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Ce texte se trouve en ligne sur le site de l’académie de Nice : https://www.pedagogie.ac-nice.fr/svt/?p=1994

UNE HISTOIRE DE LA THÉORIE CELLULAIRE

1. Le regard et le microscope

Dans le programme de l’enseignement scientifique de première on trouve écrit que « la découverte de l’unité cellulaire

est liée à l’invention du microscope ». L’expression « unité cellulaire » étant ici synonyme de « théorie cellulaire », il faut

comprendre que c’est le microscope qui a permis de découvrir la théorie cellulaire.

J’ignore s’il s’agit d’une lapalissade volontaire, mais, effectivement, puisqu’il faut un microscope pour voir les cellules,

alors il a fallu attendre l’invention de cet appareil pour que puisse se constituer une théorie portant sur les cellules.

Cela nous ramène au 16ème siècle, époque où apparaissent les instruments d’optiques permettant de voir ce qui

d’ordinaire échappe à la vue, c’est-à-dire l’infiniment lointain comme les planètes et l’infiniment petit comme les cellules.

Mais, ce n’est qu’à partir du 17ème siècle que les microscopes et les télescopes furent exploités par des scientifiques dont

l’un au moins se rendit célèbre, GALILÉE.

Il faut encore se souvenir que jusqu’à la Renaissance les scientifiques n’étudient la nature que dans les livres,

essentiellement ceux des grands penseurs de l’antiquité (Aristote, Galien, …) et la Bible. On appelait ça la scolastique.

Ainsi donc, l’un des premiers scientifiques à avoir l’idée d’observer le monde à travers un microscope se nomme Robert

HOOKE :

J’ai pris un beau morceau de liège et (…) avec un scalpel aiguisé, j’ai prélevé une tranche extrêmement mince et,

puisque c’était un objet clair je l’ai placé sur un porte-objet noir. J’ai projeté de la lumière sur ce fragment à l’aide

d’un verre plan convexe épais et j’ai pu voir avec une netteté extrême que ce fragment était entièrement perforé et

poreux, ressemblant beaucoup à un rayon de cire d’abeille. (…) Ces pores ou cellules ne sont pas très profonds

(…) Ce sont les premiers pores microscopiques que j’ai vu ; ce sont probablement les premiers qui aient jamais été

vus, car je n’ai rencontré aucun écrivain ni auteur qui en ait fait mention auparavant.

Robert HOOKE, Micrographia, 1665

Voici le dessin que Hooke réalise lors de cette observation :

On est en 1665. Le microscope vient de permettre à un scientifique de découvrir les cellules et celui-ci leur a donné le

nom qu’on leur connaît aujourd’hui. Il ne reste sans doute plus qu’à multiplier ce genre d’observations sur toutes sortes

d’êtres vivants pour comprendre que tous sont faits de ces petites structures et ainsi découvrir la théorie cellulaire. C’est

d’ailleurs ce qui est écrit dans le programme de l’enseignement scientifique de la classe de première : « l’observation de

structures semblables dans de très nombreux organismes a conduit à énoncer le concept général de cellule et à

construire la théorie cellulaire ».

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Sauf que la théorie cellulaire date officiellement de 1859. Soit… deux siècles plus tard ! Ce n’est pourtant pas faute

d’observations puisque l’usage scientifique du microscope se banalise dès la fin du 17ème siècle.

On peut alors supposer que ce retard résulte de la faible qualité des premiers microscopes. Probablement aura-t-il fallu

attendre le perfectionnement de cet appareil pour y voir plus clair. Mais, cette hypothèse se trouve contredite par l’étude

des microscopes du 17ème et du 18ème siècle conservés dans les musées. Si ces instruments n’étaient pas aussi

performants que nos microscopes modernes, ils offraient déjà un fort grossissement et permettaient de voir sans difficulté

la plupart des cellules.

Alors, comment expliquer qu’il ait fallu attendre deux siècles pour aboutir à la théorie cellulaire ? En réalité, il suffit de

réaliser soi-même quelques observations microscopiques pour identifier le problème.

Coupe de feuille

Épiderme d’oignon

Coupe de racine de jacinthe

Chez les végétaux, on voit assez facilement que les plantes semblent constituées d’une accumulation de petites

structures répétitives, les cellules. Tout au plus peut-on remarquer qu’elles sont loin d’avoir toutes la même forme ou la

même taille.

Les choses se compliquent lorsqu’on observe des animaux au microscope.

Muscle de bœuf

Muscle de grenouille

Nerf d’agneau

Tendon humain

Tissu conjonctif humain

Pancréas de hamster

On s’attendait à voir plein de jolies cellules rondes, ou du moins des formes ressemblant à des briques collées les unes

aux autres et à la place on ne distingue que des amas très différents selon le tissu considéré et ayant pour la plupart

l’apparence de fibres.

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D’ailleurs, voilà ce qu’écrivait Albrecht Von HALLER, le plus grand physiologiste du 18ème siècle :

La fibre est pour le physiologiste ce que la ligne est pour le géomètre. Les parties solides, tant des animaux que

des végétaux, ont cela de commun dans leur structure que les plus petits éléments de ces parties découverts à

l’aide du microscope sont fibre ou masse inorganisée (…) Les fibres composées résultent de l’assemblage de

plusieurs fibres simples.

Albrecht Von HALLER, Eléments de physiologie du corps humain, 1757

Autrement dit, le corps d’un être humain et celui d’un animal sont faits de fibres et non pas de « cellules ». Haller ne parle

jamais de cellules, d’une part parce qu’il n’en voit pas – et ce n’est pourtant pas faute de regarder – et d’autre part parce

que le mot lui-même n’est plus utilisé après Hooke. Ainsi, les botanistes du 18ème siècle parleront de « saccules »,

« d’utricules » ou encore de « vésicules » pour désigner ce que nous appelons des cellules végétales et il faudra attendre

le 19ème siècle pour que ce mot reprenne le sens qu’on lui connaît aujourd’hui.

On pourrait en déduire que les cellules animales sont simplement plus difficiles à voir que les cellules des végétaux, mais

relisons plus attentivement la description qu’en fait Robert Hooke :

J’ai pu voir avec une netteté extrême que ce fragment était entièrement perforé et poreux, ressemblant beaucoup à

un rayon de cire d’abeille. (…) Ces pores ou cellules ne sont pas très profonds.

