syllabus histo
DESCRIPTION
MED11 Histologie UCLTRANSCRIPT
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Universit Catholique de Louvain Facult de Mdecine
Laboratoire d'Histologie
CYTOLOGIE et HISTOLOGIE
GENERALE
Professeurs S. HAUMONT, J.F. DENEF et M.-C. MANY
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Cytologie et histologie gnrale 2
Avant-propos
La cytologie est l'tude de la cellule. L'histologie gnrale a pour objet l'tude des
associations cellulaires en ensembles fonctionnels : les tissus. Elle prpare l'histologie spciale
qui dcrit la structure microscopique des organes.
Discipline morphologique, l'histologie gnrale a pour but de classer les tissus en faisant
ressortir certaines analogies de leurs structures et de leurs fonctions. Ainsi l'piderme parat,
premire vue, diffrent de l'endothlium vasculaire : tous deux sont cependant constitus de
cellules troitement associes. Ils peuvent donc tre groups dans la mme famille, celle des
pithliums. Certains caractres communs permettent ainsi de dfinir les groupes de tissus qui
constituent la matire des diffrents chapitres de ce manuel. Nous tudierons successivement les
pithliums, les tissus conjonctifs, le sang et les systmes de dfense, le tissu nerveux et les tissus
musculaires.
Ces notes 1997 -1998 drivent largement de la version du cours d'histologie gnrale
labore par S. Haumont en 1989. Les modifications apportes sont l'introduction d'une partie
contenant des lments de cytologie, et le transfert des parties concernant le remaniement osseux
et l'laboration et la croissance de l'os long d'une part, et l'hmatopose d'autre part, vers
l'histologie spciale.
La partie concernant les objectifs pdagogiques et l'annexe technique ont t rdiges par
J.-M. Scheiff.
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Cytologie et histologie gnrale 3
1. INTRODUCTION
1.1. OBJECTIFS DU COURS
Dfinition de l'histologie gnrale
Les sciences biologiques et mdicales sont bases sur trois disciplines fondamentales :
- la BIOCHIMIE qui tudie les molcules composant l'organisme et les ractions chimiques
qui y ont lieu,
- la MORPHOLOGIE qui tudie les structures formes par l'assemblage des molcules,
- la PHYSIOLOGIE qui tudie le fonctionnement des diffrentes structures composant
l'organisme.
Au mme titre que la cytologie et l'anatomie, l'histologie est une branche de la morphologie;
elle est elle-mme subdivise en histologie gnrale et histologie spciale. L'histologie gnrale est
l'tude des tissus, associations de cellules de mme type et parfois de composants extra-cellulaires
formant les constituants lmentaires des organes. L'histologie spciale, encore appele anatomie
microscopique, tudie l'architecture des organes forms par un ensemble de tissus.
L'histologie gnrale est enseigne en premire candidature en Sciences Mdicales. Le
contenu du cours est subdivis en six chapitres, consacrs respectivement une introduction la
cytologie, l'tude des pithliums, des tissus conjonctifs, du sang, des tissus nerveux et des
tissus musculaires.
1.2. OBJECTIFS PDAGOGIQUES
Tout au long de l'apprentissage de l'histologie gnrale, l'tudiant doit progressivement
devenir capable de rpondre certaines exigences dans le domaine des connaissances, des
aptitudes et des attitudes. Ces exigences constituent les ''objectifs pdagogiques". L'examen final
value dans quelle mesure chaque tudiant a atteint les objectifs pdagogiques qui lui ont t fixs
au dbut de l'anne.
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Les objectifs pdagogiques spcifiques au cours d'histologie gnrale sont les suivants :
1.2.1. Quant au "savoir" (connaissances)
1. acqurir le vocabulaire scientifique et mdical utilis en sciences morphologiques. Il va
de soi que ce vocabulaire doit tre compris et non simplement appris "par coeur". Il est donc
important de connatre la dfinition des mots utiliss. La consultation d'un dictionnaire mdical est
indispensable, d'autant plus que la terminologie scientifique et mdicale donne aux mots un sens
trs prcis et souvent restrictif.
2. connatre la dfinition des tissus.
3. connatre les caractristiques cytologiques, histologiques et parfois macroscopiques des
tissus, en d'autres termes leurs critres de reconnaissance.
4. connatre les principales localisations des tissus.
5. connatre des lments d'histophysiologie, c'est--dire les rles et le fonctionnement des
tissus.
1.2.2. Quant au "savoir-faire" (aptitudes)
Tout au long de la premire candidature, l'tudiant devra s'initier progressivement la
mthode du diagnostic.
Au sens premier du terme, le diagnostic est un procd de raisonnement dductif qui
permet d'identifier une maladie partir de ses signes subjectifs et objectifs, dcels par
l'interrogatoire du patient, l'examen clinique et les examens complmentaires (radiographie,
chographie, examens de laboratoire, ...).
Par extension, cette dfinition peut s'appliquer toute dmarche raisonne qui tente
d'tablir la nature d'une entit partir d'un ensemble de phnomnes par lesquels elle se
manifeste.
Ce type de dmarche est donc d'application universelle et valable aussi bien en sciences
fondamentales (candidatures) qu'en sciences cliniques (doctorats).
Comment faire un diagnostic :
Pour tre efficace, c'est--dire aboutir une conclusion valable, un diagnostic doit tre
structur. Dans le cadre du cours d'histologie, la dmarche diagnostique comprend les tapes
suivantes :
1. savoir analyser un document morphologique (micrographie optique ou lectronique,
photographie macroscopique, prparation histologique).
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Cette analyse suppose:
- examiner le document dans son ensemble et reprer les diffrents constituants tissulaires,
- les dcrire en donnant leur forme, leur taille, leurs affinits tinctoriales, leur mode
d'association.
2. dgager l'essentiel de l'accessoire, c'est--dire ''hirarchiser" les rsultats de l'observation
en fonction de leur importance comme critre de reconnaissance.
3. faire la synthse des donnes de l'observation en laborant une ou ventuellement
plusieurs hypothses de diagnostic.
Ceci revient classer les rsultats de l'observation en les replaant dans les catgories de
tissus concerns. A ce stade, il faut faire appel aux notions thoriques et surtout aux dfinitions.
4. vrifier la validit de chaque hypothse en fonction des concepts thoriques et conclure en
retenant un diagnostic qui doit tre CORRECT et COMPLET.
1.2.3. Quant au "savoir tre" (attitudes)
1. acqurir un comportement actif dans la description des micrographies, dans l'analyse au
microscope, ... L'tudiant doit considrer l'assistance aux sances d'auto-apprentissage comme
une sance de travail et non comme une sance d'information passive.
2. acqurir une curiosit intellectuelle et une ouverture d'esprit qui permettront d'intgrer les
notions d'histologie aux connaissances apprises dans les autres disciplines (biochimie,
physiologie).
3. apprendre une certaine autonomie. L'tudiant doit progressivement
- devenir capable de choisir sa propre mthode de travail et d'acquisition des
connaissances,
- devenir capable d'valuer lui-mme ses connaissances et ses aptitudes en fonction des
objectifs pdagogiques.
1.3. MTHODE DIDACTIQUE
Le cours est donne en 15 sances audiovisuelles d'environ 4 heures. Cette mthode permet
d'intgrer les parties thorique et pratique de l'enseignement; elle permet ainsi de forger les
aptitudes simultanment l'acquisition des connaissances. Ces sances sont donc des priodes
d'apprentissage durant lesquelles les enseignants aident les tudiants dans leur travail individuel.
Ceux-ci ont donc intrt poser le plus de questions possibles.
Chaque tudiant dispose d'une cabine audiovisuelle une fois par semaine o il pourra tudier
son rythme. Ses exercices de microscopie seront immdiatement corrigs. De plus, chaque
chapitre fera l'objet d'une ou deux interrogations dont les rsultats seront corrigs et discuts
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sance tenante en petits groupes avec un enseignant.
Ces discussions sont capitales parce qu'elles permettent aux tudiants d'entendre toutes les
questions essentielles du cours et d'apprendre y rpondre correctement. Ils peuvent ainsi corriger
leurs erreurs et contrler les progrs qu'ils font.
L'tudiant a intrt prparer chaque sance audiovisuelle en lisant au pralable le chapitre
qui s'y rapporte. Il dispose pour cela d'un manuel qui contient l'essentiel des notions thoriques.
Ouvrages de rfrence utiles.
Alberts B. et collgues (1989) Molecular Biology of the cell.
Seconde dition. Garland publishing Inc. New-York and London, 1218 pages.
Cross P.C. et Mercer K.L. (1993). Cell and tissue ultrastructure. Freeman & Co. 420 pages. Traduction
franaise, De Boeck, 1995.
Darnell J. et collgues (1986). Molecular cell biology. Scientific American Books Inc. Freeman and Co. 1187
pages
de Duve C. (1987) Une visite de la cellule vivante. De Boeck Universit. Bruxelles, 437 pages.
Fawcett D.W. (1967). The cell (Atlas de l'ultrastructure de la cellule). Sanders Co. Philadelphia, 448 pages.
Gartner et Hiatt (1992). Atlas d'histologie. De Boeck.
Ross, Romrell and Kaye (1995). Histology, a text and atlas, 3d Edition, Williams & Wilkins.
2. ELEMENTS DE CYTOLOGIE
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2.1 Introduction
La cytologie est l'tude de la morphologie des cellules, l'histologie gnrale est l'tude de
l'association des cellules pour former des tissus. Les tissus sassocient pour former les organes.
Cytologie et histologie sont des disciplines morphologiques et font appel aux techniques de
microscopie : la microscopie lectronique pour la cytologie et surtout la microscopie optique ou
photonique pour l'histologie. L'objectif des lments de cytologie est d'aider l'tudiant faire le lien
entre les images obtenues par ces deux techniques.
Aprs un rappel de notions thoriques fondamentales, vues dans le cours de biologie, sur les
structures cellulaires et leurs principales fonctions, l'aspect des structures concernes sera dcrit
en microscopie lectronique et en microscopie optique, en montrant la correspondance entre les
deux.
