survie et dynamique de population des caribous migrateurs ......survie et dynamique de population...
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Survie et dynamique de population des caribous
migrateurs du Québec-Labrador
Mémoire
Alexandre Rasiulis
Maîtrise en biologie
Maître ès sciences (M.Sc.)
Québec, Canada
© Alexandre Rasiulis, 2014
iii
Résumé
L'information sur la façon dont les paramètres démographiques tels que la survie et la
reproduction varient au fil du temps est centrale pour comprendre la dynamique de population.
Nous avons estimé la survie annuelle de plus de 700 caribous migrateurs marqués chez deux
troupeaux du Québec-Labrador entre 1991 et 2012. De plus, nous avons vérifié l'effet de la
masse des colliers émetteurs sur la survie des femelles adultes. Nos résultats démontrent que,
lorsque la condition physique est mauvaise, un collier lourd peut diminuer la probabilité de
survie d'environ 18% par rapport à un collier léger. Par la suite, nous avons élaboré un modèle
démographique permettant d'estimer la taille de population annuelle. Nous avons utilisé cette
technique efficace et peu coûteuse afin de corriger des inventaires ayant une grande incertitude
ainsi que confirmer des inventaires aériens récents. Finalement, nous démontrons l'importance
des suivis à long terme d’individus marqués.
v
Abstract
Information on how demographic parameters such as survival and reproduction vary over time is
central to understanding populationdynamics. We estimated annual survival of more than 700
marked migratory caribou in two herds in Quebec-Labrador between 1991 and 2012. In addition,
we tested the effect of radio collarmass on adult femalesurvival. Our results demonstrate that
when bodycondition is low, a heavy collar can reduce survival byapproximately 18% compared
to a light collar. Subsequently, we developed a demographic model to estimate annual population
size. We used this effective and relatively inexpensive technique to correct one aerial census
with high uncertainty and confirm recent aerial censuses. Finally, we demonstrate the importance
of long-term monitoring of marked individuals.
vii
Table des matières Résumé ......................................................................................................................................................... iii
Abstract ......................................................................................................................................................... v
Liste des tableaux ......................................................................................................................................... ix
Liste des figures ........................................................................................................................................... xi
Avant-propos...............................................................................................................................................xiii
1. Introduction ............................................................................................................................................... 1
1.1 Le rôle de la survie chez les ongulés ................................................................................................... 1
1.2 Dynamique de population ................................................................................................................... 2
1.3 L'effet des radios émetteurs ................................................................................................................ 3
1.4 Le caribou comme sujet d'étude .......................................................................................................... 4
1.5 Dynamique de population et gestion ................................................................................................... 6
1.6 Objectifs .............................................................................................................................................. 7
2. The effect of radio-collar weight on survival of migratory caribou .......................................................... 9
Résumé .................................................................................................................................................... 10
Abstract ................................................................................................................................................... 11
2.1 Introduction ....................................................................................................................................... 12
2.2 Study area.......................................................................................................................................... 13
2.3 Methods............................................................................................................................................. 14
2.3.1 Collar Data ................................................................................................................................. 14
2.3.2 Estimation of Survival Parameters ............................................................................................. 17
2.4 Results ............................................................................................................................................... 17
2.5 Discussion ......................................................................................................................................... 18
2.6 Management implications ................................................................................................................. 19
Acknowledgments ................................................................................................................................... 20
3. Survival and population dynamics: the rise and fall of the Ungava migratory caribou .......................... 21
Résumé .................................................................................................................................................... 22
Abstract ................................................................................................................................................... 23
3.1 Introduction ....................................................................................................................................... 24
3.2 Study area.......................................................................................................................................... 26
3.3 Methods............................................................................................................................................. 27
3.3.1 Caribou monitoring .................................................................................................................... 27
3.3.2 Estimation of survival parameters .............................................................................................. 28
3.3.3 Estimation of fall recruitment and sex ratio ............................................................................... 29
3.3.4 Deterministic life history model ................................................................................................ 29
viii
3.3.5Estimation of historical population sizes .................................................................................... 31
3.3.6Evaluation of variability in demographic parameters ................................................................. 32
3.4 Results ............................................................................................................................................... 33
3.4.1 Estimation of survival ................................................................................................................ 33
3.4.2 Fall calf recruitment ................................................................................................................... 34
3.4.3 Deterministic demographic model ............................................................................................. 35
3.4.4 Estimation of historical population sizes ................................................................................... 36
3.4.5 Evaluation of parameters’ variability ......................................................................................... 37
3.5 Discussion ......................................................................................................................................... 37
3.5.1 Population dynamics of the RAF herd ....................................................................................... 39
3.5.2 Population dynamics of the RG herd ......................................................................................... 39
3.6 Management implications ................................................................................................................. 41
Acknowledgements ................................................................................................................................. 42
Conclusion générale .................................................................................................................................... 45
4.1 Utilisation de colliers émetteurs en écologie .................................................................................... 50
4.2 Utilité des paramètres démographiques pour la gestion ................................................................... 51
4.3 État des troupeaux de caribous migrateurs du Québec-Labrador ..................................................... 51
5. Bibliographie........................................................................................................................................... 53
Annexe ........................................................................................................................................................ 61
Estimation of harvest .......................................................................................................................... 62
ix
Liste des tableaux
Table 2.1.Number of new and active collars as well as number of mortalities between 1991-1994
and 2000 for caribou equipped with VHF and satellite collars from the Rivière-George herd.
Table 2.2. Model selection results, based on Akaike’s Information Criterion with small sample
size corrections (AICc), for analyses examining adult female caribou survival as a function of
time and collar type, Rivière-George herd, 1991-1994 and 2000; 3 models were considered.
Table 3.1. Number of radio-collared migratory caribou by sex-age classes in two herds in
northern Québec-Labrador, and time span of data used in the analysis of survival rates.
Table 3.2. Demographic parameters used in a demographic model to estimate historical
population size (1954-1993) for the Rivière-George caribou herd. Parameters represent a rapidly
growing population.
Table 3.3. Model selection results, based on Akaike’s Information Criterion with small sample
size corrections (AICc), for analyses examining adult female caribou survival as a function of
time and growth phase, Rivière-aux-Feuilles herd, 1994-2012; 3 models were considered.
xi
Liste des figures
Figure 1.1. Estimés de populations issues d'inventaires aériens (avec intervalles de confiance
(IC) lorsque disponibles) pour les troupeaux de caribous migrateurs Rivière-George et Rivière-
aux-Feuilles du nord du Québec et Labrador. Notez que les IC pour le troupeau RG en 2010 et
2012 sont trop petits pour être visibles sur la figure.
Figure 2.1. Population estimates from aerial censuses, with confidence intervals (CI) when
available, for the Rivière-George migratory caribou herd in northern Québec and Labrador
between 1980 and 2012. Note that CI in 2012 was too small to be seen on the graph.
Figure 2.2. Annual survival rates with 95% confidence intervals of adult female caribou from
the Rivière-George herd equipped with either light VHF or heavy satellite collars (ARGOS)
between 1991 and 2000. The number of individuals is indicated for each year.
Figure 3.1. Population estimates, with confidence intervals (CI) when available, for the Rivière-
George and Rivière-aux-Feuilles migratory caribou herds in northern Québec and Labrador
compiled from aerial census counts. Note that there were no CIs for the RGH before 1980, while
those in 2010 and 2012 are too small to be seen on the graphic.
Figure 3.2. Life history diagram used to calculate annual population size in October for the
Rivière-George and Rivière-aux Feuilles herds of migratory caribou. Boxes are estimates for
different sex-age classes, calves (Nc), yearlings (Ny), adult females (Nf) and adult males (Nm).
Boxes are connected by annual harvest of calves (Hc), and females (Hf), the yearling winter
survival rate (Syw), annual survival rate of yearlings (Sy), and females (Sf), and proportion of
females (Prf) and number of adult males to 100 adult female (MFR) used to calculate the
following year's population size. The number of calves in the following year was estimated by
multiplying the estimated number of surviving adult females by the fall recruitment rate (R)
(adapted from Boulanger et al. 2011).
Figure 3.3. Annual survival rate (mean ± 95 % confidence intervals) of radio-collared adult
female caribou from the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds from 1991
to 2012. Numbers indicate the sample size for each year.
Figure 3.4. Fall recruitment expressed as calves/100 female caribou observed during annual
classifications of the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, 1991 to2012.
Figure 3.5. Aerial census data (± confidence intervals) and annual population size estimates (±
confidence intervals) obtained from a life history model in1991-2012 for the Rivière-aux-
Feuilles caribou herd.
Figure 3.6. Aerial census data (± confidence intervals) and annual population size estimates (±
confidence intervals) obtained from a life history model between 1993 and 2001 and
between2001 and 2012 for the Rivière-George caribou herd.
xiii
Avant-propos
Avant tout, ce projet n’aurait pu être réalisé sans la contribution financière d’une longue liste de
partenaires, qui ont décidé d’investir dans la recherche sur le caribou par le biais de Caribou
Ungava (http://www.caribou-ungava.ulaval.ca/partenaires/). Je les remercie tous sincèrement.
J'aimerais remercier deux professeurs lors de mon baccalauréat à l'Université d'Ottawa sans qui
je n'aurais jamais fait d'études supérieures. Scott Findlay, une personne pour qui les notes
importaient peu qui croyait que la vraie récompense académique était l'acquisition de nouvelles
connaissances. Il a vu en moi le potentiel de chercheur et m'a permis de faire une thèse de bac sur
le sujet de mon choix, le caribou bien entendu! Et Nigel Waltho, un chercheur et académicien
extraordinaire qui m'a montré que la recherche et les études supérieures n'ont rien à avoir avec le
baccalauréat. Nigel est probablement la personne qui m'a le plus encouragé à poursuivre des
études supérieures.
À mon directeur Steeve Côté, merci premièrement de m'avoir donné ce merveilleux projet et
toutes les opportunités qui y étaient reliées, tant sur le terrain que de participer à des conférences
ou encore à la gestion du caribou. Merci pour ta confiance en moi, ton dévouement et bien sûr
pour les histoires de chasse et de chiens. Merci à Marco Festa-Bianchet, mon codirecteur, ta
sagesse est grande oh Grand Fromage. J'ai beaucoup aimé collaborer avec toi et merci pour ton
sens de l'humour qui sait détendre même les atmosphères les plus tendues.
Merci à Serge Couturier pour tes nombreuses contributions non seulement tout au long de mon
parcourt, mais aussi pour tes travaux depuis plusieurs années qui ont mené à ce projet.
Merci à Caroline Hins pour ton aide sans fin, tu étais toujours là pour m'aider à la rédaction,
mettre de l'ordre dans mes idées, comme support moral ou simplement pour jaser avec quelqu'un.
Merci aussi à Sonia de Bellefeuille, une personne toujours de bonne humeur toujours prête à
aider les autres.
Merci aussi à une longue liste d'étudiants qui m'ont encouragé et soutenu au courant de mon
parcours. Merci à tout le labo, aux Français; Mael Le Corre, Glenn Yannic et William Crosmary,
aux plantes; Marianne Bachand, Émilie Champagne et Valérie Saucier, à la parasite (dans son
sens le plus amical) Alice-Anne Simard, aux chèvres; Julien Hénaut-Richard, Karina Charest
xiv
Castro et Patrick Morissette, à la licorne Amélie Drolet, au caecum Michael Bonin, à Vincent
Vallières alias Nicolas Houde et bien sûr à la born-again caribou Sabrina plante. Un gros merci à
Joëlle Taillon qui m'a accueilli en tant que matriarche du Labo. Elle m'a aidé à plonger dans le
monde du caribou et était toujours là pour répondre à mes questions, relire mes textes ou
simplement échanger des idées. Merci aussi à Jo la fonctionnaire qui m'a aidé à m'initier au
monde politique du caribou migrateur. Merci aussi à GuillameSouchay et Dominique Fauteux
pour leur aide dans le merveilleux monde de MARK.