Robert HOOKE, Micrographia, 1665

Lorsque nous regardons le dessin de Hooke nous voyons des cellules au sens moderne de ce terme, autrement dit de

petits compartiments accolés les uns aux autres. Mais, ce n’est pas du tout ce que voit Hooke. Lui il voit des trous, ce

qu’il appelle des pores ou des perforations, et c’est d’ailleurs pour cela qu’il compare les cellules aux cavités que les

abeilles creusent dans la cire.

Et Robert Hooke n’est pas le seul à interpréter ainsi ce qu’il voit sous son microscope, il en va de même des deux autres

grands scientifiques du 17ème siècle qui s’intéressent aux végétaux : Marcello MALPGIGHI et Nehemiah GREW. Ce

dernier imagine même que ces petits trous résultent d’un phénomène de fermentation, comme celui qui forme des trous

dans la mie de pain. À aucun moment, ces savants n’imaginent que les cellules représentent l’élément fondamental dont

seraient constituées les plantes.

N’allons pas croire que ces chercheurs étaient malhabiles ou mauvais observateurs. C’est en effet Malpighi qui découvre,

à l’aide de son microscope, les minuscules capillaires sanguins. Un tour de force qui achève de démontrer l’existence de

la circulation sanguine, récemment mise en évidence par les expériences de William HARVEY.

À peu près à la même époque, Antoni Van LEEUWENHOEK observe des spermatozoïdes et des protozoaires, ce que

nous appelons aujourd’hui des unicellulaires. Mais, lui aussi n’y voit aucunement des cellules, juste des êtres vivants

minuscules et fascinants.

Tout cela est parfaitement résumé par cette citation du généticien François JACOB :

Pour qu’un objet soit accessible à l’analyse scientifique, il ne suffit pas de l’apercevoir. Il faut encore qu’une théorie

soit prête à l’accueillir.

François JACOB, La logique du vivant, 1970

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On doit donc se méfier du verbe « découvrir ». Celui-ci signifie dé-couvrir, dé-voiler ce qui était couvert, voilé, caché. Le

scientifique serait ainsi une sorte d’explorateur, capable d’observer le monde d’un œil avisé afin d’y trouver les lois

naturelles et autres théories scientifiques, dissimulées sous l’enchevêtrement de la nature.

Or, c’est une erreur de croire qu’une théorie peut se découvrir comme l’on découvre une nouvelle espèce de perroquet

en explorant la jungle. Une théorie ça se pense, ça ne se voit pas.

Si le microscope est une condition nécessaire pour l’élaboration de la théorie cellulaire, ce n’est absolument pas une

condition suffisante. On n’a pas découvert la théorie cellulaire parce qu’on a vu des cellules au microscope. On découvre

les faits, par exemple une nouvelle planète ou l’existence de structures microscopiques, mais on ne « découvre » pas

une théorie. C’est ce qu’écrivait très bien le philosophe Georges CANGUILHEM :

Le microscope est plutôt le prolongement de l’intelligence que le prolongement de la vue. En outre, la théorie

cellulaire ce n’est pas l’affirmation que l’être se compose de cellules, mais d’abord que la cellule est le seul

composant de tous les êtres vivants, et ensuite que toutes cellules provient d’une cellule préexistante. Or cela ce

n’est pas le microscope qui autorise à le dire. Le microscope est tout au plus un moyen de le vérifier quand on l’a

dit. Mais d’où est venue l’idée de le dire avant de le vérifier ?

Georges CANGUILHEM, La connaissance de la vie, 1952

Au passage, Canguilhem nous rappelle que la théorie cellulaire ne se résume pas à dire que tous les êtres vivants sont

faits de cellules. En réalité, cette théorie articule trois idées complémentaires, toutes d’égale importance :

• tous les êtres vivants se forment à partir de cellules. Quand on dit que la théorie cellulaire énonce que tous les

êtres vivants sont « faits de » cellules c'est objectivement faux, puisqu’il existe des structures sans cellules dans

un corps humain, comme par exemple la matrice extracellulaire. Mais, ces parties sont produites par des

cellules. Donc, ce que dit la théorie cellulaire c'est que tous les êtres vivant sont « faits à partir de » cellules.

• une cellule est vivante et c’est le plus petit élément vivant

• toute cellule se forme par division d’une cellule préexistante

Aucune de ces idées n’est un simple fait que l’on pourrait découvrir en se contentant de bien regarder la nature, même

armé du meilleur des microscopes.

Lorsque Canguilhem écrit que « le microscope est plutôt le prolongement de l’intelligence que le prolongement de la

vue », cela signifie que voir ne suffit pas. Encore faut-il comprendre ce que l’on voit. Or, on ne comprend pas avec ses

yeux, on comprend avec son intelligence, c’est-à-dire avec sa réflexion et son savoir. C’est pourquoi Hooke, Grew et

Malpighi voyaient des trous là où nous voyons des briques. Et si notre savoir change au cours du temps, alors c’est notre

regard lui-même qui se modifie.

On ne voit pas une cellule aujourd’hui comme on voyait une cellule au 17ème siècle, pas parce que les microscopes se

sont améliorés, mais parce qu’on observe toujours un fait (ici une structure microscopique) à travers le prisme des

théories en vigueur. Par conséquent, on doit connaître les théories de l’époque pour comprendre comment ont été

interprétées les observations de cellules et comment, en deux siècles de temps, les théories précédentes ont laissé place

à une nouvelle théorie : la théorie cellulaire.

Les théories ne procèdent jamais des faits. Les théories ne procèdent que de théories antérieures souvent très

anciennes. Les faits ne sont que la voie, rarement droite, par laquelle les théories procèdent les unes des

autres. En résumé, il nous faut chercher ailleurs que dans la découverte de certaines structures microscopiques

des êtres vivants les origines authentiques de la théorie cellulaire.

