de la matière fraiche des végétaux et des microorganismes (Gardinier et Miller 2008).

• Les principales composantes de la matière organique du sol sont :

le carbone organique et l’azote total et qui sont considérés comme des éléments fondamentaux de la matière organique du sol (Gregorich et al., 2008). La matière organique a un rôle très important dans le sol, elle est considérée comme l’indicateur principal de sa qualité, à la fois pour des fonctions agricoles et pour des fonctions environnementales, sa qualité et sa teneur dans le sol sont influencées par certains facteurs comme le pH du sol, la température, l’humidité, la texture et spécialement l’activité des microorganismes (Samahadthai et al., 2010).

3.3. Les microorganismes du sol

• Les microorganismes du sol sont constitués de 5 principaux groupes : les virus, les bactéries, les actinobactéries, les champignons et les algues. Mais les bactéries, les actinobactéries et les champignons représentent l’essentiel de la biomasse microbienne du sol (Lavelle et Spain ; 2001 Focht et Mallin, 1979).

• Certains microorganismes participent à la santé et à la croissance des plantes, dont les plus étudiée sont les symbioses rhizobiennes et mycorhiziennes. La composante microbienne participe aussi activement aux cycles biogéochimiques du soufre, du phosphore, du fer et de l’azote, sans oublier leurs rôles essentiels dans le cycle du carbone, les microorganismes du sol, hétérotrophes pour la plupart, font partie des acteurs principaux contrôlant la décomposition de la matière organique (Ranjard et Richaume, 2001).

4.Interaction entre biologie et chimie du sol

Les êtres vivants vont êtres des facteurs clés dans les cycles des éléments. Ils peuvent les faire passer d'une forme organique à minérale (minéralisation) ou, à l'inverse, de la forme minérale à organique. De plus, ils peuvent (surtout les bactéries), faire passer les éléments d'un état oxydé à un état réducteur (ou vice-versa).

Exemples concrets de ces interactions

Par exemple : -Les bactéries à proximité des racines vont rendre disponibles pour la plante les éléments nutritifs. -Les résidus de plantes ont en soi peu de valeur nutritive dans la forme dans laquelle ils retournent au sol. Les organismes du sol, qu’ils soient grands (macro-organismes) ou petits (microorganismes), se nourrissent toutefois de ces résidus et les décomposent dans un processus continu.

Cette hiérarchie signifie qu'un étage supérieur conditionne l'étage inférieur; dit

autrement, une modification d'un étage va 'commander' des modifications dans l(es)'

étage (s) inférieur(s). Parfois, il arrive que cela peut marcher dans l'autre sens....

La biologie du sol a une fonction essentielle de dégradation et de recyclage des

matières organiques.

Cette fonction peut être segmentée en 3 ; en effet les matières organiques, à travers le

métabolisme des êtres vivants du sol, peuvent avoir 3 issues :

l'assimilation: les êtres vivants ingèrent, digèrent la matière organique et

l'assimilent en matière organique vivante

La sécrétion : les êtres vivants sécrètent des molécules organiques dans le sol ;

citons en particulier les polysaccharides pour leur effet d'agrégation des particules

du sol.

La minéralisation : une partie de la matière organique est minéralisée, sous

forme d'ions minéraux, solubles, qui sont assimilables par les végétaux.

Notions sur l'abondance et aperçu de la diversité biologique du sol

La biologie du sol représente 0,25% de la masse du sol ; ceci est assez faible en part mais représente tout de même environ 4,5t/ha ( à comparer avec 6 vaches sur une prairie qui travaillent, mangent, respirent.!...)

La porosité du sol constitue l'habitat de ces organismes, très diversifiés en nombre d'espèces et nombreux en population. Ainsi, il peut y avoir des milliards de protozoaires (animaux unicellulaires) et de bactéries, des dizaines de millions de nématodes et des centaines de milliers d’acariens dans un mètre carré de couche arable. Certains sont des consommateurs primaires , d'autres des prédateurs, et enfin certains autres des décomposeurs.

Parmi cette diversité d'êtres vivants la faune co-agit systématiquement avec les

bactéries, surtout via leur système digestif.

Chapitre II: Les populations de la rhizosphère

LES GRANDS GROUPES DE MICROORGANISMES DU SOL ET LEUR RÔLE :

les microorganismes sont représentés par quelques métazoaires, des protozoaires, des algues microscopiques, des champignons, des bactéries, des actinomycètes, des cyanobactéries et des virus.

Les bactéries, les cyanobactéries et les actinomycètes n'ont pas de noyau individualisé; leur information génétique est portée par une molécule cyclique d'acide désoxyribonucléique et des plasmides. Ces organismes sont appelés procaryotes, par opposition aux autres organismes possédant un noyau individualisé, les eucaryotes

Tableau 01:Principeaux microorganismes du sol

1. VIRUS Ce sont les plus petites entités vivantes. Ils ne peuvent se multiplier qu'à l'intérieur des cellules d'autres organismes vivants. Ils sont formés uniquement d'une enveloppe protéique contenant un acide nucléique (ADN ou ARN). Chaque virus parasite un hôte spécifique. Les virus vivants dans des microorganismes du sol parasitent des bactéries (bactériophages), des cyanobactéries (cyanophages), des actinomycètes (actinophages) et des champignons. L'importance écologique des virus est encore mal connue. En particulier on peut envisager leur implication dans des échanges génétiques.

2. PROCARYOTES

Quelques exemples :

Chimiotrophes et autotrophes

Bactéries chimiosynthétiques : utilisent une source d’énergie chimique pour réduire le

CO2 en ( CH2O). Elles tirent leur énergie de réactions d’oxydation de composés

minéraux, comme NH4 +, NO2- ou NO3-. Elles interviennent dans la nitrification des

sols.

Bactéries nitreuses. Ex : Nitrosomas

Bactéries nitriques. Ex : Nitrobacter

Phototrophes et hétérotrophes

Bactéries qui utilisent la lumière pour fabriquer de l’ATP mais qui ne fixent pas le CO2.

Bactéries pourpres non sulfureuses.

Phototrophes et autotrophes

Bactéries primitives qui utilisent la lumière et H2S comme source de pouvoir réducteur

pour fixer le CO2. Ex : Bactéries pourpres sulfureuses.

