This article was downloaded by: [Thammasat University Libraries]On: 08 October 2014, At: 12:02Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

Acta Botanica Gallica: Botany LettersPublication details, including instructions for authors andsubscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Une formation végétale méconnuepour l'Afrique tropicale, lamégaphorbiaie; le cas duMarantochloo-Anubiadetum giganteaedu TogoBruno de Foucault a , Komlan Batawila b , Kperkouma Wala b &Koffi Akpagana ba Département de botanique, faculté de pharmacie , BP 83,F-59006 , Lille Cedex E-mail:b Laboratoire de botanique et d'écologie végétale, faculté dessciences , BP 1515, Lomé , Togo E-mail:Published online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Bruno de Foucault , Komlan Batawila , Kperkouma Wala & Koffi Akpagana(2011) Une formation végétale méconnue pour l'Afrique tropicale, la mégaphorbiaie; le cas duMarantochloo-Anubiadetum giganteae du Togo, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 158:3,409-423, DOI: 10.1080/12538078.2011.10516283

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I. INTRODUCTION

Parmi l’ensemble des formations végétales du monde, le type « mégaphorbiaie » est sur-tout bien connu des phytogéographes et phytosociologues d’Europe occidentale. Il s’agitd’une formation de grandes herbes luxuriantes, essentiellement des dicotylédones àfeuilles larges, à inflorescences vives et pollinisation entomogame (différences par rapportà la structure des grandes roselières) ; elle se développe souvent sur des substrats frais àhumides, mais non inondés. En Europe de l’Ouest, de telles formations végétales corres-

Acta Bot. Gallica, 158 (3), 409-423, 2011.

Une formation végétale méconnue pour l’Afrique tropicale, la méga-phorbiaie ; le cas du Marantochloo - Anubiadetum giganteae du Togo

par Bruno de Foucault(1), Komlan Batawila(2), Kperkouma Wala(2) et Koffi Akpagana(2)

(1) Département de botanique, faculté de pharmacie, BP 83, F-59006 Lille Cedex ; bruno.

defoucault@univ-lille2.fr

(2) Laboratoire de botanique et d’écologie végétale, faculté des sciences, BP 1515, Lomé, Togo ;

batawilakomlan@yahoo.com, kakpgana@tg.refer.org

Résumé.- Suite à des recherches réalisées au Togo, les auteurs identifient uneformation végétale méconnue en Afrique tropicale : la mégaphorbiaie, qu’ils illus-trent par une étude fine du Marantochloo purpureae – Anubiadetum giganteae,décrit par un tableau phytosociologique et des spectres familial, biologique, depollinisation et phytogéographique. Des comparaisons avec d’autres mégaphor-biaies africaines montrent la possibilité de décrire une nouvelle structure systé-matique, les S(Marantaceae-Commelinaceae).

Mots clés : mégaphorbiaie - Commelinidae - Afrique tropicale - structure for-melle systématique - spectre - Togo.

Abstract.- With some researches in Togo, the authors identify an unrecognizedvegetal formation for tropical Africa, the tall herb formation, illustrated by the newMarantochloo purpureae – Anubiadetum giganteae, described by a phytosocio-logical table and family, biological, pollination and phytogeographical spectra.Some comparisons with other African tall herb communities allow to describe anew systematic structure, the S(Marantaceae-Commelinaceae).

Key words : tall herb community - Commelinidae - tropical Africa - systematicformal structure spectrum - Togo.

arrivé le 15 mai 2010, accepté le 16 octobre 2010

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pondent aux classes des Filipendulo ulmariae – Convolvuletea sepium Géhu & Géhu-Franck 1987, aux étages planitiaire à montagnard, et des Mulgedio alpini – Aconieteteavariegati Hadač & Klika ex Klika 1948, aux étages montagnard à subalpin (Bardat et al.,2004). En dehors de l’aire de ces deux classes, on retrouve de telles formations dans lemassif des Kaçkar, au nord-est de la Turquie, avec de luxuriantes communautés àValeriana alliariaefolia, de grands Heracleum, Asteraceae… (obs. BdF, août 2008) ; deSibérie méridionale, Guinochet (1982) a décrit des syntaxons de son ordre nouveau desTrollio asiatici – Crepidetalia sibiricae. Au Québec, Géhu et Géhu-Franck (1985) ont aussidécrit une telle mégaphorbiaie, le Chelono glabrae – Sanguisorbetum canadensis. Ailleursau Canada, on peut observer des mégaphorbiaies où vivent à l’état spontané des taxonsretrouvés comme xénophytes (Aster/Symphyotrichum, Solidago) dans les végétationseuropéennes (Ansseau & Grandtner, 1986). À Saint-Pierre-et-Miquelon, Muller (2006)reconnaît des mégaphorbiaies à Thalictrum polygamum, Sanguisorba canadensis,Lysimachia terrestris, Geum rivale, Solidago rugosa, Onoclea sensibilis, Athyrium filix-femina…