Georges CANGUILHEM, La connaissance de la vie, 1952

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2. Le long chemin jusqu’à la théorie cellulaire

2.1. La théorie de la préformation

Outre, les travaux de Galilée, le 17ème siècle est marqué par la révolution des travaux d’Isaac NEWTON. Il faut se

représenter le coup de tonnerre qu’a représenté la démonstration que la chute des corps et le mouvement des planètes

obéissaient à une loi mathématique. Soudainement, ce qui était jusqu’alors complexe et mystérieux, devenait simple et

prévisible. Aussitôt, la plupart des savants se convainc que pour comprendre la nature il faut la considérer comme une

gigantesque machine dont le fonctionnement, les rouages, obéissent à des lois physiques que l’on peut écrire sous la

forme d’équations mathématiques.

C’est ce que va faire René DESCARTES en imaginant que le corps d’un animal et le corps humain sont comme des

machines régies par les lois de la mécanique. Et c’est ce que l’on va appeler la théorie de « l’animal machine ». Mais,

cette comparaison des êtres vivants à des machines pose un gros problème : une machine ne se reproduit pas toute

seule. En effet, il ne fait aucun doute que si je laisse ma montre sur une table je n’en retrouverai pas deux à mon retour.

Au contraire des êtres vivants qui sont parfaitement capables, eux, de se reproduire.

Or, à peu près au même moment, le scientifique Jan SWAMMERDAM qui étudie la métamorphose des chenilles en

papillons, croit voir un papillon « préformé » à l’intérieur de la chenille. Il imagine alors que le nouveau papillon existait

auparavant en miniature dans le corps de l’un de ses parents, et que lui-même contient un papillon miniature dans son

corps qui se développera un jour pour former une nouvelle génération.

Appliqué à l’être humain cela signifierait – selon Swammerdam – que dans les ovules d’une femme se trouvent des

humains en miniatures, des humains préformés et qui n’attendent plus que de croître pour devenir les enfants de cette

femme. Mais, dans les ovules de ces humains miniatures il y aurait également des humains préformés : les futurs petits

enfants ! Et ainsi de suite.

C’est la théorie de la préformation qui, on le voit, va de pair avec une sorte d’emboitement des organismes préformés, un

peu comme des poupées russes. Et cette théorie va rencontrer un franc succès puisqu’elle sera défendue par de

nombreux savants jusqu’au 19ème siècle.

2.2. La théorie de la génération spontanée

Depuis l’Antiquité, il existe une croyance tenace selon laquelle toute matière peut donner naissance à des êtres vivants.

On croit, par exemple, que des vers peuvent se former spontanément dans de la farine. Un peu comme si la farine était

de la pâte à modeler capable, soudainement, de prendre la forme d’un petit organisme (le ver) et de s’animer c’est-à-dire

de devenir vivante. C’est ce que l’on appelle la théorie de la génération spontanée.

Cela peut paraître farfelu à notre époque, mais il faut se souvenir qu’aux 17ème et 18ème siècles on ne distingue pas

comme aujourd’hui deux sortes de matières : la matière organique des êtres vivants et la matière minérale des objets

inertes. Et l’idée que la matière puisse posséder des propriétés, voire carrément une certaine activité – nous parlerions

aujourd’hui de réactions chimiques – est assez communément partagée.

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Mais, paradoxalement, des observations microscopiques et des expériences scientifiques vont venir appuyer cette

théorie. Nous sommes alors au 18ème siècle et John NEEDHAM observe au microscope des bouillons de viandes ou de

légumes, lorsque soudain il voit apparaître des micro-organismes là où avant il n’y avait rien de vivant. Pour en être tout à

fait sûr il fait bouillir les bouillons afin d’y détruire les « germes » qui pourraient s’y trouver. Or, malgré ce chauffage, des

micro-organismes réapparaissent. Needham pense donc tenir la preuve expérimentale de l’existence de la génération

spontanée.

On sait aujourd’hui que les micro-organismes qu’il observait provenaient vraisemblablement de l’air au-dessus du

bouillon. Mais, il faudra attendre les expériences de Louis PASTEUR, un siècle plus tard, pour en avoir la preuve.

Comme souvent en science, Needham ne travaille pas seul. Il collabore avec le plus célèbre biologiste de cette époque :

Georges-Louis BUFFON. Or, ce dernier cherche une alternative à la théorie de la préformation qu’il rejette au motif que

l’emboîtement des êtres préformés suppose l’existence d’êtres si minuscules que cela lui paraît impossible.

Buffon va donc s’emparer des travaux de Needham pour élaborer une autre théorie :

Les sels et quelques autres minéraux sont composés de parties semblables entre elles et semblables au tout

qu’elles composent. Un grain de sel marin est un cube composé d’une infinité d’autres cubes que l’on peut

reconnaître distinctement au microscope. Ces petits cubes sont eux-mêmes composés d’autres cubes qu’on

aperçoit avec un meilleur microscope, et l’on ne peut guère douter que les parties primitives et constituantes de ce

sel ne soient aussi des cubes d’une petitesse qui échappera toujours à nos yeux, et même à notre imagination.

Les animaux et les plantes qui peuvent se multiplier et se reproduire par toutes leurs parties, sont des corps

organisés composés d’autres corps organiques semblables, dont les parties primitives et constituantes sont aussi

organiques et semblables, et dont nous discernons à l’œil la quantité accumulée, mais dont nous ne pouvons

apercevoir les parties primitives que par le raisonnement et par l’analogie que nous venons d’établir.

Georges-Louis BUFFON, Histoire naturelle des animaux, 1749

Buffon part d’un constat simple : quand on casse un cristal de sel celui-ci se décompose en une multitude de cristaux

identiques mais plus petits. Et si l’on frappe ces petits cristaux ils se brisent en des cristaux similaires mais encore

plus petits. Pourquoi n’en irait-il pas de même pour les êtres vivants ? Evidemment, les êtres vivants ne sont pas faits

de minuscules cristaux agglomérés mais de « corps organiques », que Buffon va bientôt nommer « molécules

organiques ».

Il me paraît donc très vraisemblable (…) qu’il existe réellement dans la nature une infinité d’êtres organisés,

semblables en tout aux grands êtres organisés qui figurent dans le monde ; que ces petits êtres organisés sont

composés de parties organiques vivantes qui sont communes aux animaux et aux végétaux ; que ces parties

organiques sont des parties primitives et incorruptibles ; que l’assemblage de ces parties forment à nos yeux des

êtres organisés, et que par conséquent la reproduction ou la génération n’est qu’un changement de forme qui se

fait et s’opère par la simple addition de ces parties semblables, comme la destruction de l’être se fait par la division

de ces mêmes parties.