Merci à mes collègues du 'F', Vincent Brodeur, Julien Mainguy, Charles Jutras un merveilleux
partner de terrain et surtout à Stéphane Rivard qui m'a non seulement beaucoup appris sur le
terrain, mais qui était toujours prêt à répondre à mes requêtes de données ou d'informations sur la
gigantesque base de données de suivi télémétrique.
Sur une note plus personnelle, j'aimerais remercier ma mère Louise Vignault pour sa générosité
et ses encouragements tout au long de ma vie. Elle me connaît encore mieux que moi même, ce
qui la rend une personne idéale pour discuter de problèmes, réussites... et de modèles
mathématiques. Merci aussi à mon père Andrew Rasiulis avec qui j'ai tué mon premier caribou.
Merci pour l'enthousiasme que tu démontres envers mes travaux. Merci à Fuego mon meilleur
compagnon, l'être le plus jovial qui sait toujours me faire sourire. Finalement merci à l'amour de
ma vie, ChrystelLosier, sans qui je n'aurais jamais même fini mon bac. Grâce à toi, je suis une
meilleure personne tant d'un point de vue académique que personnel.
L'éducation c'est la seule chose que PERSONNE ne peut t'enlever.
- Dr Maurice Vignault
1
1. Introduction
L'étude de la survie, c.-à-d. la probabilité de demeurer vivant pour un certain intervalle de temps,
peut toucher plusieurs aspects de l'écologie d’une espèce et joue donc un rôle clé dans la gestion
des populations. La survie d’un individu peut dépendre d'une multitude de facteurs tels que le
climat, la prédation, la disponibilité de ressources, la modification de son habitat et son
comportement (Hestbeck et al. 1991, Gaillard et al. 2000b). Pour maximiser son aptitude
phénotypique (Danchin et al. 2005), un individu doit se reproduire, mais il faut tout d'abord qu’il
survive. Chez les ongulés, le succès reproducteur à vie, souvent utilisé comme indice d'aptitude
phénotypique, est fortement corrélé avec la longévité (Clutton-Brock 1988, Gaillard et al.
2000a). La plupart des comportements qu'adopte un individu visent à maximiser sa probabilité
de survie. La sélection de l'habitat (Morris 2003, Gaillard et al. 2010), la quête alimentaire
(Lemon 1991, Bednekoff 1996), la migration (Albon and Langvatn 1992, Alerstam et al. 2003,
White et al. 2014) et la dispersion (Tuljapurkar et al. 2009) peuvent avoir un impact direct ou
indirect sur la probabilité de survie d’un animal. De plus, à une échelle plus grande, le fait qu'une
population soit en croissance ou en déclin sera déterminé par la capacité de ses individus à
survivre et à se reproduire.
1.1 Le rôle de la survie chez les ongulés
Chez les ongulés, le taux de survie diffère beaucoup selon l’âge et le sexe des individus (Gaillard
et al. 2000b). Les mâles ont généralement une survie inférieure aux femelles, peu importe l'âge
(Gaillard et al. 2000b). Ceci peut être attribué à leurs dépenses énergétiques plus élevées lors de
la période de reproduction en automne dans les milieux tempérés et boréaux, diminuant ainsi
leurs réserves énergétiques juste avant l'hiver (Toïgo and Gaillard 2003). Pour leur part, les
juvéniles et les individus sénescents ont une survie inférieure à celle des adultes puisqu'ils sont
plus susceptibles aux variations environnementales et à la prédation (Gaillard et al. 2000b).
L'importance relative, ou l'élasticité, de la survie de chaque classe d’âge et de sexe dans la
dynamique de population est aussi très différente puisque la survie de certains groupes a
beaucoup moins d'impact que celle d'autres groupes sur la dynamique de population (Reid et al.
2004). L'élasticité est définie comme l'effet d'un changement proportionnel d'un paramètre
démographique donné sur le taux de croissance de la population (de Kroon et al. 1986).
2
Chez les ongulés, la survie des femelles est le paramètre démographique ayant la plus grande
élasticité, suivi de la survie des juvéniles (Gaillard et al. 2000b). Les femelles adultes sont plus
résilientes aux variations environnementales que les juvéniles, de telle sorte que contrairement à
la survie juvénile, la survie des femelles adultes est très stable à travers le temps (Gaillard et al.
1998). Gaillard et Yoccoz (2003) ont suggéré que les femelles adultes allouent plus d'énergie à
assurer leur propre survie au détriment de leur reproduction puisque c'est leur survie qui est plus
probable d'augmenter leur aptitude phénotypique. Malgré sa faible élasticité, la grande variabilité
de la survie des juvéniles fait en sorte qu’il s’agit du paramètre influençant le plus souvent le
taux de croissance des populations d'ongulés (Gaillard et al. 1998, Gaillard et al. 2000b,
Boulanger et al. 2011). Gaillard et al. (2000b) ont cependant constaté une exception à cette
tendance. Lorsque la pression de chasse ou de prédation est élevée sur le segment adulte d’une
population, la survie des adultes a alors plus d'influence sur la dynamique de population. En
ajoutant une source externe de variabilité, la survie des femelles adultes devient le paramètre
influençant le plus la croissance de population.
1.2 Dynamique de population
Les populations de grands herbivores, tels que les ongulés, ont généralement de faibles taux de
croissance puisque leur taux de reproduction est relativement faible (Blueweiss et al. 1978). Pour
les espèces avec une portée fixe à un jeune, le taux intrinsèque de croissance (λ) maximale varie
généralement entre 1.25 et 1.35 (Wolfe 1980, McCorquodale et al. 1988, Reynolds 1998) ce qui
veut dire qu'une population peut doubler en 4-5 ans. Afin de bien comprendre la dynamique de
ces populations, il est nécessaire d'avoir des informations sur la façon dont les paramètres
démographiques tels que la survie et la reproduction peuvent varier au fil du temps (Lebreton et
al. 1992, Sandercock 2006). Il existe plusieurs techniques pour mesurer les variations de tailles
de population. Par exemple, les séries chronologiques des estimations annuelles des paramètres
démographiques permettent une meilleure compréhension des tendances démographiques
passées (Arthur et al. 2003) et peuvent également être utilisées pour prédire les tailles de
populations futures (Kruse et al. 2004, Heppell et al. 2005). Par ailleurs, les modèles de
dynamique de population basés sur les changements temporels des paramètres démographiques
peuvent être utilisés pour estimer les variations de taille d'une population au fil du temps, offrant
3
une alternative aux techniques classiques de suivi de la population, comme les inventaires
aériens (Fancy et al. 1994, Arthur et al. 2003).
1.3 L'effet des radios émetteurs
Les radios émetteurs intégrés dans des colliers, des sacs à dos ou des étiquettes d'oreille sont
largement utilisés en écologie animale et en gestion des populations pour étudier l'utilisation de
l'habitat (Massé and Côté 2013), le comportement (Bleich et al. 1997) et la survie, (Fuller 1989)
et ce, sur une très grande diversité de taxa. Lorsqu'on marque un individu afin d’étudier son
comportement ou ses composantes biodémographiques, il est nécessaire de s'assurer que ces
variables ne soient pas biaisées par le marquage, une supposition très importante des études
utilisant des radios émetteurs (Bank et al. 2000, Venturato et al. 2009). Malgré l’importance de
connaître l'effet des radios émetteurs sur le comportement et la survie des individus, cet effet est
encore mal connu. Si le port d'un émetteur ne respecte pas cette supposition, alors il faudrait
obligatoirement en tenir compte.
Les résultats des quelques études qui ont tenté de quantifier l'effet des colliers émetteurs sur la
survie des individus sont variables. Chez les oiseaux, certaines études ont démontré une perte de
masse plus élevée (Greenwood and Sargeant 1973), et une augmentation de la mortalité (Marks
and Marks 1987, Venturato et al. 2009) chez les individus portant des émetteurs. D'autres études,
par contre, n’ont trouvé aucun impact des émetteurs sur ces mêmes variables (Hines and Zwickel
1985, Hagen et al. 2006). Cette situation se retrouve également chez les mammifères. Certaines
études sur les zèbres des plaines (Equusburchelliantiquorum) (Brooks et al. 2008), les
campagnols terrestres (Arvicolaterrestris) (Moorhouse and Macdonald 2005), les jeunes renards
nains (Vulpes macrotismutica) (Cypher 1997), les orignaux (Alces alces) (Swenson et al. 1999)
et les cerfs de Virginie (Odocoileusvirginianus) (White et al. 1972) ont démontré que les
émetteurs radios avaient un impact sur le comportement, la condition physique ou encore la
survie. Par contre, d'autres études sur les suricates (Suricatasuricatta) (Golabek et al. 2008), les
primates (Gursky 1998), et les campagnols (Microtusspp.) (Johannesen et al. 1997) n'ont pas
trouvé d'impact des émetteurs. Certaines études ont obtenu des résultats mixtes, indiquant que
dépendamment de l'âge de l'individu ou la durée depuis l'installation de l'émetteur, ceux-ci
avaient une influence sur la survie (Pouliquen et al. 1990, Côté et al. 1998). Bien que les résultats
4
varient, il est essentiel d’évaluer l'impact potentiel des émetteurs sur les résultats des études
avant d’utiliser les indices démographiques mesurés dans des cadres de gestion et
d’aménagement (Cypher 1997). L’impact des émetteurs radio peut dépendre de leur masse
(Brooks et al. 2008, Venturato et al. 2009) ou leur forme (Marks and Marks 1987). Il est aussi
possible qu'il y ait une interaction entre la présence d'un émetteur radio et l'âge de l’animal sur la
survie de celui-ci, puisque les jeunes individus semblent moins bien supporter la présence d'un
collier (White et al. 1972, Cypher 1997, Swenson et al. 1999). Il est donc essentiel de s’assurer
que le marquage des individus à l'étude ne biaise pas les résultats attendus et si oui, il est
primordial de tenir compte de ce biais.
1.4 Le caribou comme sujet d'étude
Le caribou (Rangifertarandus) a une grande importance socioéconomique pour les peuples qui
utilisent cette ressource (Hummel and Ray 2008). À l'échelle circumpolaire, la majorité des
populations de caribou et de rennes (la même espèce) sont en déclin (Vors and Boyce 2009). De
plus, il manque d’information sur l'état de plusieurs populations (Vors and Boyce 2009). À partir
de l'étude de Vors et Boyce (2009) nous pouvons soulever deux constats: 1) de futures études
doivent tenter d’identifier les causes de déclin des populations de Rangiferet 2) une gestion
efficace d'une population passe par une bonne connaissance des tailles de populations. Les
inventaires de population réguliers sont difficiles à planifier et très coûteux en raison de l’aire de
répartition vaste et isolée de la majorité des populations de caribous migrateurs, et du patron de
déplacements des troupeaux. Il apparaît donc essentiel d'élaborer des outils de suivi pour
remplacer les inventaires aériens de population, classiquement utilisés pour le suivi des
populations de Rangifer.
Dans le nord du Québec-Labrador, il existe deux troupeaux de caribous migrateurs, le troupeau
Rivière-aux-Feuilles (RAF) et le troupeau Rivière-George (RG). Depuis 1950, ces troupeaux ont
connu de grandes fluctuations de leur effectif. À la fin des années 1980 et au début des années
1990, les troupeaux RG et RAF étaient probablement les plus grands au monde totalisant plus de
1 million d'individus (Hearn et al. 1990, Couturier et al. 2004). Depuis ces deux dernières
décennies, la taille des deux troupeaux a chuté considérablement (environ 53 et 97 % pour les
troupeaux RAF et RG, respectivement). Le déclin récent des deux troupeaux est une incitation à
5
mieux comprendre les causes de mortalité des individus et les facteurs influençant la survie afin
de ralentir et ultimement renverser ce déclin.