Dans le domaine austral, diverses mégaphorbiaies sont caractérisées par de grandesPtéridophytes et surtout des représentants du genre Gunnera (par exemple à JuanFernandez : gr. à Thyrsopteris elegans – G. peltata ; de Foucault, 2003 ; à Chiloé : gr. àBlechnum sp. et G. tinctoria, de Foucault, 2008 ; au volcan Poas du Costa Rica : gr. àGunnera insignis et Myrrhidendron donellsmithii, obs. personnelle BdF en février 2009).En Patagonie méridionale par contre, ce genre n’a pas été observé dans la mégaphorbiaiechilienne à Valeriana lapathifolia – Senecio acanthifolius (de Foucault, 2008), pas plusque dans quelques communautés de l’Argentine septentrionale (provinces de Salta etJujuy) plutôt caractérisées par de grandes Asteraceae (genres indéterminés ; obs. person-nelle BdF d’août 2009). En Australie du Sud-Est, un groupement à Senecio linearifolius aété noté dans les clairières forestières des environs de Lorne (obs. personnelle BdF en2008).

Qu’en est-il alors dans les régions tropicales ? Là, il faut bien reconnaître que le termede mégaphorbiaie n’apparaît quasiment jamais sous la plume des chercheurs, y comprischez Yongo (2002) et Yongo & de Foucault (2007) où deux associations de ce type sontpourtant nouvellement décrites ; incidemment le terme est apparu dans le contexte de laphytosociologie des associations végétales artificielles pour décrire des bananerais plan-tées comme des « mégaphorbiaies fruitières » (de Foucault, 1996). Cependant en parcou-rant les bases de cascade et les bords de ruisseau du massif montagneux du sud-ouest duTogo en avril 2008 puis en octobre-novembre 2009, nous avons pu étudier des commu-nautés ayant tous les caractères de mégaphorbiaies telles qu’elles sont connues en zonestempérées. Elles font précisément l’objet de cet article.

II. PRÉSENTATION GÉNÉRALE DE L’AIRE D’ÉTUDE

A. GéologieCette région des Plateaux (chef-lieu Atakpamé ; 663 000 habitants sur 15 540 km2),

selon le découpage administratif du pays (PNUD – DTCD, s.d.), se caractérise au plan géo-logique par le socle dahoméyen (Précambrien), se rattachant à la chaîne de l’Atakora etformé de micaschistes, grès et quartzites atakoriens. Quelques cours d’eau profitent deslignes de fracture pour descendre des plateaux vers la plaine ; leurs vallées s’ouvrent surles rebords des plateaux, créant ainsi sur l’escarpement des sortes d’entonnoirs marqués

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parfois de cascades (PNUD – DTCD s.d.), dont certaines ont fait l’objet de nos investiga-tions.

B. Climat généralLa pluviométrie moyenne annuelle varie de 1400 à 1800 mm environ. La station de

Kpalimé (203 m d’altitude), qui nous servira de référence, enregistre un total pluviomé-trique de 1520 mm ; l’humidité atmosphérique y est donc importante (évapotranspirationfaible, hygrométrie permanente de l’ordre de 70 à 90%), avec des précipitations d’origineorographique. La température moyenne mensuelle oscille faiblement autour de 25 °C avecdes maxima qui atteignent 32 °C et des minima qui tombent jusqu’à 15 °C. La saison sèchese caractérise par un à deux mois avec des précipitations inférieures à 20 mm au mois dejanvier ; cette saison est également marquée par un faible déficit de saturation et parl’abondance des brouillards matinaux traduisant des précipitations occultes.

C. Position phytogéographiqueL’aire étudiée correspond à la zone IV selon le découpage phytogéographique retenu

pour le Togo par Ern (1979) ; c’est le domaine des forêts tropicales semi-sempervirentesauthentiques, au sud-ouest du pays. Selon Takhtajan (1986), elle appartient à la Provincesupra-guinéenne, à la Région guinéo-congolaise et à l’Empire paléotropical.

White (1986) apporte plus de précisions : aux environs de Kumasi (Ghana), station laplus proche de notre zone d’étude, la Région guinéo-congolaise se caractérise par une tem-pérature moyenne annuelle de 28 °C et une pluviométrie voisine de 1500 mm, avec unesaison sèche limitée aux mois de décembre-janvier s’ajoutant à une petite saison moinspluvieuse en août-septembre, données conformes à celles de Kpalimé présentées au para-graphe précédent. Par comparaison, la Région soudanienne qui borde la précédente secaractérise par une température moyenne annuelle semblable, mais une pluviométrie voi-sine de 1100 mm, une saison sèche s’étendant sur les mois de janvier-mars et s’ajoutant àune petite saison moins pluvieuse en novembre-décembre (station de Tamale, Ghana).

