Étude du peuplement de coléoptères saproxyliques

dans la Réserve Naturelle du Marais de Lavours

Rapport final pour l'étude 2010

Par Benoit Dodelin

Novembre 2010

Benoît Dodelin, 2010. "Étude du peuplement de coléoptères saproxyliquesdans la Réserve Naturelle du Marais de Lavours. Rapport final pour l'étude 2010".Rapport pour la RN du Marais de Lavours, 33 p.

Maître d'Ouvrage :

Réserve Naturelle du Marais de Lavours

Fabrice DarinotEntente Interdépartementale pour la DémousticationBP 273310 Chindrieuxrn.lavours.eid@wanadoo.fr

Réalisation :

Benoît Dodelin,

40 av. Jean Jaurès,69007 LYONTel. 04 72 70 89 07benoit.dodelin@laposte.netNAF : 7219 ZSIRET : 432 820 736 00036

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Contexte et objectifs

La Réserve Naturelle du Marais de Lavours compte près de 2000 espèces d'invertébrés. Les groupesdes diptères, lépidoptères et des arachnides ont été étudiés en priorité. Les investigations menéessur les diptères ont révélé la présence de 5 espèces nouvelles pour la France et de 3 espècesnouvelles pour la Science. Le carabe rarissime Agostenus sulcicollis, fut découvert en 2001 sur lesite de la Réserve (J. Coulon com. pers.).

Au vu de ces résultats très encourageants, l’extension de l'inventaire à d'autres invertébrés, enparticulier forestiers, a été mise en œuvre sur la période 2008-2012. Les premières investigationsen direction des coléoptères saproxyliques furent réalisées à l'aide de pièges à émergence installéssur des cavités d'arbres vivants (n = 6) ainsi que des Tentes Malaise1. Les pièges à émergence ontpermis la collecte d'espèces de diptères nouvelles pour la Science et également nouvelles pour laFrance. En revanche les résultats sont décevants pour les coléoptères. Il fut donc décidé d'utiliserd'autres moyens de piégeage plus spécifiques pour ce groupe.

La présente étude traite des coléoptères saproxyliques, en complément des inventaires réalisés en2010 sur les mousses, des lichens, les champignons ascomycètes, les mollusques, les araignées,les carabes, les diptères et les fourmis.

L'objectif est de réaliser un inventaire des coléoptères saproxyliques par piège vitre à interceptionmultidirectionnelle (VIM) sans attractif durant la belle saison 2010. L'inventaire vise également àcomparer les différents faciès forestiers de la Réserve, depuis les peuplements les plus secs à boisdur jusqu'aux aulnaies sur tourbe.

1 Programme « Connaître les invertébrés pour préserver les habitats naturels humides »http://www.reserve-lavours.com/telechargement/Programme_invert_2008-2011.pdf

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Méthodes

Insectes ciblésCette étude cible les coléoptères saproxyliques, définis comme

suit : « espèces impliquées dans ou dépendantes du processusde décomposition fongique du bois, ou des produits de cettedécomposition, et qui sont associées à des arbres tant vivantsque morts. Par convention deux autres regroupementsd’organismes sont inclus dans cette définition : i) les espècesassociées aux écoulements de sève et à leurs produits dedécomposition, et ii) les organismes autres que leschampignons qui se nourrissent directement du bois. »(Alexander 2008).

Certains de ces organismes, ou la présence conjointe de plusieursespèces particulières, permettent d'établir un état desconditions hétérotrophes de la forêt, c'est à dire, de révéler lesabondances ou les lacunes de types de bois morts, leurdynamique présente, les éventuelles lacunes passées decertaines pièces de bois mort, etc.

Types de piègesLes coléoptères saproxyliques sont capturés au

moyen de pièges vitres à interceptionmultidirectionnelle (pièges VIM), piègesparticulièrement efficaces pour ce typed'insectes.

Chaque piège est fait de deux plaques de plastiquetransparent (35 x 60 cm) croisées au-dessusd’un entonnoir de 40 cm de diamètre, lui-mêmedébouchant sur un contenant de 1 litre. Lecontenant est rempli d’eau salée à 15-20 % deNaCl et additionné d’un agent mouillant demanière à noyer les insectes immédiatement (lesel étant utilisé comme conservateur). Lesinsectes sont récoltés toutes les deux semainesdurant la belle saison.

Une petite série de relevés a été obtenue de pièges supplémentaires,installés pour d'autres groupes (Diptères notamment) : tentesmalaises et pièges à émergence sur des cavités d'arbres vivants.Les résultats sont considérés seulement dans l'inventaire de lafaune du site et n'entrent pas dans les comparatifs du fait d'unetrop faible quantités d'insectes récoltés.

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Figure 3: Piège à émergence sur unecavité d'arbre (photo RN Lavours).

Figure 1. Piège installé sur une galettede chablis dans la Réserve du Lauvitel.

Figure 2: Tente Malaise installée en sous bois dans laRéserve de Lavours.

Plan d'échantillonnageL'inventaire des coléoptères saproxyliques a été défini de manière à permettre une comparaison entre

les grands types de forêts présents sur le territoire de la Réserve.

La comparaison statistique des peuplements de coléoptères saproxyliques n'est possible qu'à partird'une pression d’inventaire suffisante. La limite expérimentale que j'utilise est de 3 pièges pourun site (idéalement 4 ou plus). En deçà, la variabilité inter-pièges est telle que les comparaisonsdeviennent aléatoires. Des groupes de 3 à 4 pièges ont donc été utilisés pour chaque facièsforestier.

Quinze pièges ont été répartis en trois groupes selon l'âge et le type de peuplement forestier :

• Les pièges BFL 1 à 3 se trouvent dans le secteur à "Bois Flottant" d'aulne, en bordure depâture, à une vingtaine de mètres de la lisière (photographie de couverture). Les bois mortsau sol est régulièrement submergés.

• Les pièges CF 1 à 6 se trouvent en "Chênaie-Frênaie", dans un secteur de forêt plusmésophile avec de gros chênes pédonculés à proximité des pièges et d'importantes quantitésde bois mort.

• Les pièges JA 1 à 6 se trouvent en "Jeune Aulnaie". Ce secteur est le plus humide del'étude. Les arbres sont principalement des aulnes de petits diamètres (moins de 20 cm) avecdes bois morts fréquemment submergés. Dans l'analyse, la jeune aulnaie sera considéréecomme un ensemble cohérent (indices faunistiques) ou en deux groupes de trois pièges(analyses multifactorielles).

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Figure 4: Aperçu des pièges placés en chênaie-frênaie (temps couvert).

Éléments concernant le bois mortEn 2010, la forêt de la Réserve Naturelle du Marais de Lavours a été échantillonnée dans le cadre du

Protocole de suivi d'espaces forestiers protégés mis en place en 2006 par RNF. L'objectif de ceprogramme est de définir et de suivre la composition en essences et l'âge de ces forêts, decaractériser le bois mort ainsi que de suivre leur renouvellement.

Un certain nombre de variables sont mesurées concernant le bois vivant et le bois mort au sein deplacettes espacées entre elles de 100 m. La quantité de bois mort au sol et debout ainsi mesuréenous intéressent particulièrement car elle constitue un habitat majeur pour de nombreuxinvertébrés. Les placettes aléatoirement positionnées au sein de la forêt ne correspondent

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Figure 6: Localisation des trois secteurs de forêt piégés en 2010.

Figure 5: Piège vitre en secteur « Bois Flottant », à la lisière d'une pâture.

malheureusement pas à nos stations d'échantillonnage. C'est pourquoi il a été effectué unemoyenne des données obtenues sur les placettes les plus proches. Ces moyennes sont à utiliseravec précautions étant donné la forte variabilité qui existe entre placettes, mais elles reflètentassez bien les observations que nous avons pu faire lors de la pose et de la collecte de nos pièges.

La station Bfl ne peut malheureusement pas être prise en compte ici étant donné que la seule placettesituée en périphérie se trouve dans une forêt de composition différente.

Tableau 1: Volumes de bois morts moyens (m3/ha) dans certains faciès forestiers du marais deLavours (source : étude RN du Marais de Lavours)

Types de bois mort Total

Stations Au sol, Ø > 30 cm

Au sol, Ø < 30 cm

Sur pied, Ø > 30 cm

Sur pied, Ø < 30 cm

Mort au sol Mort surpied

Chênaie 37,27 9,40 10,87 9,14 46,67 20,01

Chênaie-Frênaie 2,23 56,94 21,88 25,79 59,17 47,67

Jeune Aulnaie 0,00 7,31 1,73 8,42 7,31 10,15

Aulnaie 0,00 12,38 0,00 3,12 12,38 3,12

On voit en premier lieu des similitudes entre les stations C et CF puis entre JA et A, ces stations étantproches de part leur composition et leur âge. Les forêts C et CF qui sont les plus âgéescomportent naturellement un taux de bois mort bien supérieur aux forêts plus jeunes rencontréesen A et JA. De plus le bois de chêne est apte à persister plus longtemps au sol, et doncs'accumuler, que le bois d'aulne, plus vite décomposé.