2.1.Procaryotes photosynthétiques: 2.1.1. Les cyanobactéries: sont des procaryotes photosynthétiques dont certains sont capables de fixer l'azote atmosphérique. Possédant un système photosynthétique producteur d'oxygène, elles ont été pendant longtemps classées dans les algues (algues bleu-vert, cyanophycées). Leur nature procaryotique les a fait reclasser dans les bactéries Gram négatives. Elles ont des formes structurales très diverses qui vont des organismes unicellulaires à des organismes pluricellulaires filamenteux présentant des ramifications de plusieurs types et formant des thalles. Leur couleur est due à la présence de pigments (chlorophylle, carotènes, xanthophylles, phycocyanine bleue et phycoérythrine rouge) et de mucilage. Elle varie du jaune sale au noir en passant par différentes teintes de bleu-vert ou de brun.

2.2.Bactéries : organismes unicellulaires, aérobies (besoin 'oxygène) ou naérobies (oxygène facultatif ou prohibitif). Taille < 1 micromètre. Environ 100 000 000 bactéries par gramme de sol soit 1 500 kg/ha. Elles représentent 25% de la biomasse vivante (hors racines). Elles sont réparties en 4 groupes fonctionnels principaux : les décomposeurs, les mutualistes (en relation étroite avec les plantes), les pathogènes et les lithothrophes ou chimioautotrophes (ne tirent pas leur énergie du carbone mais du fer, de l'azote, du soufre, de l'hydrogène). Leur rôle : -décomposition de la matière organique et recyclage des éléments.

-Stabilisation des agrégats par la synthèse de polysaccharides. -Formation des sols par hydrolyse acide des roches. -Stimulation de la croissance des plantes et régulation des autres microorganismes (synthèse des facteurs de croissance et d'antibiotiques). -Dégradation de certains pesticides et polluants. Source d'alimentation pour d'autres membres de la chaîne alimentaire.

2.2.1. Les bactéries rouges et vertes: Ce sont des microorganismes

qui tirent leur énergie de la lumière, possédent des pigments spécifiques

(bactériochlorophylles) et ne produisent pas d'oxygène.

Les bactéries rouges sont mobiles; elles se développent à la lumière en

anaérobiose en utilisant le CO2 comme source de carbone et des

composés minéraux réduits (H2S, H2) comme donneurs d'électrons. Elles

peuvent aussi croître à l'obscurité en aérobiose en oxydant des composés

organiques, et en utilisant du carbone combiné.

Les bactéries vertes sont immobiles et ne se développent qu'en

anaérobiose à la lumière sur CO2. Les Chlorobactériacées (bactéries

vertes) et les Thiorhodacées (rouges) en raison de leurs exigences

écologiques particulières (anaérobiose + lumière) se rencontrent dans des

milieux contenant des sulfures et riches en matière organique. Elles ont

un rôle important dans le cycle du soufre .

3.Les eucaryotes

3.1.Champignons : organismes pluricellulaires, parfois

unicellulaires, aérobie, plus résistants que les bactéries aux

conditions difficiles. Taille très variable (hyphes : 1µm). Environ 3 500

kg/ha. Elles représentent 50 à 60% de la biomasse vivante .Elles

sont réparties en 4 groupes selon leur régime alimentaire :

les décomposeurs (matière organique fraîche),

les prédateurs (nématodes notamment),

les pathogènes et parasites (occasionnent des dégâts sur les

cultures) et les symbiotiques (champignons trichoderma ou

mycorhiziens).

Leur rôle :

-décomposition de la matière organique et recyclage des éléments.

-Cohésion des particules minérales entre elles et stabilisation des

agrégats.

-Amélioration de la nutrition des plantes par la solubilisation et le

transport actif d'éléments minéraux (surtout phosphore et

microéléments) et d'eau via les mycorhizes.

-Régulation des populations nuisibles pour les cultures (trichoderma).

-Dégradation des certains pesticides et polluants. Source

d'alimentation pour d'autres membres de la chaîne alimentaire.

3.2. ALGUES

3.2.1. Taxonomie: Cet ensemble regroupe des formes

extrêmement variées de tailles diverses, depuis les

organismes unicellulaires microscopiques jusqu'aux

algues marines qui peuvent atteindre 30 m de long. Ce

sont les plus simples des eucaryotes chlorophylliens .

Les formes terrestres sont essentiellement des

Chlorophycées, Euglénophycées (aussi considérées

comme des protozoaires), et des Chrysophycées

(Diatomées). Les cyanobactéries (ex algues bleues ou

Cyanophycées) sont désormais classées avec les

bactéries mais leur comportement dans les sols et les

eaux est similaire à celui des algues eucaryotes unicellulaires et filamenteuses.

3.2.2. Rôle dans les sols Les algues, en raison de leur caractère photosynthétique, ont une signification différente des autres microorganismes du sol. Alors que les bactéries et champignons sont principalement des agents de décomposition et de minéralisation, les algues sont des producteurs primaires. Dans les milieux fertiles, leur contribution, qui est faible, passe souvent inaperçue. Par contre dans les milieux extrêmes (pluviométrie réduite, températures élevées ou très basses, milieux hypersalés ....) elles constituent le producteur primaire principal. Les algues unicellulaires et filamenteuses ont un rôle important comme producteur primaire dans les sols désertiques (en valeur relative) et les sols submergés (en valeur absolue). Par les mucilages qu'elles produisent et par l'action mécanique des filaments, elle ont un rôle important dans l'amélioration de la structure des sols exondés dont elles augmentent l'agrégation. Elles protègent les environnements arides ou désertiques contre l'érosion en formant des croûtes à la surface du sol.

3.3.Les Protozoaires: Ce sont des Protistes eucaryotes, unicellulaires, photosynthétiques ou non, mobiles ou immobiles, libres ou parasites, d'une grande variété de formes structurales et de modes de nutrition. Plus de 30.000 espèces vivantes et fossiles ont été décrites. La taille des protozoaires varie de quelques microns à plusieurs centimètres et est généralement plus faible dans le sol que dans l'eau.

Les collemboles Ces petits arthropodes à 6 pattes, de quelques millimètres de long, sont connus

pour leur capacité à sauter lorsqu’ils se sentent menacés. On les trouve

abondamment dans les sols, les litières, les branches mortes et sous toutes les

latitudes. Une poignée de sol d’une pâture peut ainsi contenir plusieurs centaines

de milliers d’individus. Les espèces sont réparties verticalement. Celles vivant près

de la surface présentent des poils et une couleur foncée leur permettant de

résister aux rayons du soleil et à la dessiccation.

Les espèces souterraines sont souvent dépigmentées et moins protégées de poils

et d’écailles. Brouteurs de bactéries et de champignons, détritivores, ils jouent un

rôle important dans la décomposition de la matière organique, dans le contrôle des

populations bactériennes mais aussi dans la dispersion des spores chez les

mousses.