2.2. Les membranes cellulaires
2.2.1. Dfinition - structure
Les membranes sont un constituant essentiel de toutes les cellules eucaryotes. Elles
forment non seulement la limite extrieure de la cellule (la membrane plasmique ou
plasmalemme), mais elles sparent aussi le noyau du cytoplasme et divisent ce dernier en
compartiments constitus d'un ou plusieurs types d'organites qui chacuns ont une fonction
prcise.
Toutes les membranes biologiques ont une composition et une structure similaires. Elles
diffrent seulement par la nature exacte ou les proportions relatives de leurs divers constituants.
Elles sont constitues de lipides pour 40 % de leur poids, de protines pour 50 55 % et de
glucides pour environ 5 10%. Ces valeurs varient cependant d'un type cellulaire l'autre. Elles
ont une paissseur denviron 7,5 nm. Leur structure fondamentale est celle d'une double couche
continue de molcules lipidiques dans laquelle diverses protines sont encastres.
Les trois principaux types de lipides prsents dans les membranes sont : les
phospholipides, le cholestrol et les glycolipides. Tous trois sont amphipathiques, cest--dire
quils possdent une tte hydrophile (aimant leau) et une queue hydrophobe (craignant leau).
Grce cette proprit, ces molcules s'organisent dans une solution aqueuse, de manire
exposer leurs ttes hyrophiles vers leau et enfouir leurs queues hydrophobes, prises en
sandwich entre les groupes de ttes hydrophiles.
Bien que la structure de base des membranes biologiques soit dtermine par la double
couche lipidique, la plupart de leurs fonctions spcifiques sont associes aux protines. Certaines
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protines de membrane traversent la double couche lipidique une ou plusieurs fois, on les appelle
des protines transmembranaires ou intgres. Dautres protines ne traversent pas la membrane
mais sont fixes lune ou lautre de ses faces au niveau de protines transmembranaires ou de
molcules lipidiques, ce sont des protines membranaires priphriques.
Les glucides forment des chanes oligosaccharidiques ou polysaccharidiques relies aux
protines ou aux lipides des membranes. La surface externe de la membrane plasmique de la
plupart des cellules eucaryotes est trs riche en glucides qui forment une zone dense appele
enveloppe cellulaire ou glycocalyx.
La membrane plasmique contrle tous les flux dentre et de sortie de la cellule pour
engendrer des diffrences de composition entre lintrieur et lextrieur de la cellule. Elle joue
aussi le rle dun capteur des stimuli externes pour que la cellule puisse se modifier selon les
changements de lenvironnement.
2.2.2. Aspects en microscopie optique et en microscopie lectronique
En microscopie lectronique, la membrane plasmique apparat comme deux couches
sombres spares par une couche claire, d'o le nom de feuillet trilaminaire. La couche claire
correspond aux queues hydrophobes des phospholopides et les couches sombres, aux ttes
hydrophiles. Lorsque le glycocalix est pais, il est visible aprs les colorations conventionnelles. Il
peut tre mis en vidence par des colorations spcifiques en microscopie lectronique.
En microscopie optique, on ne peut pas distinguer les couches de la membrane
plasmique. Lorque les cellules sont troitement associes, on observe une fine ligne unique entre
les cellules, elle correspond en fait aux deux membranes plasmiques des cellules voisines,
spares par un fin espace intercellulaire.
2.2.3. Jonctions intercellulaires
Au sein d'un tissu, les cellules des tissus sont habituellement en contact direct avec les
cellules voisines ou avec la matrice extracellulaire par l'intermdiaires de protines spcialises
ou par des jonctions intercellulaires. Les jonctions intercellulaires sont des zones spcialises de
la membrane plasmique qui forment des contacts avec des cellules voisines, visibles en
micoscopie lectronique.
Les jonctions sont particulirement importantes et abondantes dans les pithliums,
mais elles existent aussi dans d'autres tissus. La majorit de ces jonctions sont trop petites pour
tre visibles individuellement en microscopie optique, elles forment des complexes de jonction,
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visibles comme des petites points situs dans lespace cellulaire, proximit du ple apical des
cellules.
Ces jonctions sont visibles en microcospie lectronique en coupe fine ou aprs
cryofracture. Ces deux techniques montrent que les membranes plasmiques adjacentes (souvent
aussi le cytoplasme sous-jacent et lespace intercellulaire intermdiaire) sont hautement
diffrencies dans ces rgions.
Les principaux types de jonctions intercellulaires sont les suivantes.
La jonction serre ou zonula occludens est compose par des bandes anastomoses
qui forment un anneau continu autour de chaque cellule.
La jonction intermdiaire ou zonula adherens est forme par des petites ponctuations ou
par des traits dunion qui relient les filaments dactine dans le cytoplasme cortical de cellules
adjacentes.
Le desmosome ou macula adherens correspond des points de contact intercellulaire
en forme de bouton-impression qui agissent comme des rivets pour assembler des cellules dans
une varit de tissus.
La jonction de type gap ou communicante est cest une rgion dans laquelle les
membranes de deux cellules adjacentes sont spares par une troite ouverture uniforme large
de 3 nm environ.
Des protines de membrane forment des canaux mettant les cytoplasmes des deux cellules en
contact direct.
Les jonctions cellulaires peuvent tre classes en trois groupes fonctionnels:
Les jonctions impermables (jonctions serres) assurent la cohsion des cellules dans
un feuillet cellulaire pithlial et empcher mme le passage des petites molcules dun ct du
feuillet vers lautre.
Les jonctions dancrage (jonctions intermdiaires, desmosomes) associent
mcaniquement les cellules (et leurs cytosquelettes) leurs voisines ou la matrice cellulaire.
Les jonctions communicantes (jonctions de type gap) permettent le passage de signaux
chimiques ou lectriques entre les cellules.
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2.3. Le noyau en interphase
Entre deux divisions cellulaires, priode appele interphase, le noyau possde sa
structure caractristique : il est constitu d'un liquide appel nuclosol dans lequel on observe la
chromatine et le ou les nucloles. Il est spar du cytoplasme par une double membrane ou
enveloppe nuclaire, perfore de pores .
2.3.1. Chromatine
2.3.1.1. Dfinition
La chromatine est constitue par lADN et par les protines qui lui sont associes.
Deux types de protine sont associes lADN:
1. les histones, riches en acides amins chargs positivement (lysine, arginine); de ce fait,
fortement lies lADN par lintermdiaire des charges ngatives des groupements phosphates;
2. les protines non histoniques, variables par leur nombre et par leurs fonctions.
Les diffrents aspects de la chromatine correspondent deux niveaux diffrents de
compaction et denroulement des particules lmentaires appeles nuclosomes.
2.3.1.2. Nuclosome
Le nuclosome est une particule de 10 nm forme de 4 paires dhistones de petite taille,
autour de laquelle les filaments dADN bicatnaire fait un double tour. Les diffrents nuclosomes
sont relis par un filament dADN de 1,5 nm de long ou lien internuclosomique, sur lequel peut se
fixer la grosse molcule dhistone H1.
Lensemble des nuclosomes et des liens internuclsomiques forment un collier de
perles, de 10 nm de diamtre, appel fibre nuclosomique, visible en microscopie lectronique.
Lenroulement en spirale des nuclosomes autour de protines de support, forment la
fibre chromatinienne d'un diamtre de 30 nm. La fibre chromatinienne peut encore former des
boucles plus ou moins larges, ce qui explique laspect et les proprits de deux formes de
chromatine: leuchromatine et lhtchromatine.
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2.3.1.3. Euchromatine-htrochromatine
Leuchromatine ou chromatine diffuse forme en microscopie optique des plages
faiblement colores et en microscopie lectronique un fin matriel granulo-filamenteux peu
opaque aux lectrons . Elle corresponde des zones ou les nuclosomes sont les moins
compacts. Elle contient de lADN accessible la transcription. Leuchromatine ou chromatine
diffuse contient des nuclosomes les plus dploys et de lADN accessible la transcription.
Lhtrochromatine ou chromatine dense forme des plages intensment basophiles en
microscopie optique et opaques en microscopie lectronique. Elle correspond des zones o les
nuclosomes sont les plus compacts. Elle contient de lADN qui nest pas accessible la
transcription.
La chromatine peut tre dense ou diffuse de manire rversible dans certaines cellules
comme le lymphocyte.
2.3.2. Nuclole
2.3.2.1. Dfinition - Fonction
Dans le noyau, le nuclole est le site o sont rassembles les squences dADN qui
codent pour les ARN ribosomiaux, appeles les organisateurs nuclolaires, des molcules dARN
ribosomial en formation et des particules dassemblage de l'ARN en sous-units ribosomiales.
2.3.2.2. Aspects en microscopie optique et lectronique
En microscopie lectronique, le nuclole est constitu dune rgion fibrillaire et dune
rgion granulaire. La rgion fibrillaire forme un rseau irrgulier de plages claires entoures de
coques trs opaques de matriel finement fibrillaire. La rgion granulaire est faite damas
modrment denses de particules de 20 30 nm disperss au sein de la rgion fibrillaire. Les
plages claires de la rgion fibrillaire contiennent les boucles dADN de lorganisateur nuclolaire,
les coques opaques correspondent des amas de filaments dARN. La rgion granulaire contient
les sous-units ribosomiales 60 S et 40 S dj produites, partir des ARN ribosomiaux synttiss
sur place et des protines importes du cytoplasme.
En microscopie optique, le nuclole forme une masse de contour rgulier, souvent
sphrique, plus intensment colore que le reste du noyau. Cette forte colorabilit est due une
plus grande production dARN. Le nuclole est trs dvelopp dans les cellules engages dans la
production des protines.
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2.3.3. Enveloppe nuclaire
A linterface entre le contenu nuclaire et le cytoplasme se trouve lenveloppe nuclaire,
sige des changes entre le noyau et le cytoplasme.
Lenveloppe nuclaire est constitue de deux membranes parallles, spares par un
espace prinuclaire large de 20 nm et visibles uniquement en microscopie lectronique.
La membrane externe est en continuit avec le reticulum endoplasmique et peut tre
garnie de ribosomes sur sa face cytoplasmique. L'espace prinuclaire est en continuit avec la
lumire du reticulum endoplasmique.