Concernant le bois mort au sol dans les vieilles forêts, on remarque qu'il s'agit majoritairement de"gros bois" (Ø>30 cm) au sein de la station C et au contraire pour majorité du "petit bois" (Ø<30cm) dans la station CF. La quantité d'arbres morts sur pied dans cette dernière est très important,supérieure à celle rencontrée en C.

Au sein des aulnaies n'est présent que du bois mort de diamètre inférieur à 30 cm. Celui-ci estdavantage sur pied au sein de JA et davantage au sol au sein de la station A. En réalité, le taux debois mort au sol en JA est plus élevé que ce qu'il ressort de la moyenne calculée dans le tableauci-avant.

Calendrier des relevésLes relevés ont été effectués par le personnel de la RN, principalement Jérémie Fevrier.

Les pièges ont été installés par le personnel de la RN avec l'aide de Benoît Dodelin pour les piègesCF et BFL. La désinstallation des pièges a été faite par le personnel de la RN. Le calendrier depiégeage est le suivant :

• Installation des pièges le 11 mai 2010.

• Dates de relevés : 25 mai, 8 et 22 juin, 6 et 20 juillet, 3, 17 et 31 août, 15 et 28 septembre,12 et 19 octobre (retrait des pièges).

Tri, identifications et analysesLe tri des contenus des pièges est effectué par Jérémie Fevrier, stagiaire à la Réserve Naturelle. Les

coléoptères triés sont ensuite identifiés par Benoit Dodelin. Les identification sont réalisées àl’espèce dans la plupart des cas. Les familles de taxonomie difficile ont été écartées ou seulementpartiellement analysées (identification au genre ou à la famille, par exemple pour les Staphylins).Tous les coléoptères sont comptabilisés.

Tous les coléoptères collectés sont conservés par Benoît Dodelin en alcool ou en collectionentomologique traditionnelle, sans limitation de temps. Les résidus de tri et les autres groupes

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d'insectes (diptères, hyménoptères...) ont été conservés à la RN pour servir dans d'autresinventaires.

Les biologies des coléoptères sont complétées d'après la bibliographie entomologique disponibleainsi qu’à partir de nos propres bases de données dont « The Saproxylic Database »(www.saproxylic.org), projet Européen conduit par J.N. Stokland, visant à regrouper les biologiesde l’ensemble des espèces vivant dans le bois mort.

Le site du Marais de Lavours sera comparé à des forêts de référence, piégées selon les mêmestechniques (forêt de Méolans-Revel en Ubaye, pessière du col de la Charmette dans le massif dela Chartreuse, Réserve Biologique Intégrale de Bellevaux en Savoie...). Au total, 16 sites, tousétudiés avec les mêmes méthodes et sur des durées équivalentes, seront utilisés.

Les compositions des faunes observées dans chaque piège vitre sont comparées par analysesmultifactorielles Detrended Correspondence Analysis (DCA), par Non-metric MultidimensionalScaling (NMDS avec métrique de similarité de Bray-Curtis) et par analyse de similarité(ANOSIM). ANOSIM est une procédure de permutations non-paramétriques (ici 9 999permutations), appliquée sur des matrices de rangs d’indices de similarités (ici de Bray-Curtis).Elle rend compte des dissimilitudes inter-groupes à l’aide d’une statistique R dont la valeur estcomprise entre 0 et 1 (maximum de dissimilitude).

Les données sont transformées par la méthode d’Hellinger qui consiste à exprimer les abondances dechaque piège en proportion de l’abondance totale du piège puis à normaliser les chiffres enprenant la racine carrée de cette proportion. Cette technique permet d’améliorer la qualité descomparaisons entre faunes (Legendre & Gallagher 2001). L’objectif commun des analysesmultifactorielles est de discerner si des faunes particulières sont présentes en certains secteurs dela forêt ou si au contraire le peuplement saproxylique est homogène sur l’ensemble de la zoneétudiée.

Les analyses sont réalisées avec le logiciel-libre PAST v. 2.00 (avril 2010) (Hammer 2010; Hammeret al. 2001).

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Résultats

Résultats générauxLe nombre de coléoptères piégés au cours de la campagne, 1455, se situe un peu en deçà de ce qu'il

est habituel de récolter avec une quinzaine de pièges entre mai et octobre.

Le nombre de taxons identifiés dans les pièges vitres est de 174 au minimum. 24 espècessupplémentaires ont été observées dans ces mêmes pièges mais restent non identifiéesformellement. Enfin, 9 espèces n'ont été notées que dans les pièges Malaise et à émergence surcavités d'arbres. Au total, 207 taxons de coléoptères ont donc été inventoriés sur le site de laRéserve Naturelle à la fin de la présente étude.

Parmi les 198 taxons obtenus par pièges vitres, 103 taxons sont saproxyliques obligatoires2. Dans lesautres pièges, 4 espèces supplémentaires sont saproxyliques. Cette situation est classique de ceque l'on peut observer par piégeage sur une année (cf. tableau suivant).

Tableau 2: Diversité spécifique des coléoptères saproxyliques observés dans des conditions prochesde la présente étude (nombre de pièges vitre et période d'observation). Les sites surlignés en grisécomportent des données qui se superposent.

Dpt Forêts Type forestier Année Abondance totale

Diversitésaproxylique

Nb. depièges

Diversitépar piège

Ain Marais deLavours

Chênaie frênaie etjeune aulnaie 2010 1455 103 15 6,9

Alpes-de-haute-Provence Méolans Résineux

2004 3 705 155 12 12,9

2006 3 605 127 16 7,9

2005 2 721 114 16 7,1

Drôme Luine Hêtraie à if 2006 2 456 66 10 6,6

Drôme Perdigons Vieille châtaigneraie etPins sylvestres 2008 934 110 10 11,0

Drôme Saoû Hêtraie

2006-2009 30 726 197 12 16,4

2006 12 789 136 12 11,3

2007 13 865 127 12 10,6

2008 2 212 104 12 8,7

2009 1 850 106 12 8,8

Drôme Valdrôme

Sapinière 2008 1 825 95 4 23,8

Hêtraie exploitée 2008 914 86 4 21,5

Hêtraie à gros bois 2008 346 54 4 13,5

Tous types confondus 2008 3 201 160 12 13,3

Isère Domaine de laGarenne Chênaie frênaie 2010 637 60 6 10,0

Isère Île de la Platière Forêt riveraine à boistendre 2008 2 322 112 13 8,6

Isère Les Balmes /Bois des Ussiaux Chênaie châtaigneraie 2009 1 278 111 12 9,3

Isère RI du Lauvitel Pessière de montagne2009 1 181 32 12 2,7

2010 1 196 56 12 4,7

Isère Col de la Hêtraie sapinière 2003 787 47 7 6,7

2 La larve effectue toujours l'ensemble de son développement dans le bois mort ou l'une de ces annexes.

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Dpt Forêts Type forestier Année Abondance totale

Diversitésaproxylique

Nb. depièges

Diversitépar piège

Charmette

Isère Les Écouges Hêtraie-sapinière ethêtraie-érablaie 2004 2 203 88 10 8,8

Loire Colleignes Boulaie et sapinière 2008 1 089 55 10 5,5

Rhône Crépieux-Charmy

Peupleraies, frênaiealluviale 2008 3 960 140 10 14,0

Savoie Aillon le Jeune Hêtraie-sapinière ethêtraie-érablaie 2010 3 239 134 12 11,2

Savoie Bellevaux RBD Hêtraie 2005 2 917 105 12 8,8

Savoie Bellevaux RBI Hêtraie-sapinière 2007 428 43 10 4,3

Savoie Rhonne Hêtraie-sapinière 2003 1 463 113 8 14,1

Pour la suite de l'étude, seules les données obtenues par piège vitre sont traitées. Les animauxcollectés par les autres pièges (tentes Malaise et pièges à émergence) sont simplement listés dansle tableau général de l'inventaire dans la mesure où il n'a pas été trouvé d'espèce patrimoniale.Ces taxons, découverts seulement dans ces types de pièges sont identifiés (*).

La ventilation des taxons par classes d'abondance montre une majorité de taxons représentés par 2 à10 individus (tableau 2). Ceci va indique une pression de piégeage importante. Les taxonssaproxyliques les plus abondants sont les deux espèces du genre Dasytes (47 individus, les deuxespèces confondues) et le scolyte Taphrorychus villifrons (Dufour, 1843) (44 individus).

Tableau 3 : Répartition des taxons en classes d'abondance, toutes écologies confondues(saproxyliques et non saproxyliques).

Classes d'abondance Nombre de taxons toutesécologies confondues

Nombre de taxonssaproxyliques

Un seul individu 61 36

2 à 10 individus 85 57

11 à 20 individus 13 6

21 à 100 individus 13 4

101 individus et plus 1 0

Total 173 103

La répartition des taxons saproxyliques selon leur essence hôte et leur groupe fonctionnel pointe sanssurprise une large majorité d'espèce liées aux feuillus (69%), en accord avec la représentation desessences sur le site du Marais de Lavours. En revanche, une seule espèce est spécialisée pour uneessence feuillue (le scolyte Scolytus multistriatus (Marsham, 1802) sur Orme).