Les acariens, voraces et polyvalents Ces arachnides sont, avec les collemboles, les arthropodes les plus abondants

dans le sol. On peut en comptabiliser plusieurs centaines de milliers par m². Le

groupe des acariens est très riche avec plus de 48 000 espèces décrites pour un

total estimé entre 400 000 et 900 000 espèces. Adaptés à presque toutes les

conditions environnementales, ils ont développé toutes les stratégies alimentaires

possibles : prédation, parasitisme, phytophagie,… Beaucoup contribuent à la

formation de l’humus et ils sont considérés comme de bons indicateurs de l’état

biologique du sol.

•Chapitre3: Interactions biologique.

Chapitre3: Interactions biologique

3.INTERACTIONS ENTRE MICROORGANISMES

DANS LE SOL

Lorsque plusieurs microorganismes

cohabitent dans le même milieu, ils

forment une association microbienne

dans laquelle la croissance de chaque

espèce est plus ou moins influencée par

celle des autres. On distingue 6

catégories de relations entre

microorganismes .

3.1. NEUTRALISME Les deux populations se multiplient

sans aucune interaction. Il y a peu d'exemples de

neutralisme en microbiologie du sol; en effet il est difficile

pour 2 microorganismes de se développer de façon

indépendante à la même place.

3.2. COMPÉTITION Les deux populations sont en

compétition pour un même substrat ou pour un même

habitat. Dans le sol, la compétition peut intervenir au

niveau du substrat énergétique, d'ions minéraux

nécessaires à la croissance (phosphate, magnésium) ou

d'oligoéléments ( fer).

3.3. MUTUALISME: Les deux populations ont une

influence bénéfique l'une sur l'autre, éventuellement

l'association est nécessaire à la survie des deux espèces. Ce

type d'association est fréquent dans le sol, en raison des

liens trophiques entre plusieurs groupements fonctionnels:

fixateurs d'azotes et bactéries photosynthétiques,sulfato-

réductrices et sulfo-oxydantes.

Ex: le cas de bactéries thermophiles Symbiobacterium

thermophilum et Bacillus. Symbiobacterium ne peut être

cultivée sans la présence de Bacillus qui lui fournit du CO2

issue de sa respiration. Le CO2 permet à Symbiobacterium

thermophilum de compenser l ’absence d’anhydrase

carbonique, enzyme responsable de plusieurs processus

comme la photosynthèse .

Mutualiste et symbiose Dans le sol, les bactéries de la rhizosphère (couche de sol fixée aux racines

des plantes) fixent l’azote et produisent des composés azotés utilisés par les

plantes (exemple de la bactérie Azotobacter ou Frankia). En échange, la

plante excrète au niveau des racines des sucres, des acides aminés et des

vitamines qui stimulent la croissance des bactéries.

D’autres bactéries dites rhizobia développe une symbiose avec des plantes

légumineuses au niveau de nodules sur les racines ou les tiges, ces bactéries

fixent à l’intérieur de ces nodules l’azote atmosphérique utilisé par la plante et

en échange cette dernière leur assure les sucres, les acides aminés et les

vitamines issus de la photosynthèse.

Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre

des champignons du sol et les racines des plantes. Il en

existe deux principaux types, les ectomycorhizes (externes

aux racines) et les endomycorhizes (internes aux racines). La

mycorhization des racines améliore l’alimentation hydrique et

minérale de la plante.

3.4. COMMENSALISME: L'une des populations est

bénéfiquement influencée par l'autre, la seconde n'étant pas

affectée. C’est une interaction où un micro-organisme en tire

un bénéfice mais l’autre n’en tire aucun .

On trouve des exemples de commensalisme entre certaines

algues qui favorisent la croissance de bactéries sans que

leur propre taux de croissance soit modifié par la présence

de la bactérie.

. On peut citer aussi l’exemple de bactérie chimiolithotrophe

nitritante Nitrosomonas transforme l’ammonium en nitrite

alors que la bactérie chimiolithotrophe nitratante

Nitrobacter transforme le nitrite en nitrate. Par conséquent

Nitrobacter dépend de ce que Nitrosomonas lui fourmi alors

que le bénéfice que cette dernière tire de la présence de

Nitrobacter est moins évident.

3.5. AMMENSALISME L'une des populations est inhibée,

l'autre non affectée.

Un exemple classique est l'inhibition de la croissance d'une

espèce par une substance antibiotique sécrétée dans le milieu

par une autre. Ces antibiotiques sont en général libérés dans

le milieu. Une association de type ammensalisme existe quand

les métabolites excrétés par une espèce inhibent la croissance

d'autres espèces: c'est le cas des ions SH-- formés par les

bactéries sulfato-réductrices qui inhibent la croissance de

nombreux microorganismes.

Définition originale (Waksman, 1942):“Les antibiotiques

sont des substances chimiques naturelles produites par

des microorganismes qui ont le pouvoir d’inhiber la

croissance ou même de détruire d’autres micr-

organismes”

3.6. PARASITISME OU PRÉDATION Il n'y a pas de

frontière nette entre parasitisme et prédation: l'ingestion d'un petit organisme

par un plus gros est appelé prédation, la destruction d'un gros organisme par

un petit est le parasitisme.

• Le parasitisme existe entre certaines bactéries dans le sol, par exemple entre

les Bdellovibrio qui se fixent sur la membrane d'autres bactéries, pénètrent

dans leur cytoplasme, s'y multiplient et font éclater la cellule hôte en libérant

des bactéries filles.

•Tous les virus sont des parasites obligatoires. La plupart des protozoaires du

sol sont des prédateurs de bactéries. Cette prédation joue certainement un rôle

dans l'équilibre entre les groupes de microorganismes dans les sols.

•De nombreux invertébrés de petite taille sont des prédateurs des micro-algues.

Leur rôle est sans doute modeste dans les sols exondés, par contre il devient

important dans les sols submergés et en particulier dans les rizières irriguées

tropicales où la prédation des algues par le zooplancton est un facteur

important du recyclage des éléments nutritifs et de la fertililité du sol.

Certaines maladies des plantes sont causées par des champignons et des

virus . De nombreuses bactéries foliaires sont phytopathogènes. Exemple :

Erwinia amylovora responsable de « feu bactérien » sur poirier et pommier,

Interactions biologiques

4.1. Effet des microorganismes de la rhizosphère sur la croissance de

la plante :Les microorganismes de la rhizosphère agissent sur la

plante en mettant à sa disposition des molécules organiques

absorbables par la racine (acides aminés, auxines, vitamines,

antibiotiques ) ou en améliorant sa nutrition minérale par solubilisation

ou minéralisation d'éléments. Enfin la microflore de la racine modifie le

développement du système racinaire, même si des structures

spécialisées (nodules, mycorhizes ) ne sont pas visibles.