III. MÉTHODES D’ÉTUDE

Notre approche de la végétation constituant la mégaphorbiaie est la méthode sigmatisteclassique (Braun-Blanquet, 1964), avec précision des coordonnées de la station (latitude,longitude, altitude par utilisation d’un GPS, Global Positioning System), notation durecouvrement (%), de la surface relevée (m2), date du relevé, liste des taxons présentsdéterminés à l’aide des flores du Togo et du Bénin (Brunel et al., 1984 ; Akoègninou et al.,2006), puis nommés selon Lebrun & Stork (1991-97), utilisation du coefficient d’abon-dance-dominance à six degrés (+ à 5) ; les taxons normalement arbustifs et arborescentsmais présents à l’état juvénile dans le relevé sont affectés de la notation « j ».

Étant donné le nombre total de relevés rassemblés (douze), il ne nous a pas paru utiled’effectuer une analyse multivariée. Par contre, au-delà de sa définition floristique, laconnaissance globale de la mégaphorbiaie peut être précisée au moyen de spectres, ici pon-dérés par la fréquence (pourcentage de relevés où un taxon est présent par rapport aunombre total de relevés) des taxons dans l’ensemble des relevés afin de ne pas donner tropd’importance aux taxons de faible représentation. Nous avons retenu :

- le spectre biologique basé sur les types biologiques du petit tableau ci-dessous (colon-ne TB du tableau I) ;

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- le spectre phytogéographique basé sur les éléments sui-vants (colonne TP du tableau I), classiques en phytogéo-graphie afro-tropicale (White, 1986) : GC pourguinéo-congolais, GC-SZ pour transition guinéo-congo-lais/soudano-zambézien, - pour indéterminé ;- le spectre familial basé sur les familles végétales des-quelles relèvent les taxons relevés (nomenclature actuali-sée selon APG III ; Mabberley, 2008 ; AngiospermPhylogeny Group, 2009), dont le nom sera abrégé selon le modèle suivant : Acanth aulieu de Acanthaceae, puisque tous les noms de famille s’achèvent par le radical –aceae(colonne Fam du tableau I) ; on négligera les familles représentées à moins de 10%.

Faute d’informations suffisantes, nous n’avons pu retenir le spectre de disséminationdes diaspores. Il en est un peu de même du spectre de pollinisation ; toutefois la considé-ration des fleurs ou du système de reproduction permet de reconnaître au moins les caté-gories simples suivantes :

qui ne s’appliqueront pas aux taxons juvéniles (marqués « j ») trop jeunes pour fleurir dansles communautés étudiées.

IV. RÉSULTATS

A. Caractérisation floristique et physionomieLe tableau I présente la synthèse de douze relevés décrivant la mégaphorbiaie étudiée,

qui apparaît comme caractérisée par la combinaison des herbes suivantes : Marantochloapurpurea, Anubias gigantea, Crinum jagus, Setaria megaphylla, Palisota hirsuta,Laportea ovalifolia, Aneilema beniniense et, à un degré moindre, Sarcophrynium brachys-tachyum, Costus afer. Les autres taxons soit sont assez dispersés, soit correspondent à desformes juvéniles d’arbres et arbustes assurant la régénération des strates ligneuses supé-rieures ou en contact topographique. La comparaison avec des syntaxons floristiquementproches décrits d’autres régions africaines, qui sera menée ci-dessous (§ V), montre quenotre syntaxon est nouveau pour la science phytosociologique et qu’il peut être décrit sousle nom de Marantochloo purpureae - Anubiadetum giganteae ass. nov. hoc loco (typusnominis : rel. 5 du tableau I). La documentation rassemblée ici ne permet pas de recon-naître des variations significatives.

Cette mégaphorbiaie, moyennement à fortement fermée (recouvrement : 40 à 95%),d’une hauteur comprise entre 80 et 120 cm, se présente comme faiblement stratifiée : unestrate inférieure dominée par Anubias gigantea, Crinum jagus, Aneilema beninense,Palisota hirsuta, une strate supérieure dominée par Marantochloa purpurea, Setaria mega-phylla, Sarcophrynium brachystachyum, Costus afer (Fig. 1). Elle accueille souvent entre5 et 18 taxons par relevé, avec une moyenne de 10 et un écart-type de 4 ; le relevé n° 4 estplus pauvre en espèces. Les feuilles de ces espèces sont souvent étroitement elliptiques ouovales. La densité de la végétation offre un obstacle à la germination des arbres.