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Tableau 4: Classification des coléoptères saproxyliques récoltés selon les grands régimes trophiquescomposant le groupe des saproxyliques obligatoires.

Marais de Lavours Réserve duLauvitel

Forêt de laplatière Forêt d'Aillon

Groupefonctionnels

Nombre detaxons

Nombre detaxons

(% du total)

Nombre detaxons

(% du total)

Nombre detaxons

(% du total)

Nombre detaxons

(% du total)

Mycophage 30 29% 29% 30% 28%

Saproxylophage 23 22% 13% 17% 16%

Xylophage 26 25% 45% 26% 31%

Zoophage 18 17% 11% 22% 19%

Autres 6 6% 4% 5% 6%

Total 103 100% 100% 100% 100%

Tableau 5: Classification des coléoptères saproxyliques récoltés selon l'essence hôte.

Essences hôtes Nombre detaxons

Nombre de taxons(% du total)

Feuillus 72 69%

Dont taxons spécialisés pour une essence feuillue 2 2%

Résineux 5 6%

Dont taxons spécialisés sur un groupe de résineux 1 1%

Lierre (spécialistes) 4 4%

Essence hôte méconnue 11 11%

Taxons généralistes 11 11%

Total 103 100%

Comparaisons entre types forestiers du Marais de LavoursLes indices écologiques (tableau X) ne montrent pas de nette différence entre les peuplements des

coléoptères saproxyliques des trois types forestiers comparés.

Seules les abondances apportent une différenciation entre deux zones : elles sont significativementdifférentes entre les trois secteurs (test de Kruskal-Wallis : H = 6,548; p = 0,03829). Dans ledétail, le secteur "Bois Flottant" est significativement différent de la « Jeune Aulnaie » cettedernière présentant une abondance moindre (p = 0,02819).

Les indices de shannon sont variables d'un peuplement (piège) à l'autre et ne sont passignificativement différents entre les trois zones (test de Kruskal-Wallis : H = 3,431; p = 0,1799).Les autres test réalisés ne sont pas significatifs, en particulier au niveau de la richessetaxonomique (H = 3,664; p = 0,1627).

Les espèces rares (notes 3/4 et 4/4) ne montrent pas de distribution spéciale entre les trois zonesforestières.

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Tableau 6: Indices écologiques descripteurs des peuplements des coléoptères obligatoirementsaproxyliques (103 taxons). Répartition par pièges.

BF1 BF2 BF3 CF1 CF2 CF3 CF4 CF5 CF6 JA1 JA2 JA3 JA4 JA5 JA6

Taxa (S) 27 15 27 26 16 17 23 21 14 21 13 15 17 12 16

Abondance 115 98 92 94 34 33 47 78 40 48 28 34 40 39 42

Dominance (D) 0,05 0,08 0,04 0,05 0,07 0,06 0,05 0,05 0,08 0,06 0,08 0,07 0,06 0,09 0,07

Shannon (H) 3,16 2,64 3,26 3,16 2,73 2,79 3,09 3,00 2,6 2,94 2,55 2,68 2,80 2,45 2,71

Equitabilité (e^H/S) 0,96 0,97 0,99 0,97 0,99 0,99 0,99 0,99 0,98 0,97 0,99 0,99 0,99 0,98 0,98

Espèces rares (note 3/4) n=9 5 3 5

Espèces très rares(note 4/4) n=1 0 1 1

Les analyses multifactorielles soulignent l'importante différence qui existe entre les peuplements decoléoptères saproxyliques su secteur "Bois Flottant" et les deux autres secteurs.

L'ANOSIM3 donne des résultats significatifs pour toutes les comparaisons : R = 0,6599 ; p < 0,0001(cf. tableau suivant). Les plus grands écarts se situent entre le secteur "Bois Flottant" et les deuxautres mais la "chênaie-frênaie" diffère également, dans une moindre mesure toutefois, de la"Jeune Aulnaie".

Pour affiner ces résultats, la "Jeune Aulnaie" a été considérée selon deux groupes, conformément à larépartition spatiale des pièges (JA 1 à 3 éloignées des autres pièges et JA 4 à 6, plus proches dessecteurs BF et CF). Les résultats de cette seconde ANOSIM (R = 0,6235 ; p < 0,0001) montrentque les peuplements JA 4 à 6 ne diffèrent pas significativement des peuplements CF ni du groupeJA 1 à 3. En revanche ce dernier est significativement différent des peuplements CF. Lescoléoptères piégés en JA 4 à 6 sont ainsi dans une position intermédiaire entre les deuxpeuplements JA 1 à 3 et CF.

Ces résultats se confirment graphiquement par NMDS et DCA (figures suivantes).

Les espèces qui séparent le plus fortement le secteur "Bois Flottant" sont les deux taxons du genreDasytes (Melyridae), prédateurs sur bois pourris. Ces insectes sont très présents dans les piègesBF et moins nombreux ailleurs. La "Jeune Aulnaie" s'illustre par la présence de Taphrorychusvillifrons (Scolyte xylophage sur chêne de préférence) et Isorhipis melasoides (Eucnémide rare,saproxylophage sur feuillus).

Tableau 7: ANOSIM des peuplements de coléoptères saproxyliques en RN du Marais de Lavours.Les probabilités sont corrigées par le test de Bonferroni.

BF 1 à 3 CF 1 à 6

CF 1 à 6R = 0,889p = 0,0399

JA 1 à 6R = 0,870p = 0,0390

R = 0,404p = 0,0060

3 Cette analyse produit un indice R qui est une mesure de la dissimilitude entre deux stations avec 1comme valeur de dissimilitude maximale. Voir le § méthodes.

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Tableau 8: ANOSIM des peuplements de coléoptères saproxyliques en RN du Marais de Lavours.Les probabilités ne sont pas corrigées.

BF 1 à 3 CF 1 à 6 JA 1 à 3

CF 1 à 6R = 0,889p = 0,0133

JA 1 à 3R = 0,926p = 0,0942

R = 0,691p = 0,0121

JA 4 à 6R = 1,000p = 0,0996

R = 0,117p = 0,2351

R = 0,296p = 0,1993

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Figure 7: Analyse des correspondances entre les peuplements de coléoptères saproxyliques de laRéserve du Marais de Lavours. Axe 1 : valeur propre : 0,052, variance : 17,8% ; Axe 2 : valeurpropre : 0,045, variance : 15,6%.

Comparaisons avec d'autres forêts Un comparatif a été réalisé avec 16 autres sites de Rhône-Alpes et de l'Ubaye, inventoriés avec les

mêmes méthodes. Cette analyse fait intervenir 222 pièges et 529 espèces saproxyliques. Letraitement multifactoriel le plus solide est obtenu au moyen d'une DCA.

Dans le plan de la DCA, les peuplements de coléoptères saproxyliques de la Réserve Marais deLavours occupent une place attendue aux côtés des ripisylves du Rhône : l'île de la Platière auniveau de Roussillon et l'île de Crépieux-Charmy à proximité de Lyon. La proximité des hêtraiesthermophiles (Saoû et Aucelon dans la Drôme) est en revanche étonnante, peut-être à la faveur dupartage d'espèces associées aux feuillus mais pouvant vivre sur une large amplitude micro-climatique.

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Figure 8: Analyse multifactorielle (DCA) des peuplements de coléoptères saproxyliques inventoriésdans 16 forêts de Rhône-Alpes et de l'Ubaye (222 pièges et 529 espèces de coléoptèressaproxyliques). Valeurs propres : axe 1 : 0,7154 ; axe 2 : 0,5316.

Espèces patrimonialesLes raretés sont données à partir de la base de connaissance de Benoit Dodelin (BD) et de la liste des

coléoptères saproxyliques indicateurs de la qualité des forêts françaises de Hervé Brustel (HB)(2002). Les notes vont de 1 (espèce banale) à 4 (espèce très rare connue de moins de 10 stationsen France, ou extrêmement localisée). La liste rouge des coléoptères saproxyliques européens estutilisée lorsque cela est possible (Nieto & Alexander 2010). Seules les espèces ayant des notes de3 ou 4 (BD) sont présentées ci-dessous, pour les autres espèces, se reporter au tableau des espècesci-dessous ou au fichier Excel joint au rapport.

Cerylonidae – Philothermus evanescens (Reitter, 1876 )[= Cerylon evanescens ] Biologie larvaire : Les larves sont mycophages sur feuillus, avec peut-être une préférence pour le

bois de chêne.

Distribution et rareté : Rareté de 4/4 (BD), non évalué (HB). La distribution de P. evanescenscouvre largement l'Europe centrale mais, partout, l'insecte semble extrêmement rare. Pour Dajoz(1976), s'agit d'une « espèce relique à distribution discontinue ». En France, il est anciennementconnu des Pyrénées-Atlantiques (Sainte-Claire Deville 1935) où il fut repris en forêt de Sare (VanMeer 1999). Une autre station fut donnée par Rey (1889) : « cet insecte est très rare, j'en ai prisun exemplaire à Villié-Morgon (Rhône) ». Aucune autre trace bibliographique n'ayant pu êtredécouverte à propos de P. evanescens en France, il semble qu'il n'ait pas été repris dans notrepays en dehors de la récente capture en forêt de Sare. Il est en particulier absent des cataloguesdes coléoptères du département de l'Ain (Guillebeau 1893) et de la région lyonnaise (Schaefer &Audras 1994) qui recouvrent l'aire géographique du Marais de Lavours.