Dans la rhizosphère, la microflore est profondément modifiée sous l'effet

des exsudats de la racine, des résidus cellulaires, ainsi que des actions

de la racine sur l'environnement (modification des conditions

d'oxygénation, de concentration saline, etc).

En retour, l'activité des microorganismes est importante pour la plante :

mise à disposition ou compétition pour les éléments nutritifs, action sur

la morphologie de la racine. C'est l'ensemble de ces interactions qui est

appelé "effet rhizosphère".

4. INTERACTIONS AU NIVEAU DE LA RACINE: RHIZOSPHÈRE

4.1.1. Influence directe des métabolites microbiens Les plantes absorbent par leurs

racines de nombreuses substances organiques, provenant de l'activité de la microflore,

des résidus végétaux (éléments solubles de la litière) ou des apports extérieurs

(pesticides). Ces composés, bien qu'absorbés en faible quantité, jouent un rôle

important en inhibant ou stimulant des activités métaboliques de la plante.

Les principales substances produites par les microorganismes et susceptibles

d'influer sur le développement des plantes sont :

• des auxines, en particulier l'acide indol-acétique (AIA), synthétisé par de

nombreuses bactéries;

• des acides aminés qui peuvent être excrétés soit après synthèse à partir de

composés minéraux soit après décomposition des protéines;

• des vitamines;

• des antibiotiques qui agissent directement en influant sur le développement ou

indirectement en protégeant la racine contre l'invasion par des microorganismes

pathogènes.

4.1.2. Influence indirecte sur la nutrition

Par biodégradation de substances biologiquement actives vis-à-vis des plantes,

les microorganismes ont un rôle détoxifiant très important.

La toxicité de nombreux acides aminés ne peut en général pas s'exprimer dans le

sol car ces composés sont très rapidement dégradés par les microorganismes. Les

bactéries méthanogènes, en utilisant directement (acétate, formate) ou en

contribuant à la dégradation des acides organiques produits par d'autres groupes

dans les sols inondés, contribuent à la détoxification de ces sols, certains acides

organiques étant inhibiteurs de la croissance des plantes.

Implication des organismes du sol dans

la nutrition et la croissance des plantes.

Fertilité des sols

Les sols constituent une ressource essentielle pour l’agriculture et

l’humanité (FAO, 2015). Le sol nourrit les plantes en eau et en éléments

nutritifs. Il constitue une ressource non renouvelable à l’échelle humaine et il

subit la pression des activités urbaines et industrielles qui consomment de plus

en plus de surfaces agricoles.

Le sol remplit aussi d’autres fonctions que la fonction nourricière :

•Dégradation de la matière organique et recyclage des éléments nutritifs

•Régulation quantitative du cycle de l’eau

•Epuration et filtration assurant la qualité de l’eau

•Stockage de carbone et d’azote dans l’humus constituant la matière organique

stable du sol.

De plus, le sol abrite une intense activité biologique marquée par une grande

biodiversité des organismes qui y vivent et interagissent avec la croissance des

plantes. La fertilité du sol résulte d’une action de l’homme par ses pratiques

agricoles en interaction avec le climat. Elle désigne la capacité du sol à

produire durablement des récoltes de qualité pour les générations futures.

•Rares sont les microorganismes pathogènes. En revanche, nombre d’entre

eux favorisent la croissance des végétaux, assurent la dégradation de

polluants, et fournissent des composés d’intérêt tels des enzymes, des

antibiotiques ou d’autres molécules (antiviraux, antitumoraux).

Parmi les microorganismes bénéfiques, il ya les champignons mycorhiziens,

qui entretiennent des relations très intimes avec la plante. Ils apportent à la

plante des éléments nutritifs, essentiellement le phosphore, utiles à sa

croissance, et d’autre part ils renforcent ses défenses naturelles vis-à-vis de

stress d’origine biotique ou abiotique.

D’autres microorganismes, en particulier les bactéries du genre Bacillus ou

Pseudomonas qualifiées de « PGPR », sont également capables de stimuler la

croissance des plantes et de s’opposer à l’activité d’agents pathogènes.

•Une circulation indispensable à la nutrition.

Au niveau des feuilles, l’entrée du dioxyde de carbone est permise par des

structures appelées « stomates ».

Afin de prélever l’eau et les éléments nutritifs dans le sol, les plantes

possèdent une très grande surface racinaire, ce qui augmente la surface

d’échange entre le sol et la plante.

Feuilles et racines permettent de prélever les éléments nécessaires à la

photosynthèse, qui se déroule dans les cellules chlorophylliennes de la feuille.

Cela nécessite un transfert de matière entre la partie souterraine et la partie

aérienne.

Les tiges font la liaison entre les racines et les feuilles de la plante. On y

retrouve des systèmes de conduction (vaisseaux conducteurs) permettant de

transporter de la matière entre les différentes parties de la plantes et donc de

réaliser les échanges nutritifs entre les différents organes de la plante :

-Certains vaisseaux transportent la sève brute, composée d’eau et de sels

minéraux, des racines vers les feuilles.

- D’autres transportent la sève élaborée, formée des produits de la

photosynthèse (matière organique) et d’eau, vers toutes les parties de la plante

(racines, fruits, bourgeons, etc.).

Le rôle des micro-organismes.

La très grande majorité des végétaux chlorophylliens vivent en symbiose

avec des champignons qui forment des mycorhizes autour des racines. Les

filaments mycéliens du champignon permettent d’augmenter la surface

d’échange et de faciliter les transferts d’eau et de sels minéraux du sol vers la

plante.

Certaines plantes présentent au niveau de leurs racines des renflements : les

nodosités. Leur observation en coupe microscopique révèle la présence de

bactéries. Celles-ci fournissent au végétal de la matière minérale (azote)

utilisable pour la synthèse de matière organique azotée (protéines) ; tandis que

le végétal fournit aux bactéries de la matière organique sous forme de glucose,

source d’énergie. Il s’agit donc là encore d’une symbiose.

En présence de ces micro-organismes, les plantes ont une croissance et un

développement plus rapides.

1.Les rhizobactéries sont des bactéries qui ont le pouvoir de coloniser la

rhizosphère.

L'impact des rhizobactéries sur la croissance des plantes peut être

bénéfique, neutre ou délétère.