La membrane interne est renforce sur sa face nuclaire par une couche de matriel
modrment opaque aux lectrons ou lamelles denses. Ces lamelles sont contitues de protines
appeles lamines, qui servent de support lorganisation de la chromatine et fixent la chromatine
priphrique lenveloppe nuclaire.
Lenveloppe nuclaire est perfore de pores nuclaires de 70 80 nm de diamtre. Ce
sont des orifices au niveau desquels la membrane externe et la membrane interne de lenveloppe
nuclaire se continuent lune dans lautre. Le diamtre effectif des pores est rduit 9 nm par
deux anneaux protiques coaxiaux sertis chacun dans lune des membranes. Chaque anneau est
constitu de 8 sous-units protiques.
Les pores nuclaires sont le sige des changes nuclo-cytoplasmiques. Les molcules
dont le diamtre ne dpasse pas 9 nm circulent librement travers les pores nuclaires. Pour les
macromolcules de plus grande taille, le complexe du pore fonctionne comme un diaphragme qui
s'ouvre lorsquil reconnat le signal dimportation ou dexportation nuclaires ports par les
macromolcules.
2.4. Cycle et division cellulaires
L'ensemble des processus compris entre deux divisions cellulaires est appel le cycle
cellulaire. Pour de nombreux types de cellules humaines en culture, le cycle dure 22 24 heures.
La division cellulaire est caractrise par la mitose ou caryocinse (ou la mose dans les cellules
germinales) - division du noyau parent en deux noyaux - et par la cytocinse - division du
cytoplasme. Dans certains types cellulaires, une mitose peut ne pas tre suivie de cytocinse, la
cellule devient alors bi ou multinucle, on parle alors dendomitose.
Le cycle cellulaire est caractris par une priode de duplication de l'ADN, ou phase S,
qui dure environ 9 heures. La priode entre le dbut du cycle et la phase S est appele G1 et
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celle entre la phase S et le dbut de la division cellulaire est appele G2. La phase G0 correspond
l'tat des cellules, lorsqu'elles ne se divisent pas.
2.4.1. Divisions cellulaires dans le corps humain
Le corps humain est constitu de milliards de cellules, toutes drivant d'une seule, l'oeuf
fcond. C'est au cours de la croissance que se multiplient les cellules et se forment les tissus.
L'tude de ces phnomnes relve de l'embryologie.
Chez l'adulte, cependant, des divions cellulaires ont encore lieu, mais dans certains
tissus et des rythmes trs diffrents.
Certains tissus sont en renouvellement perptuel : les cellules mres apeles cellules
souches se divisent et certaines cellules filles se diffrencient tandis que d'autre gardent le
phnotype de cellules souches. C'est le cas dans la moelle osseuse pour les globules rouges et
les globules blancs surtout. C'est aussi le cas de l'pithlium intestinal qui est renouvell en
continu tous les 3 4 jours. C'est aussi le cas des cellules des follicules pileux, qui en se
multipliant font crotre nos poils et cheveux chaque jour.
D'autres tissus sont constitus de cellules qui ont un rythme de renouvellmement trs
lent : souvent infrieur 1% par jour ou mme par mois. Les cellules de ces tissus peuvent
cependant tre stimules par des facteurs endognes ou exognes. c'est par exemple le cas du
muscle lisse de l'uterus qui prolifre au cours de la grossesse ou des cellules de la peau dont le
taux de prolifration augmente en cas de plaie ou d'exposition importante aux rayons du soleil.
D'autres tissus sont enfin constitus de cellules qui ont totalement perdu la capacit de
se multiplier. Dans ces tissus, les cellules dtruites ne sont pas remplaces. C'est le cas des
neurones et des cellules du muscle cardiaque. Dans ce dernier cas, la ncrose des cellules du
myocarde (infarctus) entraine le remplacement du muscle par un tissu non contractile (fibrose).
2.4.2. Karyocinse ou mitose
L'appareil mitotique est constitu de deux types de structures: les unes fortement
colorables sont dites chromatiques, ce sont les chromosomes; les autres, peu visibles dans les
prparations habituelles ont t appeles achromatiques : ce sont les asters et le fuseau
mitotique.
La division du noyau ou mitose s'effectue en quatre grandes tapes : prophase, mtaphase,
anaphase et tlophase qui, toutes ont t dcrites en dtail ailleurs. Nous verrons uniquement la
structure de l'appareil mitotique et des chromosomes.
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2.4.2.1. Appareil mitotique : chromosomes
Les chromosomes sont facilement analysables lors de la mtaphase. Ils sont forms des
filaments de chromatine, tasss les uns contre les autres.
Les chromosomes mtaphasiques contiennent deux chromatides relis entre elles par le
centromre. Lors de la monte anaphasique, les chromatides se sparent, ralisant ainsi le partage
du matriel gntique en deux parties identiques.
Les chromosomes sont classs selon leur taille et la localisation de leur centromre. On
dcrit ainsi des chromosomes mdiocentriques, acrocentriques et tlocentriques. Chez l'homme, il
existe 46 chromosomes dans l'ensemble des cellules somatiques diplodes (2n) : 22 paires
d'autosomes et deux chromosomes sexuels (XX chez la femme et XY chez l'homme). Les gamtes
sont aplodes (1n); certaines cellules contiennent plus de 2n chromosomes l'tat normal.
Les chromosomes sont constitus d'un squelette protique non histonique sur lequel
s'attachent les filaments de chromatine. Fait remarquable, tous les filaments sont relis au squelette
une place prcise, tout fait spcifique dans l'espce humaine. Les mmes squences d'ADN se
retrouvent toujours au mme endroit du mme chromosome. Il est donc possible de localiser des
gnes connus et d'analyser leurs ventuelles mutations. L'tude morphologique des chromosomes
s'effectue en ralisant un caryotype, cartographie de l'ensemble des chromosomes d'une cellule.
L'tude du caryotype peut tre complte par l'analyse des chromosomes aprs des colorations
spcifiques: ils prsentent alors des bandes dont la largeur et la localisation sont caractristiques.
Certaines maladies sont diagnostiques par l'examen du caryotype : le mongolisme est le plus
souvent une trisomie du chromosome 21. D'autres sont caractrises par l'absence de
chromosomes (Syndrome de Turner : absence du chromosome Y). Dans un type de leucmie, la
translocation d'un fragment de chromosome, contenant un gne responsable du cancer ou
oncogne, a t mise en vidence.
2.4.2.2. Appareil mitotique : fuseau
Le fuseau mitotique est essentiellement compos de microtubules, structures allonges de
25 nm de diamtre. Les microtubules se forment par polymrisation de multiples molcules d'une
protine : la tubuline. Celle-ci a un poids molculaire de 110.000 et un coefficient de sdimentation
de 6S. Les ples du fuseau sont forms par les centrioles, constitus de deux cylindres disposs
perpendiculairement et contenant 9 groupes de trois microtubules. Les asters sont galement
constitus de microtubules disposs de faon radiaire autour des centrioles.
Le fuseau primaire apparat en fin de prophase, il se constitue par cartement progressif des
centrioles et par formation puis allongement de microtubules qui vont d'un centriole l'autre.
L'assemblage des microtubules forme des structures observables au microscope en contraste de
phase, appeles fibres. Celles qui vont d'un ple l'autre sont appeles fibres primaires. Les fibres
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Cytologie et histologie gnrale 15
secondaires, constitues par les microtubules chromosomes-ples, se constituent plus tard. Elles
relient les centrioles au centromre des diffrents chromosomes. Elles participent la disposition
des chromosomes au niveau de la plaque quatoriale lors de la mtaphase.
Lors de l'anaphase, les chromosomes migrent en bloc, de manire synchrone. La tlophase
voit la disparition du fuseau mitotique, la formation de l'enveloppe nuclaire et la dispersion de la
chromatine des chromosomes.
Certaines drogues inhibent la multiplication cellulaire en interfrant avec la polymrisation de
la tubuline. Ce sont par exemple la vinblastine ou la vincristine. Elles sont appeles antimitotiques
et sont utilises dans la chimiothrapie du cancer.
2.4.3. Cytocinse
La division du cytoplasme ou cytocinse s'effectue en fin de tlophase. Sa localisation est
fonction de l'orientation du fuseau mitotique : elle se droule toujours dans le plan quatorial
pperpendiculaire au grand axe du fuseau. L'orientation du fuseau dtermine donc la position
respective des deux cellules filles.
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2.5. Cytoplasme
2.5.1. Dfinition
Le cytoplasme cellulaire est constitu du cytosol, un gel plus ou moins visqueux qui
contient de nombreuses molcules en solution, des agrgats de macromolcules de rserve, des
proteines fibrillaires formant le cytosquelette, des ribosomes et des organites.
Les organites se dfinisent comme une portion de cytoplasme, entoure d'une ou deux
membranes et contenant les enzymes ncessaires pour assurer une fonction spcifique.
2.5.2 Contenu du cytosol
2.5.2.1. Glycogne
Le glycogne est un polymre du glucose, synthtis surtout dans le foie, les reins et les
cellules musculaires.
Morphologiquement, il existe sous forme de particules de 30-40 nm, bien visibles en
microscopie lectronique, appeles particules alpha et de particules de plus petite taille (environ
10 nm) appeles particules beta, prsentes dans le foie, les reins mais aussi les muscles.
En microscopie optique, le glycogne est identifiable sous forme de petites plages
cytoplasmiques peine visibles. Des colorations spcifiques, telles le PAS ou la coloration au
carmin de Best permet de le mettre en vidence, il est alors color en rouge.
2.5.2.2. Gouttelettes lipidiques
Les gouttelettes de lipides se retrouvent dans divers types cellulaires, mais surtout dans
les adipocytes, cellules spcialises dans le stockage d'energie sous la forme des lipides, formant
le tissu adipeux ou graisse.
Les lipides sont le plus souvent sous forme de triglycrides, esters d'un petit sucre, le
glycrol et de 3 molcules d'acides gras. Ils constituent une rserve dnergie pour le
mtabolisme. Les triglycrides tant insolubles dans leau (car ils ne sont pas chargs), ils
confluent et forment des gouttelettes dans le cytoplasme. Ces gouttelettes sont souvent
troitement associes aux mitochondries.
En microscopie lectronique, la gouttelette lipidique apparait comme une plage
homogne peu dense aux lectrons et non dlimite par une membrane.