Situation sur le site de la Réserve : 14 individus. L'abondance des captures, pour une espèce nonreprise en Rhône-Alpes depuis 1889 est à la fois étonnante mais surtout encourageante quant à ladensité de la population locale. Il ne semble pas y avoir de préférence pour un biotope particulierpuisque les captures se répartissent à égalité entre la « chênaie-frênaie » (quatre pièges pour septspécimens) et la « jeune aulnaie » (quatre pièges pour sept spécimens).

Cucujidae – Pediacus dermestoides (Fabricius, 1793) Biologie larvaire : Les larves vivent sous les écorces des bois morts de feuillus, infestées de

mycéliums de champignons. Elles se nourrissent des matières en décomposition qui se trouventdans ce micro-biotope particulier. Adultes et larves sont très aplatis dorso-ventralement.

Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Espèce classée « Data Deficient »dans la liste rouge des coléoptères saproxyliques Européens. Largement distribuée mais toujours

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Figure 9: Philothermus evanescens, 2 à 2,5 mm(www.colpolon.biol.uni.wroc.pl/philothermus evanescens.htm).

rare et localisée. Je la connais des abords d'Albertville et de la forêt départementale de la Combed'Aillon (Bauges, 73).

Situation sur le site de la Réserve : 9 individus dans les pièges JA 5 et CF 1 seulement. 6 individusle 25/5 et 3 le 8/6.

Curculionidae (Scolytinae) – Kissophagus novaki (Reitter, 1894) Biologie larvaire : Les larves sont xylophages exclusivement dans le bois des lianes de lierre

comme l'autre espèce du genre qui est plus banale (Kissophagus hederae (Schmitt, 1843)) et quiest également présent au Marais de Lavours.

Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Espèce occupant l'espace de climatméditerranéen de l'Europe centrale et orientale où il est plus commun. En France, il atteint salimite ouest de répartition et devient très rare et très localisé en dehors de la bordure des Pyrénéeset de la Méditerranée. Non cité d'Alsace, rare en Suisse et seulement dans le sud du pays (deLaclos et al. 2003). Je le connais également des abords de Lyon (site de Crépieux-Charmy).

Situation sur le site de la Réserve : 2 individus. Probablement largement répandu sur le site, à lafaveur de la présence de lianes de lierre sèches.

Eucnemidae – Dromaeolus barnabita (Villa, 1837) Biologie larvaire : Franchement thermophile, D. barnabita colonise les chablis et les ouvertures où

le chêne et le hêtre sont présents. Des études récentes sur les faunes des canopées de chênaieseuropéennes ont montré qu'il vivait dans les hauteurs et n'était que très rarement détecté au ras dusol. Les larves saproxylophages se développent de préférence dans les bois pourris de chêne dediamètres modestes (surtout les branches mortes dans les couronnes des arbres vivants, diamètresenv. 15 cm).

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Figure 10: Pediacus dermestoides, 7 à 8 mm (www.thewcg.org.uk)

Figure 11: Kissophagus novaki, 2 mm (Balachowsky 1949).

Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), 2/4 (HB). En 1989, R. Allemand ne donnait que 8stations pour cette espèce considérée comme très rare (Allemand 1989). Si l'usage de piègesvitres a permis d'augmenter les captures, en particulier en Alsace, cette espèce demeure très raremalgré une large distribution. Je la connait d'Albertville (73) et de Romans sur Isère (38).

Situation sur le site de la Réserve : Un seul individu dans le piège BF 2 le 25-V-2010. Espèceprobablement présente en très petites populations très localisées dans les hauteurs des groschênes (branches mortes de la canopée).

Eucnemidae – Isorhipis melasoides (Laporte de Castelnau, 1835) Biologie larvaire : Les larves se développent dans les petits troncs secs sur pied de divers feuillus et

ont également été observées dans diverses pièces de bois mort (bûches, souches pourries...). Cetteespèce occupe les forêts de plaine et de basse altitude en montagne (Leseigneur 1968).

Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), 2/4 (HB). Largement répandue en Europe et en France,cette espèce est très peu abondante. Elle est anciennement citée du département du Rhône (Rey).Je ne l'ai pas rencontrée ailleurs en Rhône-Alpes en 10 ans de piégeages de coléoptèressaproxyliques. Des recherches ciblées au battage de troncs morts debout sont la meilleure façond'obtenir cet insecte.

Situation sur le site de la Réserve : 7 individus. Probablement distribué par petits groupes trèslocalisés dans la réserve.

Laemophloeidae – Lathropus sepicola (Müller, 1821) Biologie larvaire : Les larves et les adultes sont mycophages obligatoirement sur bois de feuillus

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Figure 12: Dromaeolus barnabita, 3 à 3,5 mm (www.kerbtier.de).

Figure 13: Isorhipis melasoides, 5 à 7 mm (www.kerbtier.de).

avec peut-être une préférence pour le bois des racines de Bourdaine.

Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Rare et sporadique, Lathropussepicola est considéré dans la faune allemande des coléoptères, qui couvre l'Europe centrale,comme « très rare ». En France, il est signalé sur une grande aire géographique mais toujours entrès peu d’exemplaires : Pyrénées, Tarn, Jura... En Alsace il est cité en nombre sur 6 localités oùil fut activement recherché sur les racines d'arbres déracinés (Callot 1999; Matt & Callot 2001).En Rhône-Alpes, il est anciennement signalé de l'Ain « Le Planay » (Guillebeau 1893) et duRhône à Ecully (Audras 1959).

Situation sur le site de la Réserve : Un seul individu pris dans le piège JA3. Espèce très discrète etsurement très localisée et très rare sur le site.

Melandryidae – Abdera affinis (Paykull, 1799) Biologie larvaire : Comme de nombreux Melandryidae, Abdera affinis est mycophage sur les

champignons lignicoles du genre Inonotus aux stades larvaire et adulte. Les aulnes semblent êtrel'essence préférée. Il s'agit d'une espèce des forêts froides et humides.

Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), 1/4 (HB). Il pourrait s'agir de la première station enRhône-Alpes. Elle est signalée de quelques stations d'Alsace suite à des élevages de carpophoresd'Inonotus récoltés sur Aulnes mais aussi par battage de hêtre et de bouleau (Callot & Matt 2006).également ça et là en France (Allier, Yonne, Tarn) mais que sur citations anciennes.

Situation sur le site de la Réserve : 9 individus.

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Figure 15: Abdera affinis, 2 à 3 mm (www.kerbtier.de).

Figure 14: Lathropus sepicola, 1,5 à 2,5 mm (www.insecte.org).

Melandryidae – Dircaea austra lis F airmaire, 1856 Biologie larvaire : Le biotope de Dircaea australis recouvre surtout les forêts avec incendies

réguliers. Les larves sont mycophage sur bois de bouleau ou de hêtre, carié par Fomesfomentarius. Les adultes sont également mycophages sur les champignons lignicoles.

Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), 3/4 (HB). L'espèce est surtout présente en régionméditerranéenne mais existe aussi en milieu plus froid. Elle est classée espèce relique de forêtsnaturelles (Müller et al. 2005). Très rare en France avec moins de 20 stations recensées.Extrêmement rare en région Rhône-Alpes où elle est vraisemblablement découverte pour lapremière fois cet été 2010, dans le Marais de Lavours et, presque en même temps, aux abords deBourg-en-Bresse où je l'ai observée à proximité de petits bois brûlés de chêne (6 exemplairespiégés).

Situation sur le site de la Réserve : Un seul individu. Espèce surement plus abondante mais parpetites populations localisées dans les biotopes favorables (bois brûlés ou secs de feuillus avecFomes).

Nitidulidae – Cryptarcha undata (Olivier, 1790) Biologie larvaire : Les larves se nourrissent dans les coulées de sève des feuillus blessés par des

galeries d'insectes xylophages primaires.

Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Dans sa faune d'italie des Nitidulidae,Audisio (1993) considère C. undata comme rare et sporadique bien que présente sur toutel'Europe. C'est la première fois que je récolte cette espèce en Rhône-Alpes après 10 ans depiégeages.

Situation sur le site de la Réserve : Un seul individu.

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Figure 16: Dircaea australis, 4 à 5 mm (www.kerbtier.de).

Figure 17: Cryptarcha undata, 2 à 2,5 mm, (www.kerbtier.de).

Zopheridae – Synchita humeralis Fabricius, 1792 Biologie larvaire : Les larves ont un régime alimentaire saproxylophage sous les écorces de feuillus

décomposées par des champignons ascomycètes. L'adulte est probablement mycophage.

Distribution et rareté : Rareté de 3/4 (BD), non évalué (HB). Considérée en Europe comme uneespèce relique des forêts anciennes (Dajoz 1977). En France elle est citée de l'Alsace et de laLorraine ainsi que du bassin de la Seine. La station de Lavours étends donc largement sadistribution vers le sud. Peut-être nouveau pour Rhône-Alpes.