Durant les dernières années, l'étude de la biologie de la rhizosphère à mis

en évidence un groupe spécial de micro-organismes bénéfiques qui

colonisent les racines des plantes, stimulent leur croissance et les protègent

contre certains pathogènes. On désigne ces bactéries par le terme

rhizobactéries favorisant la croissance des plantes ou RFCP. Elles

représentent environs 5% des bactéries vivant dans la rhizosphère.

Les RFCP sont généralement des bactéries à Gram négatif. Elles

appartiennent à plusieurs groupes taxonomiques: Pseudomonas, Bacillus,

Azospirillum, Azotobacter, Klebsiella, Enterobacter, Rhizobium,…

. On distingue deux grands groupes de PGPR :

- les phytostimulatrices

-les phytoprotectrices.

• Les PGPR phytostimulatrices : elles influencent la croissance des plantes par :

- améliorant la biodisponibilité de certains nutriments par la fixation de l’azote

atmosphérique, ou par solubilisation du phosphate.

- synthétisant des phytohormones comme des auxines, cytokinines, gibbérellines.

- Modulant le développement des plantes, grâce à une activité 1aminocyclopropane-

1-carboxylate désaminase, (ACC qui va entrainer une élongation racinaire.

- facilitant la mise en place ou le fonctionnement des symbioses mutualistes entre les

racines et les bactéries fixatrices d’azote ou les champignons micorhiziens.

• Les PGPR phytoprotectrices : elles favorisent la croissance des plantes en réduisant

le niveau de certaines maladies. Pour cela, elles peuvent agir :

- en produisant des antibiotiques délétères pour les pathogènes.

- Par interférence avec des signaux, en détruisant les molécules signal des

pathogènes.

- En activant la résistance systémique induite des plantes, qui augmentera la

résistance des plantes à l’attaque des pathogènes.

- En contrôlant la croissance des pathogènes par la compétition pour les éléments

nutritifs, comme par exemple, la compétition pour le carbone et la compétition pour le

fer dont la biodisponibilité dans le sol est très faible.

2.1.Actinomycètes : groupe de bactéries appartenant à la flore du sol, qui jouent

un rôle important dans la décomposition des matières organiques.

2. Les différents types des PGPR

Importances des actinomycètes

les actinomycètes sont les plus prolifiques de tous les microorganismes en tant que

producteurs d’ATB.

les enzymes sont, après les ATB, les plus importants produits des actinomycètes.

Certaines sont utilisées à cet effet dans l’industrie alimentaire.

les glycosidases des actinomycètes jouent un rôle important dans la dégradation des

biomasses végétales (amylase) et animales (chitinases).

Les actinomycètes sont importants en raison surtout de leur rôle dans la fertilisation

des sols, synthèse de composés complexes comme les ATB, vitamine et les stérols.

Ils participent activement à l’humification en s’attaquant à la lignine, certains

actinomycètes (Frankia) vivent en symbiose avec diverses espèces végétales.

2.2. Le genre Pseudomonas sp :Plusieurs rhizobactéries du genre Pseudomonas ont

la capacité d’induire une résistance systémique chez la plante, ce qui engendre une

protection contre un grand nombre d’agents pathogènes fongiques et bactériens.

2.3. Le genre Rhizobium sp

Les Rhizobia du grec « rhiza » qui signifie racine et « bio : vie», Rhizobium signifie

donc littéralement organisme vivant dans la racine. Ils sont des bactéries formant

une symbiose fixatrice d’azote avec les légumineuses (Figure 04). Après

colonisation du système racinaire par des rhizobia compatibles avec la plante hôte,

il y a formation de nodules ou (nodosités), à l’intérieur des quelles les Rhizobia

endosymbiotiques fixeront l’azote atmosphérique au bénéfice de la plante. Le

développement des nodules sur les racines des plantes hôtes et l’infection des

cellules végétales par les Rhizobia est appelé le processus de nodulation. Les

Rhizobia sont importants pour l’agriculture puisqu’ils favorisent la croissance des

légumineuses même en absence d’engrais azotés et contribuent ainsi à

l’enrichissement des sols .

2.4. Le genre Bacillus sp

Bacillus Amyloliquefaciens : bactérie aérobie stricte et libre dans le sol qui génère

une enzyme phythase qui permet de libérer d’avantage de phosphore organique du

sol. Elle colonise les racines et ralentie les champignons nuisibles et génère

également des auxines (hormone de croissance).

Bacillus Megaterium : une des plus grosses bactéries rencontrées dans les sols.

Cette bactérie est capable de produire des endospores (résiste à la sécheresse).

Elle est impliquée dans le cycle du phosphore (minéralisation microbienne du

phosphore organique). Elle produit également une pénicilline amidase

(antibiotique). Bacillus Radicola : bactérie aérobie stricte et libre dans le sol qui s’associe au

Rhizobium. Cette bactérie est productrice de phytohormones ce qui permet de

développer le système racinaire du végétal.

Azotobacter : bactérie aérobie stricte et libre dans le sol qui fixe l’azote

atmosphérique chez la plupart des végétaux et le transforme en ammonium (20 à

40 kilos par hectare). Azotobacter sp étant qualifié de PGPR synthétise des

substances biologiquement actives telles que les phytohormones (les auxines)

stimulant ainsi la croissance des plantes. Ils facilitent également la solubilité de

certains minéraux dans le sol et améliorent la biorestauration des sols .

2.5. Le genre Azotobecter sp

Bacillus Subtilis : bactérie aérobie stricte et libre dans le sol. C’est une bactérie

rhizosphérique phytoprotectrice des racines (PGPR). Elle crée un bio film adhésif

et protecteur (mucilage microbien).

Lactobacillus Rhamnosus : bactérie aérobie stricte et libre dans le sol qui

sécrète des enzymes permettant de dégrader la matière organique fraîche

(lignine, cellulose,…). Elle inhibe également certains germes pathogènes.

Lactobacillus Faciminis : bactérie aérobie stricte et libre dans le sol qui sécrète

des enzymes permettant de dégrader la matière organique fraîche (lignine,

cellulose,…). Elle inhibe également certains germes pathogènes.

Phanerochaete sp : champignon filamenteux qui produit des enzymes qui

dégradent la lignine et la cellulose.

Trichoderma (hazarnium et atroviride) : champignon filamenteux qui crée une

barrière physique et stimule le développement racinaire par libération

d’éléments nutritifs et minéraux. Elle détruit les champignons pathogènes par

production d’enzymes cellulosiques et grâce à la production de molécules à

activité biocide.