Le troupeau RG est supposé avoir augmenté d'aussi peu que 5 000 individus en 1954 (Banfield
and Tener 1958) à plus de 823 000 ± 102 000 caribous en 1993 (Couturier et al. 1996), avant de
diminuer à 27 600 ± 2 760 individus en 2012 (Inventaire aérien du gouvernement du Québec,
données non publiées) (Figure 1.1). L'inventaire de 1954, cependant, a fourni un nombre
minimum qui a ensuite été accepté pour un nombre total ce qui a pu laisser croire que cette
population pourrait de nouveau croître rapidement à partir d'un très petit effectif. Il est donc
important de reconsidérer la dynamique de population du troupeau RG au cours de la deuxième
moitié du 20e siècle. De son côté, le troupeau RAF a augmenté d'environ 56 000 individus en
1975 (Henaff 1976) pour atteindre un maximum d'environ 1 193 000 ± 567 100 en 2001
(Couturier et al. 2004), puis a diminué à environ 430 000 ± 98 900 individus en 2011 (Inventaire
aérien du gouvernement du Québec, données non publiées). L'incertitude des inventaires et les
longues périodes entre certains de ces inventaires rendent la tâche de gestion très difficile.
6
Figure 1.1.Estimés de populations issues d'inventaires aériens (avec intervalles de confiance (IC)
lorsque disponibles) pour les troupeaux de caribous migrateurs Rivière-George et Rivière-aux-
Feuilles du nord du Québec et Labrador. Notez que les IC pour le troupeau RG en 2010 et 2012
sont trop petits pour être visibles sur la figure.
1.5 Dynamique de population et gestion
Les efforts de conservation de Rangifer sont limités par un manque d'estimations fiables des
tailles de populations, qui sont des éléments fondamentaux pour la gestion des populations
sauvages (Williams et al. 2002). Les inventaires aériens sur de grands troupeaux occupant des
régions vastes et éloignées sont coûteux(Morellet et al. 2007) de telle sorte qu’ils sont rares et
ont souvent de larges intervalles de confiance (e.g. Couturier et al. 2004). Les décisions de
gestion, cependant, doivent souvent être prises de façon urgente, par exemple concernant les
quotas de récolte pour les espèces sauvages exploitées (Nilsen et al. 2012, Strand et al. 2012).
Les politiques de récolte constantes peuvent entraîner un déclin des populations lorsque les taux
de croissance démographique varient au cours du temps (Fryxell et al. 2010). Compte tenu de
l'état de conservation précaire de nombreuses populations de Rangifer, des techniques
alternatives aux inventaires de population permettraient une meilleure compréhension de la
dynamique de population, et ainsi permettraient de développer et d'appliquer des politiques de
gestion plus appropriées. Par exemple, le suivi à long terme des animaux munis de colliers
émetteurs fournit des informations à fine échelle sur la survie: avec un échantillon de taille
adéquate, les tendances annuelles et saisonnières de la survie peuvent être évaluées (Gaillard et
al. 1998). Ainsi, il y a meilleure compréhension de l'état de croissance d'une population et donc
une meilleure gestion de celle-ci.
Crête et al. (1996) ont signalé que le taux de survie annuel des femelles adultes du troupeau RG
est passé de 0,95 en 1984 à 0,81 en 1991. Cette diminution de la survie aurait coïncidé avec le
début du déclin de la population à la fin des années 1980 (Hearn et al. 1990). Malheureusement,
depuis ce temps, peu d'efforts ont été mis sur l’évaluation des taux de survie du troupeau RG. La
survie des femelles du troupeau RAF n'a quant à elle jamais été examinée à ce jour. Étant donné
les questions d’actualité telles que le développement du Nord et les débats sur les quotas de
chasse, ainsi que l’incertitude entourant la survie et la dynamique de ces deux populations, il est
7
nécessaire d'explorer l'état de ces populations et de déterminer quels sont les mécanismes qui ont
conduit aux tailles de troupeaux actuelles.
1.6 Objectifs
Ce projet avait pour but d'approfondir nos connaissances sur la dynamique de population des
troupeaux de caribous migrateurs Rivière-aux-Feuilles et Rivière-George du nord du Québec-
Labrador dans un contexte de gestion de la faune. Nous avons utilisé les données télémétriques
issues d’un suivi à long terme des deux troupeaux de caribous migrateurs initié en 1986 par le
Ministère du Développement Durable, de l’Environnement, de la Faune et des Parcs du Québec
et dernièrement bonifié par le programme de recherche Caribou Ungava. Les individus suivis
étaient munis de colliers VHF et satellites nous permettant ainsi de calculer les taux de survie
annuels et saisonniers pour les mâles et femelles adultes (≥ 2 ans) et les individus âgés d’un an
entre 1990 et 2012.
Notre premier objectif spécifique consistait à vérifier l’effet de la masse d'un collier émetteur sur
la survie de son détenteur. Nous avons émis l'hypothèse que les dépenses énergétiques
supplémentaires engendrées par le port d’un collier lourd diminuaient le taux de survie de ces
individus. Nous avons donc prédit que les individus portant un collier lourd auraient des taux de
survie annuelle inférieurs aux individus portant des colliers plus légers.
Le deuxième objectif spécifique était d'estimer la survie des caribous des deux grands troupeaux
puis d'explorer l'effet des paramètres démographiques sur la dynamique des populations des deux
troupeaux à l’échelle annuelle. Nous avons utilisé les changements temporels des paramètres
démographiques pour reconstruire la taille des populations dans le passé. Enfin, nous avons
calculé la sensibilité des changements dans la croissance de la population aux différents
paramètres démographiques, soit la survie et le recrutement. Nous avons émis l'hypothèse qu’un
déclin du taux de survie des femelles était la cause principale du déclin des deux troupeaux de
caribous. La variabilité des taux de survie des femelles devrait donc augmenter lors d'un déclin
de population, en partie car la variabilité d’une proportion est corrélée avec sa moyenne, avec un
maximum à 0.50..
9
2. The effect of radio-collar weight on survival of migratory caribou
Publié le 18 juin 2014 dans la revue Journal of Wildlife Management, 78:953-956.
ALEXANDRE L. RASIULIS, Département de biologie and Centre d’études nordiques,
Université Laval, Québec, QC, G1V 0A6, Canada.
MARCO FESTA-BIANCHET, Département de biologie and Centre d’études nordiques,
Université de Sherbrooke, Sherbrooke, QC, J1K 2R1, Canada.
SERGE COUTURIER, Ministère du Développement durable, Environnement, Faune et Parcs
du Québec, 880 Chemin Sainte-Foy, Québec, QC, G1S 4X4, Canada.
STEEVE D. CÔTÉ, Département de biologie and Centre d’études nordiques, Université Laval,
Québec, QC, G1V 0A6, Canada.
10
Résumé
Les émetteurs radio sont largement utilisés en gestion de la faune et, par conséquent, il est
essentiel d'évaluer les effets qu'ils peuvent avoir sur la survie des animaux. Nous avons comparé
la survie de 269 caribous migrateurs (Rangifertarandus) adultes choisis au hasard munis soit de
colliers VHF légers ou de colliers satellites ARGOS lourds, au cours de la même période. Les
colliers lourds ont réduit la survie annuelle des caribous dans une population en déclin avec une
mauvaise condition physique d'environ 18%. La précision des suivis et l'estimation des
paramètres démographiques sont cruciales pour la gestion des espèces et il est essentiel de tenir
compte des biais possibles lié aux colliers.
11
Abstract
Radio transmitters are widely used in wildlife management; therefore it is essential to assess any
effects that they may have on animal survival. We compared the survival of 269 randomly
selected adult migratory caribou (Rangifertarandus) fitted with either light VHF or heavy
ARGOS satellite collars during the same period. Heavy collars reduced annual survival of
caribou in a declining population with generally poor body condition by about 18%. Accurate
estimates of survival are crucial for management decisions and it is essential to consider possible
effects of collars on those estimates.
12
2.1 Introduction
Radio transmitters embedded in collars, backpacks or ear tags are widely used in animal ecology
and management to study habitat use (Massé and Côté 2013), behavior(Bleich et al. 1997), and
survival (Fuller 1989). A crucial assumption often made, but rarely tested, is that the transmitter
does not alter the behavior or vital rates of the subject (Bank et al. 2000, Venturato et al. 2009).
Although all possible measures are normally taken by wildlife managers to minimize the risks
associated with capture and wearing a radio transmitter, some detrimental effects may still persist
for some species. Guidelines for the use of radio transmitters are often ambiguous and rarely
species-specific. One frequently cited guideline is that they should weigh less than 3% of body
mass of the animal instrumented (Kenward 2001), but the basis for that guideline is unclear.
Regardless of the weight of radio transmitters, it is essential to consider their potential undesired
effects, which may lead to biased vital rate estimates and erroneous management decisions.
Although some studies have identified effects of radio transmitters on animal behavior(Brooks et
al. 2008), mass loss (Legagneux et al. 2013), reproductive success (Demers et al. 2003), or
survival (Swenson et al. 1999), much is still unknown and several results appear contradictory
(e.g. Godfrey and Bryant 2003).
The size and weight of the radio transmitter, the species studied and individual characteristics
may affect the response to the radio transmitter. For example, heavier devices are more likely to
have a negative impact than light ones (Brooks et al. 2008, Venturato et al. 2009). In addition,
younger individuals may be more affected than adults (Cypher 1997, Swenson et al. 1999).
Migratory species such as greater snow goose (Ansercaerulescensatlanticus) or caribou
(Rangifertarandus) that travel hundreds or thousands of kilometers each year may be particularly
susceptible to the effects of collars (Demers et al. 2003, Haskell and Ballard 2007), because the
energetic costs of long migrations exacerbate the burden of wearing a transmitter.
Although technological advances have reduced the size and weight of radio transmitters, demand
for newer and better tools has led to added functions, such as Global Positioning System (GPS)
engines, 2-way communication, geofencing and proximity sensors, longer battery life or onboard
cameras, adding bulk and weight to the devices. Our objective was to evaluate the effect of radio
collar weight on survival of migratory caribou. We compared survival of adult females (≥2 years
13
old) wearing a light VHF collar (514 g) to that of females wearing a heavy satellite collar (1.63
kg) in a herd in northern Québec and Labrador over 5 years. Although these types of collars were
consistently used throughout the 1990's, satellite collars used on migratory caribou today weigh
less than 500 g.
2.2 Study area
The range of the Rivière-George (RG) caribou herd extends over several thousand km2 in
northern Québec and Labrador (Boulet et al. 2007). Over the last few decades, the herd's
demography has changed. Estimated at about 60,000 caribou in 1963 (Des Meules and Brassard
1964), the herd experienced several decades of growth and was above 500,000 individuals for
about 15 years, peaking in the late 1980s and early 1990s (Crête et al. 1996, Bergerud et al.
2008). The RG herd was photo censused at 823,375 individuals (± 102,000) in 1993 (Couturier
et al. 1996). It then declined to about 27,600 (± 2,760) individuals in 2012 (Québec and
Newfoundland-Labrador governments, unpublished data; Fig 2.1). The recent decline was
associated with poor body condition, likely due to overgrazing of the summer range and more
extensive movements (Couturier et al. 1990, Crête and Huot 1993).
Figure 2.1. Population estimates from aerial censuses, with confidence intervals (CI) when
available, for the Rivière-George migratory caribou herd in northern Québec and Labrador
between 1980 and 2012. Note that CI in 2012 was too small to be seen on the graph.
14
2.3 Methods
2.3.1 Collar Data
In 1986, the governments of Québec and Newfoundland-Labrador initiated a satellite monitoring
program using Telonics (Mesa, AZ, USA) ARGOS ST-3satellite collars (hereafter satellite
collars) on migratory caribou, mostly adult females. Animals were captured at various times of
the year, mainly by net-gunning from a helicopter, but also by boat at river crossings. VHF and
satellite collars were fitted on adult females (≥2-year-olds) and both collar types provided large
adjustment range so the fit on caribou neck was comparable. The Argos satellite collars used
during our study provided a better fit than earlier versions of GPS satellite collars. Collar type
did not differ between capture techniques and females to be fitted with each type of collar were
selected randomly. Several new adults were captured and collared each year, maintaining a
representative age structure of collared animals (Table 2.1). Actual age was not determined.
