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TP 2 Cerveau Antérieur

Par les membres du neuroclub : Florian Ruiz Timothy Mathieson Louise Trottet Patrick Jarlborg Et Jozsef Kiss

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Mode d’emploi des TP : - les TP de neuroanatomie vous permettent de visualiser les concepts appris lors de l’unité

Perception, Emotions et Comportement sur des pièces anatomiques et des images radiologiques.

- l’interactivité rend les TP moins longs et plus intéressants : participez! Manipulez les pièces, posez vos questions, participez aux dissections.

- les guides-TP contiennent suffisamment d’information pour vous dispenser de prendre des notes pendant les TP s. Attention, ils ne sont pas exhaustifs ni exempts d’erreur!

Gardez à l’esprit qu’à chaque étape de l’exploration du SNC vous devrez être capable de repérer les structures impliquées dans le contrôle moteur et la perception somatosensorielle. Les TP seront toujours complétés d’une présentation du Pr. Kiss et d’un autre intervenant (Radiologie) afin de montrer ce que nous ne pouvons pas illustrer à l’aide des préparations macroscopiques. Venez préparé à ces TP afin d’en tirer le plus grand bénéfice. Ne soyez cependant pas effrayés par la longueur des guides-TP, dont le rôle est plus d’aider à au suivi et à la bonne compréhension des TPs que d’être appris par cœur. D’autres ressources pour aider à l’apprentissage:

- forums de l’unité PEC - moniteurs de neuroanatomie - livres de référence : Duus’ Topical Diagnosis in Neurology; Netter’s atlas of neuroscience - site du neuroclub, polycopié de vascularisation

TP 2: Cerveau antérieur Sommaire A) Organisation générale et embryologie B) Cortex cérébral C) Ventricules latéraux D) Substance blanche E) Noyaux gris centraux F) Diencéphale/Ventricule 3

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A) ORGANISATION GENERALE ET EMBRYOLOGIE

1. Composition

Le cerveau antérieur est constitué des 2 hémisphères cérébraux (télencéphale) et d’une partie diencéphalique impaire et médiane.

Télencéphale Substance grise :

• Cortex o Néocortex (6 couches corticales) o Paléocortex (cortex primitif, moins de 6 couches p.ex. cortex piriforme) o Archicortex (cortex le plus primitif, 3 ou 4 couches p.ex. hippocampe)

• Noyaux gris centraux o corps striés: globus pallidus et striatum (noyau caudé et putamen) o claustrum

• Amygdale

Substance blanche :

• fibres commissurales (p.ex. commissure antérieure) • fibres associatives (p.ex. cingulum) • fibres de projection (p.ex. tractus cortico-spinal)

Ventricules latéraux

Diencéphale Substance grise

• Thalamus • Hypothalamus • Epithalamus • Subthalamus

Substance blanche

• Tractus optique • Fibres commissurales diencéphaliques (p.ex. chiasma optique)

Troisième Ventricule

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2. Embryologie

La vésicule prosencéphalique donne deux vésicules latérales, les futurs hémisphères cérébraux. Contrairement aux vésicules latérales, la partie médiane, qui formera le diencéphale, se développe peu. Les hémisphères cérébraux vont progressivement entourer le diencéphale. Les cavités des vésicules télencéphaliques forment les ventricules latéraux. Les cavités télencéphaliques communiquent avec la cavité diencéphalique par le biais de foramens interventriculaires (trous de Monro). Les vésicules s'accolent au diencéphale pour former une unité anatomique. La zone verte indique la zone de « l’accolement » du télencéphale au diencéphale.

Le pallium ou futur cortex cérébral (8) se développe dans le toit (voûte) des vésicules télencéphaliques, alors que leur plancher ou subpallium (région latéro-ventrale des vésicules) donne naissance aux éminences ganglionnaires médiane (5) et latérales (6) qui formeront les corps striés (qui correspondent au striatum et au pallidum). Ces structures font partie des noyaux gris centraux, également appelés ganglions de la base, et jouent un rôle dans le contrôle moteur et cognitif. Les autres composantes des noyaux gris centraux dérivent de structures diencéphaliques (subthalamus) ou mésencéphaliques (subsance noire).

1) zone de future inflexion 2) 3e ventricule 3) hypothalamus 4) thalamus 5) éminence ganglionnaire médiane 6) éminence ganglionnaire latérale 7) plexus choroïde dans le foramen

interventriculaire et le ventricule lateral

8) pallium (cortex) 9) ventricule lateral 10) cortex de l’hippocampe dorsal

(archicortex)

Fig.2 Développement des noyaux gris centraux

Fig.1 Développement disproportionné du télencéphale

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La surface des hémisphères est initialement lisse, mais l'accroissement de surface et de volume s'accompagne d'un plissement donnant au cerveau son aspect caractéristique composé de sillons (scissures) et de circonvolutions. Les deux tiers de la superficie du cortex cérébral se trouvent enfouis au fond des sillons. Les vésicules télencéphaliques vont se développer premièrement vers le haut, puis vers l'arrière, vers le bas et enfin vers l'avant. Le télencéphale décrit donc une courbure à concavité antéro-interne, à l'intérieur de laquelle se trouve une zone, l’insula (1), se développant moins vite, et qui sera donc enfouie en profondeur. C'est au-dessus du lobe de l'insula que se développe le sillon latéral du cerveau (3) (scissure de Sylvius).

Le développement massif des hémisphères cérébraux va significativement modifier la structure des ventricules latéraux. Lorsque les deux vésicules télencéphaliques commencent leur rotation à concavité antéro-interne, elles entraînent avec elles la cavité du ventricule latéral. La cavité ventriculaire va envoyer un prolongement dans le lobe frontal (corne antérieure, 3), puis dans le lobe temporal (corne inférieure, 5), et enfin dans le lobe occipital (corne postérieure, 6). Le noyau caudé (1) est également entraîné dans ce mouvement de rotation. Sa forme en « fer à cheval » explique sa double section sur les coupes frontales du cerveau. Le putamen (7), plus médian, ne participe pas à cette rotation et sera progressivement entouré par le noyau caudé. Ce pattern développemental est à l'origine de la forme en C des différentes structures (grand lobe limbique, ventricules latéraux, noyau caudé). Les plexus choroïdes ne se développent que dans la partie interne (corps, 2) des ventricules latéraux, les cornes antérieure, postérieure et les extrémités des cornes inférieures en sont dépourvues.