Georges-Louis BUFFON, Histoire naturelle des animaux, 1749

En résumé, il existerait dans la nature une immense quantité de molécules organiques indestructibles que nous

absorberions en mangeant. La croissance d’un animal ne serait que le résultat de l’accumulation de molécules

organiques et, à sa mort, ses molécules organiques se désolidariseraient pour retourner dans la nature, redevenant

disponibles pour participer à la formation d’autres êtres vivants. Nous ne serions que de gigantesques Lego à ceci

près que ces Lego là seraient vivants.

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Et Buffon ajoute :

Les anguilles qui se forment dans la colle faite avec de la farine n’ont pas d’autre origine que la réunion des

molécules organiques de la partie la plus substantielle du grain. Les premières anguilles qui paraissent ne sont

certainement pas produites par d’autres anguilles.

Georges-Louis BUFFON, Histoire naturelle des animaux, 1749

Les « anguilles » en question ne sont rien d’autres que les vers de farine. On retrouve donc la fameuse théorie de la

génération spontanée.

On peut bien sûr se moquer de la théorie de Buffon parce qu’elle présuppose l’existence de millions de petites molécules

organiques vivantes capables de s’auto-assembler en chaque espèce d’être vivant. Comment ces molécules savent-elles

comment s’agglutiner harmonieusement pour former tantôt un lapin, tantôt un humain, et pas juste une masse informe ?

Aujourd’hui nous parlerions de programme génétique, mais à l’époque la génétique n’existe pas. En réalité, Buffon

imagine simplement qu’il existe une force naturelle, semblable à la force d’attraction gravitationnelle découverte par

Newton, qui serait responsable de l’association ordonnée des molécules organiques.

Attention, la théorie de Buffon ressemble à la théorie cellulaire. Mais, cette ressemblance est trompeuse, car ces

molécules organiques ne sont en aucune manière ce que nous appelons aujourd’hui les cellules. Et ce n’est pas faute

d’avoir observé les êtres vivants au microscope. Au contraire, Buffon possède un excellent microscope et passe plusieurs

mois à réaliser des observations en compagnie de Needham. Mais, comme il l’écrit « on ne peut guère douter que les

parties primitives et constituantes de ce sel ne soient aussi des cubes d’une petitesse qui échappera toujours à nos

yeux ». Autrement dit, même s’il a pu observer des cellules (en l’occurrence il étudie longuement les spermatozoïdes), il

pense qu’elles sont des agrégats de molécules organiques et que ces dernières sont trop petites pour être vues à l’aide

d’un microscope.

Toutefois, cette théorie a l’avantage de populariser deux idées nécessaires au futur développement de la théorie

cellulaire, d’une part que les êtres vivants sont formés par l’assemblage de parties semblables, et d’autre part que ces

parties élémentaires des êtres vivants sont faites d’une matière spécifique, la matière organique.

2.3. La Naturalphilosophie

La Naturalphilosophie est un courant philosophique qui se développe en Allemagne au début du 19ème siècle. Son plus

célèbre représentant s’appelle Lorenz OKEN et voici ce qu’il écrit à propos de la constitution des êtres vivants :

La genèse des infusoires n’est pas due à un développement à partir d’œufs, mais est une libération de liens

d’animaux plus grands, une dislocation de l’animal en ses animaux constituants (...) Toute chair se décompose en

infusoires. On peut inverser cet énoncé et dire que tous les animaux supérieurs doivent se composer d’animalcules

constitutifs (…) Ceux-ci constituent non seulement la matière primitive des animaux, mais aussi celle des plantes.

Lorenz OKEN, La génération, 1805

Pour comprendre ce court extrait il faut savoir que les « infusoires » et les « animalcules » ne sont rien d’autre que nos

unicellulaires. Lire que la genèse des petits êtres vivants « n’est pas due à un développement à partir d’œufs » cela fait

penser à la génération spontanée. Mais, l’idée d’Oken est différente parce qu’il n’imagine pas que le vivant puisse

émerger de la matière inerte. Non, ces « infusoires » ressemblent aux molécules organiques de Buffon : les grands êtres

vivants sont formés par l’assemblage de millions d’infusoires et, à la mort, ces infusoires se désassemblent et vivent

séparément. Et comme Buffon, Oken dénonce en réalité la théorie de la préformation (l’œuf dont il parle pouvant être

assimilé à un être préformé).

Néanmoins, les infusoires d’Oken diffèrent radicalement des molécules organiques de Buffon dans la mesure où chaque

infusoire est un être vivant autonome et pas une simple particule un peu spéciale. La grande idée d’Oken aura été de

faire le lien entre les infusoires qu’avait observé Needham et les « cellules » que les botanistes trouvaient dans les

végétaux : penser que les plus petits êtres vivants pouvaient s’assembler pour former les plus grands.

Cependant, Oken est un philosophe, pas un scientifique. Il ne réalise ni observations microscopiques ni expériences. Son

raisonnement est purement théorique et poursuit un but politique : comprendre l’échec de la révolution Française !

Comprendre comment cette belle idée d’un État démocratique avait pu échouer, cédant la place à l’empire Napoléonien.

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Or, penser le mode d’organisation des « cellules » dans un corps, c’est d’abord réfléchir au mode d’organisation politique

des individus dans une société. Un Etat où les citoyens se mettent au service d’un intérêt général supérieur à leur propre

intérêt individuel c’est la définition d’un régime démocratique. C’est ce qu’il faut lire dans cet extrait :

L’association des animaux primitifs sous forme de chair ne doit pas être conçue comme un accolement mécanique

d’un animal à l’autre, comme un tas de sable dans lequel il n’y a pas d’autre association que la promiscuité de

nombreux grains. Non ! De même que l’oxygène et l’hydrogène disparaissent dans l’eau, le mercure et le soufre

dans le cinabre, il se produit ici une véritable interpénétration, un entrelacement et une unification de tous les

animalcules. Ils ne mènent plus de vie propre à partir de ce moment. Ils sont tous mis au service de l’organisme

plus élevé, ils travaillent en vue d’une fonction unique et commune, ou bien ils effectuent cette fonction en se

réalisant eux-mêmes. Ici aucune individualité n’est épargnée, elle est ruinée tout simplement. Mais c’est là un

langage impropre, les individualités réunies forment une autre individualité, celles-là sont détruites et celle-ci

n’apparaît que par la destruction de celles-là.