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Cytologie et histologie gnrale 17
En microscopie optique, dans la filire paraffine, les lipides sont extraits lors de la
prparation des tissus et on ne voit donc plus quune plage blanche indiquant lemplacement de la
gouttelette.
Les lipides sont cependant conservs si la fixation sest faite par conglation et peuvent
alors tre colors en rouge par le rouge carlate. Dans les coupes semi-fines, les lipides ne sont
pas extraits et apparaissent colors en vert.
2.5.2.3. Pigments
Les pigments sont des substances naturellement colores prsentes dans les cellules et les tissus. Ils ont un aspect bruntre en microscopie optique, leur aspect en microscopie
lectronique varie selon leur nature.
Les pigments les plus frquents chez l'homme sont la mlanine prsente dans la peau,
les yeux, et les cheveux; la lipofuscine, prsente dans les cellules du coeur et dans les neurones
et l'hmosidrine que l'on trouve dans la rate.
La mlanine est synthtise partir d'un acide amin, la tyrosine par des cellules
spcialises, les mlanocytes. Son rle majeur est d'absorber la lumire et plus particulirement
les rayons ultraviolets. Elle est responsable de la couleur des yeux et des cheveux. L'exposition
au soleil favorise sa synthse, ce qui explique le phnomne de bronzage. Elle est plus
concentre, dans la peau dans de petites zones appeles naevus.
Les lipofuschines correspondent une association de molcules lipidiques et
glycolipidiques rsultant de substances non digres dans les lysosomes et accumules dans les
corps rsiduels. Elles sont insolubles et non hydrolysables par les enzymes lysosomiales. En
microscopie lectronique, elles sont visibles sous la forme d'inclusions denses, htrognes, de
forme variable. En microscopie optique, elle forment un pigment bruntre bien visible dans le
cytoplasme des neurones et des cellules du myocarde. Elles peuvent tre mises en vidence par
une coloration avec un sel dargent.
L'hmosidrine est un pigment qui drive du catabolisme de l'hmoglobine. La rate, site
de destruction des globules rouges gs, contient de nombreuses cellules riches en
hmosidrine, appeles macrophages. L'hmosidrine contient du fer, qui permet son
identification par une coloration spcifique.
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Cytologie et histologie gnrale 18
2.5.2.4. Ribosomes
Les ribosomes sont constitus dARN (2/3) et de protines (1/3). Ils mesurent 15 20
nm de diamtre et sont constitus de deux sous-units: une grande et une petite. Intervenant
dans la synthse des protines, les ribosomes mrs sont toujours attachs un ARNm.
Plusieurs ribosomes sont attachs un mme ARNm et ils forment des groupes en
forme de spirale appels polysomes ou polyribosomes. Les polysomes peuvent tre libres dans le
cytoplasme ou adhrer la surface du reticulum endoplasmique rugueux (RER). Les polysomes
du RER sont impliqus dans la synthse des protines qui seront exportes hors de la cellule, qui
font partie de composants permanents des membranes ou qui se trouvent lintrieur de certains
organites comme les lysosomes, lappareil de Golgi, les grains de scrtion,. Les polysomes libres
synthtisent des protines qui restent dans la cellule comme les protines du cytosquelette et la
plupart des enzymes des mitochondries.
En microscopie lectronique, les ribosomes ont laspect de petits amas souvent
associs (polysomes en forme de spirales). Ils ne sont pas visibles en microscopie optique, mais
sont responsables de la basophilie du cytoplasme de certaines cellules.
2.5.3. Cytosquelette
Le cytosquelette est un rseau de protines qui organise le cytoplasme de la cellule. Il
contient 3 types de filaments: - les microfilaments fins forms d'actine, les microfilaments pais
forms de myosine et les filaments intermdiaires, de nature protique diverse.
Le cytosquelette contient aussi des microtubules, structures complexes constitues de
tubuline et de protines associes (MAP, microtubules associated proteins). Selon que leur dure
de vie dans une cellule est courte ou longue, on les dit labiles ou stables.
2.5.3.1. Microfilaments
Microfilaments fins
Les microfilaments fins sont constitus de deux brins enrouls lun autour de lautre,
chacun constitu dun polymre dune protine: lactine. Le microfilament a un diamtre de 5 9
nm.
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Cytologie et histologie gnrale 19
Les microfilaments dactine sont prsents dans toutes les cellules o ils constituent 5%
ou plus des protines totales. Ils sont encore plus nombreux dans les cellules ayant une fonction
de contraction, les cellules musculaires.
Ces microfilaments interviennent dans le maintient de la cellule, les mouvements de la
membrane plasmique (endocytose, exocytose, cytocinse), la formation des microvillosits, la
locomotion des cellules. Ils sont disposs en un rseau dynamique tridimensionnel dans toute la
cellule, mais ils sont surtout concentrs en priphrie, juste en dessous de la membrane
plasmique.
Les microfilaments dactine ne sont visibles quen microscopie lectronique o ils
apparaissent groups en faisceaux (fibres parallles) surtout proximit de la membrane
plasmique ou comme un fin filetage dans la cellule (rseau tridimensionnel). En microscopie
optique, ils peuvent tre mis en vidence par des anticorps anti-actine.
Microfilaments pais
Les microfilaments pais sont constitus de myosine et ont un diamtre de 15 nm. Ils
interviennent dans les mouvements (contraction) comme moteur en se liant lactine. Dans
les muscles, la myosine forme un filament compos de deux chanes lourdes formant une hlice
et de quatre chanes lgres. Dans les autres cellules que les cellules musculaires, des masses
contractiles organises peuvent se former de manire transitoire pour raliser une fonction bien
spcifique, puis se dissocier. Par exemple, pendant la division cellulaire, lors de la cytocinse
(constriction de la cellule et sparation des deux cellules filles).
Microfilaments intermdiaires
Les filaments intermdiaires ont un diamtre d'environ 10 nm et sont constitus de
protines fibrillaires, insolubles et relativement stables. Leur stabilit leur confre un rle de
soutient de la structure de la cellule et de rsistance mcanique.
Il en existe plusieurs types ayant chacun leur spcificit tissulaire. On en distingue 5
classes: les kratines pithliales, la desmine des muscles, la vimentine (prsente dans
beaucoup de types cellulaires), les filaments gliaux et les neurofilaments.
En microsopie lectronique, ces filaments ont une paisseur intermdiaire entre lactine
et la myosine. En microscopie optique, ils doivent galement tre mis en vidence par un
anticorps spcifique (difrent pour chaque type de filament).
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Cytologie et histologie gnrale 20
2.5.3.2. Microtubules
Les microtubules sont des cylindres creux de 20 25 nm de diamtre. Chaque
microtubule est form de 13 protofilaments disposs en cercle. Les protofilaments sont forms
partir de dimres de tubuline et . Ce sont des structures labiles qui dpolymrisent et repolymrisent continuellement. Certains microtubules napparaissent quen fonction des besoins.
Les microtubules sont impliqus dans le mouvement des cellules en assurant les liens
ncessaires la formation des filaments dactine, dans le mouvement des chromosomes lors de
la mitose ou de la miose et dans le mouvement des organites dans la cellule. Ils interviennent
galement dans le maintien de la forme de la cellule. Le battement des cils et des flagelles
dpendent aussi des microtubules.
En microscopie optique, les microtubules doivent tre observs en lumire polarise ou
en contraste de phase. Ils peuvent galement tre mis en vidence par des colorations spciales
ou par des anticorps anti-tubuline.
2.5.4. Les organites cytoplasmiques
2.5.4.1. Le compartiment endocytaire
Si les mcanismes de diffusion et de transports actifs ou facilits participent l'apport
nergtique et nutritif de la cellule, un autre processus, impliquant des fusions ou fissions de
membrane permet l'introduction dans la cellule de molcules ou de structures plus grosses :
l'endocytose. Dans ce cas, les substances ingres sont d'abord entoures par une membrane
pour former une vsicule d'endocytose. Le plus souvent, la structure endocytaire fusionne ensuite
avec les lysosomes et son contenu devient htrogne.
Phagocytose et pinocytose
Classiquement, lendocytose est dfinie selon laspect des endosomes forms.
L'endocytose de volumes importants ou de grosses particules dans de grande vacuoles
est appele phagocytose. C'est le cas par exemple de l'ingestion d'une bactrie par des globules
blancs ou de la destruction des globules rouges par des macrophages de la rate. Cette
phagocytose suppose l'intgrit du cytosquelette et s'effectue de la manire suivante. La cellule
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Cytologie et histologie gnrale 21
met un prolongement, appel pseudopode, qui entoure la structure endocyter pour former une
grande vsicule, souvent visible en microscopie optique. La phagocytose est aussi appele
macropinocytose. Il existe un autre mode d'endocytose, la pinocytose, qui implique la formation,
par un repli de la membrane plasmique, de plus petites vsicules paroi lisse ou couverte de
spicules. Ce dernier mode d'endocytose existe dans toutes les cellules.
Endocytose fluide ou adsorptive
D'un point de vue fonctionnel on peut distinguer l'endocytose fluide et l'endocytose
adsorptive. L'endocytose fluide est caractrise par le fait que le contenu de la vsicule
d'endocytose est identique celui du milieu extra-cellulaire.
Au contraire, au cours de l'endocytose adsorptive, il y a formation d'une liaison entre une
substance prsente dans le milieu extracellulaire et la membrane cellulaire, ce qui permet sa
concentration la surface de la cellule, puis dans la vsicule dendocytose. Aprs endocytose, la
substance se dtache de la membrane de lendosome.
Dans l'endocytose adsorptive aspcifique, la liaison entre la substance et la membrane
est de faible affinit et concerne des familles de molcules. L'adsorption par effet de charge en est
un exemple (une molcule charge positivement s'adsorbe sur la membrane charge
ngativement).
Dans l'endocytose adsorptive spcifique, le lien entre la substance et la membrane
s'effectue par l'intermdiaire d'un rcepteur trs haute affinit. Dans ce cas, l'attachement de la
substance ses rcepteurs membranaires est suivie par une diffusion latrale du complexe puis
par la concentration des complexes rcepteurs des endroits spcialiss de la cellule, appels
puits tapisss. A ces endroits, la membrane plasmique est recouverte sa face cytoplasmique
d'une protine, la clathrine, qui lui donne un aspect spicul. L'endocytose donne lieu la
formation de vsicules recouvertes de la mme protine.