1. insula 2. lobe temporal en développement 3. sillon latéral 4. sillon central 5. sillon pariéto-occipital

Fig.4 Développement des structures à concavité antérieure (en « fer à cheval »)

Fig.3 Développement du lobe temporal

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A cause de leur accroissement massif, les hémisphères vont complètement circonscrire le diencéphale (ligne pointillée verte). La rotation en fer à cheval des hémisphères a entraîné certaines structures proches de la paroi ventriculaire dans les lobes temporaux. L'insula (11) commence à être enterré dans la profondeur du sillon latéral.

La croissance importante des corps striés (6A, 6C, 6D, 6B) va épaissir la zone de jonction entre le télencéphale et le diencéphale, mettant les deux structures en continuité. Les feuillets méningés qui séparent ces structures vont fusionner mettant le thalamus en contact avec le plancher des hémisphères cérébraux. Une voie de passage se forme reliant les hémisphères au reste du système nerveux: la capsule interne (16).

1. ligne de fusion du télencéphale et diencéphale 2. 3e ventricule 3. hypothalamus 4. thalamus 5. pallidum (éminence ganglionnaire médiane) 6a. noyau caudé corps 6b. noyau caudé queue 6c. putamen 6d. claustrum 7. plexus choroïde du ventricule latéral 8. pallium (cortex) 9. ventricule latéral 10a. indusium griseum (vestige de l’hippocampe dorsal) 10b. cortex de l’hippocampe ventral 12. corps amygdaloïde 13. corps calleux 14. fornix 15. ventricule latéral corne inf 16. capsule interne

Fig.5 Coupe coronale générique du télencéphale au niveau du foramen interventriculaire, période foetale plus tardive

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Les commissures télencéphaliques sont des fibres nerveuses qui relient les parties homologues du télencéphale des deux hémisphères droit et gauche.

• corps calleux (1 et 2) • commissure du fornix (5)

En plus des commissures télencéphaliques, il existe des commissures au niveau du diencéphale.

• commissure postérieure (3) • commissure habénulaire (4) • commissure antérieure (6) • chiasma optique (7)

Fig.6 Commissures

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B) CORTEX CEREBRAL Il existe plusieurs manières de délimiter les zones du cortex. La première, détaillée dans le TP1, se fonde sur les limites structurelles du cerveau (telles que sillons et gyrus), et est de ce point de vue strictement anatomique. La deuxième manière consiste à cartographier les zones du cerveau selon leur fonction. Les aires fonctionnelles ainsi élaborées ont des limites plus variables, qu’il n’est généralement pas possible d’identifier anatomiquement. Il est donc important de faire la différence entre délimitations fonctionnelle et anatomique. Une zone anatomique peut présenter plusieurs fonctions différentes. On s’imagine donc bien que les aires fonctionnelles n’ont pas de limites précises et qu’elles peuvent se chevaucher. Noter que dans certaines régions, comme le cortex moteur primaire, les frontières anatomiques correspondent aux frontières fonctionnelles. Cependant, cette vision cartographiée du cortex cérébral est largement considérée comme étant dépassée de nos jours. Il faut la contraster avec une autre conception reposant sur le précepte que les fonctions reposent dans des réseaux à large échelle, impliquant plusieurs aires corticales, plutôt que des secteurs isolés du cortex. Cette vision n’exclut pas pour autant l’importance d’aires corticales données pour des fonctions précises ; elle considère ces aires corticales comme des nœuds centraux de réseaux complexes. Une même région peut donc participer à l’élaboration de plusieurs fonctions selon la connectivité qu’elle entretient avec les différents réseaux et son degré de synchronicité avec les autres aires corticales impliquées. Enfin, une manière plus ancienne de délimiter le cortex, proposée par le neurologue K. Brodmann et encore utilisée de nos jours, se base sur la cytoarchitecture du tissu cérébral. Ces zones, appelées « aires de Brodmann » sont au nombre de 52. Elles figurent dans ce TP à titre indicatif et ne sont donc pas à apprendre !

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1. Lobe frontal Le lobe frontal est classiquement associé à la motricité et ses paramètres, ainsi que diverses fonctions exécutives se rapportant à la planification et la personnalité (par ses relations avec le système limbique).

La face latérale du lobe frontal comprend 3 subdivisions fonctionnelles majeures : 1. Cortex moteur primaire (M1): (rouge, l'aire de Brodmann numéro 4), situé sur le gyrus pré-central, contient les neurones qui contrôlent les mouvements de la face, du tronc et des membres. Il est organisé de manière somatotopique : l'homunculus moteur, détaillé dans le TP1. 2. Aires prémotrices: impliquées de manière générale dans la planification du mouvement, ces aires sont elles-mêmes composées de :

A) Cortex prémoteur (bleu, Brodmann n.6) : il joue un rôle dans les mouvements volontaires guidés par un stimulus, en particulier la vision, la partie dorsale serait impliquée dans les mouvements visant à atteindre des objets et la partie ventrale dans le mouvement visant à saisir l'objet.

B) Aire motrice motrice supplémentaire (violet, Brodmann n.6) : elle est impliquée dans la planification des séquences complexes de mouvements comme par exemple danser ou jouer du piano.

Noter qu’on associe aussi l’aire motrice cingulaire aux aires prémotrices, qui est visible sur la face médiane de l’encéphale, ventralement à l’aire motrice supplémentaire.

3. Cortex associatif pré-frontal: (vert, Brodmann 8,9, 10, 47, 45, 44) Il est situé rostralement aux aires prémotrices. Sa fonction générale est d’établir une réponse comportementale et sociale adaptée aux stimuli qu’il reçoit. On peut considérer qu’il est lui-même divisé en 4 régions aux fonctions distinctes, détaillées dans la fig. 8.