Coniothyrium Minitans : champignon filamenteux qui crée une barrière physique

et stimule le développement racinaire par libération d’éléments nutritifs et

minéraux. Elle détruit les sclérotes du sclérotinia par production d’enzymes

cellulosiques et grâce à la production de molécules à activité biocide

(peptaibols).

3.autres bactéries et champignons

Azospirillum : bactérie aérobie stricte et libre dans le sol qui fixe l’azote

atmosphérique chez la plupart des végétaux et le transforme en ammonium . elle

produit des hormones de croissance, l'acide indole-3 acétique (AIA), qui favorise

l’augmentation de la surface des racines, entrainant une augmentation de l’absorption

de l’eau et des minéraux.

Modes d’action des PGPR

• Les modes d’action des PGPR sont regroupés traditionnellement en directs et indirects. Bien que la différence entre les deux ne soit pas toujours évidente.

• Les mécanismes directs sont ceux agissant à l’intérieur des plantes et affectent directement leur nutrition, leur métabolisme et leur développement, tandis que les mécanismes indirects, en général, sont ceux qui se produisent en dehors des plantes et touchent surtout tout ce qui est en relation avec le bio contrôle. Les mécanismes directs comprennent les processus de bio fertilisation (nutrition de la plante) et de bio stimulation (production des phytohormones de croissance). Les processus de bio contrôle (production des métabolites antifongiques, production de composés volatiles,…) ; constituent des mécanismes indirects , car elle assure un milieu sain pour la croissance de la plante, ce qui assure une bonne croissance de celle-ci.

Certaines souches de PGPR des genres Pseudomonas, Bacillus,

Azospirillum, Rhizobium ont récemment été décrites pour leur effet positif sur

la croissance des plantes et l´augmentation du rendement de la culture . Les

PGPR peuvent favoriser la croissance des plantes hôtes par divers

mécanismes.

A.La fixation d’azote (N2) Le sol contient de nombreuses espèces de bactéries pouvant transformer l’azote atmosphérique en ammoniac. Plusieurs de ces microorganismes vivent à la surface des racines des plantes ou même dans les tissus de certains végétaux. L’ammoniac est rapidement transformé en nitrates par les bactéries du sol.

B. La résistance aux pathogènes du sol Certaines souches de PGPR ont la capacité d´excréter des métabolites actifs contre différentes bactéries et champignons. Certaines de ces molécules sont de véritables antibiotiques, i jouent un rôle important dans l´inactivation des facteurs de germination du pathogène ou la dégradation de leurs facteurs de pathogénicité comme les toxines.

C.La croissance racinaire

Certaines bactéries ont la capacité de produire des substances (régulateurs de la croissance végétale) comme l’AIA, les cytokinines et d’autres, ces régulateurs permettent à la plante de développer un système racinaire (Augmentation du diamètre et de la longueur des racines)

D. L’amélioration de la qualité du sol Les microorganismes du sol décomposent la matière organique soluble et insoluble et libèrent ensuite des éléments minéraux disponibles pour les plantes.

F. Augmentation de la biodisponibilité de certains éléments essentiels

Certaines PGPR produisent des sidérophores permettant la chélation du fer pour être ensuite absorbé par la plante ou une enzyme de type phytase permettant la solubilisation des phosphates. G. Tolérance aux stress

Certaines PGPR produisent des enzymes ACC désaminase (1-aminocylopropane-1- carboxylate), qui facilitent le développement des plantes en réduisant leur production d’éthylène (Hydrocarbure gazeux incolore). Les PGPR produisant cet enzyme peuvent ainsi soulager la plante de plusieurs stress causés par des infections, l’absorption de métaux lourds, une salinité élevée et même la sécheresse . L’ensemble de ces activités fait des PGPR une alternative biologique et écologique intéressante à considérer par rapport aux différents produits chimiques de synthèse existants.

E.Induction de l’immunité

Certaines PGPR peuvent stimuler le système immunitaire des plantes et leur permettre une résistance contre certains virus, les champignons et même les bactéries pathogènes. Le phénomène est désigné ISR (InducedSystemicResistance) ou résistance systémique induite.

4.Mycorhizes : c’est une association entre les racines des plantes et des

champignons.

Les mycorhizes se forment de la manière suivante : le mycélium "explore" le sol à

la recherche d'une racine qui lui convient, et une fois qu'il a repéré sa présence

grâce aux hormones végétales sécrétées par la racine, il développe un réseau

très ramifié de filaments en direction de la racine, et en colonise la surface

avant de pénétrer à l'intérieur du cortex racinaire (il est incapable de pénétrer

au-delà du cortex et ne peut donc pas gagner les vaisseaux de la plante,

contrairement aux champignons pathogènes vasculaires qui remontent jusque

dans les parties aériennes).

La mycorhize est créée et prête à fonctionner : elle est destinée à être le siège

d'échanges chimiques entre symbiote (champignon) et hôte (plante).

4.1.Bénéfices pour le champignon

il est à l'abri des agressions extérieures : variations de température, prédateurs,

pathogènes, etc. ;

La plante lui fournit, en quantités importantes, des composés carbonés

directement assimilables, essentiels à la vie du champignon, mais qu'il est

incapable de synthétiser lui-même (les champignons sont des organismes

hétérotrophes, car dépourvus de chlorophylle et n'effectuant pas de photosynthèse) ;

La plante apporte également au champignon de petites quantités d'acides aminés et

de vitamines.

4.2.Intérêt des mycorhizes pour la plante hôte

Grâce au mycélium très dense et ramifié qu'il développe autour des racines, le

champignon multiplie par 1000 la surface de contact entre le sol et la racine, ce qui

décuple du même coup les capacités d'absorption de l'eau par le système

racinaire. Outre cette interface sol/racine extrêmement importante, les très fins

filaments du mycélium peuvent s'insinuer dans les pores les plus petits du sol et

en extraire l'eau, chose que les racines, plus épaisses, ne savent pas faire : en cas

de sécheresse, ces micro-pores du sol constituent une réserve d'eau précieuse.

Grâce aux mycorhizes, la plante hôte est donc moins sensible au manque

d'eau.

Autre avantage décisif pour la plante :

-le champignon l'aide à absorber les éléments nutritifs présents dans le sol,

en solubilisant les minéraux contenus dans les fragments de roche, mais aussi

en fragmentant les matières organiques du sol (humus) et en les rendant ainsi

disponibles pour la plante sous forme d'azote assimilable.