Ch chaméphyteG L géophyte lianescentH hémicryptophyteHyd hydrophytemP L microphanérophyte lianescentMG macrogéophytemG mésogéophytenP nanophanérophytenP L nanophanérophyte lianescent

Type de pollinisation Abréviation Arguments

hydrogamie hydro Fécondation aquatique des ptéridophyteszoogamie zoo Fleurs aux couleurs vives, staminodes colorés, nectar, parfum…anémogamie anémo Fleurs ternes, dépourvues de pièces attractives, de nectar

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Tableau I, Table I.- Marantochloo purpureae - Anubiadetum giganteae ass. nov. hoc loco(TB : type biologique, TP : type phytogéographique, Fam : famille, Pollin : type de pollini-sation).

Numéro de relevé 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Altitude (m) 454 309 411 278 291 324 349 315 307 475 286Recouvrement (%) 90 60 90 80 85 95 90 90 70 70 40 60Surface (m2) 10 25 50 10 15 40 30 50 40 30 90 20Nombre de taxons 24 25 24 24 24 26 28 27 26 27 25 26

TB TP Fam Pollin Nbre moyen d'espèces 10

Combinaison caractéristiquemG GC Ar zoo Anubias gigantea 4 1 5 . 2 4 3 4 4 3 4 3 VmG GC Commelin zoo Palisota hirsuta 1 . 2 + 1 . . 1 2 2 1 3 IVMG GC Marant zoo Marantochloa purpurea 1 2 2 + + + 1 . 2 2 . . IVmG GC Thelypterid hydro cf. Cyclosorus striatus . + + 2 2 2 1 1 1 1 . . IVmG GC Commelin zoo Aneilema beniniense . 2 1 3 2 2 + 2 1 . . 1 IVMG GC Po anémo Setaria megaphylla 2 . + 1 2 + + 3 1 1 . . IVmG GC Amaryllid zoo Crinum jagus 2 + + . + + 1 + 2 . . . IVH GC Urtic anémo Laportea ovalifolia . + + 1 1 . 1 3 2 2 . . IVMG GC Cost zoo Costus afer 2 . . . 3 3 3 . . . 1 . IIIMG GC Marant zoo Sarcophrynium

brachystachyum . . . . 2 + 2 . . . . . IIMG GC Marant zoo Megaphrynium

macrostachyum . . . . . . . + 1 2 . . II

CompagnesnP - Aster zoo Chromolaena odorata . . + . + . . . 1 2 . . IICh GC-SZ Po anémo Oplismenus hirtellus . . . . . . . + + . 3 . IIG L GC Smilac zoo Smilax anceps 2 . . . . . . 2 1 . . . IIG L GC Selaginell hydro Selaginella myosurus . . . . . . + . 1 . 3 . IIG L GC Marant zoo Hypselodelphys poggeana. . . . . . . + 1 . . . InP L GC Acanth zoo Asystasia calycina . . . . . . . . 1 1 . . IG L GC-SZ Euphorbi anémo Tragia senegalensis . + . . . + . . . . . . InP L GC-SZ Fab zoo Abrus precatorius

*africanus . . . . . + 1 . . . . . IMG - Ar zoo Colocasia esculenta . . . . . + . . + . . . I

GC Annon - Cleistopholis patens j . . . . . . . 2 . 2 . . IGC Malv - Mansonia altissima j . . . . . . . + . + . . IGC Urtic - Musanga cecropioides j . . . . . . . + 1 . . . IGC Fab - Albizia ferruginea j . . . . . . . . + + . . I