Lorenz OKEN, La génération, 1805

Aussi surprenant que cela puisse paraître, le siècle des lumières et la révolution Française ont donc contribué à

l’émergence de la théorie cellulaire. Et pour s’en convaincre il suffit de comparer ce que pensait Jean-Jacques

ROUSSEAU :

Tout Etat apparaît comme la somme de citoyens dont chacun porte en lui tous les caractères de la loi.

adapté du Contrat social de Jean-Jacques ROUSSEAU, 1762

à ce qu’écriront plus tard deux des « inventeurs » de la théorie cellulaire, Rudolf VIRCHOW et Theodor SCHWANN :

Tout animal apparaît comme la somme de [cellules] dont chacune porte en elle tous les caractères de la vie.

Rudolf VIRCHOW, La pathologie cellulaire, 1859

L’organisme est un état cellulaire, une collectivité dans laquelle chaque cellule est un citoyen.

Theodor SCHWANN, Recherches microscopiques sur la conformité de structure et d’accroissement des animaux

et des plantes, 1839

Si Oken n’est pas un scientifique, ses livres sont suffisamment populaires pour que tous les scientifiques dont on parlera

ensuite en aient connaissance. On sait par exemple que Johannes MULLER, le maître de Theodor Schwann, était un

partisan de la Naturalphilosophie.

2.4. Le laboratoire cellulaire

Au début du 19ème le siècle, il se dessine peu à peu un consensus autour de l’idée que les végétaux sont constitués de

« cellules ». Le mot réapparaît et désigne bien ce que nous appelons aujourd’hui une cellule végétale. Cependant, les

botanistes commencent par penser que toutes les cellules partagent une même membrane et par conséquent ne sont

pas réellement des structures indépendantes.

Représentation simplifiées de deux cellules végétales

Au début du 19ème siècle Aujourd’hui

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En 1824, Henri DUTROCHET démontre que des cellules végétales se séparent les unes des autres lorsqu’on les soumet

à de l’acide nitrique. Les cellules ne partagent donc pas les mêmes membranes.

Habile expérimentateur, Dutrochet va ensuite mettre en évidence le fait que chaque cellule absorbe et rejette des

substances selon des lois précises que nous connaissons aujourd’hui sous le nom de « processus osmotiques » :

La cellule est l’organe sécrétoire par excellence : elle sécrète dans son intérieur une substance qui tantôt est

destinée à être portée au dehors par le moyen de canaux excréteurs, et qui tantôt est destinée à rester dans

l’intérieur de la cellule qui l’a sécrétée et à faire partie de l’économie vivante où elle joue un rôle qui lui est propre

(…) Il faut bien que la cellule ait des qualités particulières dans chaque organe puisqu’elle y sécrète des

substances différentes. Et à cet égard on ne peut s’empêcher d’admirer la prodigieuse diversité des produits de

l’organisme, diversité qui est bien plus grande encore dans le règne végétal qu’elle ne l’est dans le règne animal.

Henri DUTROCHET, Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des

végétaux, et sur leur motilité, 1824

La cellule n’est donc pas un simple compartiment, une boîte inerte ou pour reprendre une précédente métaphore une

simple brique de Lego. Non, les cellules présentent une activité ou plutôt des activités dont la diversité est à l’origine de la

diversité des tissus. Un peu plus tard François RASPAIL parlera de « laboratoire cellulaire » pour désigner cette activité

cellulaire. L’expression est heureuse et préfigure ce qui deviendra le métabolisme.

Ce sur quoi Dutrochet ajoute :

On ne peut concevoir qu’une si étonnante diversité de produits soit l’ouvrage d’un seul organe, la cellule. Cet

organe étonnant par la comparaison que l’on peut faire de son extrême simplicité avec l’extrême diversité de sa

nature intime est véritablement la pièce fondamentale de l’organisme, tout en effet, dérive évidemment de la cellule

dans les tissus organiques des végétaux, et l’observation vient de nous prouver qu’il en est de même chez les

animaux.

Henri DUTROCHET, Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des

végétaux, et sur leur motilité, 1824

Rétrospectivement, ce texte a de quoi surprendre dans la mesure où l’on y trouve l’essentiel de la théorie cellulaire 14

ans avant les travaux de Matthias SCHLEIDEN et de Theodor Schwann, pourtant considérés comme les pères

fondateurs de cette théorie. Serait-ce une injustice de l’histoire ? Oui, si l’on songe à la contribution expérimentale

remarquable de Dutrochet à l’édification de la théorie. Non, si l’on garde à l’esprit qu’en science il ne suffit pas d’avancer

une nouvelle théorie pour que celle-ci fasse consensus. Or, la proposition de Dutrochet n’emporte pas l’adhésion de la

communauté scientifique, et ce sont bien les observations de Schleiden et Schwann qui susciteront l’adoption générale

de la théorie cellulaire.

En revanche, on peut légitimement se demander pourquoi les propositions de Dutrochet ont été largement ignorées. Les

raisons sont évidemment multiples mais l’une d’entre elles mérite d’être signalée, à savoir l’opposition du philosophe

Auguste COMTE :

Ces esprits ambitieux ont tenté de pénétrer au-delà du terme naturel de l’analogie anatomique, en s’efforçant de

former le tissu générateur lui-même par le chimérique et inintelligible assemblage d’une sorte de monades

organiques qui seraient dès lors les vrais éléments primordiaux de tous les corps vivants. L’abus des recherches

microscopiques et le crédit exagéré qu’on accorde trop souvent encore à un moyen d’exploration aussi équivoque

contribuent à donner une certaine spéciosité à cette fantastique théorie, issue d’ailleurs évidemment d’un système

essentiellement métaphysique de philosophie générale. Il serait, ce me semble, impossible d’imaginer dans l’ordre

anatomique une conception plus profondément irrationnelle et qui fut plus propre à entraver directement les vrais

progrès de la Science.