Situation sur le site de la Réserve : 5 individus.

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Figure 18: Synchita humeralis, 3 à 4 mm (www.zin.ru).

Liste des coléoptères observés lors de l'inventaire 2010

Tableau 9: Liste des coléoptères récoltés en 2010 au Marais de Lavours. Les 2 espèces notées (*)n'ont été collectées qu'en dehors des pièges vitres. Les chiffres (« sp.1 ») indiquent une ou plusieursespèces non identifiées, l'indication « sp. » ou la présence d'un signe « + » indique plus d'uneespèce.

Famille Taxon

Statutsaproxylique4

Groupe trophique Biotope larvaireRaretéDodelin

RaretéBrustel

Anobiidae Anobium fulvicornis (Sturm, 1837) O Xylophage Feuillus ?2 NEAnobiidae Anobium hederae Ihssen, 1949 O Saproxylophage Hedera oblig 1 NEAnobiidae Hadrobregmus denticollis (Creutzer, 1796) O Xylophage Feuillus 1 NEAnobiidae Mesocoelopus collaris Mulsant & Rey, 1864 O Xylophage Hedera oblig 2 NEAnobiidae Oligomerus brunneus (Olivier, 1790) O Xylophage Quercus pref 1 NEAnthicidae Pseudotomoderus compressicollis (Mot., 1839)* N Détritiphage Terricole 1 NEAnobiidae Ptilinus pectinicornis (Linnaeus, 1758) O Xylophage Fagus pref 1 NEAnobiidae Ptinomorphus imperialis (Linnaeus, 1767) O Xylophage ?Fagus pref 1 NEAnthribidae Tropideres sepicola (Fabricius, 1792) O Xylophage Feuillus bois dur 1 2Buprestidae Agrilus grpe viridis [indéterminable] Indet - - NE NECantharidae Malthodes cf. sp.1+ N - - NE NECarabidae Abax oblongus (Dejean, 1831) N Zoophage Terricole 1 NECarabidae Agonum cf. sp.1-2 N ?Zoophage Terricole 1 NECarabidae Bembidioninae sp.1-5+ N - Terricole NE NECarabidae Demetrias atricapillus (Linnaeus, 1758) N Zoophage Terricole 1 NECarabidae Dromitinae autres sp. N - Terricole NE NECarabidae Dyschirius sp.1 N - Terricole NE NECarabidae Elaphrus cupreus Duftschmid N Zoophage Terricole 1 NECarabidae Poecilus cf.sp.1+ N Phytophage Terricole NE NECarabidae Pterostichinae sp.1-4+ N Zoophage Terricole NE NECarabidae Stenolophus teutonus (Schrank, 1781)* N - Terricole 1 NECarabidae Zabrus/Amara cf. sp. N Phytophage Terricole NE NECerambycidae Alosterna tabacicolor (De Geer, 1775) O Saproxylophage Mixte 1 1Cerambycidae Clytus arietis (Linnaeus, 1758) O Xylophage Fagus pref 1 1Cerambycidae Grammoptera ruficornis (Fabricius, 1781) O Xylophage Feuillus pref 1 1Cerambycidae Leiopus nebulosus (Linnaeus, 1758) O Xylophage Fagus pref 1 1Cerambycidae Mesosa nebulosa (Fabricius, 1781) O Xylophage Feuillus 1 1Cerambycidae Molorchus minor (Linnaeus, 1758) O Xylophage Abietinae 1 1Cerambycidae Pogonocherus hispidulus (Pill. & Mitt., 1783) O Xylophage Feuillus pref 1 1Cerambycidae Pogonocherus hispidus (Linnaeus, 1758) O Xylophage Feuillus 1 1Cerambycidae Saperda scalaris (Linnaeus, 1758) O Xylophage Feuillus 1 1Cerambycidae Strangalia attenuata (Linnaeus, 1758) O Xylophage Feuillus 2 3Cerylonidae Cerylon ferrugineum Stephens, 1830 O Zoophage Feuillus 1 NECerylonidae Cerylon histeroides (Fabricius, 1792) O Zoophage Mixte 1 NECerylonidae Philothermus evanescens (Reitter, 1876) O Mycophage Feuillus oblig 4 NEChrysomelidae Chrysomelidae autres sp. N Phytophage - NE NEChrysomelidae Chrysomelidae sp.1 N Phytophage - NE NEChrysomelidae Chrysomelidae sp.2 N Phytophage - NE NEChrysomelidae Cryptocephalinae sp.1-2 N Phytophage - NE NECiidae Cis boleti (Scopoli, 1763) O Mycophage Mixte 1 NECiidae Cis sp.1 O Mycophage - NE NECiidae Cis sp.2-3 O Mycophage - NE NECiidae Ennearthron cornutum (Gyllenhal, 1827) O Mycophage Feuillus 1 NE

4 O : Larve saproxylique obligatoireF : Larve saproxylique facultative (peut se développer dans des habitats autres que ceux liés au boismort)N : Jamais saproxylique

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Cleridae Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758) O Zoophage Résineux 1 1Cleridae Tillus elongatus (Linnaeus, 1758) O Zoophage Feuillus 2 2Coccinelidae Calvia quatuordecimguttata (Linnaeus, 1758) N Zoophage - 1 NECoccinelidae Coccinelidae sp.1 N Zoophage - NE NECoccinelidae Coccinelidae sp.2 N Zoophage - NE NECoccinelidae Coccinelidae sp.3 N Zoophage - NE NECoccinelidae Coccinelidae sp.4 N Zoophage - NE NECoccinelidae Scymnus (Pullus) suturalis Thunberg 1795* Indet - - 1 NEColeoptera Aquatique N - Aquatique NE NEColeoptera Coleoptera sp. Indet - - NE NECorylophidae Corylophidae sp. F Détritiphage - NE NECryptophagidae Atomaria sp. Indet - - NE NECryptophagidae Cryptophagus sp. N - - NE NECucujidae Pediacus dermestoides (Fabricius, 1793) O Saproxylophage Feuillus oblig 3 NECurculionidae Acalles parvulus Boheman, 1837 O Saproxylophage Feuillus oblig 1 NECurculionidae Cossonus cylindricus Sahlberg, 1834 O Xylophage Salix & Populus pref 2 NECurculionidae Curculionidae autres sp. N Phytophage - NE NECurculionidae Curculionidae sp.1 N - - NE NECurculionidae Dryophthorus corticalis (Paykull, 1792) O Xylophage Résineux 2 NECurculionidae Kyklioacalles roboris (Curtis, 1834) O Saproxylophage Quercus pref 1 NECurculionidae Polydrosus cf. N - - NE NECurculionidae Trachodes hispidus (Linnaeus, 1758) O Saproxylophage Feuillus 2 NECurculionidae Otiorhynchinae sp. N - - NE NEC. (Scolytinae) Dryocoetes villosus (Fabricius, 1792) O Xylophage Feuillus 2 NEC. (Scolytinae) Hylesinus oleiperda (Fabricius, 1792) O Xylophage Fraxinus 1 NEC. (Scolytinae) Kissophagus hederae (Schmitt, 1843) O Xylophage Hedera oblig 1 NEC. (Scolytinae) Kissophagus novaki (Reitter, 1894) O Xylophage Hedera oblig 3 NEC. (Scolytinae) Scolytus multistriatus (Marsham, 1802) O Xylophage Ulmus oblig 2 NEC. (Scolytinae) Taphrorychus villifrons (Dufour, 1843) O Xylophage Quercus pref 1 NEC. (Scolytinae) Trypodendron domesticum (Linnaeus, 1758) O Xylophage Feuillus 1 NEC. (Scolytinae) Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg, 1837) O Mycophage Feuillus 1 NEC. (Scolytinae) Xyleborus dispar (Fabricius, 1792)* O Mycophage Feuillus 1 NEC. (Scolytinae) Xyleborus dryographus (Ratzeburg, 1837) O Xylophage Quercus pref 1 NEC. (Scolytinae) Xyleborus eurygraphus (Ratzeburg, 1837) O Saproxylophage Pinus oblig 1 NEC. (Scolytinae) Xyleborus germanus Blandford, 1894 O Mycophage Feuillus 1 NEDermestidae Trinodes hirtus (Fabricius, 1781)* O Detritiphage Feuillus 2 NE