Fig.7 3 subdivisions majeures de la face latérale du lobe frontal

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A) Cortex dorsolatéral (vert), situé sur les gyrus frontaux supérieurs et moyens. Il est responsable des fonctions exécutives : une lésion provoquera des déficits de planification (p.ex. troubles de la génération des mots), de la mémoire de travail, du dessin, de la capacité d'adapter un événement à un stimulus, de la programmation motrice. B) Cortex ventro-latéral (bleu) Les parties operculaire et triangulaire du lobe dominant du gyrus frontal inférieur forment l'aire de Broca. Cette aire revêt une importance capitale dans la production du langage. Ainsi, une lésion de cette région provoquera une aphasie de Broca (ou aphasie motrice), caractérisé par une réduction de la production du langage qui peut se réduire à quelques monosyllabes stéréotypiques voire au mutisme, et à une atteinte de la construction grammaticale du langage. La compréhension n'est en général pas affectée. C) Cortex orbitofrontal (rouge) Cette région, située sur les gyrus droit, orbitaux et frontal inférieur, joue un rôle majeur dans les relations sociales et l’humeur. Une lésion de ce cortex entraîne un déficit dans les relations sociales, une désinhibition, de l’impulsivité, de l’irritabilité, ainsi qu’une labilité de l’humeur. D) Frontal eye field (violet); Partie du lobe frontale impliquée dans le contrôle volontaire des saccades occulaires. Projette vers le collicule supérieur en passant par le bras antérieur et le genou de la capsule interne. Le collicule supérieur projette ensuite vers la formation réticulaire pontique paramédiane (contrôle des saccades horizontales) et le noyau interstitiel rostral du faisceau longitudinal médial (saccades verticales). On considère qu'il se situe dans l'air de Brodmann n°8 mais certaines études suggèrent qu'il pourrait varier de localisation. Associé au cortex pariétal postérieur, le FEF participe à la voie dorsale de l’attention (c.f. plus bas).

Fig.8 Lobe frontal, cortex préfrontal face latérale

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Cortex frontal médial

Ses fonctions sont complexes. Il est entre autres impliqué dans la motivation, l’intérêt, la prise d’initiative et dans la motivation du mouvement. L’aire motrice cingulaire, impliquée dans la motivation du mouvement, fait partie de ce cortex. En outre, le cortex cingulaire est également important dans les émotions et appartient au système limbique. Une lésion du cortex frontal médial peut provoquer des troubles variés, tels qu’un mutisme akinétique (mutisme et akinésie par manque d’initiative motrice), une baisse d’intérêt et de motivation. En outre, la partie subgenuale (sous le genou du corps calleux) du cortex cingulaire antérieur serait impliquée dans certaines dépressions majeures. Des recherches montrent qu’une stimulation par des électrodes de cette zone du cerveau (deep brain stimulation) améliorerait ces symptômes dépressifs.

rouge : aire motrice supplémentaire ; vert : lobule paracentral

2. Lobe pariétal

De façon générale, le lobe pariétal est impliqué dans la sensibilité du corps, la perception de l’espace, la conscience de soi, et l’intégration sensorielle.

1. Cortex somato-sensoriel primaire (S1): en vert, il est situé dans le gyrus post-central et est aussi organisé de manière somatotopique, on parle d'homunculus sensoriel. On peut considérer cette organisation somatotopique comme une carte qui, dans le cas du cortex somatosensoriel primaire, représente une image tactile, proprioceptive et nociceptive du corps humain. 2. Cortex somatosensoriel secondaire (S2) : en violet, situé dans l’opercule pariétal, ce cortex associatif impliqué surtout dans l’intégration sensori-motrice, intègre les informations sensitives de S1 et est connecté à de nombreuses régions associatives.

3. Cortex pariétal postérieur, en bleu clair. Comprend le lobule pariétal supérieur ainsi que la partie supérieure du lobule pariétal inférieur.

Fig.9 Lobe frontal, face médiale

Fig.10 Cortex pariétal, face latérale

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On considère que le cortex pariétal postérieur possède 3 fonctions distinctes :

A) Navigation spatiale. Le cortex pariétal postérieur reçoit des inputs de différentes modalités sensorielles (audition, vision, proprioception etc) et intègre ces informations environnementales de façon à pouvoir nous repérer et nous orienter spatialement dans le monde qui nous entoure. B) Attention. En association avec le frontal eyefield, le cortex pariétal postérieur présente un réseau neuronal impliqué dans l’attention, qui constitue la voie dorsale de l’attention. La voie ventrale (cf. plus bas) est représentée par la jonction temporo-pariétale et le cortex frontal ventral (dans la région de l’aire de Broca). C) Intention du mouvement. Les informations traitées par le cortex pariétal postérieur permettent également d’orienter la personne à effectuer un mouvement, faisant émerger en lui l’intention du mouvement. Une lésion du côté dominant peut provoquer une apraxie, c’est à-dire une incapacité à produire certains mouvements complexes, non causée par une atteinte motrice, sensorielle ou intellectuelle. Il en existe plusieurs types, comme l’apraxie idéomotrice (incapacité à effectuer un geste symbolique sur demande) ou l’apraxie idéatoire (incapacité à manipuler des objets). Une lésion du côté non dominant cause le syndrome d’héminégligence. La personne porteuse d'une telle atteinte aura tendance à ignorer la moitié gauche de son environnement ainsi que la moitié gauche de son propre corps. Par exemple, elle ne se rasera que la moitié du visage.

À noter que le cortex pariétal postérieur possède également une zone responsable de saccades occulaires, le posterior eyefield (en violet clair sur la fig.10). Le trajet de cette commande motrice vers les noyaux crâniens III, IV et VI est le même que celui du frontal eyefield à partir du collicule supérieur. Il est donc simpliste de penser que le lobe pariétal est uniquement capable d’intégration sensitive.

4. Jonction temporo-pariétale, en bleu (parties du gyrus supramarginal, gyrus angulaire et gyrus temporal supérieur):

Cette région est une zone de transition entre le lobe pariétal et le lobe temporal. C’est une des principales régions associatives du cerveau. Du côté dominant, elle se confond avec l’aire de Wernicke, importante dans la compréhension et la perception du langage. Cette aire est détaillée plus loin dans le lobe temporal. Une lésion de la jonction temporo-pariétale peut se manifester de façons variées cliniquement selon le côté atteint. On peut, par exemple, constater une alexie, l’incapacité de comprendre le langage écrit, ou un syndrome d’héminégligence. Tout comme le cortex pariétal postérieur en association avec le FEF, la jonction temporo-pariétale est impliquée dans l’attention, puisqu’elle fait partie avec le cortex préfrontal ventral (dans la région de l’aire de Broca), du réseau de la voie ventrale de l’attention.

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Cortex pariétal face mediane 1. Pré-cunéus, en bleu foncé, situé entre le sillon marginal et le sillon pariéto-occipital, caudalement au

lobule paracentral, dont la moitié pariétale est en bleu clair. Ce cortex est grossièrement analogue au cortex pariétal postérieur d’un point de vue fonctionnel (navigation spatiale, attention, intention du mouvement) mais avec une implication dans la mémoire spatiale également.