Auguste COMTE, Cours de philosophie positive, 1836

Le terme « monade » est une référence, péjorative, aux thèses du philosophe Gottfried LEIBNIZ, mais ici les

« monades » ne sont rien d’autre que les cellules observées aux microscopes par Dutrochet et les autres biologistes.

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Le jugement de Comte est particulièrement sévère : « système métaphysique », « conception irrationnelle », « entrave

aux vrais progrès de la Science ». Toutefois, il convient de s’arrêter sur son principal argument : « l’abus des recherches

microscopiques et le crédit exagéré qu’on accorde trop souvent encore à un moyen d’exploration aussi équivoque ».

Autrement dit, Comte ne fait aucune confiance au microscope, pourtant couramment utilisé en science depuis alors plus

de deux siècles. Selon lui, les images que donne à voir le microscope sont « équivoques » c’est-à-dire sujettes à

plusieurs interprétations. Il faut donc s’en méfier.

On pourrait croire que l’avis d’un philosophe importe peu dans la construction d’une théorie scientifique. Mais, Auguste

Comte n’est pas n’importe qui. Fondateur du Positivisme, son influence est immense. Il suffit pour s’en convaincre de

regarder le drapeau brésilien, lequel porte sa devise : « ordre et progrès ». L’opposition de Comte a donc pu contribuer à

un certain retard dans l’avènement de la théorie cellulaire.

2.5. L’unité du vivant

La formulation de la théorie cellulaire est généralement attribuée à quatre savants : Matthias Schleiden et Theodor

Schwann à la fin des années 1830, puis Robert REMAK et Rudolf Virchow dans les années 1850.

En réalité, tous n’ont pas la même approche et leurs conceptions de la cellule diffèrent sensiblement. Matthias Schleiden,

par exemple, ne travaille que sur les végétaux (il ne parle d’ailleurs jamais de « théorie cellulaire », contrairement aux

trois autres) et son originalité réside dans son intérêt pour la formation des cellules.

S’appuyant sur la découverte du noyau par le botaniste Robert BROWN en 1832, et constatant que cette structure se

rencontre dans la plupart des cellules végétales, Schleiden imagine que le noyau est nécessaire à la formation de la

cellule qui le contient. L’idée peut sembler curieuse mais elle se comprend fort bien si l’on considère l’ensemble de son

explication.

Tout d’abord Schleiden observe, au moyen d’analyses chimiques, que les cellules végétales sont essentiellement

composées d’une substance riche en amidon, un sucre, qui peut se montrer tantôt liquide, tantôt solide suivant les

conditions du milieu. Il s’inspire ensuite d’une science alors en plein développement : la cristallographie. En effet, si l’on

observe la formation des cristaux de sel on constate que lorsqu’ils cristallisent ils adoptent toujours des formes similaires.

Or, Schleiden essaye de comprendre comment se forment des cellules qui présentent, finalement, des formes assez

semblables les unes aux autres. L’analogie avec la genèse des cristaux paraît donc pertinente.

Certes, on sait aujourd’hui que la formation des cellules n’a strictement rien à voir avec la cristallisation qui donne

naissance aux cristaux. Ainsi, dans le cas du sel, les éléments initialement en solution précipitent et s’additionnent de

manière ordonnée provoquant la croissance du cristal. Et cette croissance cristalline démarre souvent à partir d’une

petite impureté présente dans le milieu, ce que l’on appelle un germe. Mais, selon Schleiden on peut comparer l’eau

salée au liquide riche en amidon qu’on trouve dans les êtres vivants, et les noyaux qui se rencontrent dans ce liquide

représentent les germes sur lesquels vont se bâtir les cellules par « cristallisation » de l’amidon. Evidemment, il ne s’agit

pas tout à fait d’une véritable cristallisation puisqu’un cristal est un solide uniforme tandis que la cellule est une structure

molle et composée de parties différentes, à commencer par sa membrane.

Cette idée là, aussi étrange qu’elle puisse nous paraître à nous qui savons bien que les cellules se forment par division,

cette idée Schleiden la partage avec Schwann. Car les deux se connaissent bien, en tout cas suffisamment bien pour

manger ensemble :

Un jour que je dinais avec M. Schleiden, cet illustre botaniste me signale le rôle important que le noyau joue dans

le développement des cellules végétales. Je me rappelai tout de suite avoir vu un organe pareil dans les cellules

de la corde dorsale et je saisis à l'instant même l'extrême importance qu'aurait une découverte, si je parvenais à

montrer que, dans les cellules de la corde dorsale, ce noyau joue le même rôle que le noyau des plantes dans le

développement des cellules végétales. Il s'en suivrait, en effet, à cause de l'identité de phénomènes si

caractéristiques, que la cause qui produit les cellules de la corde dorsale ne peut pas être différente de celle qui

donne naissance aux cellules végétales. Il y aurait dès lors dans un animal un organe, la corde dorsale, composé

de parties élémentaires qui ont leur vie propre, qui ne dépendent pas d'une force commune de l'organisme. Ce

serait donc le contraire de la théorie généralement admise pour les animaux, d'après laquelle une force commune

construit l'animal à la manière d'un architecte.

Theodor SCHWANN, Recherches microscopiques sur la concordance dans la structure et dans la croissance des

animaux et des végétaux, 1839

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Ce court extrait met en lumière la complémentarité scientifique des deux amis : l’un étudie les végétaux, tandis que

l’autre travaille sur les animaux puisque la corde dorsale n’est rien d’autre que la moelle épinière. Le raisonnement de

Schwann peut alors se décomposer comme suit :

1. Il réalise que les noyaux des cellules végétales ressemblent furieusement à des choses qu’il a vu dans la moelle

épinière d’un animal.

2. S’il ne se trompe pas, c’est-à-dire s’il existe bien des noyaux chez les animaux, et si Schleiden a raison lorsqu’il affirme

que les noyaux sont les germes des cellules, alors il doit exister des cellules chez les animaux parce qu’on ne voit pas

pourquoi le rôle des noyaux des plantes serait différent du rôle des noyaux des animaux.

3. Or, si Schleiden se passionne pour la formation des cellules c’est parce qu’il pense qu’une plante se construit par

addition puis croissance de nouvelles cellules. Pour lui, il ne fait aucun doute que les végétaux sont entièrement « fait

de » et « fait à partir de » cellules. Si cela est vrai pour les végétaux et s’il existe des cellules chez les animaux, pourquoi

ce mode de formation ne serait-il pas commun à tous les êtres vivants ?