Drilidae Drilidae sp.1 N Zoophage Terricole (surGasteropodes) NE NE

Dryopidae Dryops sp.1 N - Aquatique NE NEElateridae Adrastus cf.sp.1 N - Bord des eaux NE NEElateridae Agriotes sp.1 N Phytophage Terricole NE NEElateridae Ampedus pomorum (Herbst in Füssly, 1784) O Zoophage Mixte 1 2Elateridae Ampedus sanguinolentus (Schrank, 1776) O Zoophage Feuillus pref 1 2Elateridae Athous sp.1-3 N Phytophage Terricole NE NEElateridae Calambus bipustulatus (Linnaeus, 1767) O Zoophage Quercus pref 2 3Elateridae Denticollis linearis (Linnaeus, 1758) O Zoophage Feuillus 1 1Elateridae Hemicrepidius niger (Linnaeus, 1758) N - Terricole 1 NEElateridae Stenagostus rhombeus (Olivier, 1790) O Zoophage Feuillus 1 2Endomychidae Endomychus coccineus (Linnaeus, 1758) O Mycophage Feuillus 1 NEEndomychidae Symbiotes gibberosus (Lucas, 1849) F Mycophage Feuillus 2 NEErotylidae Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) O Mycophage Feuillus 1 NEErotylidae Triplax lepida (Faldermann, 1837) O Mycophage Feuillus 1 NEErotylidae Tritoma bipustulata Fabricius, 1775 O Mycophage Fagus pref 1 NEEucnemidae Dirhagus lepidus Rosenhauer, 1847 O Saproxylophage Feuillus pref 2 3Eucnemidae Dirhagus pygmaeus (Fabricius, 1792) O Saproxylophage Feuillus pref 2 2Eucnemidae Dromaeolus barnabita (Villa, 1837) O Saproxylophage Quercus pref 3 2Eucnemidae Hylis cariniceps (Reitter, 1902) O Saproxylophage Picea abies pref 2 3Eucnemidae Hylis olexai (Palm, 1955) O Saproxylophage Mixte 1 2Eucnemidae Isorhipis melasoides (Laporte de Cast., 1835) O Saproxylophage Feuillus pref 3 2

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Eucnemidae Melasis buprestoides (Linnaeus, 1761) O Saproxylophage Carpinus pref 1 1Hydraenidae Hydraena sp.1 N - Aquatique NE NEHydrophilidae Hydrophilidae sp. N - Aquatique NE NELaemophloeidae Lathropus sepicola (Müller, 1821) O Mycophage Feuillus oblig. 3 NELagriidae Lagria sp. N - - NE NELampyridae Lampyridae sp. N - - NE NELatridiidae Cortinicara gibbosa (Herbst, 1793)* O Mycophage ?Résineux 1 NELatridiidae Enicmus brevicornis (Mannerheim, 1844) O Mycophage Feuillus pref 1 NELatridiidae Enicmus rugosus (Herbst, 1793) O Mycophage Mixte 1 NELatridiidae Enicmus testaceus (Stephens, 1830) O Mycophage Mixte 1 NELatridiidae Latridiidae autres sp. ?O Mycophage - NE NELatridiidae Latridius hirtus (Gyllenhal, 1827) O Mycophage ?Mixte 2 NELatridiidae Melanophthalma distinguenda (Comolli, 1837) ?F Détritiphage - 1 NELatridiidae Stephostethus angusticollis (Gyllenhal, 1827) O Mycophage Feuillus pref 1 NELeiodidae Agathidium cf. Indet - - NE NELeiodidae Anisotoma humeralis (Fabricius, 1792) F Zoophage ?Feuillus 1 NELeiodidae Catopinae sp.1+ N - - NE NELeiodidae Coloninae sp.1 N - - NE NELeiodidae Cybocephalinae sp. Indet - - NE NEMalachiidae Malachiidae sp.1 Indet - - NE NEMalachiidae Malachius bipustulatus (Linnaeus, 1758) O ?Saproxylophage Mixte 1 NE

Melandryidae Abdera affinis (Paykull, 1799) O Mycophage Alnus pref +Inonotus oblig 3 1

Melandryidae Abdera flexuosa (Paykull, 1799) O Mycophage ?Mixte 2 3Melandryidae Dircaea australis Fairmaire, 1856 O Mycophage Feuillus 3 3Melandryidae Melandrya caraboides (Linnaeus, 1761) O Saproxylophage Fagus oblig 2 2Melandryidae Orchesia micans (Panzer, 1794) O Mycophage Feuillus pref 1 2Melandryidae Orchesia undulata Kraatz, 1853 O Mycophage Feuillus pref 2 1Melandryidae Phloiotrya rufipes (Gyllenhal, 1810) O Saproxylophage Feuillus oblig 2 1Meloeidae Meloe rugosus Marsham, 1802* N Parasite Nids hyménoptères 1 NEMelyridae Dasytes sp.1-2 O Zoophage - NE NEMonotomidae Monotoma picipes Herbst, 1793 O - - ?2 NEMonotomidae Rhizophagus bipustulatus (Fabricius, 1792) O Zoophage Quercus pref 1 NEMonotomidae Rhizophagus nitidulus (Fabricius, 1798) O Zoophage Feuillus pref 2 NEMonotomidae Rhizophagus parvulus (Paykull, 1800) O ?Zoophage Betula pref 2 NEMonotomidae Rhizophagus perforatus Erichson, 1845 F Zoophage Débris végétaux 1 NEMordellidae Mordellidae sp.1-2 Indet - - NE NEMordellidae Mordellidae sp.3 Indet - - NE NEMycetophagidae Litargus connexus (Fourcroy, 1785) O Mycophage Betula pref 1 1Nitidulidae Cryptarcha undata (Olivier, 1790) O Opophage Feuillus oblig. 3 NENitidulidae Glischrochilus quadriguttatus (Fabricius, 1776) O Opophage Feuillus oblig. 1 NENitidulidae Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) N Frugivore - 1 NENitidulidae Meligethes cf. N Phytophage - NE NEPtiliidae Ptiliidae sp. Indet - - NE NEPyrochroidae Pyrochroa coccinea (Linnaeus, 1761) O Saproxylophage Feuillus 1 NEPyrochroidae Pyrochroa serraticornis (Scopoli, 1763)* O Saproxylophage ?Feuillus pref 1 NESalpingidae Lissodema quadripustulatum (Marsham, 1802 O Zoophage Feuillus pref 2 NESalpingidae Salpingus planirostris (Fabricius, 1787) O Zoophage Feuillus 1 NESalpingidae Salpingus ruficollis (Linnaeus, 1761) O Zoophage Feuillus 1 NESalpingidae Vincenzellus ruficollis (Panzer, 1794) O Mycophage Feuillus oblig 1 NEScarabaeidae(Aphodiinae) Aphodiinae sp. N Coprophage Terricole NE NE

S. (Cetoniinae) Valgus hemipterus (Linnaeus, 1758) O Saproxylophage Feuillus 1 1Scarabaeidae Melolontinae sp. N Rhizophage Terricole NE NEScarabaeidae Scarabaeinae sp. N - - NE NEScirtidae Scirtidae sp.1-3 N - Aquatique NE NEScraptiidae Anaspis lurida Stephens 1832* ?O - - 1 NEScraptiidae Anaspis ruficollis (Fabricius, 1792) O Mycophage - 1 NEScraptiidae Anaspis rufilabris (Gyllenhall, 1827) O Mycophage - 1 NEScraptiidae Anaspis sp. O Mycophage - NE NE

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Scydmaenidae Scydmaenidae sp. N - - NE NESilphidae Nicrophorus sp. N Nécrophage - NE NESilphidae Oiceoptoma thoracicum (Linnaeus, 1758) N Nécrophage Terricole 1 NESilphidae Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758) N Nécrophage - 1 NE

Sphindidae Aspidiphorus orbiculatus (Gyllenhal, 1808) O Zoophage Mixte +Myxomycète oblig 1 NE

Sphindidae Sphindus dubius (Gyllenhal, 1808) O Zoophage Mixte 1 NEStaphylinidae Staphylinidae sp.1-6+ Indet - - NE NES. (Pselaphinae) Arcopagus bulbifer Reichenbach, 1816 N - Mussicole 1 NES. (Pselaphinae) Arcopagus curtisi Leach, 1817 N - Mussicole 1 NES. (Pselaphinae) Pselaphinae sp.1-4+ N - - NE NES. (Pselaphinae) Trissemus antennatus (Aubé, 1833) N Détritiphage Débris végétaux 1 NES. (Scaphidinae) Scaphidium quadrimaculatum Olivier, 1790 O Mycophage Feuillus 1 NES. (Scaphidinae) Scaphisoma agaricinum (Linnaeus, 1758) O Mycophage Feuillus 1 NETenebrionidae(Alleculinae) Allecula morio (Fabricius, 1787) O Saproxylophage Feuillus 1 2

T. (Alleculinae) Mycetochara linearis (Illiger, 1794) O Saproxylophage Feuillus 1 NET. (Alleculinae) Mycetochara linearis cf. O - - NE NET. (Alleculinae) Prionychus ater (Fabricius, 1775) O Saproxylophage Feuillus 1 3Throscidae Aulonothroscus brevicollis (Bonvouloir, 1859) ?O ?Saproxylophage Feuillus 1 NEThroscidae Trixagus dermestoides (Linnaeus, 1766) ?O - - 1 NEThroscidae Trixagus elateroides (Heer, 1841) ?O - - 1 NEThroscidae Trixagus obtusus (Curtis, 1827) O Saproxylophage Feuillus 2 NETrogositidae Nemozoma elongatum (Linnaeus, 1761) O Zoophage Feuillus 2 1Zopheridae Bitoma crenata (Fabricius, 1775) O Mycophage Mixte 1 1

Zopheridae Synchita humeralis Fabricius, 1792 O Saproxylophage Feuillus +Ascomycètes 3 NE

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Conclusion et synthèse à dire d’expertLe peuplement de coléoptères saproxyliques de la Réserve du Marais de Lavours a été observé au

moyen d'une quinzaine de pièges vitres installés de mai à octobre 2010. L'effort de piégeage futici relativement important. Il est probable qu'environ 80% des espèces saproxyliques réellementprésentes sur le site et "piégeables", aient été récoltées. D'autres espèces, moins mobiles ouinféodées à des milieux particuliers, seront à ajouter à l'inventaire mais la technique du piègevitre ne conviendra pas pour les observer. Des inventaires par piège vitre, répétés aux mêmesendroits d'une année à l'autre (Saoû, Méolans-Revel), montrent que 10 à 15% d'espèces nouvellessont ajoutées à l'inventaire chaque année de piégeage supplémentaire. Ces proportions vont endécroissant sauf si le milieu est fortement modifié. Pour parfaire l'inventaire de la Réserve, ilfaudrait également compter sur les espèces non encore identifiées comme les staphylins.