2. Cortex cingulaire postérieur, en violet, dans la portion pariétale du gyrus cingulaire. Il fait partie de

réseaux se rapportant la mémoire spatiale, l’apprentissage et les émotions, comme en témoigne son appartenance au système limbique

3. Cortex rétro-splénial, en violet un peu plus clair. Cette région corticale fait partie du cortex cingulaire

postérieur et joue un rôle plus particulier dans la navigation spatiale, et l’imagination entre autres.

(En vert, cunéus, qui fait partie du lobe occipital)

Le default network ou default mode network (DMN) est situé dans les parties ventrale et dorsale du cortex préfrontal médial, le précunéus, le cortex cingulaire postérieur, le cortex pariétal latéral ainsi que le lobe temporal. Il s’agit d’un réseau de neurones dont on a observé par imagerie fonctionnelle qu’il reste toujours actif, même lorsque l'individu est au repos (= quand on lui demande de ne rien faire). On pense aujourd'hui que le duo précunéus / cortex cingulaire postérieur est le nœud central de ce circuit étant donné qu'il est le seul à être interagir directement avec toutes les autres régions de ce réseau (à l'exception du lobe temporal médial droit qui lui n'interagit en retour qu'avec le lobe temporal médial gauche).

Fig.11 Cortex pariétal face médiale

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3. Lobe Occipital

La fonction du lobe occipital concerne essentiellement le traitement primaire et secondaire de l’information visuelle.

• Le cortex visuel primaire (V1) se trouve sur les bords et dans la profondeur du sillon calcarin et se

prolonge jusqu’au pôle occipital. • Sur sa face interne, le lobe occipital semble séparé en 2 parties par le sillon calcarin. D'un point de

vue fonctionnel, ce sillon sépare l'hémichamp visuel supérieur (en-dessous du sillon) de l'hémichamp visuel inférieur (en-dessus du sillon) = organisation rétinotopique.

• L'information visuelle est transmise de V1 à d'autres aires visuelles secondaires : V2,V3,V4,V5, etc. toutes localisées dans les lobes temporal et occipital. Ce traitement séquentiel de l'information implique une spécialisation de chacune des aires

On peut diviser le traitement de l'information visuelle en 2 voies :

• la voie dorsale ou « where tract », qui est importante pour la perception des mouvements et la localisation des objets dans l'espace. Elle implique l'aire visuelle V5 ou MT (médio-temporale) et le cortex pariétal postérieur.

• la voie ventrale ou « what tract » qui est importante pour la reconnaissance des objets et l'identification des couleurs. Elle implique l'aire visuelle V4 et le cortex du lobe temporal inférieur.

• en cas de lésion du cortex inférieur temporal (au niveau du gyrus fusiforme), le patient présentera des difficultés à reconnaître les visage familiers, un syndrome appelé prosopagnosie.

• une lésion de V4 pourra se manifester par une achromatopsie cérébrale (à ne pas confondre avec le daltonisme qui est déficit congénital des pigments d'un ou plusieurs cônes) qui se manifeste par l'incapacité à identifier les couleurs.

Fig.12 Lobe occipital, aires visuelles Vert : V1 (pôle occipital) Bleu : V2 Violet : V3 V4 et V5 ne sont pas représentés sur ce schéma

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4. Lobe temporal De façon générale, le lobe temporal est impliqué dans l’audition, l’olfaction, la mémoire (via l’hippocampe), la reconnaissance des objets (p.ex visages dans le gyrus fusiforme), ou les réactions de peur et d’agressivité (amygdale). On peut le diviser en 4 zones aux fonctions distinctes :

Face latérale du lobe temporal (montrer image) montrer image de l’aire de Wernicke à coté 1. Partie dorsale du lobe temporal. Cette région est impliquée dans l’audition, la parole et la compréhension. Elle comprend plusieurs zones :

A) L'aire de Wernicke est une située sur la partie caudale du gyrus temporal supérieur, le gyrus supramarginal et sur le planum temporale (cf. ci-dessous). Tout comme l'aire de Broca, elle est située dans l’hémisphère dominant. Elle joue un rôle important dans la compréhension et la perception du langage. L'aphasie résultant de sa lésion (aphasie de Wernicke ou aphasie sensorielle) comprend une logorrhée (accélération du débit du langage ; on parle d’aphasie fluente car le débit n’est pas diminué) et des paraphasies (remplacement de mots par d’autres ou par des néologismes), qui peuvent mener à la production d’un jargon incompréhensible (jargonaphasie). La compréhension et la répétition du langage sont également perturbées. À noter qu’une lésion du côté non dominant de cette région provoque une aprosodie, c’est-à-dire une incapacité à reconnaître la tonalité, l’intonation de la voix. Le planum temporale (en bleu) est une structure anatomique située sur la face supérieure du gyrus temporal supérieur et caudalement au gyrus de Heschl. On l'associe au langage car chez la majorité des personnes il est asymétrique. Il est significativement plus grand dans l'hémisphère gauche (donc dominant) chez la plupart des personnes. B) Les cortex auditifs primaire (A1 en rouge) et secondaire (A2) sont localisés dans le lobe temporal. Le cortex auditif primaire est située sur le gyrus de Heschl et n'est pas visible en surface car situé en profondeur du sillon latéral. Il est aussi organisé sous-forme de carte, mais cette fois-ci, se sont les fréquences du spectre auditif qui sont déterminantes, on parle donc de tonotopie. Le cortex auditif secondaire est situé caudalement et autour du cortex auditif primaire et forme ce que l'on nomme la « belt area ». Le Planum polare (violet) fait partie du cortex auditif secondaire A2. Noter que les gyri courts de l’insula (en vert sur la fig.13) ne font pas partie du lobe temporal.

Fig.13 Lobe temporal, coupe axiale avec résection des opercules frontal et pariétal, vue supérieure de la vallée sylvienne. Les parties colorées sont situées ventralement au sillon latéral et la portion antérieure est en haut de l’image

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2. Partie latérale du lobe temporal : cette région participe surtout au traitement des informations visuelles, notamment pour la reconnaissance d’objets. Il s’agit du « What » pathway évoqué plus haut.

3. Partie rostrale du lobe temporal (en vert sur la fig.14) : les gyri du pôle temporal font partie du cortex associatif limbique et traitent également les informations olfactives. 4. Partie inférieure du lobe temporal, il contient: A) le gyrus fusiforme, impliqué dans la reconnaissance d’objets. Une lésion de cette zone du côté non dominant provoque une prosopagnosie (= incapacité à reconnaître les visages), tandis que du côté dominant on observera des agnosies variées.