-Le mycélium offre également une protection aux racines, d'une part contre le

dessèchement en cas de sol sec, et d'autre part contre les susbtances toxiques,

qu'elles soient d'origine naturelle (métaux lourds et aluminium issus de la

dégradation de certaines roches, substances sécrétées par d'autres espèces de

plantes concurrentes ou dues à la pollution (dioxines, hydrocarbures, métaux

lourds, etc.). Le champignon a ainsi une action détoxifiante sur le sol dans

l'environnement direct des racines.

-Le champignon sécrète des régulateurs de croissance (l'équivalent des

hormones pour les végétaux) qui accroissent le développement du système

racinaire : plus dense, plus ramifié, il permet ainsi une meilleure croissance de la

plante.

Enfin, le réseau des filaments du mycélium stabilise la structure du sol autour

des racines, ce qui implique notamment une meilleure rétention de l'eau et des

éléments nutritifs par le substrat de culture.

Implication des organismes du sol dans la protection des culture (lutte biologique).

1.La lutte biologique est une méthode de lutte contre les nuisibles tels que:

-les ravageurs des cultures (insectes, acariens, nématodes, etc.),

-les maladies (fongiques, bactériennes, virales, etc.),

- les mauvaises herbes (plantes adventices) au moyen d'organismes vivants

antagonistes, appelés agents de lutte biologique (qui appartiennent au groupe

des auxiliaires des cultures).

-Elle se base sur l'utilisation de prédateurs (nématodes, arthropodes,

vertébrés, mollusques), parasitoïdes, agents

pathogènes (virus, bactéries, champignons, etc.), herbivores (ou phytophages), sans

faire appel à des pesticides.

L'intérêt pour la lutte biologique a augmenté avec la connaissance des effets néfastes

des pesticides chimiques sur les écosystèmes et la santé humaine. Les lois

environnementales visent à réduire l’utilisation des pesticides dans l'agriculture

conventionnelle. Une augmentation de la demande pour les produits biologiques rend

également la lutte biologique de plus en plus populaire.

La lutte biologique est l'un des composants de la lutte intégrée contre les ravageurs,

maladies et mauvaises herbes, qui associe tous les moyens de lutte disponibles,

chimique, biologique, mécanique, thermique, etc. et qui vise non pas à éliminer les

ravageurs, mais à maintenir leur population en dessous d'un seuil économiquement

supportable.

• La cible:

-insectes ravageurs

-insectes vecteurs

-adventices

-pathogènes des plantes

-Vertébrés

• Les agents ou auxiliaires

Différents modes d’action :

- prédateurs

-pathogènes

- parasitoïdes

-compétiteurs

Différents types d’organismes :

- micro-organismes -Invertébrés

- vertébrés

2.LES ACTEURS DE LA LUTTE BIOLOGIQUE

3.Les différentes stratégies

Par exemple, la réintroduction d'espèces végétales éradiquées de nos cultures a

permis le retour de parasitoïdes indigènes dans les oliveraies

On distingue trois stratégies de lutte biologique :

1. la lutte classique (acclimatation d’agents auxiliaires introduits):lâcher intentionnel

d'organismes vivants comme agent de lutte biologique, afin qu'ils se multiplient

et contrôlent la cible pour une longue période.

2.augmentative (traitements répétitifs par des agents auxiliaires):La lutte biologique

par inondation vise à augmenter artificiellement les populations de parasites

par des apports extérieurs. L'organisme antagoniste doit être lâché ou inoculé

(en grand nombre) à chaque fois que l'effectif du ravageur croît

dangereusement, on est dans le cas de la lutte biologique inondative.

3.conservation (promotion des agents auxiliaires existants):La lutte biologique par

conservation des auxiliaires vise à faciliter leur multiplication spontanée par

un aménagement judicieux de leur environnement.

Différents types d'actions :

-diminuer leur mortalité

- favoriser la reproduction

- rendre le site attractif

- améliorer leur efficacité

4.Utilisation d’organismes auxiliaires Avant de réaliser un lâcher, une observation minutieuse de sa culture est

nécessaire car la faune auxiliaire peut naturellement s’y trouver présente. Si

celle-ci est présente, les premières actions à mettre en place sont de la

valoriser au maximum (installation d’abris, limitation des interventions

dommageables, installation de plantes relais, haies, etc.). Si la faune

auxiliaire ne s’avère pas assez efficace ou est inexistante, des lâchers

peuvent être réalisés, dans des conditions permettant d’accueillir la

population d’auxiliaires choisie, en fonction de ses exigences de

développement.

Certains auxiliaires nécessitent un temps d’adaptation assez important avant

d’être réellement efficaces sur la population de ravageurs. Il est donc

nécessaire d’apporter les auxiliaires suffisamment tôt pour assurer un

développement précoce afin de limiter la pullulation de ravageurs.

NB: Plante relais: permet de favoriser les auxiliaires sur le long terme en leur

apportant des sources supplémentaires de nourriture et abris. Introduire des plantes

relais autour des parcelles ou à l'intérieur des parcelles si elles sont de grande taille

est une pratique qui entre dans les principes de la lutte biologique par conservation

pour permettre une protection naturelle des cultures.

Possibilité d'associer plusieurs plantes ensemble afin de maximiser les avantages de

chaque plante et d'offrir un apport continu de nourriture aux auxiliaires.

Les parasites ou parasitoïdes

Organisme vivant qui se colle sur un hôte ou pénètre à l’intérieur, puis se développe ou croît,

en entrainant la mort de cet hôte. Le parasite se sert de son hôte mais ne le tue pas,

contrairement au parasitoïde. par exemple les ichneumons, de petites guêpes- pondent leurs

oeufs dans les oeufs des ravageurs ou dans leurs larves, ce qui entraîne la mort de celles-ci.

A.Les prédateurs: ce sont ceux (larves, adultes ou les deux) qui se nourrissent des

ravageurs. Dans cette catégorie, on trouve des insectes, des nématodes, des vertébrés...

Organisme vivant qui tue sa proie avant de s’en nourrir.

Consommation de la cible. Exemple : La larve de Chrysoperla carnea (chrysope, ou de-

moiselle aux yeux d’or) dévore des pucerons et des acariens.

-Il existe différents types d’organismes auxiliaires, répartis en 4 catégories selon

leur mode de fonctionnement.

Les coccinelles, et en particulier leurs larves qui sont actives au printemps/été dans

l'hémisphère nord, sont des prédateurs voraces de pucerons, et peuvent également

consommer d'autres insectes de petites tailles, tels que les acariens, et les petites larves de

Lépidoptères.

Les larves de nombreuses espèces de Syrphes se nourrissent également principalement de

pucerons (une larve peut en dévorer jusqu'à cinquante par jour, ou 1000 dans sa durée de

vie). Elles mangent également d'autres insectes de petites tailles, tels que les Tetranychidae.