Accidentelles 0 1 0 0 0 2 4 3 2 3 1 2

Localisation, date et taxons accidentels des relevés du tableau 1.rel. 1 : cascade de Kpimé à Agomé Séva, 14-04-2008.rel. 2 : au-dessus de Kpalimé, pied d’une cascade sur la route de Kouma-Konda (N 06 57 05.9, E 000 35 510), 14-10-2009 ;Stephania dinklagei +.rel. 3 : cascade d’Ayomé (N 07 30 01.5, E 000 57 19.9), 14-10-2009.rel. 4 : 5 km est de Badou (N 07 35 15.3, E 000 37 28.1), 15-10-2009.rel. 5 : Badou (N 07 31 56.7, E 000 36 38.2), 15-10-2009.rel. 6 : bord ruisseau d’Akloa (N 07 30 46.1, E 000 36 34.6), 15-10-2009 ; Pouzolzia guineensis +, Aframomum sceptrum 1.rel. 7 : cascade d’Akloa (N 07 30 47.3, E 000 36 55.3), 15-10-2009 ; Rourea coccinea +, Leersia hexandra +, cf. Pteris togoen-sis +, Adenia lobata +.rel. 8 : cascade de Kpimé, rivière Akatchè (N 07 00 03.3, E 000 38 08.8), 31-10-2009 ; Scleria sp. +, Alstonia boonei j +, Spondiasmonbin j +.rel. 9 : cascade de Kpimé, rivière Akatchè (N 07 00 00.7, E 000 38 02.2), 31-10-2009 ; Anchomanes difformis 2, Cissampelosmucronata +.rel. 10 : cascade de Kpimé, rivière Aka (N 07 00 29.6, E 000 38 46.3), 31-10-2009 ; Cardiospermum grandiflorum +, Aubrevilleakerstingii j +, Cola gigantea j +.rel. 11 : cascade de Yikpa-Danyi (Agou-Matsa), rivière Matsa (N 07 06 21.4, E 000 36 31.8), 31-10-2009 ; Impatiens irvingii 1.rel. 12 : cascade de Yikpa-Danyi, rivière Noubou (Ponceau) (N 07 07 39.8, E 000 36 46.0), 31-10-2009 ; Andropogon gayanusvar. bisquamulatus 1, Dioscorea togoensis 1.

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B. ÉcologieCette association végétale est liée à une d'ambiance climatique et édaphique humide, se

développant souvent en condition plus ou moins sciaphile, au voisinage de ruisseaux d’eauvive et bien oxygénée ou en pied de cascade, dans un lit plus ou moins plan et suffisam-ment large (elle n'existe pas en lit encaissé et étroit), sur substrat eutrophe. C’est parailleurs une végétation rhéophile, résistant au courant, parfois couchée par le courant d’eauen saison des pluies ou après des orages, mais se relevant assez rapidement après la crue(Fig. 2). Elle a été relevée entre 280 et 460 m d’altitude.

Cette végétation se développe au contact de communautés ligneuses elles-mêmes carac-téristiques de ces eaux vives et donc hygrophiles, mais aussi seulement semi-sciaphiles :

- soit arbustives, à Alchornea cordifolia, Tabernaemontana pachysiphon, Mallotus oppo-sitifolius, Mimosa pigra, Leea guineensis… ;- soit arborescentes, à Cleistopholis patens, Mansonia altissima, Cola gigantea,Cynometra megalophylla, Albizia ferruginea, Newbouldia laevis, Trema guineensis,Musanga cecropioides, Elaeis guineensis, Ficus vallis-choudae, Oxythenanthera abys-sinica…

Fig. 1.- Vue du Marantochloo – Anubiadetum giganteae ; 1 : Anubias gigantea, 2 :Marantochloa purpurea, 3 : Costus afer, 4 : Setaria megaphylla, 5 : cf. Cyclosorus stria-tus.

Fig. 1.- A view of Marantochloo – Anubiadetum giganteae.

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C. Caractérisation spectralePour compléter la description de ce nouveau syntaxon, nous dresserons quelques

spectres pondérés par la fréquence.Le spectre familial montre le rôle important des Marantaceae, Poaceae, Commelinaceae

et Araceae (Fig. 3) ; les taxons fidèles sont aussi les dominants en abondance. Avec les troispremières familles citées et en leur associant les Costaceae moins bien placées, on noteratout particulièrement la place des Commelinideae selon la systématique moderne, lesZingiberaceae étant peu représentées ici. Le spectre biologique montre le rôle essentiel desméso et macrogéophytes (Fig. 4). Le spectre de pollinisation montre la prédominance dela zoogamie sur l’anémogamie (Fig. 5). Enfin le spectre phytogéographique démontre lesaffinités clairement guinéo-congolaises de ce syntaxon (Fig. 6), ce qui confirme son éco-logie en ce qui concerne le facteur climatique.

D’une manière synthétique notre syntaxon apparaît donc comme une formation carac-térisée par de hautes Commelinideae zoophiles de climat guinéo-congolais. Il possède parconséquent bien des caractères communs avec les mégaphorbiaies tempérées mieuxconnues : architecture des taxons caractéristiques, ambiance climatique, pollinisation zoo-phile associée à des floraisons vives ; il s’en distingue toutefois par le remplacement desEu-Dicotylédones par des Monocotylédones, une différence majeure.

Fig. 2.- Autre vue du Marantochloo – Anubiadetum giganteae ; 1 : Anubias gigantea couchédans le courant d’eau, 2 : Marantochloa purpurea, 3 : Costus afer.

Fig 2.- Another view of Marantochloo – Anubiadetum giganteae.

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Fig. 3.- Spectre familial du Marantochloo – Anubiadetum giganteae pondéré par la fréquen-ce.