B) le gyrus parahippocampique, en profondeur duquel se trouve l’hippocampe, situé médialement à la corne inférieure du ventricule latéral. Il est impliqué dans la mémorisation et la navigation spatiale.

• Plus généralement, on parle de formation hippocampique, elle-même subdivisée en 3 composants anatomiques distincts : le gyrus dentelé, l'hippocampe à proprement parler et le subiculum.

• Une lésion de l'hippocampe et de la formation hippocampique en général peuvent conduire selon leur étendue à une amnésie antérograde, c'est-à-dire l'incapacité d'assimiler de nouvelles informations. À ne pas confondre avec l'amnésie rétrograde qui elle résulte en la perte de souvenirs anciens.

Fig.16 Vue inférieure du lobe temporal. En vert: le gyrus fusiforme; en bleu: le gyrus parahippocampique

Fig.14 face latérale du lobe temporal. Vert: pôle temporal Violet: aires temporales associatives Bleu: opercule temporal

Fig.15 partie caudale du gyrus temporal supérieur. Correspond approximativement à l’aire de Wernicke.

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Fig.18 vue histologique d’une coupe coronale de la formation hippocampique (le bord medial est à gauche de l’image) Violet: subiculum Rouge: hippocampe Vert: gyrus denté Bleu foncé: alvéus, qui se continue en fimbria du fornix Bleu clair: corne inférieure du ventricule latéral

Fig.17 coupe axiale, vue supérieure de la formation hippocampique, avec resection des noyaux gris profonds et du thalamus. La formation hippocampique est entourée en bleu. Cette vue permet de mieux comprendre son appellation de “corne d’ammon”.

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C) L’uncus, une structure anatomique située dans le lobe temporal médial rostral, au niveau duquel se trouvent les cortex piriforme, périamygdaloïde et entorhinal rostral, tous trois faisant partie du cortex olfactif primaire. Par ailleurs, dans sa portion rostrale, le sillon collatéral prend le nom de sillon rhinal, mettant ainsi en évidence l’implication de ses structures avoisinantes dans le traitement de information olfactive. À noter qu’en profondeur de l’uncus se trouve l’amygdale, un ensemble de noyaux gris centraux (basolatéral, central et cortico-médial), impliqué dans la genèse des émotions (notamment la peur) et de leurs réponses comportementales. L’amygdale ne fait pas partie du cortex.

3. Lobe insulaire L'insula, qui est parfois compté comme un lobe à part entière, est considéré comme étant le cortex viscéro-sensoriel primaire. Il s’agit d’une zone où les composantes sensorielle, affective et cognitive de la douleur sont intégrées. En comparaison avec le cortex somatosensoriel, qui correspond plutôt à une cartographie nociceptive du corps humain permettant de localiser le stimulus, les neurones de l'insula sont activés fortement et sélectivement par les stimuli nociceptifs. Le cortex insulaire serait important pour discriminer la qualité et l'intensité du stimulus et éventuellement pour certains aspects affectifs de la douleur.

Les neurones du cortex insulaire intègrent des informations à propos de l'état interne du corps et contribuent à la composante autonome et émotionnelle de la réponse à la douleur. Les patients qui présentent des lésions du cortex insulaire présentent un syndrome nommé : « asymbolia of pain ». Ils percoivent les stimuli nociceptifs mais ne réagissent pas avec la réponse émotionnelle appropriée.

En plus de sa grande implication dans les réseaux de la douleur, le cortex insulaire comprend également une aire primaire pour le traitement de l’information gustative. En effet, les informations gustatives issues du noyau solitaire rostral (cf. TP3) transitent par le VPM du thalamus avant d’atteindre le cortex gustatif primaire, situé dans l’insula et les opercules frontal et pariétal.

L’insula comprend une aire associative impliquée dans la reconnaissance des objets au toucher et à la position (centre de la proprioception).

Fig.19 IRM T1, coupe coronale La région entourée correspond à l’amygdale, qui se trouve en profondeur de l’uncus du gyrus parahippocampique.

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La zone de représentation de la douleur dans l'insula, avec la représentation adjacente du goût et des organes internes, pourrait faire partie du réseau de région corticales qui médient l'homéostasie corporelle. Des lésions du cortex insulaire ont été associées à entre autre des arythmies, des troubles de la respiration lors du sommeil et des variations des concentrations plasmatiques des catécholamines et du glucose. Cependant, le rôle du cortex insulaire dans l'homéostasie est encore peu clair.

À noter que l’insula contient des neurones miroirs impliqués dans l’empathie. En effet, il a été observé qu’une partie du lobe limbique s’activait autant lorsqu’une personne éprouvait du dégoût que lorsque cette dernière voyait quelqu’un être dégouté. À ne pas confondre avec une autre catégorie de neurones miroirs, situés dans les aires prémotrices, qui eux s’activent lorsqu’une personne se met en mouvement dans le but de reproduire et mimer ce même mouvement. Ces neurones miroirs jouent un rôle important dans l’apprentissage.

Circuits impliqués : • les fibres du système antérolatéral (impliqué dans la nociception) projettent sur le noyau

ventromédial postérieur (VMP) du thalamus qui à son tour projette vers le cortex insulaire. • les nerfs glosso-pharyngien (IX) et vague (X) innervent des portions de viscères thoraco-

abdominales et les barorécepteurs périphériques. Les fibres de ceux-ci projettent ensuite via le tractus solitaire dans la portion caudale du noyau solitaire. Le noyau solitaire projette à son tour vers le noyau parabrachial (dans le pont) qui ensuite projette vers le noyau ventro-postéro-médial du thalamus (VPM). Celui-projette enfin vers le cortex insulaire.

• Le nerf facial (VII), glossopharygien (IX) et vague (X) font transiter l’information gustative de la

langue et du pharynx jusqu’à la portion rostrale du noyau solitaire. L’information arrive enfin au cortex insulaire, en passant également par le noyau VPM du thalamus.

Fig.20 IRM T1, coupe axiale Le trait rouge montre l’insula, qui se trouve au fond de la vallée sylvienne, recouverte par les opercules frontal, parietal et temporal. Magré sa localisation, il s’agit bien de cortex, qui s’est fait recouvrir lors de l’embryogénèse.