Battery life for VHF collars was longer (4 to 9 years) than for satellite collars (2.5 years), but
satellite collared individuals were consistently recaptured and fitted with new satellite collars
prior to the end of battery life. VHF radio-collars were monitored from fixed-wing aircraft or
helicopter (see Crête et al. 1996). The herd's range was covered 6-8 times/year, with at least 1
field session between January and March over the winter range.
We assumed that the chance of detecting live or dead individuals during these flights did not
differ, because large proportions of this herd's range were covered during most flights. It is
possible that some individuals with VHF collars died outside of these more frequented zones and
were therefore not detected as deceased. Recent data, however, suggest that such bias, if present,
was small. In 2011 and 2012 we found that the probability of finding a satellite collar in
mortality mode using only the VFH frequency was very similar to the probability of detecting
mortality from functioning satellite collars. During this period several satellite collars
malfunctioned and could only be found using VHF transmitters. Out of 33 collar malfunctions of
adult females, 3 were found dead and 30 alive, suggesting a survival rate of 91%, compared to
90% for individuals with functioning satellite collars. For VHF collars, mortality was determined
using pulse rate of VHF frequency as the beats per minute (BPM) were higher (average 187
BPM) for collars in mortality mode than for those in active mode (average 49 BPM). Satellite
15
monitoring provided the mortality date and location of each individual every ±5 days. For both
VHF and satellite collars, mortalities were determined by visiting the presumed mortality site
and locating evidence such as bones, fur, or blood on the collar. Unfortunately, in most cases
exact time and cause of mortality was not determined because the carcass was visited up to a few
months after death.
We analyzed annual survival of caribou fitted with VHF and satellite collars in 1991-1994 and in
2000. VHF collars were substituted for satellite collars after 1995, but many VHF collars were
deployed prior to the 2001 census (Couturier et al. 2004). A total of 195 adult females (>2 years)
with VHF collars and 96 with satellite collars were monitored over these 5 years. The weight of
the 2 collar types differed substantially: VHF collars weighed 514g, whereas ARGOS ST-3
satellite collars weighed 1.63kg.
16
Table 2.1. Number of new and active collars as well as number of mortalities between 1991-
1994 and 2000 for caribou equipped with VHF and satellite collars from the Rivière-George
herd.
VHF collars Satellite collars
Number of new collars
1991 12 26
1992 10 2
1993 26 9
1994 9 14
2000 74 7
Number of active collars
1991 76 29
1992 65 20
1993 67 23
1994 16 28
2000 74 22
Number of mortalities
1991 15 10
1992 13 5
1993 12 8
1994 0 9
2000 9 7
17
2.3.2 Estimation of Survival Parameters
We compared survival of adult females over a biological year, 1 June to 31 May, according to
collar type during the same period. Individuals were included as of their first full year of
monitoring (collared no later than 30 June) to eliminate potential biases due to the duration of
monitoring during the first year. Individuals with satellite collars that were lost due to collar
malfunction were censored after the last transmission. There was, however, no relation between
collar malfunction and fate, as we explained above. We used a known-fate model in program
MARK version 6.1 to estimate annual survival. We compared a general time dependent model
(Sg*t, where S is survival, g is collar type and t is time), a simple time dependent model (St) and a
model with only collar type as independent variable (Sg) and used the corrected Akaike
information criterion (AICc) to select the best model (White and Burnham 1999).
2.4 Results
Females from the RG herd equipped with VHF collars had much higher annual survival rates
(86%, SD = 9.79) than females with satellite collars (68.4%, SD = 5.78) (Fig.2.2) between 1991
and 1994 and in 2000. The best model included only collar type as an independent variable
(lower 95% CI = -1.4, upper 95% CI = -0.4), with no support for a time effect (Table 2.2).
18
Figure 2.2. Annual survival rates with 95% confidence intervals of adult female caribou from
the Rivière-George herd equipped with either light VHF or heavy satellite collars (ARGOS)
between 1991 and 2000. The number of individuals is indicated for each year.
Table 2.2. Model selection results, based on Akaike’s Information Criterion with small sample
size corrections (AICc), for analyses examining adult female caribou survival as a function of
time and collar type, Rivière-George herd, 1991-1994 and 2000; 3 models were considered.
Modela AICc ΔAICc
b AICcWeights Model Likelihood no. Par Deviance
{S(group)} 423.3182 0 0.98268 1 2 194.452
{S(group*time)} 431.4269 8.1087 0.01705 0.0174 10 185.7624
{S(time)} 439.6969 16.3787 0.00027 0.0003 5 204.6497
a Parameter description: group = collar type - either VHF of satellite, time = each biological year
(June-Mai) was considered as an occasion. bΔAICc refers to difference in AICc between the most supported and the given model
2.5 Discussion
We directly tested the effect of collar weight and size by comparing individuals with light and
heavy collars that experienced the same pursuit, capture, and handling procedures during the
same time period and over the same range. There was no difference in the locations of captures
according to collar type. Adult females were randomly selected for collaring; therefore, there
was no reason to suspect that age structure was different according to collar type. Our results
suggested that heavy collars may reduce survival in migratory caribou. The average difference
inpoint estimates of annual survival between individuals equipped with light VHF collars and
those with heavy satellite collars was 17.7% (yearly range 5 to 32%) over 5 years. Only collar
weight and size differed between these 2 groups. It remains possible that survival of animals
equipped with light VHF collars may be lower than survival of uncollared caribou, but we had
no way to explore this possibility.
19
Although body condition measurements were not taken on captured individuals during this
period, the herd was declining during the study period due, in part, to poor body condition in the
late 1980s and early 1990s (Crête and Huot 1993, Couturier et al. 2009a, 2009b, 2010).
Furthermore, the herd range had increased considerably during this period, resulting in annual
migrations of over 1000 km, likely decreasing body condition (Couturier et al. 2009a, 2010).
This suggests that during a population decline, when demographic parameters such as survival
and reproduction are already diminished, the added weight of a collar, even within the suggested
<3% of total body mass (Kenward 2001), may have important implications. Although the
satellite collars only weighed approximately 1.6% of the body mass of an adult female caribou
(80-100kg) (Couturier et al. 2009a), compared to approximately 0.5% for the VHF collars, this
difference was apparently enough to decrease survival during a population decline. In addition to
the detrimental effect of weight, the size or shape of the collar may contribute to the cumulative
effect of wearing a heavier radio collar. Although older caribou may be more affected by the
added weight of a collar, age estimates of collared individuals were not available. The constant
annual addition of newly marked random individuals of both collar types, however, should have
maintained an age structure representative of the overall population for both collar groups. Thus,
survival rate of animals fitted with each type of collar should not be biased by age. Further
research with known age animals, however, is needed to address this question. Since 2000,
caribou in the herd are no longer equipped with heavy collars. Recent satellite collars weigh less
than 500g.
2.6 Management implications
Given the potential impact of satellite collars on individual survival, it is crucial for studies using
heavy transmitter collars, for example those including a video camera, to quantify the effect of
these devices on survival, especially when body condition may be low. Ignoring this potential
impact may bias results and lead to inappropriate management decisions. For example, an
underestimate of adult female survival by only 5% (we found >15%) in migratory caribou
demographic models will lead to an underestimate of projected population size by approximately
20% after only 5 years (authors’ unpublished data). Such bias may lead to the establishment of
inappropriate harvest strategies in management plans. We underscore, however, that potential
effects of radio collars on individuals did not affect population demography, because a very
20
small proportion (< 0.0005%) of caribou carried radiocollars during our study. Our results
suggest that it is essential to consider the interaction between collar weight and individual body
condition.
Acknowledgments
We thank the governments of Québec and Newfoundland-Labrador, and their biologists and
wildlife technicians (past and present), who worked over the past 25 years in the collection of the
extensive datasets used in this analysis. The funding provided by Hydro-Québec and the
Department of National Defence (Canada) was essential to the satellite radio-tracking program of
the 1980s and the 1990s. The writing part of this study was funded by the many partners of
Caribou Ungava: Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada, Ministère du
Développement durable, Environnement, Faune et Parcs du Québec, ArcticNet, Circum Arctic
Rangifer Monitoring and Assessment network, Labrador and Newfoundland Wildlife Division,
Hydro-Québec, Xstrata Nickel-Mine Raglan, Fédération des pourvoiries du Québec, Makivik
Corporation, Fédérationquébécoise des chasseurs et pêcheurs, Fondation de la faune du Québec,
Institute for Environmental Monitoring and Research, and Canada Foundation for Innovation.
Thanks to C. Hins, V. Brodeur, G. Souchay and G. Yannic for review comments and
contributions to this manuscript.
21
3. Survival and population dynamics: the rise and fall of the Ungava migratory caribou
ALEXANDRE L. RASIULIS, Département de biologie and Centre d’études nordiques,
Université Laval, Québec, QC, G1V 0A6, Canada.
MARCO FESTA-BIANCHET, Département de biologie and Centre d’études nordiques,
Université de Sherbrooke, Sherbrooke, QC, J1K 2R1, Canada.
SERGE COUTURIER, Ministère du Développement durable, Environnement, Faune et Parcs
du Québec, 880 Chemin Sainte-Foy, Québec, QC, G1S 4X4, Canada.
CAROLINE HINS, Département de biologie, Université Laval, Québec, QC, G1V 0A6, Canada.
STEEVE D. CÔTÉ, Département de biologie and Centre d’études nordiques, Université Laval,
Québec, QC, G1V 0A6, Canada.
22
Résumé
L'information sur la façon dont les paramètres démographiques tels que la survie et la
reproduction varient au fil du temps est centrale pour comprendre la dynamique de population.
Nous avons estimé la survie annuelle de plus de 500 caribous migrateurs chez les troupeaux de la
Rivière-George (RG) et de la Rivière-aux-Feuilles (RAF) au Québec-Labrador entre 1991 et
2012. La survie annuelle étaitplus élevée chez les individus du troupeau RAF que chez le
troupeau RG chez tous les groupes d'âge et de sexe. La survie des femelles adultes chez le
troupeau RAF était en moyenne 89 % entre 1994 et 2012, alors qu’elle était de 74 % en moyenne
chez le troupeau RG entre 1991 et 2012. Nous avons ensuite utilisé un modèle démographique
pour estimer la taille des populations annuelles pendant plus de 20 ans. Ces modèles nous ont
permis de corriger uninventaire ayant une grande incertitude, ainsi que de confirmer des
inventaires plus récents. Cette technique relativement rapide et peu coûteuse est un moyen
efficace de surveiller les fluctuations de population entre les inventaires aériens. Nous avons
constaté que de forts déclins de population sont souvent reliés à une baisse de la survie moyenne
des femelles adultes, ce qui implique une augmentation de la variabilité interannuelle. Ceci
démontre l'importance des suivis à long terme d’individus marqués.
23
Abstract
Information on how demographic parameters such as survival and reproduction vary over time is
central to understanding population dynamics. We estimated annual survival of over 500 marked
migratory caribou from the Rivière-George (RH) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds of
Québec-Labrador between 1991 and 2012. The annual survival was much higher for individuals
of the RAF herd compared to those of the RG herd for all sex and age classes. Survival of adult
females of the RAF herd was on average 89 % between 1994 and 2012, while it averaged 74%
for the RG herd between 1991 and 2012. We used a demographic model to estimate annual
population sizes for the two populations over 20 years. This model allowed us to correct a past
aerial census that had high uncertainty, and to confirm recentcensuses. This relatively quick and
inexpensive monitoring technique is an efficient way to monitor population fluctuations between
aerial censuses. We found that large population declines are likely caused by a decreasein
average adult female survival, which leads to increased interannual variability in survival,
demonstrating the importance of long-term monitoring of marked females.
24
3.1 Introduction
Information on how demographic parameters such as survival and reproduction vary over time is
central to understanding population dynamics (Lebreton et al. 1992, Sandercock 2006).In long-
lived species,changes in fecundity and recruitment rates can affect population growth (Blakesley
et al. 2010), but changes in adult survival have dramatic impacts on population growth (Gaillard
et al. 2000b, Saether and Bakke 2000). Time series of annual estimates of demographic
parameters allow an understanding of past population trends (Arthur et al. 2003). In addition,
models of population dynamics based on temporal changes in demographic parameters can be
used to estimate changes in population size over time (Kruse et al. 2004, Heppell et al. 2005),
offering an alternative to other population monitoring techniques such as aerial censuses (Fancy
et al. 1994, Arthur et al. 2003).