Fig. 3.- Family spectrum of Marantochloo – Anubiadetum giganteae weighted according tofrequency.

Fig. 4.- Spectre biologique du Marantochloo – Anubiadetum giganteae pondéré par la fré-quence.

Fig. 4.- Biological spectrum of Marantochloo – Anubiadetum giganteae weighted accordingto frequency.

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Fig. 5.- Spectre pollinique du Marantochloo – Anubiadetum giganteae pondéré par la fré-quence.

Fig. 5.- Pollinic spectrum of Marantochloo – Anubiadetum giganteae weighted according tofrequency.

Fig. 6.- Spectre phytogéographique du Marantochloo – Anubiadetum giganteae pondéré parla fréquence.

Fig. 6.- Phytogeographical spectrum of Marantochloo – Anubiadetum giganteae weightedaccording to frequency.

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D. ChorologieCe Marantochloo – Anubiadetum a été surtout rencontré dans la partie méridionale

togolaise du massif de l’Atakora (Fig. 7) ; on peut poser l’hypothèse de sa présence dansla partie sud-orientale du Ghana.

V. DISCUSSION ET COMPARAISONS

Comparé aux mégaphorbiaies tempérées telles que présentées en Introduction (§ I), notreMarantochloo – Anubiadetum partage donc avec elles plusieurs caractères : herbes dehaute taille, à pollinisation le plus souvent zoogame, les pollinisateurs étant attirés par desfloraisons vives et la présence de nectar, sur substrat riche et frais à humide. Toutefois deuxcaractères les en distinguent :

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Fig. 7.- Carte de localisation desrelevés connus duMarantochloo – Anubiadetumgiganteae.

Fig. 7.- Location map of knownrelevés of Marantochloo –Anubiadetum giganteae.

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- ici le rôle physionomique majeur est joué par des Monocotylédones de l’ordre desZingiberales (Marantaceae, Zingiberaceae, Costaceae…), plus des Commelinaceae, aulieu des Eu-Dicotylédones attendues ;- d’une manière générale, les feuilles des taxons caractéristiques sont plus étroites quecelles des taxons tempérés, sans être aussi étroites ou rubanées que celles des espèces deroselières ; les espèces majeures du Marantochloo – Anubiadetum sont desMonocotylédones, taxon supérieur justement caractérisé la présence de feuilles souventétroites à nervation parallèle.

Compte tenu de la méconnaissance de cette formation en Afrique, il est difficile de pré-senter ici des comparaisons ; pourtant, nous pouvons en rapprocher l’Aframomo melegue-tae – Costetum aferis et le Costo aferis – Marantochloetum purpureae décrits du sud-ouestde la République centrafricaine (Yongo, 2002 ; Yongo & de Foucault, 2007).

Le tableau II rapproche cinq syntaxons :- col. A : synthèse de notre Marantochloo – Anubiadetum giganteae du Togo, d’après letableau I ;- col. B : synthèse de l’Aframomo meleguetae – Costetum aferis de République centra-fricaine (d’après Yongo & de Foucault, 2007, tableau X) ;- col. C : synthèse du Costo aferis – Marantochloetum purpureae de République centra-fricaine (d’après Yongo & de Foucault, 2007, tableau XI) ;- col. D : synthèse d’un groupement à Costus dewevrei – Marantochloa purpurea del’ex-Congo belge (d’après Mullenders, 1954 : tableau XLVIII, strate herbacée) ;- col. E : synthèse du groupement à Aframomum albiviolaceum – Marantochloa cuspi-data de Guinée (d’après Schnell, 1952b, p. 136 et p. 154 : rel. 2 à 6 ; Schnell, 1952a,tableau p. 97).

Il montre l’originalité de chacun de ces syntaxons, mais, d’autre part, la parenté entre lessyntaxons B et C de République centrafricaine par Aframomum melegueta, Gnetum buch-holzianum, G. africanum, Palisota ambigua, Mostuea hirsuta, puis de ceux-ci avec notresyntaxon du Togo par Costus afer puis avec celui de l’ex-Congo par Marantochloa pur-purea, alors que s’isole le syntaxon E de Guinée, qui partage cependant avec certains desprécédents Palisota hirsuta et plus faiblement Sarcophrynium brachystachyum.

En ne retenant que le spectre familial (familles représentées par un effectif d’au moins10%), par défaut de données suffisantes pour dresser les autres spectres sur l’ensemble decette comparaison, la figure 8 montre la parenté systématique de ces syntaxons en mettanten évidence l’importance des Marantaceae, Commelinaceae, Costaceae et Zingiberaceae,un ensemble de familles zoogames des Commelinidae.