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6) Le grand lobe limbique

C) VENTRICULES LATERAUX

• Les ventricules latéraux sont au nombre de deux, un gauche et un droit. Dans l’énumération des ventricules, ils comptent comme les 2 premiers (le 3e étant associé au diencéphale, et le 4e au tronc cérébral). Ils s'étendent dans les différents lobes du cerveau (frontal, temporal, et occipital).

• Les ventricules étant un point de repère, connaître leur paroi est une aide précieuse pour s'orienter dans le cerveau.

Fig.21 Le grand lobe limbique

Le gyrus cingulaire et le gyrus parahippocampique forment un C que l'on nomme grand lobe limbique.

• En plus des fonctions citées précédemment, ces 2 gyrus font partie du cortex associatif limbique.

• Le grand lobe limbique est quelque fois considéré comme le 6ème lobe (le 5ème étant l'insula)

Fig.22 Ventricules latéraux

corne antérieure ou frontale corps ventriculaire corne postérieure ou occipitale corne inférieure carrefour ventriculaire (atrium)

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Le tableau suivant résume les éléments de la paroi des ventricules latéraux. Certaines structures ne font pas forcément partie de la paroi, mais sont néanmoins en relation avec les ventricules. Il est donc important de connaître les relations anatomiques qu’elles entretiennent avec, elles sont donc indiquées, mais en italique. Corne front. Corps Corne inf. Corne post.

Plafond corps calleux (corps) Centrum semi-ovale

corps calleux (corps)

queue du noyau caudé

calcar avis et forceps majeur

Plancher corps calleux (rostrum) noyau caudé,

face dorsale du thalamus

hippocampe éminence collatérale et radiations optiques

Paroi médiale

corps calleux (genou) antérieurement puis septum pellucidum

septum pellucidum et fornix

hippocampe calcar avis et forceps majeur

Paroi latérale

noyau caudé (tête) Noyau caudé (corps)

tapetum et radiations optiques

tapetum et radiations optiques

Paroi antérieure

corps calleux (genou) et forceps mineur

aucune (corne frontale)

amygdale aucune (atrium)

Paroi postérieure

aucune (corps) aucune (atrium) aucune (atrium)

aucune (pointes du cône)

Noter que la paroi directe des ventricules est l’épithélium épendymaire.

Une fois les différentes parois énumérées, il est intéressant de voir comment se servir des ventricules comme points de repère dans le cerveau. Tout d'abord, ils aident à déterminer le niveau de coupe coronal (rosto-caudal), via le changement dans les structures formant leur paroi.

Fig.23 Ventricule latéral, corne antérieure,

IRM T1 coronale 1

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Les ventricules apparaissent pour la première fois environ à cette hauteur (fig.23). A l'extrémité rostrale de la corne frontale du ventricule latéral, la paroi médiale est formée par le genou du corps calleux, la paroi latérale et le plancher sont formés par la tête du noyau caudé, le plafond par le corps du corps calleux.

Puis, si l'on va dans le sens caudal, les parois changent : comme le corps le genou du corps calleux forme un coude si on le suit dans le sens caudal, il passe au-dessus des ventricules et devient le plafond. La paroi médiale est maintenant formée par le septum pellucidum. Au fur et à mesure que l'on progresse caudalement, la tête du noyau caudé s'amincit et on voit apparaître les autres ganglions de la base, notamment le noyau accumbens, qui fait partie du striatum ventral. On remarquera aussi que le lobe temporal s'épaissit par rapport au plan de coupe précédent.

Si l'on poursuit encore caudalement, le plancher sera situé au dessus de la commissure antérieure, bande de matière blanche aisément repérable. En dessous, se trouve le noyau basal de Meynert, dans une portion du télencéphale basal qu’on appelle « substantia innominata ».

Fig.24 Ventricule latéral, corne antérieure, IRM T1 coronale 2

Fig.25 Ventricule latéral, corne antérieure, IRM T1 coronale 3

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Lorsque l’on continue de progresser caudalement dans le système ventriculaire, on aperçoit une communication entre les ventricules latéraux et le 3e ventricule qui est médian. Il s’agit des foramens interventriculaires de Monro (pas dans la fig. 26), qui marquent la transition entre la corne frontale du ventricule latéral et son corps. De plus, ils sont toujours rostraux par rapport au thalamus et se trouvent dans le même plan coronal que le genou de la capsule interne. Si on voit le thalamus sur un plan de coupe, on peut donc affirmer qu’on se trouve au niveau du corps du ventricule latéral et du bras postérieur de la capsule interne.

Le ventricule latéral est par ailleurs visible à deux endroits sur cette coupe, en raison de sa forme en fer à cheval. La corne inférieure (ou temporale) se prolonge rostralement dans le lobe temporal, latéralement à la formation hippocampique.

Le noyau caudé (c.f. plus bas) figure lui aussi deux fois dans cette coupe : le corps du noyau caudé forme la paroi latérale du corps du ventricule latéral et la sa queue forme la paroi latéro-supérieure de le corne inférieure.

Fig.26 Ventricule latéral, corps + corne inférieure IRM T1 coronale 4

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Lorsque l'on arrive au splénium du corps calleux (flèche jaune) on se trouve environ au niveau de l'atrium (= carrefour ventriculaire), dont il forme la paroi médiale et le plafond. Cette partie du ventricule latéral contient le glomus choroïde, un élargissement du plexus choroïde. Toujours en progression caudale, on arrive finalement à la corne postérieure du ventricule latéral. Ici, un certain nombre de termes nécessitent d'être expliqués pour reconnaître ses parois.

Calcar avis : impression du sillon calcarin sur la paroi de la corne postérieure du ventricule latéral

Eminence collatérale : impression du sillon collatéral sur la paroi de la corne postérieure du ventricule latéral, continue avec le trigone collatéral au niveau de l’atrium.

Tapetum : faisceau de matière blanche quittant le corps calleux et se prolongeant inférieurement vers le lobe temporal latéralement au ventricule latéral.

Radiations optiques : il s'agit des fibres qui partent du noyau géniculé latéral pour aller vers le cortex visuel primaire (voir APP vision). Vous pouvez suivre leur trajet en bleu sur la figure suivante.