4. Cette nouvelle théorie, dont Schwann a l’intuition, irait à l’encontre de ce qu’il nomme par deux fois une « force

commune ». Il s’agit d’une référence à une théorie scientifique en vigueur depuis le 18ème siècle au moins et qui postule

qu’il existe dans les êtres vivants une « force vitale » qui assure leur formation, leur fonctionnement et les maintient en

vie. Schwann fait partie d’un courant de pensée qui, au 19ème siècle, essaye de tout expliquer par la chimie et qui par

conséquent rejette par principe cette force qui lui semble métaphysique. Si les cellules se forment par « cristallisation »

chimique autour du noyau la force vitale ne sert à rien et on peut donc s’en passer.

Et voilà ce que cela donne sous la plume de Schwann :

Le présent mémoire a pour but de montrer le rapprochement le plus intime entre les deux règnes de la nature

organisée par l'identité des lois du développement et des constituants élémentaires des animaux et des végétaux.

Le résultat principal de notre investigation est le suivant : un principe de développement commun se trouve à la

base des constituants élémentaires de tous les organismes, à peu près comme tous les cristaux se forment

d'après les mêmes lois, malgré la diversité de leurs formes (…) À la base de tous les tissus organiques, si

différents soient-ils, se trouve un principe de développement commun, à savoir la formation cellulaire. Jamais la

nature n'agence immédiatement les molécules en une fibre, un vaisseau, etc. mais elle forme toujours une cellule

ronde et transforme ultérieurement, si besoin est, cette cellule en différentes formations élémentaires telles qu'on

les trouve à l'état adulte (…) Le développement de la proposition qu'il existe un principe général pour la formation

de toutes les productions organiques, et que ce principe est la formation de cellules, tout comme les conclusions

qui peuvent être tirées de cette proposition, peut-être compris sous le terme de théorie cellulaire dans son sens le

plus étendu.

Theodor SCHWANN, Recherches microscopiques sur la concordance dans la structure et dans la croissance des

animaux et des végétaux, 1839

On y est. Pour la première fois, un scientifique parle de « théorie cellulaire ». Mais, ce n’est pas encore tout à fait

« notre » théorie cellulaire moderne puisqu’il lui manque le véritable mode de formation des cellules : la division cellulaire.

2.6. La dernière marche

Comparer la formation des cellules à une cristallisation peut sembler une bonne idée, mais cette idée présente un gros

défaut. Si le fluide particulier qu’on trouve dans les êtres vivants peut donner naissance à des noyaux qui eux-mêmes

forment des cellules, ne pourrait-il pas exister en dehors des êtres vivants des fluides capables de générer des cellules et

donc de nouveaux êtres vivants sans parents ? Et n’est-ce pas ce que propose depuis longtemps la théorie de la

génération spontanée ?

Mais après tout peu importe, la suite de l’histoire paraît toute tracée : des scientifiques vont utiliser les microscopes de

plus en plus modernes et ils vont bien finir par observer les cellules en train de se diviser. Cela paraît évident et au

moment où Schleiden et Schwann dînent ensemble cette observation a même déjà eu lieu. C’était en 1835, lorsqu’Hugo

Von MOHL a pointé son microscope sur une algue verte filamenteuse. Dans les années qui suivent plusieurs

scientifiques rapportent également des phénomènes de division chez des infusoires.

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Ces observations auraient dû achever de convaincre Schleiden et Schwann, si seulement ils avaient considéré que les

infusoires et les algues microscopiques étaient des cellules. Or, aussi surprenant que cela puisse paraître, ces

« unicellulaires » n’étaient toujours pas assimilés à des cellules. Par conséquent, on ne voyait pas en les regardant une

« division cellulaire », mais une simple scissiparité : un être vivant se coupant en deux pour en former deux, un peu

comme il est possible de couper une plante en deux et en replantant chaque partie d’obtenir deux nouvelles plantes

similaires à celle d’origine.

Il faut attendre 1852 pour qu’Albert Von KOLLIKER écrive :

Siebold et moi avant émis la pensée que les protozoaires, de même que les plantes les plus simples, sont des

organismes composés d’une cellule ; il faut avouer cependant que la preuve n’a pas encore été fournie pour

plusieurs d’entre eux (…) Pour tous les êtres placés au-dessus des protozoaires, on peut considérer comme une

chose décidée, que leur corps est formé d’un amas de cellules.

Albert Von KOLLIKER, Eléments d’histologie humaine, 1852

Ajoutons que ce détour par la division des unicellulaires était rendu nécessaire par le fait qu’il est techniquement très

difficile d’observer une division cellulaire dans un organisme pluricellulaire, tel qu’une plante ou un animal.

Dès lors, il ne reste plus qu’à généraliser la division que l’on observe chez les cellules isolées à l’ensemble des cellules

vivantes. Ce sont Robert Remak puis Rudolf VIrchow qui vont théoriser que toute cellule se forme par division d'une

cellule préexistante.

Pour moi, dès le début de la théorie cellulaire, la formation extracellulaire des cellules animales était aussi

invraisemblable que la generatio aequivoca des organismes (…) Au cours de la formation de l'embryon les cellules

se disposent à former par divisions progressives les cellules servant de fondements aux divers tissus.

Robert REMAK, 1852

On n'a plus le droit de supposer que les éléments vivants proviennent de parties non organisées ; on n'en est plus

à regarder certaines substances, certains liquides comme plastiques (…) Sur ces points il s'est fait, dans ces

dernières années, une révolution profonde. En pathologie, comme en physiologie, nous pouvons poser cette

grande loi : il n'y a pas de création nouvelle ; elle n'existe pas plus pour les organismes complets que pour les

éléments particuliers (…) La cellule présuppose la cellule (omnis cellula a cellula), de même que la plante ne peut

provenir que d'une plante et l'animal d'un animal.