Le systme lysosomial
Les lysosomes furent d'abord dfinis d'un point de vue biochimique : ce sont des
organites caractriss par leur contenu en hydrolases actives pH acide. Leur pH intrieur est
maintenu acide par une pompe protons membranaire. Les lysosomes se forment au niveau du
systme tubulaire trans. L'histochimie et le fractionnement cellulaire ont permis de dfinir leurs
caractres morphologiques et de les reconnatre dans des prparations habituelles. Ils sont
entours par une membrane simple et leur contenu est dense. Avant de fusionner avec des
structures endocytaires, leur matrice est homogne : ce sont les lysosomes primaires.
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Cytologie et histologie gnrale 22
Au fur et mesure qu'ils ont fusionn et hydrolys du matriel endocyt, ils se chargent
de rsidus non-digestibles et leur contenu devient htrogne : ce sont alors des lysosomes
secondaires.
Au stade terminal de leur volution, l'activit de leurs enzymes diminue et le nombre du
rsidus non digestibles augmente, ils deviennent alors des corps rsiduels qui sont
ventuellement exocyts par la cellule.
Htrophagie et autophagie
Le systme lysosomial ne sert pas uniquement la dgradation de substances
extracellulaires, quelle que soit leur taille. Il intervient galement dans la dgradation de
substances constitutives de la cellule. Ce mcanisme s'appelle l'autophagie. Une portion du
cytoplasme est progressivement enveloppe d'une membrane simple. Il se forme ainsi une
vsicule d'autophagie qui fusionne ensuite avec des lysosomes. L'autophagie a plusieurs
fonctions : elle intervient dans des processus de modelage qui accompagnent la diffrenciation
cellulaire, elle permet le remplacement d'organites gs par des organites nouveaux et elle
participe la survie cellulaire en permettant la cellule de puiser de l'nergie en dgradant sa
propre substance lorsque l'apport nutritif est insuffisant.
2.5.4.2. Le compartiment endoplasmique : reticulum et appareil de Golgi
Nous tudierons ici la synthse et le sort des protines. Selon qu'elles sont destines
tre libres dans le milieu extracellulaire ou rester dans le cytoplasme, leur lieu de synthse et
leur transport diffrent. Les protines de scrtion sont synthtises au niveau des ribosomes du
reticulum endoplasmique rugueux, migrent travers l'appareil de Golgi pour aboutir dans des
vsicules de condensation puis des vsicules d'exocytoses ou des grains de scrtion. Au
contraire, les protines destines au cytosol sont synthtises au niveau des polysomes libres et
sont directement libres dans le suc cytoplasmique.
Le reticulum endoplasmique rugueux
Le reticulum est un ensemble de saccules ou de canalicules largement anastomoss. Le
reticulum endoplasmique est dit rugueux ou lisse selon qu'il est porteur ou non de ribosomes.
Selon le type cellulaire, on distingue un reticulum form de citernes troites et tasses les unes
contre les autres comme dans le pancras, ou un reticulum form de citernes plus larges parfois
d'un aspect plus vsiculaire au contenu plus dense comme dans les plasmocytes. Comme nous
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Cytologie et histologie gnrale 23
l'avons mentionn, la basophilie du cytoplasme est lie la prsence d'une grande quantit de
reticulum endoplasmique rugueux et plus prcisment de ribosomes.
La synthse des protines destines la scrtion dbute dans le cytosol au niveau de
polysomes libres par la lecture d'un ARN messager provenant du noyau. Toutes les protines
destines aux scrtions possdent une squence "signal" qui induit l'accolement des ribosomes
la surface du reticulum. La protine en voie de maturation est alors insre dans la membrane
du reticulum qu'elle traverse pour atteindre sa lumire. La squence signal est alors excise par
une endopeptidase. Les protines de scrtion ainsi que les protines lysosomiales se retrouvent
donc dans les lumires du reticulum endoplasmique rugueux. Les protines cytosoliques, au
contraire, n'ayant pas de signal sont entirement synthtises par les polysomes rests libres
directement dans le cytosol.
L'appareil de Golgi
L'appareil de Golgi est compos d' un ou de plusieurs dictyosomes. Chaque dictyosome
est un empilement de 3 10 citernes ou saccules aplatis, disposs paralllement les uns aux
autres et limits par une membrane lisse. La priphrie des saccules est souvent dilate et
prsente parfois des structures suggrant la fusion ou la fission de petites vsicules avec le
saccule. De nombreuses vsicules d'un diamtre de 100 nm environ, se trouvent autour du
dictyosome. Leur membrane est parfois couverte de spicules mais est le plus souvent lisse.
Le dictyosome est polaris; l'empilement des saccules a une de ses faces, dite
formante ou cis, souvent convexe, localise proximit du reticulum endoplasmique rugueux.
C'est ce niveau que les vsicules qui transportent les protines produites dans le RER
fusionnent avec les saccules. Au cours de leur maturation, les protines migrent d'un saccule
l'autre par l'intermdiaire de petites vsicules. Elles atteignent finalement la face oppose du
dictyosome qui est de forme concave et qui est appele face maturante ou trans. Cette dernire
est constitue par un saccule parfois plus dilat. Au cours de leur traverse du dictyosome, les
protines terminent leur glycosylation qui avait dbut dans le RER.
Le saccule terminal de la face maturante est particulier, il forme un rseau plus fin
appel le systme tubulaire trans. C'est l que les protines destines aux lysosomes sont
spares des protines de scrtion.
Les vsicules d'exocytose ou grains de scrtion
Les protines de scrtion sont transfres dans des vsicules de condensation partir
du systme tubulaire trans du dictyosome puis sont trs progressivement concentres pour
former des grains de scrtion. Ces derniers sont entours par une membrane simple. Leur
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Cytologie et histologie gnrale 24
contenu, souvent dense, et leur grand nombre est responsable de l'aspect granulaire du
cytoplasme des cellules scrtrices.
La dernire tape de la scrtion est l'exocytose. Elle implique la fusion de la membrane
du grain de scrtion avec la membrane plasmique. Dans de nombreux types cellulaires,
l'exocytose produit un ajout de membranes la membrane plasmique. Cet apport de membrane
est compens par un retrait au cours de l'endocytose.
Outre le tri des protines en fonction de la prsence ou non d'un signal et de la slection
se droulant dans le systme tubulaire trans de l'appareil de Golgi, la cellule est capable,
lorsqu'elle est polarise, de transporter ses produits de scrtion exclusivement l'un de ses
ples. Certaines cellules sont mme capables de scrter certains produits leur ple apical et
d'autres leur ple basal.
2.5.4.3. Organites impliqus dans les oxydo-rductions
Les oxydo-rductions cellulaires sont impliques dans trois types de voies mtaboliques
principales : les phosphorylations oxydatives, au niveau des membranes mitochondriales qui
mnent la synthse d'ATP, le catabolisme de l'eau oxygne dans les peroxysomes, et les
chanes d'lectrons impliquant le cytochrome B5 et le cytochrome P450 dans le reticulum
endoplasmique lisse.
Les mitochondries
Les mitochondries sont le sige de la respiration cellulaire. Ce sont de petits organites
cytoplasmiques dont la taille varie entre 0,5 et 5 ou mme 10 m et qui sont limits par une
double membrane : la membrane externe est rgulire; la membrane interne prsente de
nombreux replis ou crtes dont l'orientation varie selon le type cellulaire. On retrouve donc
l'intrieur du mitochondrie 2 espaces : l'un, situ l'intrieur de la membrane interne est la matrice
mitochondriale, elle contient des grains denses qui sont des prcipits de sels inorganiques. Le
second espace est situ entre la membrane interne et la membrane externe et s'appelle l'espace
intermembranaire.
L'isolation de la membrane interne et son examen aprs coloration ngative fait
apparatre de petites particules d'un diamtre de 9 nm qui sont situes la face interne de la
membrane interne. Ces particules sont le sige de la synthse de l'ATP partir de l'ADP. Le
transfert des lectrons par des enzymes situes dans la membrane interne est associ au
transport de protons depuis la matrice intra-mitochondriale jusqu' l'espace intermembranaire,
crant ainsi un gradient lectrochimique et osmotique. La diffusion inverse des protons depuis
l'espace intermembranaire vers la matrice intra-mitochondriale produit l'nergie ncessaire la
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Cytologie et histologie gnrale 25
synthse d'ATP. Les deux chanes de ractions, transport des lectrons et synthse d'ATP, sont
normalement couples. Elles peuvent tre dcouples par certaines drogues dites dcouplantes.
Le cycle des acides tricarboxyliques (cycle de Krebs) effectue l'oxydation d'une molcule d'acide actique, lie au coenzyme A en CO2. L'ensemble des enzymes du cycle sont localiss
dans la matrice mitochondriale l'exception d'un situ au niveau de la membrane interne. Les
coenzymes pyridiniques et flaviniques rduits sont ensuite roxyds par l'oxygne.
Les mitochondries contiennent de l'ADN, celui-ci prsente des caractristiques similaires
l'ADN bactrien. Il existe galement des ribosomes mitochondriaux de plus petite taille et de
poids molculaire infrieur ceux des ribosomes que l'on observe dans le cytosol.
Ces observations associes d'autres ont permis l'hypothse selon laquelle les
mitochondries proviendraient, en fait, de bactries anarobies qui ont t intgres par la cellule
et qui vivent en symbiose avec elle. Dans cette hypothse, la membrane externe de la
mitochondrie correspondrait celle de la structure d'endocytose tandis que la membrane interne
serait la membrane propre de la bactrie primitive. Il est clair que dans cette hypothse une trs
longue volution a modifi les caractristiques morphologiques de la bactrie symbiote.