Les structures mentionnées plus haut forment, avec le forceps majeur, les parois de la corne postérieure des ventricules latéraux. Une coupe axiale permet de bien visualiser l'éminence collatérale et le calcar avis (pas visibles ici). Les traits tillés bleus indiquent les radiations optiques. En rouge : l’atrium du ventricule latéral, se continuant postérieurement en corne occipitale. En vert : fibres du forceps majeur. C’est un faisceau de matière blanche reliant le splénium du corps calleux au lobe occipital (la symétrie droite-gauche lui donne un aspect de forceps). Notez qu’il existe aussi un forceps mineur dans le lobe frontal (c.f. fig 31).

Fig.27 Ventricule latéral, atrium IRM T1 coronale 5

Fig.28 Ventricule latéral, corne postérieure, vue inférieure. Résection du lobe temporal avec conservation des radiations optiques.

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Remarquez sur la fig. 29 l’aspect plus foncé (pour une raison mal caractérisée) des radiations optiques, qu’il ne faut pas confondre avec de la matière grise. Entre les celles-ci et la corne postérieure se trouve un autre faisceau de matière blanche : le tapetum. Il se continue vers l’avant, formant la paroi latérale de l’atrium et d’une partie de la corne inférieure du ventricule latéral. De plus, notez que la portion occipitale de l’encéphale présente une concavité inférieure (contrairement à la portion frontale), qui est comblée par la tente du cervelet.

Fig.29 Ventricule latéral, corne postérieure

Fig.30 Corne inférieure, coupe axiale, vue antéro- supérieure Sur cette coupe, les relations anatomiques entre la corne inférieure et la formation hippocampique sont claires. On voit bien le trigone collatéral, le renflement de l’éminence collatérale au niveau de l’atrium, dont il forme le plancher. On devine également l’ébauche de la corne postérieure grâce au calcar avis, qui en forme la paroi médiale.

Fig.31 Forceps, coupe axiale

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Comme indiqué précédemment, la queue du noyau caudé forme le plafond de la corne temporale. Les autres éléments composant les parois du ventricule figurent dans le schéma. Cette illustration montre clairement une structure fibreuse médiale à la corne inférieure, la séparant de l’espace sous arachnoïdien péri-mésencéphalique. Il s’agit de la fissure choroïdienne (qu’on appelle aussi fente de Bichat). Cette fente est née d’un double repli de pie mère occasionné par l’invasion du ventricule latéral par le plexus choroïde. Elle s’étend de la corne temporale jusqu’à la toile choroïdienne (avec laquelle elle est en continuité) en passant entre le fornix et le thalamus. C’est donc aussi une structure en fer à cheval.

• Les ventricules communiquent entre eux via les foramens inter-ventriculaires (trous de Monro) : communication VL-V3, et via l'aqueduc cérébral (Sylvius) : communication V3-V4. Une fois dans le 4ème ventricule, le LCR sort dans l'espace sous-arachnoïdien via deux ouvertures latérales (les foramens de Luschka) et une ouverture médiane (le foramen de Magendie), situées dans le 4ème ventricule.

• Le LCR entoure ainsi le cerveau et forme une sorte de coussin liquide qui diminue son poids effectif (poussée d'Archimède) et amortit les chocs.

• Le LCR est finalement drainé de l'espace sous-arachnoïdien dans les sinus duraux via les granulations arachnoïdiennes de Pacchioni.

Fig.32 Corne inférieure, coupe coronale

Fig.33 Circulation du LCR, hydrocéphalie

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• Un excès de LCR dans la cavité crânienne provoque une hydrocéphalie, une dilatation partielle ou complète du système ventriculaire.

• On trouve deux types d'hydrocéphalie : l'hydrocéphalie non-communicante, causée par exemple par une obstruction de l'aqueduc de Sylvius et l'hydrocéphalie communicante, causée par exemple par l'altération de la réabsorption du LCR dans les granulations arachnoïdiennes, parfois la conséquence d'une hémorragie sous-arachnoïdienne.

Les plexus choroïdes font saillie sur une de leurs parois et sécrètent le liquide céphalorachidien.

D) SUBSTANCE BLANCHE 3 types de fibres : Commissurales : connectent les deux hémisphères. Les commissures sont citées plus bas. Associatives : horizontales ou en U qui relient différentes aires au sein d'une hémisphère

• Le faisceau arqué, un ensemble de fibres impliqué dans le langage reliant les aires de Broca et Wernicke. Une lésion le concernent peut provoquer une aphasie de conduction.

• le cingulum, fibres blanches reliant le cortex cingulaire au gyrus parahippocampique. • le faisceau longitudinal supérieur, qui connecte les lobes frontal, pariétal, temporal et occipital. • le faisceau longitudinal inférieur, qui connecte le lobe temporal et occipital.

Projection : fibres qui assurent la connectivité du cortex avec d'autres structures sous corticales. Descendantes :

• le tractus pyramidal • les fibres cortico-pontiques et cortico-

bulbaires • les axones thalamocorticaux

Ascendantes :

• le lemnisque médian • le système antéro-latéral • les axones thalamocorticaux • fibres optiques et acoustiques

Ascendantes et descendantes (bidirectionnel) :

• le fornix, relie l’hippocampe aux corps mamillaires (diencéphale)

Fig.34 Le centre semi-ovale est la portion de matière blanche qui se trouve sous le cortex. Il se poursuit par la corona radiata.

Question : Dans quelles parties des ventricules latéraux trouve-t-on des plexus choroïdes ?

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La corona radiata : • portion de matière blanche sous-corticale qui contient les axones corticaux descendants et

les axones thalamocorticaux ascendants.

• contient les 3 types : des fibres de projection, des fibres associatives et des fibres commissurales (du corps calleux).

• les fibres de la corona radiata convergent pour former la capsule interne.

La capsule interne : • ensemble de fibres de projection (destinées au cortex ou

originaires du cortex).

• d'abord très large puis converge ventralement vers le tronc cérébral.

• forme concave latéralement qui s'adapte à la convexité du noyau lentiforme (putamen et globus pallidus interne et externe, voir plus loin dans les noyaux gris centraux). On la divise en 5 parties :

o bras antérieur : sépare le noyau caudé et le noyau lentiforme. Il contient surtout des fibres connectant le thalamus et les ganglions de la base au lobe frontal.

o bras postérieur : se trouve entre thalamus et noyau lentiforme, lieux de passage notamment du tractus cortico-spinal, du lemnisque médian et du système antéro-latéral.

o genou : relie les deux bras, contient les fibres cortico-bulbaires.

o parties rétrolentiforme (radiations optiques) et sublentiforme (fibres auditives reliant CGM et le cortex A1).