In large mammals, adult female survival has high elasticity, so that a small change in this
parameter would have a major impact on population growth, but often shows low variability over
time (Gaillard et al. 2000b). In comparison, other demographic parameters such as juvenile
survival often have lower elasticity but greater temporal variability (Gaillard et al. 2000b,
Heppell et al. 2000). Adult females are more resilient to environmental variations such that their
survival is less variable over time compared to that of juveniles (Gaillard et al. 2000b). Selection
may have canalized life-history strategies favouring high adult female survival because that trait
is the most likely to increase fitness (Gaillard and Yoccoz 2003). In most populations of
ungulates, adult female survival is thus highly stable (Gaillard et al. 1998), and changes in
population growth are mostly affected by variability in juvenile survival (Gaillard et al. 1998,
Gaillard et al. 2000b, Boulanger et al. 2011).
Although most studies of ungulates report stable survival of adult females, some exceptions
exist. Factors such as climate (Owen-Smith and Mason 2005), density (Coulson et al. 2001),
anthropogenic disturbances (Courtois et al. 2007), and food limitation (Fryxell 1987) canstrongly
affect female survival. In temperate and northern regions, anthropogenic disturbances such as
forestry, mineral and fossil fuel extraction as well as habitat fragmentation can decrease the
quality and quantity of food resources (Wolfe et al. 2000, Cameron et al. 2005, Festa-Bianchet et
al. 2011)and increase predation risk (Briand et al. 2009, Houle et al. 2010), thus affecting
25
survival. Furthermore, northern species face rapidly changing environments because of climate
change, with unknown consequences for their ecology (Gilg et al. 2012). A warming climate
along with more precipitations and severe weather events may reduce juvenile and adult survival,
for instance, by increasing the prevalence of pathogens (Harvell et al. 2002) and parasites
(Brooks and Hoberg 2007), and reducing food availability and quality (Forchhammer et al.
1998).
Many wild reindeer and caribou (Rangifer) populations have recently or are currently declining
(Vors and Boyce 2009),with important sociological and economical consequences across their
circumpolar distribution (Vors and Boyce 2009, Festa-Bianchet et al. 2011). Conservation efforts
for Rangiferhave generally been hindered by a lack of reliable time series of population size
estimates, which are fundamental for the management of wild populations (Williams et al. 2002).
Aerial population censuses in remote and very large regions are difficult and costly (Morellet et
al. 2007) such that population estimates are infrequent and often have wide confidence intervals
(CI). Management decisions, however, must often be taken on an urgent basis, creating a lag
between the availability of reliable data and decisions on policies or harvest quotas for wild
species (Nilsen et al. 2012, Strand et al. 2012). Constant harvest policies may lead to population
declines because population growth rates vary (Fryxell et al. 2010). Given the precarious
conservation status of many Rangifer populations, alternatives to expensive and often imprecise
population censuses would provide a better understanding of population dynamics, leading to
better management policies. Long-term monitoring of radio-collared animalsprovides fine-scale
information on survival: with an adequate sample size, annual and even seasonal trends in
survival can be estimated (Gaillard et al. 1998, Rasiulis et al. 2012).
Available estimates of annual survival for adult female wild migratory Rangifervary between
0.80 and 0.95 (e.g. Fancy et al. 1994, Gaillard et al. 1998, Boulanger et al. 2011). Fall
recruitment rates (calves:100 females) generally range between 20 and 50 (e.g. Solberg et al.
2001, Hegel et al. 2010). Declines in Rangiferpopulations have been suggested to be mainly
linked to a decrease in adult female survival (Wittmer et al. 2005, Boulanger et al. 2011). There
are two large herds of migratory caribou in northern Québec and Labrador: the Rivière-George
(RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds. Once among the world's largest herds of migratory
ungulates (Hearn et al. 1990), both experienced declines in the past few decades, particularly the
26
RG herd (Couturier et al. 2010, Taillon et al. 2012b). Crête et al. (1996) reported that annual
survival of adult females of the RG herd declined from 0.95 in 1984 to 0.81 in 1991. Lowered
survival coincided with the beginning of the decline which apparently started in the late 1980's
(Hearn et al. 1990). Unfortunately, there has since been little effort to measure survival rates of
the RG herd. Survival of females from the RAF herd has never been examined. We used a long-
term data set of satellite-collared individuals to estimateannual and seasonal survival rates for
adult males, females, and yearlings of both herds between 1991 and 2012. Survival, recruitment
and sex ratio in each population were quantified annually, and used to build a life history model
to estimate annual herd sizes. Here, we assess the effect of demographic parameters on
population dynamics of both herds at a fine temporal scale. We then use temporal changes in
these parameters to reconstruct past and estimate current population sizes. Finally, we calculate
the sensitivity of changes in population growth to the various demographic parameters.
3.2 Study area
The RG and RAF herds range over nearly1 million square kilometres in the northern Québec-
Labrador peninsula (Taillon et al. 2012b).These caribou herds do not differ genetically (Boulet et
al. 2007), buthave shown large and non-synchronised chancesinbodycondition of individuals and
in demographic parametersover recent decades(Couturier et al. 2010). The RG herd is thought to
have increased from as few as 5000 individuals in the 1950's (Banfield and Tener 1958) to 823
000 ± 102 000 caribou in 1993 (Couturier et al. 1996), before declining to 27 600 ± 2 760 in
2012 (Québec Government aerial count) (Figure 3.1).The 1954 estimate, however, was a
minimum count that was subsequently mistaken for a total count. It is therefore important to
reconsider the population dynamics of the RG herd during the second half of the 20th century.
Estimates for the RAF herd, on the other hand, suggest an increase from 56 000 individuals in
1975 (Henaff 1976) to 1 193 000 ± 567 100 in 2001 (Couturier et al. 2004), then a decrease to
430 000 ± 98 900 in 2011 (Québec Government aerial count) (Figure 3.1).
27
Figure 3.1. Population estimates, with confidence intervals (CI) when available, for the Rivière-
George and Rivière-aux-Feuilles migratory caribou herds in northern Québec and Labrador
compiled from aerial census counts. Note that there were no CIs for either herd before 1980,
while those for the RG herd in 2010 and 2012 are too small to be seen on the graphic.
3.3 Methods
3.3.1 Caribou monitoring
Caribou from the RG and RAF herds, captured by net-gunning from a helicopter, have been
equipped with ARGOS satellite collars since the late 1980's, and GPS collars since 2007. We
examined the survival of 726collared individuals of both sexes aged ≥ 1 year (Table 3.1).
Yearling females were captured in early June and aged by size and tooth eruption patterns.
Satellite monitoring provides the deathdate of each individual, allowing us to calculate fine scale
survival rates.
28
Table 3.1. Number of radio-collared migratory caribou by sex-age classes in two herds in
northern Québec-Labrador, and time span of data used in the analysis of survival rates.
Herd Group Years Individuals Caribou-years
Rivière-George
Adult females 1991-2013 275 669
Adult males 2009-2013 45 104
Yearling females 2005-2013 107 107
Rivière-aux-Feuilles
Adult females 1993-2012 139 428
Adult males 2007-2012 66 135
Yearling females 2007-2012 94 94
3.3.2 Estimation of survival parameters
Annual and seasonal survival rates were calculated using a known-fate model in program MARK
version 6.1 (White and Burnham 1999). Only natural mortalities were used to calculate survival
rate. If an individual died due to hunting or a capture accident, it was censoredfrom the analysis
on June 1st
prior to its mortality date. Yearling females were used to estimate survival of
yearlings of both sexes. Two age classes of females were included in the MARK analysis,
yearlings and adults. Individuals collared as yearlings were considered adults after their first full
year of monitoring, at age 2. We used the biological year (1 June–31 May) for all annual survival
estimates. June 1 is the approximate average birth date for caribou in these populations (Taillon
et al. 2012a). Individuals were included in the analysis starting from their first complete year of
monitoring. Winter survival (1 November–31 May) was also calculated for yearlings over their
first winter.
29
3.3.3 Estimation of fall recruitment and sex ratio
Since 1973 for the GR and 1994 for the RAF herd, several thousand individualswere classified
yearly during the rut, generally during the last week of October, when all sex-age classes are
together, to calculate the proportion of males, females, and calves. Observations were made on
the ground or at times from a helicopter. Observation sites were distributed throughout the herds'
ranges in order to obtain a good representation of the composition of each herd. The calves:100
females ratio was used as fall recruitment rate.
3.3.4 Deterministic life history model
To estimate annual population size, we divided the population into 4 segments: calves (identified
as c), yearlings (y), adult females (f) and adult males (m). We used a modeling procedure similar
to that developed by White and Lubow(2002) to fit a demographic matrix model that considered
annual harvest (H) (method for estimating annual harvest can be found in the appendix), annual
survival (S), yearling winter survival (Syw) as a proxy for calf winter survival, fall recruitment
(R) and fall adult sex ratio (Pr). Yearling winter survival likely overestimates calf survival. To
calculate the total number of calves for a given year, we only used the number of adult females
that survived from the previous year and excluded female yearlings which typically do not breed
but cannot be distinguished from adult females in the fall (Haskell and Ballard 2007, Bergerud et
al. 2008). We used the male to female ratio observed during classified counts to calculate the
annual number of males because survival estimates for males were only available from 2008 to
2012, while sex ratio was recorded every year. We used the estimated population size from an
aerial census as a starting point (N), then applied the calculated and observed demographic
parameters to estimate annual population size in October, the time of estimates derived from
aerial censuses, prior to most of the harvest (Figure 3.2).
30
Figure 3.2. Life history diagram used to calculate annual population size in October for the
Rivière-George and Rivière-aux Feuilles herds of migratory caribou. Boxes are estimates for
different sex-age classes, calves (Nc), yearlings (Ny), adult females (Nf) and adult males (Nm).
Boxes are connected by annual harvest of calves (Hc), and females (Hf), the yearling winter
survival rate (Syw) used as a proxy of calf survival rate, annual survival rate of yearlings (Sy), and
females (Sf), and proportion of females (Prf) and number of adult males per 100 adult female
(MFR) used to calculate the following year's population size. The number of calves the following
year was estimated by multiplying the estimated number of surviving adult females by the fall
recruitment rate (R) (adapted from Boulanger et al. 2011).
The numbers of adult females, adult males, yearlings and calves were summed to obtain the total
population size each year. The same equations were recalculatedevery year using year-specific
demographic parameters estimated by monitoring survival of collared females and from
classified counts in the fall. Confidence intervals for the models were obtained using the upper
and lower confidence intervals from the initial census to estimate the annual upper and lower
population size. The model assumes that immigration or emigration do not occur or are balanced
between the two herds. Although movement data of collared animals in both herds showed
31
minimal exchanges between herds in the 1990's (Boulet et al. 2007), none has been observed
since the mid 2000's.
For years when estimates of yearling survival were unreliable due to low sample size (RG:
before 2005, RAF:before 2007), we used a proxy obtained from comparable data in our data set.
For example, RG yearling survival prior to 2005 was estimated by subtracting from the adult
female survival for each year the difference between average yearling and adult female survival
for 2005-2012. The difference between yearling annual and overwinter survival, for years when
data were available, was then used to calculate yearling overwinter survival, extrapolated from
the annual survivalof all females in the yearsprior to the monitoring of yearlings.
3.3.5Estimation of historical population sizes
We used the demographic model described above to back-calculate population size in 1954,
using the 1993 estimate of 823 000 (Couturier et al. 1996) asstarting point. The 1993 census was
the first to use more reliable and modern aerial techniques, and it had a confidence interval of
12.4%, much smaller than the 25-36% of previous estimates (Goudreault 1985, Crête et al.