Nous pouvons confirmer cette originalité floristique par d’autres références quoiquemoins précises :

- au Congo, van Asbroeck et al. (2000) et Kouka (2000) citent sans les relever des com-munautés à Marantaceae (Megaphrynium macrostachyum, Haumania liebrechtsiana,Hypselodelphys poggeana, Sarcophrynium prionogonium, S. schweinfurthianum) etZingiberaceae (Aframomum giganteum, A. angustifolium) dans le sous-bois de plusieursforêts, mais seule la strate arborescente y est décrite ;- en Côte-d’Ivoire, Guillaumet (1967) évoque des groupements à Costus schlechteri,Marantochloa leucantha, M. purpurea, Sarcophrynium brachystachyum, Halopegiaazurea (p. 51), puis à Aframomum sceptrum, Hypselodelphys violacea, « Sarcophryniumviolaceum » (nom absent de l’énumération de Lebrun & Stork, 1991-97 ; synonymieindéterminée), Renalmia maculata (p. 92), enfin à Aframomum sceptrum, Costus afer,

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Tableau II.- Comparaisons floristiques de quelques mégaphorbiaies afro-tropicales.Table II.- Floristic comparisons between some afro-tropical tall herb communities.

A B C D EFam Nombre de relevés 12 12 10 3 10

Ar Anubias gigantea V . . . .Thelypterid cf. Cyclosorus striatus IV . . . .Commelin Aneilema beniniense IV . . 1 +Po Setaria megaphylla IV . . . .Amaryllid Crinum jagus IV . . . .Urtic Laportea ovalifolia IV . . . .Marant Megaphrynium macrostachyum II . . . .Aster Chromolaena odorata II . . . .Po Oplismenus hirtellus II . . . .Marant Sarcophrynium prionogonium . V I . .Apocyn Periploca nigrescens . V . . .Phyllanth Phyllanthus muellerianus . V . . .Marant Macrophrynium macrostachyum . II . . .Passiflor Adenia cissampeloides . II . . .Piper Piper umbellatum . II . . .Marant Sarcophrynium prionogonium . . V . .Euphorbi Manniophytum fulvum . . V . .Marant Trachyphrynium braunianum . . II . .Zingib Aframomum melegueta . V II . .Commelin Palisota ambigua . III II . .Gnet Gnetum buchholzianum . III II . .Gelsemi Mostuea hirsuta . II II . .Gnet Gnetum africanum . II I . .Cost Costus afer III V V . .Cost Costus dewevrei . . . 3 .Cost Costus dubius . . . 3 .Marant Ataenidia conferta . . . 3 .Lindsae Lonchitis currori . . . 3 .Commelin Pollia condensata . . . 2 .Commelin Polyspatha paniculata . . . 2 .Dennstaedti Microlepis speluncae . . . 2 .Zingib Renalmia congolana . . . 1 .Commelin Aneilema umbrosum . . . 1 .Commelin Palisota schweinfurthii . . . 1 .Dryopterid Dryopteris strigosa . . . 1 .Dryopterid Dryopteris albidipilosa . . . 1 .Dryopterid Dryopteris crinibulbon . . . 1 .Acanth Rungia buettneri . . . 1 .Aster Adenostemma mauritianum . . . 1 .Dennstaedti Hypolepis tenuifolia . . . 1 .Marant Marantochloa purpurea IV I III 3 .Marant Marantochloa cuspidata . . . . IVZingib Aframomum alboviolaceum . . . . IIIMarant Halopegia azurea . . . . IIICost Costus lucasinianus . . . 1 IIIMarant Hypselodelphys violacea . . . . IIIMarant Trachyphrynium braunianum . . . . IICyper Scleria racemosa . . . . IICommelin Palisota hirsuta IV V V . IIMarant Sarcophrynium brachystachyum II . . . ISmilac Smilax anceps II I . . .Selaginell Selaginella myosurus II . . . .Passiflor Adenia lobata + I . . .

Taxons rares dans la colonne E - Anchomanes difformis +, Aneilema sp. I, Sarcophrynium prionogonium subsp. puberulifoliumI, Hypolytrum africanum +, H. longiscapum I, Aframomum citratum +, A. longiscapum +, Oplismenus burmannii +, Leptaspiscochleata +, Palisota barteri I, Marantochloa cf. ramosissima +, Floscopia axillaris +.

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Hypselodelphys violacea, Marantochloa cuspidata, M. purpurea, Sarcophrynium bra-chystachyum, S. prionogonium (p. 103).

À la suite de premiers travaux sur les structures formelles (F-structures) systématiquesfamiliales (catégories phytosociologiques caractérisées par des combinaisons de familles ;de Foucault, 1987), on peut déduire de toutes ces informations une nouvelle F-structure quipeut être dénommée S(Marantaceae-Commelinaceae).