Les peroxysomes
Les peroxysomes sont de petits organites cytoplasmiques que l'on trouve chez l'homme
dans le foie et les reins. Ils ont un diamtre d'un demi m environ et sont entours d'une
membrane simple. Leur contenu est peu dense et homogne. Dans certaines espces, il existe un
nuclode qui prsente en coupe une structure lamellaire ou cristalline. On a pu dmonter que
l'urate-oxydase tait localise au niveau du nuclode. Chez l'homme, les peroxysomes
hpatiques ne possdent pas d'urate-oxydase. On a pu galement dmontrer la prsence dans le
peroxysome des enzymes catalysant la -oxydation des acides gras. Mais les peroxysomes sont surtout associs aux oxydases produisant l'eau oxygne et la catalase, ferment qui la dtruit.
Le reticulum endoplasmique lisse
Les chanes d'lectrons faisant intervenir le cytochrome P450 au niveau du reticulum
endoplasmique sont importantes parce que c'est via cette voie mtabolique que de nombreuses
substances sont catabolises dans la cellule. Parmi celles-ci, on trouve de nombreuses molcules
pharmacologiques et des substrats tels que les strodes. Il existe un mcanisme d'adaptation tel
que l'ingestion de certains mdicaments produit une augmentation de la synthse de ces
oxydases et du reticulum endoplasmique lisse dans les cellules hpatiques. C'est le cas par
exemple, dans l'administration chronique de phnobarbital.
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Cytologie et histologie gnrale 26
3. LES PITHLIUMS
3.1. GENERALITES
3.1.1. Dfinition gnrale
L'pithlium est un tissu compos exclusivement de cellules troitement associes sans
interposition d'autres lments. Il est spar du tissu voisin par une membrane basale.
Les pithliums sont classs en deux groupes : les pithliums de revtement recouvrent les
organes ou bordent les cavits naturelles; les pithliums glandulaires drivent des prcdents, se
diffrencient et laborent des produits de scrtion. Les pithliums de revtement renferment
parfois des cellules glandulaires ou forment des glandes par endroit et les pithliums glandulaires
exocrines bordent une cavit naturelle.
3.1.2. Particularits des cellules pithliales
3.1.2.1. Kratine
La prsence de longues protines fibrillaires, appeles kratines, est une des
caractristiques qui permet, au niveau ultrastructural, d'identifier une cellule pithliale. Elles
s'associent et forment des filaments, ou tonofilaments, dont le diamtre varie entre 8 et 12 nm. Ils
entrent dans la constitution du "cytosquelette", qui maintient la forme cellulaire.
3.1.2.2. Jonctions cellulaires
La cohsion des cellules au sein d'un pithlium est assure par des jonctions adhsives.
Les plus frquentes sont les desmosomes. Le desmosome comprend deux plaques denses,
circulaires, d'environ 0,5 m, situes sur la face membranaire cytoplasmique de chacune des deux
cellules adjacentes. A partir de ces plaques, de nombreux tonofilaments irradient dans le
cytoplasme. D'autres filaments connectent ces deux plaques travers l'espace intercellulaire. Les
desmosomes sont donc des sites de fixation du cytosquelette la paroi cellulaire aussi bien que
des sites d'adhsion intercellulaire. Ce dispositif renforce la rsistance mcanique des pithliums.
La jonction intermdiaire, ou desmosome en ceinture, est un anneau continu autour de la
cellule. Haut d'environ 0,5 m, il est accoll des anneaux similaires appartenant aux cellules
adjacentes. A partir de cet anneau, des microfilaments d'actine irradient dans le cytoplasme.
Lorsque l'pithlium borde une cavit, les jonctions adhsives sont compltes par une
barrire de permabilit. Ce rle est assur par une jonction occlusive dont l'exemple type est la
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Cytologie et histologie gnrale 27
jonction serre. Elle a une hauteur d'environ 0,5 m et, l o elle existe, l'espace extracellulaire est
supprim, le feuillet externe dense de la membrane plasmique d'une cellule s'accolant directement
celui de la voisine. En ralit, cet endroit, les deux membranes sont agrafes l'une l'autre par
des molcules protidiques qui s'insrent dans leur couche lipidique.
Au bord d'une cavit, les jonctions sont associes en "complexes de jonction" qui font le tour
du ple cellulaire apical et comprennent, en partant de la lumire, une jonction serre, une jonction
intermdiaire et des desmosomes. En microscopie optique, quand l'pithlium est coup
perpendiculairement sa surface, les complexes de jonction ont l'aspect d'un point sombre au bord
de la cavit; si la coupe est parallle la surface pithliale, leur association se traduit par une
image en "nid d'abeille". C'est la raison pour laquelle ils sont appels "cadres obturants".
3.1.3. Membrane basale
La membrane basale cimente l'pithlium au tissu conjonctif sous-jacent. Sa composition
varie d'un tissu l'autre et mme d'une rgion l'autre d'une mme membrane basale, cependant,
ses composants majeurs sont le collagne de type III et IV, la laminine et des protoglycans. Les
mthodes de coloration ordinaires ne permettent pas de la distinguer; par contre, la raction P.A.S.
ou l'imprgnation argentique la mettent en vidence. La microscopie lectronique permet d'y
distinguer une zone de faible densit, adjacente la membrane de la cellule pithliale, et une
zone de plus forte densit, adjacente au tissu conjonctif. Sa structure sera tudie plus en dtail
dans le chapitre consacr aux tissus conjonctifs.
Le rle le plus vident de la membrane basale est de fournir l'pithlium un support flexible.
Elle joue galement un rle de filtre semi-permable, laissant passer les substances de faible poids
molculaire mais empchant le passage des macromolcules. Cette proprit est particulirement
exploite au niveau des membranes basales entourant les capillaires sanguins, et du glomrule
rnal. Elle empche aussi le contact entre certaines cellules, et notamment celui des fibroblastes,
avec les cellules pithliales. En outre, les membranes basales induiraient la croissance et la
migration cellulaire lors de la morphogense, de la rgnration et de la rparation.
3.1.4. Origine embryonnaire
L'organisation des cellules en pithliums dpend de leur localisation et de leur fonction bien
plus que de leur origine embryologique. En effet, des pithliums se diffrencient partir des trois
feuillets embryonnaires qui donnent naissance tous les constituants de l'organisme. L'ectoblaste
donne naissance l'piderme et aux glandes qui en drivent; l'endoblaste est l'origine du
revtement du tube digestif, de ses annexes, du revtement respiratoire et de la plupart des
glandes endocrines. Le msoblaste produit les pithliums du systme urinaire et des organes
gnitaux, les endothliums vasculaires et le msothlium des membranes sreuses.
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Cytologie et histologie gnrale 28
3.2. LES EPITHELIUMS DE REVETEMENT
Les pithliums de revtement recouvrent les organes ou bordent les cavits naturelles. Ils
reposent sur un tissu conjonctif appel chorion. La transition entre deux pithliums peut tre
brusque ou progressive et deux organes d'origine embryonnaire diffrente sont parfois tapisss par
le mme pithlium.
3.2.1. Classification
Les pithliums de revtement sont classs et dnomms en fonction du nombre de couches
cellulaires et de la forme des cellules les plus superficielles (donc les plus loignes de la
membrane basale).
L'pithlium de revtement est simple s'il est constitu d'une seule couche cellulaire. Il est
stratifi ou pluristratifi s'il est compos de plusieurs couches cellulaires.
L'pithlium de revtement est pavimenteux lorsque ses cellules les plus superficielles sont
aplaties. Leurs contours sont polygonaux ou irrguliers, de sorte que, en vue de face, leur
association ressemble celle des lments d'une mosaque. Lorsqu'elles sont coupes
transversalement, elles ont la forme d'un fuseau ou d'un mince rectangle ; vu l'importance de leur
surface, la coupe transversale ne passe pas ncessairement par le noyau.
L'pithlium de revtement est cubique si les trois dimensions des cellules les plus
superficielles sont peu prs gales. En vue de face, l'association des cellules a l'aspect d'une
mosaque de petits polygones, habituellement hexagonaux. Coupe transversalement, cette
mosaque ressemble une range de profils plus ou moins carrs.
L'pithlium de revtement est cylindrique si ses cellules les plus superficielles sont plus
hautes que larges. Leur juxtaposition leur donne une forme prismatique. Si la coupe est parallle
la surface de l'pithlium, leur association dessine encore une mosaque. Si la coupe est
perpendiculaire la surface, elles ont l'aspect de contours rectangulaires aligns qui, selon les cas,
sont peine plus hauts que dans l'pithlium cubique ou, au contraire, trs longs et troits,
semblables des colonnes.
Pour que la description soit complte, on prcise, le cas chant, la diffrenciation du ple
apical dans le nom de l'pithlium.
3.2.1.1. Epithliums de revtement simples
L'pithlium pavimenteux simple est une couche unique de cellules aplaties dont les bords
festonns s'engrnent. Le noyau, plus ou moins central, est sphrique ou ovode et soulve la
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Cytologie et histologie gnrale 29
membrane plasmique, saillant ainsi plus ou moins dans la lumire. L'pithlium pavimenteux simple
tapissant les cavits pricardiques, pleurales et pritonales est appel msothlium. Celui bordant
les vaisseaux sanguins et lymphatiques et les cavits cardiaques est appel endothlium. C'est
aussi un pithlium pavimenteux simple qui tapisse certains segments du nphron, les alvoles
pulmonaires et l'oreille interne.
L'pithlium cubique simple est form d'une seule couche de cellules cubiques. Il borde les
petits canaux excrteurs des glandes, les petites bronches et certains segments des tubes rnaux
et recouvre l'ovaire.
L'pithlium cylindrique simple est form d'une seule couche de cellules cylindriques. Les
noyaux, ovodes, occupent le tiers moyen ou plus souvent infrieur des cellules. Ils peuvent se
situer un niveau diffrent dans chaque cellule. La diffrenciation du ple cellulaire apical permet
de distinguer plusieurs pithliums cylindriques simples.
L'pithlium cylindrique simple non spcialis limite les canaux excrteurs des glandes.
L'pithlium cylindrique simple qui tapisse la cavit gastrique et l'endocol utrin est particulier
: toutes ses cellules accumulent leur ple apical des gouttelettes de mucigne; cet pithlium est
donc la fois pithlium de revtement et pithlium glandulaire.