Au total, il me semble réaliste en l'état des connaissances, d'avancer le chiffre de 150 à 200 espècesde coléoptères saproxyliques vivant dans la réserve, dont 107 sont identifiées par la présenteétude. La faune de France des coléoptères saproxyliques est estimée à 2500 espèces (Dodelin,2010).

La faune observée dans les pièges vitre est très proche de celle que j'ai pu observer en forêtsalluviales du fleuve Rhône (Platière, Crépieux-Charmy) et dans le même temps, proche de forêtsde plaine plus thermophiles (chênaies et hêtraies) ce qui est plutôt inattendu. Dans la forêt deLavours, la composition de l'entomofaune saproxylique du secteur "Bois Flottants" estrelativement originale. De même, la jeune aulnaie est d'autant plus originale qu'elle se trouve àdistance de la "Chênaie-Frênaie".

La diversité des coléoptères se situe dans la moyenne des chiffres constatés dans diverses forêts deRhône-Alpes. Les saproxyliques sont plutôt nombreux avec 107 taxons. Le nombre d'espècesrares est relativement élevé, d'autant que sur le site de la Réserve et aux abords, la surfaceforestière est assez limitée. La présence d'espèces nouvelles pour Rhône-Alpes ou redécouvertespour cette région après 130 ans (Philothermus evanescens, Dircaea australis, Synchitahumeralis) vient confirmer l'importance de la Réserve pour le groupe des saproxyliques. Enrevanche, la très faible proportion d'espèces strictement liée à une essence particulière estinattendue. Cela pourrait provenir d'une méconnaissance de l'écologie de certaines espèces oubien pointer un important potentiel d'espèces restant à découvrir dans des micro-habitatsspécifiques.

Ainsi, certaines espèces rares étaient attendues mais n'ont pu être révélées par les piégeages. Il estpar exemple surprennant que le rare Cerophytum elateroides (Cerophytidae) soit absent desrelevés alors qu'il fut récolté à Flaxieu (marais de Lavours, le 10-III-2001 par D. Goy, coll.Museum de Lyon) (Dodelin & Leseigneur 2010). Cette espèce est fortement liée au bois depeuplier en décomposition, mais aucun piège ne fut placé à proximité d'un tel habitat. Sadécouverte se fera très tôt au printemps (avril), en inspectant les cavités de gros peupliers. Uneautre espèce était attendue : le Lucanidae Asaelus scaraboides dont les larves et les adultes setrouvent dans la carie rouge d'aulne. Il est possible que cette espèce soit peu mobile et qu'elle soità chercher directement dans son biotope larvaire. Enfin Agnathus decoratus (Pyrochroidae), quise nourrit sur les bois morts partiellement immergés, et qui était signalé des environs de Lyonvers 1900, était attendu dans les pièges du secteur "Bois Flottants".

La forêt du Marais de Lavours est probablement plus riche en coléoptères saproxyliques que ce quece premier inventaire, pourtant déjà important, ne laisse penser. Un complément d'inventairepourrait être réalisé en plaçant des pièges vitres dans d'autres faciès forestiers, en particulier àproximité de gros peupliers creux et d'accumulations de bois morts d'aulnes. D'autres techniquesde piégeage seraient intéressantes à exploiter en complément, mais en perdant la possibilité decomparaison. Il est possible par exemple d'envisager l'élevage de bois morts de différentesessences à divers stades de décomposition. Les bois morts récents d'aulnes pourraient enparticulier livrer le très rare Scolyte Dryocoetes alni que je vient de découvrir dans la RéserveIntégrale du Lauvitel dans le Parc National des Écrins. Un autre type de piège est intéressant àutiliser : le piège vitre sur champignons. Il s'agit d'une plaque de plexiglas surmontant unentonnoir et un tube de récolte contenant de l'eau salée avec un agent mouillant. Cette plaque de

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plexiglas est encastrée verticalement au milieu d'un carophore de polypore ce qui permet derécolter toute la faune qui va exploiter cette ressource. En plus d'un inventaire complet, cetteméthode permet d'obtenir une information précise sur le type de champignon utilisé par lesdifférentes espèces et permet de suivre par des récoltes rapprochées, les phases de successsiondes faunules. Enfin, les pièges attractifs peuvent être utilisés (bière, vin ou fruits) mais avec lerisque de collecter des espèces "touristes" attirées à longue distance.

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Annexe : Article envisagé pour le Bulletin de la Société Linnéennede Lyon (novembre 2010)

À propos des Cerylonidae de France et nouvelle découvertede Philothermus evanescens (Reitter, 1876) en Rhône-Alpes(Coleoptera, Cerylonidae)

Benoit Dodelin40 av. J. Jaurès, 69007 Lyon. benoit.dodelin@laposte.net

Résumé. – Une liste taxonomique des Cerylonidae de France est donnéeainsi qu'une clé d'identification pour les Ceryloninae (genres Cerylon etPhilothermus). Un point est fait sur la distribution et les éléments connusde la biologie de Philothermus evanescens, une espèce saproxyliqueparticulièrement rare, récemment découverte dans l'Ain.Mots clés. – Coléoptère, saproxylique, Cerylonidae, clé taxonomique.

About Cerylonidae in France with a new locality for Philothermusevanescens (Reitter, 1876) in Rhône-Alpes (Coleoptera, Cerylonidae)Summary. – This article presents a taxonomic list for Cerylonidae inFrance. An identification key is given for the Ceryloninae (generaCerylon and Philothermus). The paper gather available informationsabout distribution and biology of Philothermus evanescens, a very raresaproxylic species recently discovered in the Ain department.Keywords. – Coleoptera, saproxylic, Cerylonidae, Taxonomic key.

Introduction

Les Cerylonidae sont des coléoptères de petite taille dont quelquesreprésentant sont très communs en forêt, tels Cerylon ferrugineum ouencore C. histeroides. Larves et adultes se nourrissent principalement dechampignons en ingérant des spores et des mycéliums (SLIPINSKI 1990).

La position taxonomique de ces insectes, qui furent d'abord rangés parmiles Colydiidae, fut très souvent remaniée avant d'être fixée comme familleau sein des Cucujoidea (MONCOUTIER, 2001). L'appartenance de deuxgroupes restait néanmoins incertaine jusqu'aux travaux de SLIPINSKI (1990)qui rattachent les Euxestinae et les Murmidiinae aux Cerylonidae(LAWRENCE & NEWTON 1995). L'origine monophylétique des Cerylonidaeainsi définis vient d'être suggérée par une étude basée sur l'ADNr, qui, deplus, confirme la place cette famille aux cotés des Bothrideridae(ROBERTSON et al. 2008). La faune française compte ainsi les genres etespèces des trois sous-familles pré-citées : Ceryloninae, Euxestinae etMurmidiinae. La liste systématique complète des Cerylonidae pour laFrance est la suivante :

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Ceryloninae Billberg, 1820Cerylon Latreille, 1802

deplanatum Gyllenhal, 1827 [Rare mais répandu]fagi Brisout de Barneville, 1867 [Assez commun, largement

répandu]ferrugineum Stephens, 1830 [Très commun]histeroides (Fabricius, 1792) [Très commun]impressum Erichson, 1845 [Rare mais répandu]

Philothermus Aubé, 1843evanescens (Reitter, 1876) [Très rare et localisée, Sud-Ouest

et Est de la France]montandoni Aubé, 1843 [Cosmopolite parfois importé]semistriatus (Perris, 1865) [Localisé sur le pourtour

méditerranéen, localisé en France] [= Philothermus hellenicus Dajoz,1973]

Euxestinae Grouvelle, 1908Euxestus Wollaston, 1858

erithacus (Chevrolat, 1863) [Cosmopolite parfois importéavec les arachides] [= E. parki (Wollatson, 1858)]

Murmidiinae Jaquelin Du Val, 1857Murmidius Leach, 1822

ovalis (Beck, 1817) [Cosmopolite parfois importé depuisl'Asie du Sud-Est avec des farines et graines]

segregatus Waterhouse, 1876 [Cosmopolite parfois importédepuis l'Inde et Ceylan avec le riz]

Les familles Euxestinae et Murmidiinae qui concernent notre faune étantdes animaux sporadiquement importés avec les denrées alimentaires, je nem'y attarderais pas plus. Je renvoie à la lecture de livres plus spécialisés(DELOBEL & TRAN 1993).