1991). We used a best-case demographic scenario to assess possible population growth between
1954 and 1993, with optimistic demographic parameters (Table 3.2). Fall recruitment and sex
ratio were estimated until 1972based on a scenario of a growing population, afterwards we used
rates observedfrom1973 onwards. Annual demographic parameters were randomly selected from
a normal distribution of the ranges presented in Table 3.2; 100 iterations of the model were done
and the average annual population size was used.
32
Table 3.2. Demographic parameters used in a demographic model to estimate historical
population size (1954-1993) for the Rivière-George caribou herd. Parametersrepresent a
rapidlygrowing population.
Parameters Average (±standard deviation)
Adultfemalesurvival 0.925 (± 0.05)
Adult male survival 0.775 (± 0.05)
Yearling survival 0.8 (±0.06)
Calf wintersurvival 0.85 (±0.03)
Fallrecruitment 55 (±3)calves/100 adultfemales
Male proportion in the population 35 (±4)%
Annualfemaleharvest rate 1% of total population
Annual male harvest rate 3% of total population
3.3.6Evaluation of variability in demographic parameters
To investigate how variability in female survival affected caribou population dynamics, we
calculated the coefficient of variation (CV) of annual female survival and calf recruitment for
both herds. The homogeneity of variance was also calculated to compare the variability of
female survival and calf recruitment within both herds. Finally, we compared the CV of adult
female survival between various caribou herds, with known growth phases, across the Arctic.
33
3.4 Results
3.4.1 Estimation of survival
Adult female survival remained relatively stable over most years of the study, with a few
exceptions for each herd (Figure 3.3). Adult females from the RAF herd had an average survival
of 0.89 (CV=0.078) between 1993 and 2012, rarely dropping below 0.85 and falling below 0.75
only in 2002. Adult females of the RG herd had an average survival of 0.74 (CV=0.106) between
1991 and 2013, exceeding 0.80 only in 2001, 2004 and 2007. Between 1994 and 2012, adult
female survival in the RAF herd was significantly higher than in the RG herd (t = 5.18, df = 18,
P < 0.0001).
Figure 3.3. Annual survival rate (mean ± 95% confidence intervals) of radio-collared adult
female caribou from the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds from 1991
to 2013 and 2012, respectively. Numbers indicate the sample size for each year.
34
Adult male survival was lower than that of adult females in both herds, but significantly so only
for the RG herd (RAF:t5 =1.87, P =0.06; RG: t4 = 4.37. P = 0.006) averaging 0.73 (CV=0.294)
for the RAF herd between 2007 and 2012, and 0.58 (CV=0.193) for the RG herd between 2009
and 2013. Between 2009 and 2012, adult male survival from the RAF herd was significantly
higher than that of the RG herd (t3 = 4.47, P = 0.01).Sample sizes anterior to these dates were too
small to estimate adult male survival.
Female yearling survival for both herds was significantlylowerthan adult female survival(RAF: t5
= 2.39, P = 0.03; RG: t8 = 2.28, P = 0.03), and it was lower in the RGthan in the RAF herd
although not significantly so (t5 = 1.62,, P = 0.08). From 2007 to 2012, RAF yearling survival
was 0.75 (CV=0.205), while survival of RG yearlings averaged 0.62 (CV=0.310) between 2005
and 2013.
3.4.2 Fall calf recruitment
Recruitment rates for the two herds were significantly different (t = 2.66; df=17; P = 0.008).
Between 1994 and 2009, recruitment for the RAF herd averaged 33.4 (CV=0.327) calves/100
females, while for the RG herd it averaged 29.5 (CV=0.321) calves/100 females (Figure 3.4).
However, between 2010 and 2012 calf recruitment increased from 29.5 to 36.7 calves/100
females for the RAF herd, while it decreased from 16.0 to 7.4 calves/100 females for the RG
herd (Figure 3.4).
35
Figure 3.4. Fall recruitment expressed as calves/100 female caribou observed during annual
classifications of the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF) herds, 1991 to2012.
3.4.3 Deterministic demographic model
Using the 1991 census of 276 000 individuals for the RAF herd (Couturier et al. 2004) as a
starting point, we estimated that in 2002 this herd reached about 500 000 individuals, and is
unlikely to have included more than 700 000 caribou based on various starting number of
individuals in 1991. The population then dropped to less than 250 000 individuals in 2011 before
increasing slightly to about 300 000 in 2013 (Figure 3.5).
Figure 3.5. Aerial census data (± confidence intervals) and annual population size estimates
obtained from a life history model in1991-2013 for the Rivière-aux-Feuilles caribou herd.
For the RG herd, the 1993 population census of 823 000 individuals was used to initiate the life
history model. The model, however, estimated that in 2001 there were fewer than160 000
36
individuals, less than half the 2001 aerial census estimate of 385 000 (± 108 000) (see Couturier
et al. 2004 and discussion) (Figure 3.6). Reinitiating the life history model using the population
estimate from the 2001 aerial census, we obtained an estimate for the 2010 population size that
was similar to the aerial census estimate of 74 310 (± 12 602). The 2012 and 2014 population
size estimates obtained by our model werealso close to the 2012 census estimate of 27 600 (± 2
760) and the 2014 estimate of 14 200 (± 710) (Figure 3.6).
Figure 3.6. Aerial census data (± confidence intervals) and annual population size estimates
obtained from a life history model between 1993 and 2001 and between2001 and 2014 for the
Rivière-George caribou herd.
3.4.4 Estimation of historical population sizes
We used a "best case" demographic scenario to estimate the population size of the RG herd in
1954. This scenario using demographic parameters simulating a rapid population increase
suggested that a population of more than 70 000 individuals in 1954 was necessary to reach the
1993 aerial census of 823 000. A population of only 5 000 individuals in 1954 would have
yielded less than 60 000 individuals in 1993 (Figure S2).
37
3.4.5 Evaluation of parameters’ variability
Variability in calf recruitment among years was not different from variability in female survival
rates for neither the RAF herd (F = 0.56; df1 = 18; df2 = 17; P = 0.12); or the RG herd, although
it approached significance (F = 0.50; df1 = 19; df2 = 18; P = 0.07). Variability of adult female
survival in the RAF herd varied between the growth phase (1991-2002, average λ = 1.06), the
stable phase (2007-2012, average λ = 1.00) and the decline (2003-2006, average λ = 0.91). These
3 growth phases were found to be better predictors of survival rate than a simple linear time
dependent model (Table 3.3).Although not accounting for the variable number of years of each
demographic phase, during the decline adult female survival was morevariable (CV = 0.097)
thanduring the stable phase when variability was lower (CV = 0.027, F = 11.75, df1 = 4, df2 = 5,
P = 0.02), but not more than during the growth phase (CV = 0.056, F = 0.41, df1 = 7, df2 = 5, P =
0.14). During the decline of the RG herd (1991-2012, average λ = 0.84), adult female survival
was also highly variable (CV = 0.11).
Table 3.3. Model selection results, based on Akaike’s Information Criterion with small sample
size corrections (AICc), for adult female caribou survival as a function of time and growth phase,
Rivière-aux-Feuilles herd, 1994-2012; 3 models were considered.
Modela AICc ΔAICc
b AICcWeights Model Likelihood no. Par Deviance
{S(group+T1+T2+T3)} 306.01 0 0.13 1 3 11.26
{S(group)} 306.57 0.56 0.10 0.76 1 15.86
{S(group*time)} 331.44 25.43 0.00 0.00 19 2.88
a Parameter description: group = herd, time = each biological year (June-May) was considered as
an occasion, T1 = 1994-2002, T2 = 2003-2006, T3 = 2007-20012. bΔAICc refers to difference in AICc between the most supported and the given model
3.5 Discussion
There was a marked difference between survival of sex-age classes. As expected, within a given
herd, adult female survival was higher than that of males and yearlings. Throughout the study
38
period, however,survival was higher in the RAF herd than in the RG herd. Adult and yearling
female survival was on average 15% higher for RAF individuals than for RG individuals while
male survival was 25% higher. The only exception is between 2002 and 2007 during the decline
of the RAF herd, when the variability and average adult female survival of both
herdsweresimilar.
As suggested by Crête et al. (1996), our results support the hypothesis that adult female survival
is the primary driver of population declines in migratory caribou. Adult female survival has high
elasticity for population growth in ungulates (Gaillard et al. 2000b). Because adult female
survival often has low variability (Gaillard et al. 1998, Gaillard et al. 2000b, Toïgo and Gaillard
2003), its net effect on changes in population size is usually thought to be small. Although our
research confirmed that adult female caribou survival was stable during periods of population
growth or stability, we found substantial variability during population declines. In the RAF herd,
variability of adult female survival increased during a population decline and for both study
herds, adult female survival was as variable as calf recruitment during phases of decline.
According to our model, in 2002 the RAF herd experienced a substantial decrease in population
size,that year female survival was very low but recruitment was average. That suggested that a
decline in adult female survival drove changes in population number despite good calf
recruitment. It must be underlined, however, that the estimate of survival for 2002 was based on
monitoring only 14 females. Furthermore, during the decline of the RAF, although average
female survival was 84%, its variation was high and the population declined by more than 230
000 individuals. Similar cases were observed for the South Columbia, Naskup, Frisby-Boulder
and Wells Gray herds who declined while average survival was 84% or higher (Table S1). A
comparison of estimates of variability in female survival during different growth phases in other
caribou herds in North America provided results consistent with our study (Table S1). Declining
herds tend to have variable female survival (CV greater than 0.1), while stable or growing herds
tend to have more stable female survival (CV lower than 0.1). What remains to be determined is
whether these changes in variability are different from those simply due to the expected
mathematical relationship between an average proportion and its degree of variability, which is
maximized at a proportion of 0.5 and decreases towards smaller or larger proportions.Although
some growing herds experience CV values over 0.1, CV values of adult female survival of
declining herds are very rarely below 0.1.
39
3.5.1 Population dynamics of the RAF herd
Our modelrepresents a probable scenario of the population trends of the RAF herd over a 20-year
period rather than precise annual estimates of population size. We estimated a population size in
2011 similar to the aerial census estimate of 430 000 using an initial population size dating back
20 years. Although the 2001 aerial census estimated the RAF herd at about 1.2 million
individuals, our model suggests instead that, due to very high and stable adult female survival as
well as relatively high recruitment rates, the RAF herd increased from approximately 276 000
individuals in 1991 to a peak of at least 500 000 in 2002. This example demonstrates how using
a demographic model may allow managers to verify past or present population censuses and
correct them if necessary, especially when they have large CI such as in 2001 for the RAF.
Certain aerial censuses, such as the 2001 census of the RAF herd, are less reliable and precise
than others due to poor operating conditions as stated in the 2001 survey report (Couturier et al.
2004). Between 2002 and 2007, adult female survival became much more variable, partly
because of the low sample size, and decreased. Calf recruitment rates also declined and increased
in variability. The decrease in mean of adult female survival appears to be the main demographic
driver of the decline. Increased variability and decreased mean adult female survival seem to
begood indicators of a declining population. Such indices may thus be used to monitor
population trends of wild populations. Since 2008, adult female survival and calf recruitment
have increased and their variability has declined, thus allowing the population to stabilise. These
results suggest that the RAF herd is unlikely to have experienced very rapid population growth in
the 1990's followed by a large decline in the last 10 years as suggested by the aerial counts of
1991, 2001and 2011. Rather, the population likely grew steadily until ca. 2002, declined slightly
until 2007and has been relatively stable since 2007. Assuming that the 1991 census was reliable,
for the population to grow from 276 000 in 1991 to 1 190 000 in 2001 would have required no
mortalityother than harvest for individuals >1 year old during the 11-year span.
3.5.2 Population dynamics of the RG herd
The minimum population count from 1954 was misinterpreted as a population estimate (Banfield
and Tener 1958), leading to the belief that the RG herd grew from 5 000 individuals to 823 000
in about 40 years. We suggest that such a rapid growth is highly unlikely. Even under very
40
optimisticcircumstances with high survival and recruitment, our simulations suggest that there
would have had to be at least 70 000 individuals in the RG herd in 1954. A population of only 5
000 in 1954 would have grown to no more than 60 000 in 1993 under very optimistic vital rates.