Dans d'autres organes, ce ple apical est hriss de prolongements ou microvillosits qui
sont des vaginations tubulaires dont la longueur varie entre 1 et 2 m et le diamtre entre 80 et 90
nm. Leur axe cytoplasmique contient un faisceau de microfilaments d'actine. Ce faisceau est ancr
dans la membrane plasmique au sommet de la microvillosit et, sa base, il se perd dans un
enchevtrement de microfilaments, parallle la surface pithliale. Cet enchevtrement de
microfilaments, ou plateau terminal, est fix aux jonctions intermdiaires des complexes de jonction.
Les microvillosits sont nombreuses, disposes de faon trs rgulire et de longueur gale, ce qui
donne en microscopie optique une image caractristique : la membrane du ple cellulaire apical est
une bordure paisse, rfringente et finement strie. Cette image est appele "plateau stri" dans
l'intestin et "bordure en brosse" dans le rein. Le revtement externe de la cellule, ou glycocalyx,
recouvre les microvillosits et sa richesse en glycoprotines est rvle par la raction P.A.S. Les
microvillosits augmentent la surface membranaire du ple apical, ce qui rend l'absorption plus
efficace.
La cellule pithliale peut aussi prsenter sa surface libre des prolongements
cytoplasmiques plus complexes et plus longs que les microvillosits : les cils. Ceux-ci sont des
prolongements cellulaires dous de mouvements propres, uniques ou trs nombreux. Ils ont un
diamtre de 0,2 m et une longueur variant entre 5 et 10 m. La tige de chaque cil, limite par la
membrane plasmique, contient des microtubules longitudinaux agencs en neuf doublets autour de
deux microtubules centraux qui tous s'tendent depuis le sommet du cil jusqu' sa base. Chaque cil
est implant dans le cytoplasme de la rgion apicale par un corpuscule basal, sorte de cylindre
creux dont la paroi est constitue de neuf triplets de microtubules en continuit avec les doublets
priphriques de la tige ciliaire. La proximit des corpuscules basaux ne permet pas de les
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Cytologie et histologie gnrale 30
distinguer les uns des autres faible grossissement. C'est pourquoi, en microsopie optique, ils
prennent ensemble l'aspect d'une ligne intensment colore, la plaque basale. Les cils sont dous
de mouvements synchroniss et orients, la synchronisation de leurs battements se faisant non
seulement l'intrieur de chaque cellule mais aussi d'une cellule l'autre. Dans les bronches, les
cils talent le mucus et, dans la trompe utrine, ils favorisent la progression de l'ovule.
Dans l'pididyme et quelques autres organes, le ple apical des cellules pithliales est
pourvu de strocils. Ce sont des expansions cytoplasmiques de longueur variable, peu
nombreuses, parfois uniques. Ils ne possdent ni corpuscule basal ni structure tubulaire et ne sont
donc pas mobiles.
L'pithlium cylindrique pseudostratifi des voies respiratoires est en ralit un pithlium
cylindrique simple dans lequel les noyaux des cellules sont disposs sur plusieurs tages. Son
aspect faussement stratifi est li d'une part la prsence de petites cellules de remplacement
blotties entre les ples basaux de leurs voisines et, d'autre part, au fait que, dans ces cellules
longues et troites, le noyau occupe un renflement cytoplasmique dont la hauteur varie
considrablement d'une cellule l'autre. Dans cet pithlium, la plupart des cellules sont cilies;
quelques-unes scrtent du mucus.
3.2.1.2. Epithliums de revtement stratifis
L'pithlium pavimenteux stratifi est compos de plusieurs couches de cellules dont les plus
superficielles sont pavimenteuses. La couche basale est faite de petites cellules cubiques ou
cylindriques. Elle est couverte par plusieurs couches de cellules polydriques, irrgulires, de plus
en plus aplaties au fur et mesure que l'on se rapproche de la surface.
La couche externe de la peau est un pithlium pavimenteux stratifi pidermique ou
kratinis. Les cellules de la couche basale produisent celles de la couche moyenne qui
progressivement se remplissent de kratine et, dans la partie la plus superficielle de cette couche,
de kratohyaline, substance protique qui enveloppe les filaments de kratine.
L'ensemble des couches cellulaires nucles s'appelle le corps muqueux de Malpighi. Au-
del de ce corps muqueux se trouve la couche corne. Les cellules y sont trs aplaties; leur
cytoplasme est totalement remplac par de la kratine et leur noyau a disparu.
Lorsque l'pithlium pavimenteux stratifi tapisse les cavits humides, les cellules de ses
couches superficielles restent vivantes, nucles et ne se kratinisent pas : c'est un pithlium
pavimenteux stratifi pidermode ou non kratinis, appel parfois pithlium malpighien. Les
cellules de ses couches moyennes et superficielles contiennent du glycogne en quantit plus ou
moins grande selon sa localisation et ses variations fonctionnelles. Il tapisse la cavit buccale,
l'oesophage, l'piglotte, la conjonctive, la corne, l'exocol utrin, le vagin, la transition anorectale et
une partie de l'urtre.
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Cytologie et histologie gnrale 31
L'pithlium cubique stratifi est form de deux ou plusieurs couches de cellules cubiques. Il
borde les canaux excrteurs de petites glandes et notamment celui des glandes sudoripares.
L'pithlium cylindrique stratifi comprend une ou plusieurs couches de cellules cubiques
recouvertes d'une couche superficielle de hautes cellules cylindriques. Il se rencontre dans les
larges canaux excrteurs des glandes.
L'pithlium stratifi urinaire, appel parfois pithlium de transition, est particulier aux voies
excrtrices urinaires depuis les calices rnaux jusqu' l'urtre. La couche basale est moins
rgulire que dans les autres pithliums stratifis. Les couches intermdiaires sont constitues de
cellules en forme de raquettes ou de poires : leur extrmit effile s'insinue entre les cellules des
couches sous-jacentes et leur extrmit globuleuse s'adapte aux dpressions des cellules plus
superficielles. La couche la plus superficielle est forme de cellules volumineuses, parfois
binucles, dont le bord basal est dprim par les cellules des couches intermdiaires et dont le
bord apical, paissi par des rserves membranaires, bombe dans la cavit.
L'pithlium urinaire de la vessie varie selon la distension de sa cavit. Lorsqu'elle est pleine,
le nombre de couches pithliales est rduit et les cellules superficielles sont aplaties.
3.2.2. Vascularisation et innervation
Les pithliums de revtement ne sont pas vasculariss. Les substances nutritives
proviennent des vaisseaux du tissu conjonctif sous-jacent, traversent la membrane basale et
atteignent les cellules pithliales en diffusant travers les espaces intercellulaires.
Certains pithliums, comme l'piderme et la muqueuse olfactive, contiennent de nombreux
filets nerveux sensitifs. D'autres, au contraire, comme celui de l'estomac ou du col utrin, ne
contiennent aucun lment nerveux.
3.2.3. Renouvellement et rgnration
Normalement, les pithliums de revtement perdent constamment des cellules qui meurent
et desquament. Cette limination est importante au niveau de l'pithlium pavimenteux stratifi
pidermique et de l'pithlium cylindrique simple qui tapisse le tractus gastro-intestinal; par contre,
elle est peu importante au niveau de l'pithlium pseudostratifi des voies respiratoires.
La perte des cellules pithliales est compense par une rgnration quivalente. Les
pithliums unistratifis sont rgnrs grce aux mitoses de leurs cellules. Les pithliums
cylindriques unistratifis de l'estomac et de l'intestin sont rgnrs par la prolifration des cellules
indiffrencies qui se trouvent dans le fond des glandes. Dans les pithliums stratifis, les cellules
de la couche basale sont des cellules souches. Les nouvelles cellules produites par leur activit
mitotique migrent vers les couches superficielles tout en changeant de forme et d'aspect.
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Cytologie et histologie gnrale 32
Le rythme de la desquamation et de la rgnration pithliales peut tre trs important. Il
suffit, par exemple, de quelques jours pour renouveler entirement l'pithlium intestinal.
Les cellules pithliales ne sont pas doues de motilit. Au niveau des plaies, cependant,
elles peuvent rapidement s'taler et former un mince film pithlial qui couvre les grandes surfaces
de tissu conjonctif mises nu. Dans un premier stade de cette rparation, il n'y a pas d'activit
mitotique; ensuite la prolifration dbute aux bords de la plaie, produisant les cellules ncessaires
pour rendre l'pithlium son paisseur normale.
3.2.4. Fonction
Les pithliums de revtement qui sparent le milieu interne de l'organisme du milieu externe
ont essentiellement une fonction de protection contre les agressions mcaniques et la perte d'eau.
S'ils contiennent des terminaisons nerveuses ou des lments provenant des crtes neurales
embryonnaires, ils jouent un rle de rcepteur sensoriel.
Toutes les substances produites ou captes par l'organisme doivent traverser un pithlium.
C'est pourquoi de nombreux pithliums bordant les cavits internes sont modifis en vue de
l'absorption ou de la scrtion. Ceux qui ont un rle de scrtion peuvent ne contenir que des
cellules scrtrices isoles ou donner naissance une glande o la plupart des cellules sont
spcialises et laborent un produit particulier.
3.3. LES EPITHELIUMS GLANDULAIRES
Toute cellule prlve dans son environnement les substances ncessaires son
mtabolisme, les transforme et rejette dans le milieu extracellulaire les produits labors.
L'ensemble de la synthse et de la libration de substances propres un type cellulaire constitue
la scrtion. La plupart des cellules sont capables de scrter, mais leurs produits de scrtion sont
immdiatement utiliss par des cellules voisines ou restent localiss dans le tissu dont elles font
partie. Certaines cellules sont spcialises en vue d'une scrtion et leurs produits labors en
grande quantit sont transports distance pour tre utiliss par d'autres cellules ou d'autres
tissus. Ces cellules spcialises sont les cellules glandulaires.
Les cellules glandulaires peuvent tre isoles dans un pithlium de revtement ou groupes
dans un tissu spcialis, l'pithlium glandulaire. L'pithlium glandulaire peut lui-mme tre
annex un pithlium de revtement ou former une masse suffisante pour constituer un organe
spar.