Au sein des Ceryloninae, la distinction entre Cerylon et Philothermusn'est pas sans poser problème. En effet, beaucoup de caractèresdiscriminants qui fonctionnent pour la faune paléarctique, comme laconformation de la massue antennaire ou la pubescence des élytres, nepermettent pas de rattacher toutes les espèces, en particulier des espècesafricaines. Le critère le plus fiable est le type de fermeture des cavitéscoxales antérieures. Je donne ci-dessous une clé d'identification desCeryloninae de la faune de France qui regroupe quatre références en unoutil unique : DAJOZ (1976), LAWRENCE et STEPHAN (1975), PORTEVIN (1931)et VOGT (1967).

Figure 1 et 2. Face ventrale du pronotum de Cerylon (Fig.1) et dePhilothermus (Fig.2) d'après LAWRENCE et STEPHAN (1975).

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Clé d'identification des Ceryloninae de France

• Cavités coxales antérieures largement fermées (Fig.1). Apophyseprosternale large, au moins comme la moitié de la largeur de la cavitécoxale, et élargie en arrière. Antennes de 10 articles avec une massue de1. Les articles 2 et 3 faiblement allongés : chacun moins de 1,5 fois pluslong que large, ensemble à peine aussi longs, voire plus courts, que legroupe des trois articles suivants. Dessus entièrement glabre, parfoisquelques fines soies sur les cotés des élytres. Protibia denté au niveau del'angle apical externe Cerylon Latreille• Cavités coxales antérieures ouvertes en arrière ou étroitement fermées(Fig.2). Apophyse prosternale étroite, large comme au plus un quart de lalargeur de la cavité coxale. Non élargie en arrière. Antennes de 11 articlesavec une massue de 2. Les articles 2 et 3 très longs : le premier au moins2 fois plus long que large, le second au moins 1,5 fois plus long que large,ensemble aussi longs ou plus longs que le groupe des trois articlessuivants. Dessus avec une pubescence serrée ou éparse mais bien visibleen vue rasante. Protibia non denté au niveau de l'angle apical externe

Philothermus Aubé

Clé d'identification des Cerylon de France

• Antennes courtes et épaisses, les articles 4 à 6 nettement transverses, le7e très transverse. 3e article un peu plus long que large. Disque dupronotum très convexe. Noir ou brun noir à antennes et pattes rouges.

C. fagi Brisout de Barneville• Antennes longues et peu épaisses, le 7e article non transverse, aussilong que large. 3e article à peine plus long que le 2e.• Pronotum distinctement convexe sur le disque. Noirs ou brunrougeâtre. Points des élytres parfois moins marqués.

◦ Forme générale large et courte. Pronotum transverse, à cotésparallèles voire s'élargissant faiblement jusqu'au tiers antérieur,rapidement et fortement rétrécis ensuite. Élytres fortement élargiesau niveau du tiers antérieur, leur base aussi large que la base dupronotum. Noir de poix ou, rarement, brun. C. histeroides(Fabricius)◦ Forme générale étroite et grêle. Pronotum aussi long quelarge, à cotés presque entièrement parallèles, à peine rétrécis auniveau des angles antérieurs. Élytres faiblement élargies au niveaudu tiers antérieur, leur base plus large que la base du pronotum.Brun ferrugineux à brun rougeâtre. C. ferrugineum Stephens

• Pronotum déprimé, plan sur le disque. Jaune rougeâtre à brunrougeâtre. Points des élytres bien marqués.

◦ Interstries un peu convexes. Pronotum à fossettes basaleslarges et ponctuation forte et serrée. Base du pronotum en accoladepointant vers l'arrière au niveau du scutellum. C. impressumErichson◦ Interstries plans. Pronotum à fossettes basales très petites,moins profondes et avec seulement quelques points plus forts lelong de la base. Base du pronotum rectiligne. C. deplanatumGyllenhal

Clé d'identification des Philothermus de France

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• Pubescence serrée, bien visible. Rebord latéral du pronotum et desélytres bien marqué, large. Neuf stries élytrales, la neuvième logée dans lagouttière externe. P. montandoni Aubé• Pubescence rare, courte et peu visible (vue rasante). Rebord latéral dupronotum et des élytres peu marqué. Au plus huit stries élytrales, souvent7, à ponctuation moins marquée et effacée en arrière.

◦ Bord antérieur du clypéus régulièrement arrondi. Pronotumaux bords régulièrement rétrécis depuis la base jusqu'au bordantérieur. Fossettes basales presque nulles a ponctuation trèsespacée. Stries des élytres fortement et densément ponctuées.

P. semistriatus (Perris)◦ Bord antérieur du clypéus avec une nette échancrure.Pronotum aux bords parallèles de la base au milieu puis faiblementrétrécis dans le tiers antérieur. Fossettes basales bien marquées etdensément ponctuées. Disque très convexe. Stries des élytres moinsfortement ponctuées et plus rapidement arrêtées en arrière.

P. evanescens (Reitter)

Distribution et biologie des espèces du genre Philothermus

Avec au moins 80 espèces, Philothermus est le genre le plus importantdes Ceryloninae au niveau mondial. Des trois espèces françaises, P.montandoni fut le premier décrit à partir d'un spécimen importé,découvert dans les serres du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. Ils'agit d'un insecte cosmopolite, qui s'invite parfois parmi diverses denréesalimentaires. Les mentions d'endémique français que l'on rencontreparfois sont clairement erronées.

P. semistriatus est une espèce distribuée sur le pourtour méditerranéen.Elle fut placée en synonymie avec P. hellenicus Dajoz, 1973 décrite deGrèce. En conséquence, les Fig.19 à 23 publiée par DAJOZ (1973) et lesFig.14A à 14E ainsi que la description n°7 (DAJOZ 1976) se rapportent à P.semistriatus. En France, la distribution de cette espèce se limite au sud dupays. Elle est citée du Var : Saint-Raphaël par Rey (CAILLOL 1913),département où P. semistriatus fut retrouvé par la suite « dans le boispourri et sous les écorces des divers Quercus » ainsi que « sur Salix alba,Acer, Ilex aquifolium, Cerasus avium, etc. » (CAILLOL 1954). P.semistriatus est également connu en forêt de la Grésigne « sur lachandelle de hêtre de Montoulieu le 7-V-1989 » (RABIL 1992).

La distribution de P. evanescens couvre largement l'Europe centrale mais,partout, l'insecte semble extrêmement rare. Pour DAJOZ (1976), s'agitd'une « espèce relique à distribution discontinue ». En France, il estanciennement cité de deux localités l'une dans les Pyrénées-Atlantiques etl'autre dans le Rhône. Il semble qu'il n'ait pas été repris en dehors de cesdépartements.

Pour les Pyrénées-Atlantiques, la plus ancienne capture concerne la« Forêt d'Orion (R. DE BORDE) » (SAINTE-CLAIRE DEVILLE 1935). Il futcollecté plus récemment dans ce département par B. Moncoutier, puis parC. Van Meer en forêt de Sare (VAN MEER 1999) « Cerylon evanescensKiesw : sous les écorces de hêtre et dans la carie blanche sousamadouviers, dans les galeries larvaires des Dorcus (rencontré enjanvier) ». Les références précises de ces collectes sont les suivantes :altitude 350 m., récoltes les 20-VIII-1998, 20-II-2002 et 5-XII-2009 dansde la carie blanche très humide de hêtre (Fagus sylvatica) provoquée par

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Fomes fomentarius ou sous écorce. Conjointement à P. evanescens, etdans le même biotope, se trouvent en forêt de Sare : Aeletes atomarius(Aubé, 1842) (Histeridae) et Rhizophagus brancsiki Reitter, 1905(Monotomidae). Ces espèces n'ont pas été détectées dans notre station del'Ain.

Pour Rhône-Alpes, la station historique est donnée par REY (1889) : « cetinsecte est très rare, j'en ai pris un exemplaire à Villié-Morgon (Rhône) ».Ce spécimen est conservé au Musée des Confluences de Lyon . J'aicollecté cet insecte dans la Réserve Naturelle du Marais de Lavours (Ain)en 2010. Les quatorze spécimens se répartissent entre huit pièges situésen « chênaie-frênaie » (quatre pièges pour sept spécimens) et en « jeuneaulnaie » (quatre pièges pour sept spécimens). Les relevés les plusprécoces couvrent la période du 11-V-2010 au 25-V-2010 avec deuxspécimens. Six individus ont été piégés le 08-VI-2010, deux le 22-VI-2010, quatre le 06-VII-2010 et plus aucun après cette date. Je n'avais pasencore pris cette espèce en France malgré un grand nombre de sitesprospectés par piégeages depuis une dizaine d'années (DODELIN 2010).

Remerciements. – Je souhaite remercier Roland Allemand pour sarelecture et ses suggestions, ainsi que Cyrille Van Meer et BernardMoncoutier qui m'ont aimablement fait part de leurs données relatives àPhilothermus evanescens. Ce travail est tiré d'une étude plus large descoléoptères saproxyliques, financée par la Réserve Naturelle du Marais deLavours.

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