The 1993 population estimate is thought to be reliable as it used more robust methods than past
attempts and involved two independent photo censuses (Couturier et al. 1996, Russell et al.
1996). Our model confirms that the census number of 5 000 individuals was a minimum count
and not a total count. A report by the Québec government estimating the RG herd at over 60 000
in 1963 (Des Meules and Brassard 1964) also implies that there were more than 5 000
individuals in 1954 as the herd could not have grown by 1 200% in 9 years.
Since 1993, the RG herd has been declining, with adult female survival remaining low and
highly variable. The survival rates presented here are among the lowest reported for female
caribou, the dramatic decline in population size is therefore no surprise. Between 2001 and 2014,
the RG herd decreased by more than 98%. During this time average adult female survival was
approximately 75%. Similar survival rates were reported for the Bathurst herd during a very
similar decline between 1996 and 2009 (Boulanger et al. 2011). Simply monitoring annual
survival of adult females may thus provide an early warning ofpopulation declines. This simple
yet effective tool may aid in avoiding startling surprises when population censuses are far apart.
While calf recruitment remained at stable levels throughout the 1990's and much of the 2000's, it
has dropped dramatically since 2009. Starting from the 2001 population estimate, our model was
able to confirm the 2010 census estimate of 74 310 and forecast the 2012 and 2014 estimates of
26 700 and 14 200, respectively.
Using the 1993 census estimate, we obtained an estimate for the 2001 population size that was
much lower than that estimated by the 2001 aerial census. We believe that this mismatch was
primarily due to an underestimation of annual survival. Data from the RG herd in the 1990's
were obtained from the monitoring of animals wearing heavy (1.6kg) satellite collars. A
comparison of adult female survival of animals fitted with heavy satellite collars and light VHF
collars during the period 1990-2000 revealed a negative impact of heavy collars, leading to a
17% lower survival on average for the animals fitted with a satellite collar (Rasiulis et al. 2014).
Due to the poor body condition of the animals from the RG herd at that time (Crête and Huot
1993), it is possible that the added burden of a collar artificially decreased survival between 1993
41
and 2000 (Rasiulis et al. 2014). After that period heavy satellite collars were no longer used and
our population estimates based on survival data and the 2001 aerial census reliably predicted
population estimates of 2010 and 2012. It is therefore essential to have reliable survival estimates
using proper techniques and equipment in order to limit the bias of any related estimates or
conclusions.
The modelswe used are derived fromestimates of aerial censuses with a certain associated error
as starting points. These errors, when extended over several years, will obviously diminish the
accuracy of the estimates. Furthermore, the errors associated with survival, recruitment and
harvest estimates were not taken into account in our simple population models, and may bias the
population estimates obtained.Although it would have been advantageous to include these
sources of error to the estimates it was unfortunately impossible for the data we had.
Furthermore, long-term information from known-age individuals would allow for added
precision of population models by including age structure, which can substantially affect adult
female survival (Festa-Bianchet et al. 2003).
3.6 Management implications
When reliable demographic parameters such as adult female survival and calf recruitment are
available, demographic models can provide annual estimates of population growth. In vast
remote regions where annual censuses are not possible, population models can thus be a crucial
tool for management. Similar techniques are used to estimate, for example, polar bear
(Ursusmaritimus) populations (Taylor et al. 2008, Regehr et al. 2010). Furthermore, population
models, using reliable demographic data, could be used to validate present and past aerial
censuses. Population models can also be used to evaluate the effect of harvest in a managed
population, to better determine hunting quotas. Examining annual trends in adult female survival
can be used as a relatively inexpensive and easy warning system to detect important population
declines or growth phases without frequent population censuses. Annual trends and real time
population estimates are an important tool for the conservation of managed populations. Most
often, important decisions must be taken in a timely fashion, and not all data is available. Such
models allow for real time population estimates. Results are therefore available sooner than those
42
of aerial censuses that require labour intensive analyses. We believe that this added information
allows for better evidence-based policy decisions and management plans.
Acknowledgements
We thank the governments of Québec and Newfoundland-Labrador, their biologists and wildlife
technicians who worked over the past 25 years to collect the extensive datasets used in this
analysis. The funding provided by Hydro-Québec and the Department of National Defence
(Canada) was essential to the satellite radio-tracking program of the 1980s and the 1990s. Our
research was funded by the many partners of Caribou Ungava: Natural Sciences and Engineering
Research Council of Canada, Ministèredes Forêts, de la Faune et des Parcsdu Québec, ArcticNet,
CircumArcticRangifer Monitoring and Assessment network, Labrador and Newfoundland
Wildlife Division, Hydro-Québec, Xstrata Nickel-Mine Raglan, Fédération des pourvoiries du
Québec, Makivik Corporation, Fédérationquébécoise des chasseurs et pêcheurs, Fondation de la
faune du Québec, Institute for Environmental Monitoring and Research, and Canada Foundation
for Innovation. We thankV. Brodeur, J. Mainguy, J. Taillon, S. Rivard, G. Souchay and G.
Yannic for review comments and contributions to this manuscript.
45
Conclusion générale
Notre étude a permis d'approfondir les connaissances de dynamique des populations de grands
mammifères. Nous avons premièrement vérifié l'effet des colliers satellites sur la probabilité de
survie des caribous (Chapitre 2). Par la suite, nous avons utilisé les paramètres démographiques
tels que la survie et la reproduction de deux troupeaux de caribous migrateurs au Québec-
Labrador afin de décrire leurs fluctuations démographiques depuis plus de vingt ans (Chapitre 3).
Au chapitre 2 nous avons comparé le taux de survie d’individus munis de colliers satellites
(lourds, masse 1,6kg) à celui d'individus portant des colliers VHF (légers, masse 540g) chez le
troupeau RG. Pour cela nous avons travaillé selon la prémisse que puisque les individus à l’étude
provenaient du même troupeau et ont été capturés de façon aléatoire selon les mêmes techniques,
la structure d'âge et l'habitat des deux groupes devraient être similaires, ce qui nous permet ainsi
de conclure sur l'effet seul de la masse des colliers. Sur les 5 ans de suivi, la probabilité de survie
annuelle des individus ayant un collier VHF était en moyenne 17 % plus élevée (étendu: 5-32
%), que celle des individus avec un collier satellite. Il demeure possible que la survie des
individus n'ayant aucun collier soit encore plus élevée que celle des individus munis de colliers
légers, mais aucune donnée ne nous permet de vérifier ceci. Bien qu'aucune mesure de condition
physique n'ait été prise sur les caribous capturés dans les années 90 sur le troupeau RG, nous
savons que celui-ci était en déclin en partie à cause d'une mauvaise condition physique des
animaux (Crête and Huot 1993, Couturier et al. 2009a, Couturier et al. 2009b, Couturier et al.
2010). La répartition spatiale du troupeau RG était très grande au cours des années 90, entraînant
des migrations saisonnières de plus de 1000 km, ce qui a augmenté les coûts de déplacement et a
probablement eu un effet négatif sur la condition physique des animaux (Couturier et al. 2009a).
Ces résultats suggèrent que lors d'un déclin de population, quand les paramètres démographiques
tels que la survie et la reproduction sont à la baisse, la masse supplémentaire d'un collier, bien
qu’inférieure à la limite suggérée de 3 % de la masse corporelle (Kenward 2001), peut diminuer
la survie. Ceci ne demeure toutefois qu’une hypothèse qui n'a pas pu être vérifiée en comparant
l'effet de la masse des colliers lors d'une phase de croissance de la population à celle d'une phase
de déclin. Bien que les colliers satellites pesaient environ 1,6 % de la masse corporelle des
femelles adultes (80-100kg) (Couturier et al. 2009a) comparativement à environ 0,5 % pour les
colliers VHF, cette différence semble suffisante pour avoir diminué significativement la survie
46
des animaux lors de la phase de déclin du troupeau. Par ailleurs, en plus de l'effet de la masse du
collier, il est possible que sa taille et sa forme aient eu un effet cumulé sur la survie. Par exemple,
un plus gros collier pourrait favoriser une plus grande accumulation de glace lors de l'hiver, ce
qui augmenterait sa masse et entrainerait une diminution de la probabilité de survie de l'individu.
Bien que les individus plus âgés soient probablement plus affectés par la masse d'un collier
(Ricklefs and Scheuerlein 2001), l'âge des caribous étudiés ici n’est pas connu. Toutefois, l'ajout
continu d'individus sélectionnés au hasard dans les deux groupes, c.-à-d. ceux portant un collier
VHF et ceux portant un collier satellite, aurait dû maintenir une structure d'âge représentative de
la population totale chez les deux groupes. La survie des individus de chaque groupe ne devrait
donc pas être biaisée par l'âge de ceux-ci. Des études supplémentaires basées sur des individus
d'âge connus pourraient permettre de tester l'effet de la masse du collier en interaction avec l'âge
sur la survie des individus. Depuis 2000, les caribous du troupeau RG ne sont cependant plus
équipés avec des colliers lourds. Les colliers satellites (GPS) les plus récents pèsent moins de
600g.
Dans le 3e chapitre, nous avons premièrement estimé les taux de survie annuels pour les
différents groupes d'âge et de sexe. Comme attendu, au sein de chaque troupeau la survie des
femelles adultes était plus élevée que celle des mâles et des femelles d'un an. Tout au long de la
période d'étude, la survie des individus du troupeau RAF était plus élevée que celle du troupeau
RG. La survie des femelles adultes et de celles d'un an était en moyenne 15 % plus élevée pour le
troupeau RAF que le troupeau RG. La différence en survie entre les deux troupeaux était de 25
% pour les mâles adultes. La seule exception est la période entre 2002 et 2006(pendant un déclin
du troupeau RAF), où la variabilité du taux de survie et la survie moyenne des femelles adultes
étaient semblables chez les deux troupeaux.
Comme suggéré par Crête et al. (1996), nos résultats confirment que la diminution de survie des
femelles adultes est probablement le paramètre principal entrainant des déclins de la population
chez le caribou. La survie des femelles adultes est très élastique chez les ongulés, c'est-à-dire
qu'une fluctuation de celle-ci entraîne un changement relativement plus grand du taux de
croissance de la population que le même changement d’un autre paramètre (Gaillard et al.
2000b). Toutefois, en raison de sa faible variabilité (Gaillard et al. 1998, Gaillard et al. 2000b,
Toïgo and Gaillard 2003), son effet net sur les fluctuations de populations est généralement plus
47
petit que le recrutement ou la survie juvénile. Bien que nous ayons démontré que lors des
périodes de populations stables ou en croissance la survie des femelles adultes était peu variable
d'une année à l'autre, lors des périodes de déclin il y avait une augmentation de la variabilité du
taux de survie annuelle des femelles adultes chez les deux troupeaux. Une comparaison des
estimations de variabilité de la survie des femelles adultes chez différents troupeaux de caribou
en Amérique du Nord étaye nos résultats (Table S1). Les troupeaux en déclin ont généralement
une grande variabilité de la survie des femelles adultes (CV > 0,1) alors que les troupeaux stables
ou en croissance ont une faible variabilité de la survie des femelles adultes (CV < 0,1). Bien que
la survie des femelles adultes soit normalement élevée et stable, une baisse de quelques
pourcents engendra un déclin important de la population étant donné sa grande élasticité. Il
apparaît donc primordial de suivre la survie des femelles adultes dans un contexte de gestion de
la taille des populations.