Dans l’empire néotropical, une autre famille zoogame relevant des Commelinidae joueun rôle important associée aux Costaceae, Zingiberaceae…, celle des Heliconiaceae. Onpeut par exemple citer une mégaphorbiaie à Costus spicatus, Renalmia pyramidalis etHeliconia bihai, H. caribaea aux Antilles françaises (de Foucault, 1991), la mégaphorbiaieà Calathea lutea et Heliconia latispatha de la péninsule d’Osa au Costa Rica (obs. per-sonnelle BdF en février 2009). Dans ces régions, des Hedychium asiatiques se naturalisentdans de telles formations, par exemple H. flavescens à Juan Fernandez (Danton & Perrier,2006) ou H. coronarium au voisinage des chutes de l’Iguazu en Argentine (avec Costusarabicus ; observation personnelle BdF août 2009). Dans l’avenir, à la flore des méga-phorbiaies américaines, il faudra peut-être ajouter les Cyclanthaceae qui sont aussi zoo-games malgré la réduction du périanthe (Harling et al., 1998), mais ne relèvent plus desCommelinidae. Plus généralement, Blanc (2002) évoque pour l’Amérique des végétationsà Calathea, Monotagma, Ischnosiphon.

Fig. 8.- Spectres familiaux pondérés par la fréquence de quelques mégaphorbiaies afro-tro-picales. A : Marantochloo – Anubiadetum giganteae ; B : Aframomo meleguetae –Costetum aferis ; C : Costo aferis – Marantochloetum purpureae ; D : groupement àCostus dewevrei – Marantochloa purpurea ; E : groupement à Aframomum albiviolaceum– Marantochloa cuspidata.

Fig. 8.- Family spectra weighted according to frequency of some afro-tropical tall herb com-munities.

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Pour l’Asie, une autre famille de Commelinidae s’associe à des Marantaceae,Costaceae, Zingiberaceae et Commelinaceae, celle des Musaceae, sous forme de petitsbananiers sauvages, dont les fruits charnus renferment de véritables graines. C’est le casdans la péninsule thaïlandaise (observation BdF août 2010 aux parcs nationaux de KhaoLuang et Khao Sok)) avec Donax canniformis, Phrynium cf. pubinerva, Costus speciosus,Etlingera cf. littoralis, Musa sp., Amischotolipe (ex-Forrestia) sp., Pollia thyrsifora, desMarattiaceae du genre Angiopteris, des Araceae... ; une végétation assez voisine est rele-vée par Schmid (1974) au Viêt-Nam, avec en plus la Marantaceae Schumannianthus dicho-tomus, des Araceae du genre Homalomena.

On remarquera aussi une assez bonne représentation au Togo de la famille anémophiledes Urticaceae par le taxon Laportea ovalifolia, homologue ici d’Urtica dioica qui trouvedans les mégaphorbiaies eurasiatiques une de ses stations primaires ; à partir de là, cetUrtica gagne des stations plus mésophiles par suite de l’eutrophisation des milieux deniveau topographique supérieur (phénomène d’apophytisation ; Kopecký, 1985). En zonetropicale, c’est plutôt Laportea aestuans qui marque l’eutrophisation de ces niveaux ; onest donc amené à poser l’hypothèse que L. aestuans doit trouver quelques-unes de ses sta-tions primaires dans des mégaphorbiaies tropicales.

VI. CONCLUSION

Cette étude étend donc à l’Afrique tropicale une formation végétale bien connue dans lesrégions tempérées des deux hémisphères, la mégaphorbiaie, particulièrement illustrée parune association végétale nouvelle centrée sur les massifs du sud-ouest du Togo, leMarantochloo purpureae – Anubiadetum giganteae, décrit sur un tableau phytosociolo-gique et quelques spectres ; le spectre familial met tout particulièrement en évidence lareprésentation caractéristique des Commelinidae. Il faut cependant noter que desCommelinidae zoogames croissent aussi dans des roselières tropicales [Thalia geniculata(incl. T. welwitschii), Canna (en Amérique, natualisé en Asie), Hanguana] en compagniede Commelinidae anémogames (Thurniaceae, Typhaceae, Cyperaceae, Poaceae) et de non-Commelinidae zoogames (Alismataceae). Il serait utile d’affiner cette description par desspectres non réalisés faute d’informations biologiques, tel le spectre de dissémination desdiaspores. Il faudrait préciser plus largement l’aire de ce nouveau taxon vers le Ghana etpeut-être même la Côte-d’Ivoire. Il serait souhaitable enfin que cette étude stimule de nou-velles recherches sur cette formation végétale fort peu connue dans ce continent.

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