Rudolf VIRCHOW, La pathologie cellulaire, 1858

Il est tout à fait remarquable que l’un comme l’autre associent cette idée que les cellules se forment à partir de cellules

préexistantes (omnis cellula a cellula) à une réfutation de la théorie de la génération spontanée (generatio aequivoca). Si

tout être vivant est formé à partir d’une ou de plusieurs cellules et que toute cellule provient de la division d’une cellule

préexistante, alors, la vie ne peut émerger de la matière inerte, ou pour le dire plus simplement : tout être vivant possède

des parents.

Encore faut-il apporter la preuve expérimentale de ce qui n’est encore qu’une géniale intuition. C’est un certain Louis

Pasteur qui s’en chargera en 1864, modifiant les expériences de l’abbé Needham, alors défendues par Félix POUCHET,

afin de montrer que si l’on empêche l’air d’entrer au contact du bouillon ayant subi l’ébullition aucun unicellulaire ne s’y

forme.

On s’est beaucoup moqué de cette théorie de la génération spontanée, allant même jusqu’à en faire une théorie pseudo-

scientifique et faisant dire à ce malheureux Pouchet que la génération spontanée était nécessaire pour conserver l’idée

de la création divine. Rien n’est moins vrai. En réalité, c’est Pasteur qui était un fervent catholique et la génération

spontanée n’a jamais représenté une doctrine créationniste. Au contraire, en supposant que des êtres vivants pouvaient

se former par le seul jeu des lois naturelles, elle réduisait le rôle de Dieu à celui de législateur de ces lois.

Du reste, cette théorie n’a nullement disparu puisque c’est grâce à elle que la chimie prébiotique explique aujourd’hui la

formation… de la première cellule. Une question ô combien fondamentale mais qui ne prendra véritablement sens qu’à la

suite de la révolution évolutionniste, comme en témoigne cette citation de Franz Von LEYDIG, datée de 1866 :

D’où est comment la première cellule a-t-elle pris son origine ? Il est aussi difficile de l’établir par l’étude de la

nature, que de savoir d’où vient le premier Homme.

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3. En conclusion

Je réalise que mon objectif initial de rédiger une « courte » histoire de la théorie cellulaire n’est que très imparfaitement

atteint. Au lecteur qui trouverait cet exposé déjà bien assez long j’assure qu’il est encore loin de rendre compte de toute

la complexité et de toute la richesse de cette histoire.

Mais, je crois néanmoins qu’il suffit à percevoir quelques notions essentielles, dont on gagnera à se souvenir chaque fois

qu’on abordera une nouvelle page d’histoire des sciences :

• l’histoire d’une théorie scientifique ne se résume pas à une histoire de « découvertes », faite d’observations ou

d’expériences. C’est avant tout une histoire des idées où de multiples théories s’affrontent et résistent

durablement et où interviennent des pensées extrascientifiques, comme celles des philosophes (et sur ce point

l’histoire de la théorie cellulaire ne manque pas d’exemples). Répétons-le, une théorie scientifique ça se pense,

ça ne se voit pas. Ainsi, contrairement à une légende tenace, Darwin n’a pas découvert l’évolution des espèces

durant son tour du monde. Si les observations qu’il a faites au cours de ce voyage ont été nécessaires pour lui

permettre de penser l’évolution, son abandon du fixisme est bien postérieur à son retour en Angleterre et repose

largement sur une réflexion théorique. Darwin n’a jamais vu une espèce évoluer, ni assisté à un phénomène de

sélection naturelle et cela rend d’autant plus admirables les raisonnements grâce auxquels il a démontré

l’existence de ces processus.

• le regard change au cours du temps car on ne comprend pas avec ses yeux, mais avec son savoir et ce dernier

dépend de l’époque comme de la société. De surcroît, aucun scientifique ne peut prétendre posséder un regard

absolument neutre et objectif. L’image d’une cellule ne se voit pas et ne se pense pas de la même façon suivant

qu’elle est observée par un botaniste, un chimiste ou encore un médecin. Et la réception d’une théorie

scientifique dépend également du contexte socio-historique, ainsi que des promesses d’applications pratiques

que la théorie porte en elle. Ainsi, ce n’est sans doute pas un hasard si le travail de Virchow conduisit à un rapide

consensus autour de la théorie cellulaire, car Virchow était médecin et comme l’indique le titre de son ouvrage

(La pathologie cellulaire) il voyait dans cette théorie un moyen d’expliquer le développement de graves maladies,

tout particulièrement des cancers.

• une théorie scientifique n’est jamais l’œuvre d’un seul grand Homme, savant génial mais solitaire. Ce n’est pas

pour rien que, dans notre texte, le nom de tous les personnages ayant contribué à la naissance de la théorie

cellulaire se trouve écrit en rouge. Et j’en ai oublié beaucoup. Rien n’est plus contraire à la démarche scientifique

que cette réduction de toute une théorie à la pensée d’un seul Homme, fut-il indéniablement un génie. Darwin ne

travaillait pas seul. Pasteur ne travaillait pas seul. Et leurs réflexions ce sont profondément nourries de celles de

leurs contemporains ainsi que des penseurs les ayant précédés. Croire le contraire condamne à attendre

l’avènement d’un génie pour espérer voir la science progresser.

• les scientifiques qui par le passé ont défendu des théories aujourd’hui réfutées n’étaient pas de sombres crétins,

doublés de fanatiques religieux. C’est pourtant ainsi que trop souvent on dépeint Pouchet, Cuvier ou encore

Lamarck, pour ne citer que les noms les plus connus. Il existe une tendance fâcheuse à considérer que ceux qui,

par le passé, ont pensé autre chose que ce que l’on pense aujourd’hui, c’est-à-dire qui ont pensé faux, alors ont

donc inévitablement mal pensé. Pourtant, penser faux ce n’est pas nécessairement mal penser. Et la science ne

se construit pas sur de lumineuses vérités, mais bien sur l’amoncellement d’erreurs fécondes qui constituent le

socle éternellement temporaire de nos certitudes présentes.

4. Bibliographie pour aller plus loin

• Georges CANGUILHEM, La connaissance de la vie

• François DUCHESNEAU, Genèse de la théorie cellulaire

• Jean-Paul JOUARY, Enseigner la vérité ? Essai sur les sciences et leur représentation.

• Marc KLEIN, Regards d’un biologiste

• André PICHOT, Expliquer la vie

• Jacques ROGER, Les sciences de la vie dans la pensée Française au XVIIIe siècle