Fig.35 Fibres de projection, vue sagittale Au dessus du 1 se trouve le centre semi-ovale, puis entre 1 et 2 il y a la corona radiata. Finalement, entre 2 et 3, c’est la capsule interne.

Fig.36 IRM T1 vue axiale Rouge: bras antérieur Bleu: genou Vert: bras postérieur Les parties retro- et sublentiforme ne sont pas représentées (c.f. fig. 39)

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Commissures Comme mentionné plus haut, les fibres commissurales sont des fibres qui relient les parties homologues des deux hémisphères droit et gauche.

En plus du corps calleux il existe une autre commissure télencéphalique:

La commissure hippocampique (= celle du fornix)

Fig.38 : Corps calleux Le principal faisceau de fibres commissurales est le corps calleux. C'est une structure aisément repérable, divisée en 4 parties : le rostrum (4), le genou (1), le corps (2) et le splénium (3).

Fig.37 Fibres de projection, vue coronale Ci-contre, le trajet d'une fibre du tractus cortico-spinal qui part du cortex, passe d'abord dans le centre semi-ovale et la corona-radiata (noir), le bras postérieur de la capsule interne (vert) et finalement le crus cerebri (rouge), synonyme de pédoncule de la base.

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E) NOYAUX GRIS CENTRAUX Les ganglions de la base ou encore noyaux de la base sont une série de noyaux (regroupement de corps cellulaires) qui se trouve dans le cerveau antérieur en profondeur des hémisphères cérébraux. Ils ont une fonction principalement motrice mais sont aussi impliqués dans d'autres fonctions (voir APP sur les ganglions de la base). Ils comprennent : • le noyau caudé

• le putamen

• le noyau accumbens

• le globus pallidus

• la substance noire (mésencéphale)

• le noyau subthalamique (corps de Luys)

Regroupés en : striatum : noyau caudé et putamen

pallidum : globus pallidus interne et externe

noyau lenticulaire : putamen et pallidum

Fig.40 Noyaux gris centraux, vue postéro latérale. Observez les rapports qu’entretiennent ces structures avec le thalamus.

Fig.39 Vue supérieure des noyaux gris centraux

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F) DIENCEPHALE / VENTRICULE 3 3e Ventricule Le troisième ventricule est situé en grande partie entre les deux moitiés du thalamus. Il est traversé par la commissure grise (adhésion inter-thalamique), qui n’est pas présente chez tout le monde. Parois:

• Plancher : chiasma optique, infundibulum hypophysaire et corps mamillaires

• Toit : toile choroïdienne, structure sous arachnoïdienne très vasculaire, recouverte de pie-mère et comprenant également du plexus choroïde. Les 2 veines cérébrales internes cheminent à l’intérieur.

• Parois latérales : thalamus, hypothalamus.

• Paroi antérieure (bord antérieur) : colonnes des fornix, commissures antérieure et lame terminale

• Une paroi postérieure (bord postérieur) : glandes pinéales (pas une partie de la paroi postérieure strictement parlant, mais néanmoins en relation avec), commissure postérieure, commissure habénulaire.

Substance grise Thalamus (symétrique mais impair !): une structure de relais au sein du cerveau composée de plusieurs noyaux impliqués dans des réseaux variés.

Hypothalamus : un autre ensemble de noyaux, séparé du thalamus par le sillon hypothalamique, dont la fonction concerne essentiellement les systèmes effecteurs de régulation physiologique du milieu interne (système nerveux autonome, régulation hormonale, cycle nycthéméral…).

Epithalamus : comprend les stries médullaires, l’habenula (impliqué dans le système limbique) et la glande pinéale (sécrétion de mélatonine).

Subthalamus : La composante majeure en est le noyau sous-thalamique ou corps de Luys. Il fait partie de la boucle de contrôle des ganglions de la base et peut être la cible des électrodes dans la stimulation cérébrale profonde pour le traitement de la maladie de Parkinson. Il se situe entre le thalamus et la substance noire mésencéphalique. Substance blanche Le diencéphale contient plusieurs commissures :

La commissure antérieure : située ventralement à la corne frontale du ventricule antérieur, elle sépare le globus pallidus externe et pallidum ventral. Il s'agit entre autres du lieu de décussation des stries médiales. La commissure postérieure (épithalamique) : située dorsalement aux collicules supérieurs, forme une partie de la paroi postérieure du 3ème ventricule. Cette commissure est importante dans le réflexe pupillaire.

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La commissure habénulaire : se trouve dorsalement à la glande pinéale, forme aussi une partie de la paroi postérieure du 3ème ventricule et est impliquée dans le système limbique. Le chiasma optique : lieu de décussation des fibres du nerf optique.

Fig.41 Diencéphale, vue sagittale

En violet, le sillon hypothalamique qui va du foramen de Monro à l'aqueduc de Sylvius. 1 : commisure antérieure 2 : fornix 3 : foramen de Monro 4 : commisure postérieure. 5 : corps mamillaires 6 : récessus infundibulaire 7 : récessus supra-optique 8 : lame terminale

Fig.42 : Diencéphale, coupe coronale La structure bleue correspond à la toile choroïdienne, qui contient la veine cérébrale interne. Elle se continue par la fissure choroïdienne (= fente de Bichat) aussi colorée en bleu, qui se prolonge dans le lobe temporal médial en suivant la corne inférieure du ventricule latéral (c.f. fig. 31).

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Question: repérez tout d'abord la corne temporale du ventricule latéral. A proximité se trouve une structure importante pour la mémoire, quel est son nom ? Pouvez-vous la situer ?

Question : Sur cette IRM, situez le sillon central et le gyrus pré-central

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Question: Identifiez le corps calleux et nommez ses différentes parties. Voyez-vous le thalamus? Vous rappelez-vous de quelle structure il forme la paroi?

Question: Entourez les parois du 3 ème ventricule et nommez les différentes structures qui les composent. Quel est le nom de la structure en 1 ? Dans quelle cavité se retrouve-t-on si on la transperce ? Quelle est le nom de l'artère en 2 ?

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Question: Localisez et nommez les ganglions de la base sur cette IRM, ensuite localisez la capsule interne. De quelle partie s’agit-il ? Quelles fibres y passent?

Question: Localisez le cortex visuel primaire et indiquez quel hémichamp de la rétine est représenté au dessus du sillon qui permet de le repérer

Question : Localisez l'homonculus moteur et sensitif et indiquez quels symptômes présentera le patient si la région au bout de la flèche rouge est lésée?