Selon le lieu o la scrtion est dverse, on dfinit trois grandes catgories de glandes. Les
glandes "exocrines" dversent leurs produits dans le milieu extrieur, soit directement soit par
l'intermdiaire d'un canal. Elles appartiennent au revtement cutan, au systme digestif, au
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Cytologie et histologie gnrale 33
systme respiratoire ou au systme uro-gnital. Les glandes "endocrines" dversent leurs produits
dans le sang. Les glandes "mixtes" sont la fois exocrines et endocrines.
Plusieurs cellules du systme nerveux central ont une fonction glandulaire endocrine. Cette
neuroscrtion ou neurocrinie sera envisage dans le chapitre consacr au tissu nerveux.
3.3.1. Origine
Les glandes exocrines et endocrines naissent d'un feuillet pithlial dont les cellules
prolifrent et forment un cordon qui s'enfonce dans le tissu conjonctif adjacent.
Pour former une glande exocrine, le cordon cellulaire se creuse d'un canal s'ouvrant la
surface de l'pithlium dont il drive. Ce cordon reste simple ou se ramifie.
Pour former une glande endocrine, la partie distale du cordon prolifre et est
progressivement envahie et dissocie par des capillaires en lamelles, cordons ou lots. Sa partie
proximale dgnre; toute communication avec l'pithlium d'origine est ainsi supprime.
La glande thyrode est une exception. Au cours de la phylognse, elle tait primitivement
une glande exocrine; les produits de scrtion taient dverss dans le tube digestif, d'abord
directement et plus tard indirectement par l'intermdiaire du canal thyroglosse. Par la suite, ce
canal, dont il reste des vestiges chez l'homme, s'est obstru. Ses ramifications ont t dissocies
par l'envahissement vasculaire et ont pris l'aspect de follicules, structures sphriques limites par
un pithlium cubique. Le produit scrt est dvers dans la cavit folliculaire; les cellules le
reprennent et, aprs modification, le dversent dans les capillaires appliqus contre leur ple basal.
3.3.2. Epithliums glandulaires exocrines
Les glandes exocrines sont toujours relies un pithlium de revtement. Elles dversent
leurs produits (mucus, enzymes, bile, sueur, sbum, ... ) dans le milieu extrieur directement la
surface de l'pithlium de revtement ou indirectement par un canal.
Les cellules glandulaires exocrines sont toutes polarises. Leur ple apical orient vers la
lumire contient leurs produits accumuls. Leur noyau et les organites sont refouls au ple basal.
On classe les glandes exocrines selon la nature de leur scrtion, selon l'organisation des cellules
scrtrices et, enfin, selon le mode de scrtion.
3.3.2.1. Nature des scrtions
La cellule exocrine muqueuse produit du mucus dans les systmes digestif, respiratoire et
gnital fminin. Dans les prparations histologiques classiques, le ple apical a un aspect
vacuolaire d aux nombreuses vsicules claires. Leur contenu est P.A.S. positif. Lorsque la cellule
en est remplie, le noyau est aplati et totalement refoul contre la membrane plasmique du ple
basal.
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Cytologie et histologie gnrale 34
Les vsicules, observes maturit en microscopie lectronique, sont tasses les unes
contre les autres. Elles sont toutes dlimites par une fine membrane et contiennent un long
filament de mucigne enroul. Ce filament est compos d'un axe protique sur lequel sont fixes de
nombreuses chanes glucidiques riches en radicaux sulfates. L'axe protique de la molcule est
hydrophobe; par contre toutes les chanes latrales sont facilement ionisables et hydrophiles. Elles
maintiennent par consquent une gangue aqueuse autour de la molcule, lors de la transformation
du mucigne en mucus. Le mlange des caractres physiques diffrents de l'axe protique et des
groupements latraux est probablement responsable de la viscosit du mucus. Cette viscosit
assure une protection mcanique aux pithliums de revtement. Ainsi, dans l'estomac, il protge
la muqueuse contre l'acidit du suc gastrique. Grce ses nombreux groupes acides, il joue un rle
d'changeur d'ions et filtre les substances ionises avant leur pntration dans les cellules
pithliales. La composition du mucus varie d'un organe l'autre.
Les autres cellules exocrines sont dites sreuses. Lorsqu'elles produisent des protines, leur
ple apical a un aspect granulaire et est trs color; si le produit de scrtion est extrait, il parat
clair. Le ple basal est intensment basophile; il contient le noyau toujours rond et un rticulum
endoplasmique rugueux particulirement abondant, responsable de la basophilie cellulaire. Les
saccules du rticulum endoplasmique contiennent habituellement un matriel faiblement opaque. A
partir de ces saccules se dtachent des vsicules de transfert qui s'incorporent l'appareil de
Golgi. De l, naissent d'autres vsicules, dites de condensation parce que leur contenu devient de
plus en plus dense, qui deviennent des grains de scrtion. Ces grains sont stocks dans le ple
apical, puis migrent vers la membrane plasmique et fusionnent avec elle, ce qui permet la libration
de leur contenu dans le milieu extrieur. Ce mcanisme de libration est appel "exocytose".
Lorsque la cellule sreuse ne scrte pas de protines mais d'autres produits, comme de
l'eau, des sels ou de l'ure, son ple apical est clair.
Mme s'il en existe ailleurs, les glandes sreuses sont particulirement nombreuses dans le
systme digestif. Leur scrtion est fluide et contient de l'eau, des sels et des enzymes; elle est
abondante puisque son volume, chez l'adulte, atteint environ huit litres par jour. Certaines enzymes,
comme les amylases, se trouvent dans les grains de scrtion sous leur forme active. La plupart
cependant, et en particulier les peptidases (pepsine, trypsine, chymotrypsine, ... ), s'y trouvent sous
la forme inactive de proenzymzes. C'est pourquoi on dcrit les granulations cellulaires sous le nom
de "grains de zymogne". Ces proenzymes seront actives aprs leur excrtion, au contact du
milieu extrieur.
La plupart des glandes exocrines sont formes soit de cellules sreuses, soit de cellules
muqueuses ou d'un mlange de ces deux types. Il existe des exceptions. La glande mammaire est
forme de cellules qui contiennent la fois des grains de scrtion sreuse et des gouttelettes
lipidiques. La glande duodnale de Brunner est uniquement muqueuse chez l'homme et le cobaye;
elle contient la fois des grains de scrtion sreuse et des vsicules de mucigne dans d'autre
espces.
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3.3.2.2. Organisation des glandes exocrines
Les glandes exocrines ont fait l'objet de diverses classifications, parfois trs compliques.
Notre objectif tant avant tout didactique, nous avons choisi une classification simple, mme si elle
ne couvre pas ncessairement les trs nombreuses varits glandulaires trouves dans
l'organisme.
a) Cellules glandulaires isoles
Ces cellules sont disperses au sein d'un pithlium de revtement. La varit la plus
importante chez les mammifres est la cellule caliciforme qui se trouve dans l'pithlium des voies
digestives et respiratoires.
Comme son nom l'indique, la cellule caliciforme a la forme d'un calice dont le vase, situ du
ct apical, contient une volumineuse goutte de mucigne, entoure d'une fine lamelle
cytoplasmique. Le pied du calice, situ du ct basal, est effil. Il contient le noyau et les organites
cellulaires. La dure de vie de la cellule caliciforme est extrmement courte. Elle synthtise sa
goutte de mucigne en deux ou trois jours, l'limine en bloc, puis dgnre. Elle est renouvele
partir des cellules gnratrices de l'pithlium o elle se trouve.
b) Feuillet glandulaire
Le feuillet glandulaire est un pithlium de revtement cylindrique simple dont toutes les
cellules scrtent du mucus. On le trouve dans l'estomac et dans l'endocol utrin.
c) Glande intrapithliale
La glande intrapithliale est un mlange de quelques cellules muqueuses ou cilies
organises autour d'une petite cavit centrale. Il s'agit en fait d'une petite invagination de
l'pithlium de revtement dans lequel elle se trouve et qui ne dpasse pas sa couche profonde.
Elle n'existe que dans l'pithlium pseudostratifi.
d) Glande tubuleuse
La glande tubuleuse est une invagination en forme de tube qui, partir d'un pithlium de
revtement, s'enfonce dans le chorion adjacent. On en distingue plusieurs types.
La glande tubuleuse simple est droite et sa lumire troite s'ouvre directement la surface de
l'pithlium dont elle drive. L'exemple type est celui de la glande intestinale de Lieberkhn.
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Cytologie et histologie gnrale 36
La glande tubuleuse ramifie est compose de plusieurs tubes droits qui se runissent au
mme collet avant de s'ouvrir la surface de l'pithlium de revtement. La glande pylorique en est
une.
La glande tubuleuse pelotonne comporte un court segment droit non scrteur prolong par
un long segment glandulaire enroul sur lui-mme, le glomrule. Une glande de ce genre est la
glande sudoripare qui drive de l'pithlium de revtement pidermique.
La glande tubuleuse compose, comme la glande duodnale de Brunner, est un tube dont
l'extrmit distale se ramifie; ses ramifications sont dilates, plus ou moins pelotonnes et
anastomoses entre elles. On l'appelle encore glande tubulo-acineuse.
e) Glande acineuse
Dans les glandes acineuses, l'unit scrtrice distale est l'acinus, dilatation en forme de sac
dont la lumire centrale est relativement rduite. Elle est relie l'pithlium de revtement par une
partie non scrtrice, le canal excrteur.
La glande acineuse compose d'un acinus unique dbouchant dans un court canal excrteur
est rare et se trouve, par exemple, dans l'urtre.
Le canal, dans les glandes acineuses les plus simples, est unique et non ramifi. Les plus
typiques sont les glandes sbaces de la peau, o les acini sont disposs en couronne autour d'un
petit canal, et la glande palpbrale de Meibomius, o les acini sont disposs contre la paroi d'un
canal allong.
La plupart des glandes acineuses possdent un systme de canaux excrteurs trs ramifi.
Les acini scrteurs sont situs l'extrmit de chaque ramification excrtrice ou s'ouvrent le long
de leur paroi. Elles constituent la masse des organes glandulaires tels que le pancras exocrine ou
les glandes salivaires, mais existent aussi sous forme beaucoup plus rduite dans certaines
muqueuses, comme celle de la langue.
L'acinus glandulaire est compos de cellules pyramidales unies au ple apical par des
complexes de jonction. Leur scrtion peut tre sr