Les adultes se nourrissent de nectar et de pollen, dont ils ont besoin pour la production

d'œufs.

D'autres prédateurs utiles dans la lutte des ravageurs de jardin comprennent les chrysopes,

les Anthocoridae, les Staphylinidae et autres Coléoptères, moucherons prédateurs de

pucerons, araignées, etc., ainsi que des prédateurs plus larges, tels que les grenouilles, les

crapauds, les chauves-souris (les microchiroptères insectivores) et les oiseaux.

Les prédateurs

Les organismes symbiotiques ou commensaux

Ce sont le plus souvent des champignons mycorhizes (exemple : Glomus spp.) qui, inocu- lés

au moment de la plantation, développent des relations très particulières avec leurs hôtes. Ces

champignons apportent d’avantage d’eau et d’éléments nutritifs à la plante qui en échange

synthétise des sucres pour le champignon. Lors de ces échanges, il se produit des interactions

qui augmentent notamment la résistance des plantes face aux agresseurs et au stress

climatique.

Exemple : Trichoderma harzanium est un champignon (non micorhizien) qui

peut être utilisé en bio-contrôle. Ses capacités sont multiples :

•antagoniste et compétitif

•inactivateur d’enzymes fongiques

•stimulateur de défenses naturelles

Les micro-organismes: comprennent les bactéries, les champignons et les virus. Ils

tuent ou affaiblissent leur hôte et sont relativement spécifiques à l'hôte. Diverses

maladies microbiennes des insectes sont naturelles, mais peuvent également être

utilisées en tant que pesticides biologiques.

Les bactéries: Production de toxines provoquant la mort de la cible.

Exemple : La bactérie Bacillus thuringeinsis produit des cristaux protéiniques qui

diffusent des toxines dégradant le tube digestif des chenilles, entraînant un arrêt de

l’alimentation et ainsi leur mort. La bactérie peut alors s’alimenter.

Les bactéries utilisées pour la lutte biologique infectent les insectes par leur tube

digestif, ce qui rend difficile leur utilisation pour le contrôle des insectes "suceurs"

comme les pucerons et les cochenilles. Bacillus thuringiensis est l'espèce bactérienne

la plus largement utilisée pour la lutte biologique, avec au moins quatre sous-espèces

utilisées pour contrôler les insectes nuisibles tels que les lépidoptères,

les coléoptères, et les diptères. La bactérie est disponible en sachets de spores

séchées qui sont mélangées avec de l'eau et pulvérisés sur les plantes vulnérables,

tels que les Brassica et les arbres fruitiers. Bacillus thuringiensis est également

intégrée dans certaines cultures génétiquement modifiées, dans le but de les rendre

résistantes aux ravageurs ciblés.

Champignons

Les champignons utilisés pour lutter contre les insectes sont connus comme

les champignons entomopathogènes.

Virus

Les virus d'insectes sont des organismes pathogènes obligatoires qui se

reproduisent uniquement dans un insecte hôte. Ils peuvent fournir un moyen de

lutte efficace et durable d'une espèce d'insectes nuisibles. Certains virus sont

disponibles dans le commerce, mais beaucoup d'autres sont naturellement présent

dans les systèmes agricoles et forestiers,

Les baculovirus sont spécifiques à certaines espèces d'insectes hôtes et se sont

révélés être utiles dans la lutte biologique. Par exemple, le virus spécifique à

la spongieuse (Lymantria dispar) (en anglais : Lymantria dispar multicapsid

nuclear polyhedrosis, LdMNPV) peut agir comme régulateur naturel des

populations de ce ravageur des forêts de feuillus et a été utilisé pour traiter de

grandes zones forestières en Amérique du Nord sévèrement attaquées . Les

larves sont tuées par le virus ingéré, et laissent des particules virales sur le

feuillage qui infectera d'autres larves.

Les phytophages. Les espèces animales qui consomment des végétaux

Cible = prédateur Dégâts occasionnés par le

prédateur Auxiliaire = prédateur de

la cible Action de l'auxiliaire

Puceron Prélèvement de la sève ; transmission de virus ;

déformation des plantes Coccinelle (insecte)

Se nourrit exclusivement de puce

Chenille du bombyx (papillon)

Affaiblissement du végétal le rendant vulnérable à d'autres

maladies ou insectes ravageurs

Bacillus thuringiensis (bactérie)

Provoque une septicémie de la chenille après paralysie

Pyrale du maïs Dévore les feuilles du maïs et

fait tomber les épis

Beauveria (champignon)

Trichogramme (insecte)

Les spores du champignon germent sur la pyrale et la

détruisent

Pond dans les œufs de la pyrale ; les larves dévorent le

contenu de l’œuf

Aleurode Perfore les feuilles et les fruits

de la tomate Encarsia (insecte)

Pond dans les œufs de l'aleurode

Mineuse du marronnier d'Inde

Couleur brune et chute prématurée des feuilles de

marronnier Dacnusa (insecte)

Pond ses oeufs dans la larve de la mineuse

Cochenille

Affaiblissement de la plante par prélèvement de sève ;

entrave gravement l'activité photosynthétique du végétal

Coccinelle (insecte) La larve de la coccinelle se

nourrit de cochenilles

Exemples de lutte biologique

Coccinelles : larves et adultes dévorent les pucerons

Syrphes : les larves sont également prédatrices des pucerons

Chrysope : les larves de larves de chrysopes se nourrissent de pucerons,

cochenilles, acariens, aleurodes, oeufs de papillon, thrips...

Perce-oreille : l'adulte mange les pucerons et d'autres insectes, ainsi que les

acariens

Araignées : elles sont des prédateurs pour de nombreux insectes

Carabes : les adultes mettent à leur menu limaces, escargots, insectes et

diverses larves

Staphylins : adultes et larves se nourrissent de nombreux insectes et de

limaces

Libellules : elles sont prédatrices de différents insectes, notamment chenilles

et papillons (elles sont attirées par les pièces d'eau)

Bombyle : cet insecte qui ressemble à une mouche mange les pucerons

Guêpes : prédateurs ou parasites de nombreux insectes

Hérisson : il consomme araignées, escargots, larves d'insectes...

Oiseaux : ceux qui sont insectivores se nourrissent des adultes volants et des

larves parasitant les plantes (chenilles par exemple)

Lézards : ils mangent de nombreux insectes

Crapauds et grenouilles : ils se nourrissent, entre autres, de limaces (lire

: Elever des têtards de grenouille)

Chauve-souris : grande prédatrice d'insectes volants nocturnes.