Nous avons ensuite utilisé un modèle démographique afin d'estimer la taille annuelle de
population des deux troupeaux de caribous migrateurs du Québec-Labrador. À partir d'un
inventaire aérien, nous avons estimé la taille des populations à différents moments en incluant la
survie des divers groupes d’âge et de sexe, le rapport des sexes, le recrutement et la mortalité par
la chasse. Débutant avec l’estimation aérienne de la population du troupeau RAF en 1991, la
taille de la population en 2011 estimée par notre modèle se trouve dans l'intervalle de confiance
de l'inventaire aérien pour cette année (estimé par modèle = 241 000 ± 110 000 et estimé par
inventaire = 430 000 ± 98 900 individus). L'inventaire aérien de 2001 montre une grande
variabilité et est peu fiable en raison de difficultés techniques et météorologiques rencontrées
lors de l'inventaire (Couturier et al. 2004). Bien que cet inventaire suggère que la population
avait atteint près de 1,2 million (± 47,4 %) d'individus, notre modèle démontre plutôt, basé sur
des taux de survie de femelles adultes relativement élevés (moyenne de 93 %) et stables (CV =
0,056) et des taux de recrutement relativement élevés (moyenne de 39 faons par 100 femelles),
que le troupeau RAF aurait augmenté de 276 000 (± 27,5 %) individus en 1991 (Couturier et al.
2004) pour atteindre un maximum d'environ 500 000 en 2001. Après cette croissance, la survie
des femelles adultes ainsi que le recrutement ont diminué en moyenne de 9 % et 10 faons par 100
femelles, respectivement, et sont devenus beaucoup plus variables (CV = 0,097). Ces deux
paramètres ont engendré un déclin de la population jusqu'en 2007. Depuis 2007, la survie des
femelles adultes et le recrutement ont augmenté et se sont stabilisés, stabilisant ainsi la taille de
48
la population. Ces résultats suggèrent qu’entre 1990 et 2012, le troupeau RAF n'a probablement
pas eu une croissance suivie d'un déclin aussi fort que précédemment supposé. En réalité, les
fluctuations de population sont probablement beaucoup moins grandes que ce que suggère
l'inventaire de 2001. En supposant que l'inventaire de 1991 soit juste, il n’aurait fallu aucune
mortalité adulte autre que celles provoquées par la chasse sportive durant 11 années pour que la
population augmente de 276 000 individus en 1991 à 1 190 000 en 2001. Étant donné qu'il est
impossible qu'il n'y ait eu aucune mortalité naturelle en dix ans, l'inventaire de 2001 ne peut pas
être juste si celui de 1991 en lequel nous avons plus confiance l’est.
Le compte minimum obtenu en 1954 (Banfield and Tener 1958) pour le troupeau RG a été
considéré avec les années comme étant une estimation de la taille de la population, laissant croire
que le troupeau aurait augmenté d'environ 5 000 à 823 000 individus en 40 ans (de 1954 à 1993).
Nos résultats suggèrent qu'une telle croissance est très peu probable. Même avec un scénario très
optimiste basé sur des paramètres démographiques (survie et recrutement) très élevés, nos
simulations montrent qu'il aurait fallu au moins 70 000 individus en 1954 pour atteindre le pic
démographique de 1993. En fait, avec une population de seulement 5 000 individus en 1954, le
troupeau n'aurait probablement pas pu atteindre plus de 60 000 individus en 1993 avec des
conditions de croissances optimales. L'inventaire aérien de 1993 est utilisé comme point de
référence puisqu'il utilisait des méthodes beaucoup plus robustes que les inventaires précédents
et qu'il est basé sur deux inventaires indépendants (Couturier et al. 1996, Russell et al. 1996).
Notre modèle confirme donc que l’estimation de 1954 n'était qu'un décompte minimal. Un
rapport du gouvernement québécois corrobore d’ailleurs nos résultats estimant le troupeau RG à
environ 60 000 individus en 1963 (Des Meules and Brassard 1964).
Depuis 1993, le troupeau RG a connu un déclin drastique avec une survie des femelles adultes
très basse (moyenne de 1993 à 2013 = 75 %) et variable (CV = 0,110). Les taux de survie des
femelles adultes sont parmi les plus bas rapportés pour le caribou (e.g. Wittmer et al. 2005,
Boulanger et al. 2011). Des taux de survie semblables (entre 45 et 96 %, moyenne 73 %) ont été
observés chez le troupeau Bathurst lors d’un déclin entre 1996 et 2009 (Boulanger et al. 2011).
Malheureusement, il n'y a eu que 2 inventaires aériens sur le troupeau RG pendant les 20
premières années de ce déclin, ce qui a créé de l'ambiguïté sur l'état de la population pendant ce
temps. Une surveillance de la survie des femelles adultes permettrait d’obtenir une alerte précoce
49
du déclin de la population par rapport à des inventaires aériens qui nécessitent beaucoup de
ressources et sont faits irrégulièrement. Les modèles démographiques sont un outil simple et
efficace qui pourrait aider à éviter de mauvaises surprises lorsque les inventaires de population
sont peu fréquents.
En estimant la taille de la population du troupeau RG à partir de l'inventaire de 2001, nous avons
été en mesure de confirmer l'inventaire de 2010 et de prédire avec précision les inventaires de
2012 et 2014. Il est important de préciser que ces modèles sont dérivés comme points de départs
d'inventaires de populations qui comportent une certaine erreur. Cette erreur, quand elle est
cumulée sur plusieurs années, peut diminuer la précision du modèle. Les intervalles de confiance
(IC) du modèle offrent donc une bien meilleure idée de l'éventail probable de la taille de la
population pour une année donnée, en prenant en compte la variabilité du recensement aérien
initial. Il est donc utile d'utiliser les IC du modèle pour vérifier la validité des estimations
ultérieures. De plus, l'information à long terme d'individus d'âge connu permettrait d'augmenter
la précision des modèles de population, entre autres en permettant de considérer la structure
d'âge qui peut considérablement affecter la survie des femelles adultes (Festa-Bianchet et al.
2003).
En utilisant l'inventaire de 1993 du troupeau RG, notre modèle a obtenu une taille de population
en 2001 beaucoup plus basse que la taille suggérée par l'inventaire aérien. Nous supposons que
cette disparité serait due à une sous-estimation des taux de survie des femelles adultes. Pendant
les années 1990, les caribous du troupeau RG étaient munis de colliers satellites lourds. Comme
indiqué au chapitre 2, les résultats de survie provenant de ces colliers sont probablement sous-
estimés en moyenne d'environ 17 %. Il est donc possible qu'en raison de leur faible condition
physique pendant ces années (Crête and Huot 1993), la masse supplémentaire des colliers
satellites ait biaisé les estimations de survie chez le troupeau RG avant 2001. Depuis ce temps, la
condition physique des bêtes s'est améliorée (Couturier et al. 2009a, Taillon et al. 2012a), puis
l'avancement de la technologie a fait en sorte que les colliers ont diminué en masse, ce qui
supporte la validité des estimations après 2001 qui prédisent précisément les inventaires de 2010
à 2014.
50
4.1 Utilisation de colliers émetteurs en écologie
Tel que démontré avec le cas du troupeau RG, il est essentiel que les estimations des taux de
survie soient fiables, surtout pour les femelles adultes afin d'éviter, par exemple, des erreurs dans
l'estimation des taux de croissance. Lorsqu'on met un marqueur sur un individu afin de mesurer
un paramètre biodémographique ou son comportement, le fait même d'avoir ajouté un marqueur
peut biaiser ces mesures. Étant donné l'impact potentiel des marqueurs, tels les colliers satellites,
il est essentiel d’en quantifier les effets sur le porteur, surtout quand la condition physique des
individus est mauvaise. Ignorer ces impacts potentiels peut biaiser les résultats et mener à des
décisions de gestion erronées. Par exemple, une sous-estimation de la survie des femelles adultes
de 5 % (nous avons trouvé >15 %; Chapitre 2) chez le caribou migrateur peut mener à une sous-
estimation de la population d'environ 20 % sur 5 ans. Des estimations erronées comme celles-ci
peuvent mener à la mise en place de quotas de prélèvement par la chasse sportive inappropriés
dans les plans de gestion. Nous tenons à souligner par contre que l'effet négatif potentiel des
colliers sur les individus qui sont munis de ceux-ci n'a pas affecté la démographie de la
population RG puisqu'une très petite proportion du troupeau était équipée d'un collier (<0,0005
%). Alors même si le taux de survie était diminué pour les individus munis de colliers, cet impact
ne devrait pas s'être fait ressentir au niveau de la population. Nous suggérons qu'il est important
d'évaluer l'interaction entre la masse du collier et la condition physique. Malheureusement, nous
n'avions pas de données fiables pour tester l'hypothèse qu'il existe une interaction entre la
condition physique ou l'âge et la masse d'un collier émetteur sur la survie du porteur. Bien que la
technologie permette aux marqueurs tels que les colliers satellites d'être de plus en plus petits et
légers, l'ajout de nouvelles technologies telles que les caméras, ou des moniteurs d'activité ou de
température augmentent la masse des colliers. Le choix d'ajouter des instruments
supplémentaires sur les colliers devrait alors être bien justifié. L'utilisation d’individus marqués
est essentielle pour étudier l'écologie et la gestion des espèces. Cependant, il est important de
tenir en compte que le marquage de ces individus peut avoir un effet sur leur comportement et/ou
composantes biodémographiques, et lorsque possible, ces effets potentiels devraient être
quantifiés.
51
4.2 Utilité des paramètres démographiques pour la gestion
Un suivi des paramètres démographiques tels la survie des femelles adultes et le recrutement
peut être utilisé dans des modèles démographiques afin d'estimer la taille annuelle d'une
population ou encore de déterminer si une population est en phase de croissance ou de déclin.
Dans de vastes régions éloignées où des inventaires annuels ne sont pas possibles en raison des
coûts trop élevés, des modèles de dynamique de populations sont un outil utile pour la gestion.
Des techniques semblables sont utilisées, par exemple, pour estimer la taille des populations
d'ours blanc (Ursusmaritimus) (Taylor et al. 2008, Regehr et al. 2010). De plus, ces modèles
peuvent valider des inventaires présents ou passés. De tels modèles peuvent aussi être utilisés
pour évaluer l'effet potentiel de la récolte sur des populations sous gestion afin de déterminer des
quotas de chasse appropriés. Le suivi des tendances annuelles de survie des femelles adultes peut
être utilisé comme un système d'alerte relativement simple et peu coûteux afin de détecter des
baisses importantes dans l'effectif des populations ou détecter des phases de croissance sans
effectuer d’inventaires de population fréquents. Les tendances annuelles des paramètres
démographiques et les estimations de la taille des populations en temps réel sont un outil
important pour la conservation des populations sous gestion. Les informations supplémentaires
qu'offrent ces modèles permettent de meilleures décisions basées sur des données.
4.3 État des troupeaux de caribous migrateurs du Québec-Labrador
Les deux troupeaux de caribous migrateurs du Québec-Labrador ont connu différentes
trajectoires démographiques durant les 20 dernières années. Le troupeau RG a chuté d'environ
97,6 % depuis 1993. Ce déclin s'est accéléré depuis 2009. Durant cette période, le taux
d'accroissement (λ) moyen a été de 0,7, ce qui signifie un déclin de la population d'environ 30 %
par année. Le déclin a été le plus marqué en 2011. Cette année-là, le taux de survie annuel des
femelles adultes était d'environ 65 %, celui des individus d'un an était de 46 % et le recrutement
était de 16 faons par 100 femelles pour une deuxième année consécutive, ce qui a mené à un
déclin de 42 % en un an. Par contre, en 2012, le taux de survie des femelles adultes a atteint 80
% pour la première fois depuis 2007, entraînant un déclin un peu moins drastique que les
dernières années (λ ≈ 0,80 en 2012, moyenne = 0,67 en 2009-2011). Les prochaines années
seront cruciales pour le troupeau RG. Si le déclin continu comme c'était le cas dans les 4
52
dernières années (λ ≈ 0,7), le troupeau aura moins de 5 000 individus d'ici 2018. De plus, pour
chaque année de déclin à ce rythme, le troupeau nécessitera environ 3,5 ans de forte croissance
(λ ≈ 1,1) pour retourner à la même taille. Par exemple, si le déclin se poursuit pour 5 ans encore,
il faudra environ 18 ans pour atteindre la taille de population actuelle.
Le troupeau RAF a subi des fluctuations moins importantes que ce que suggère l'inventaire
aérien de 2001, si l'on se fit aux estimations de notre modèle. Le déclin, qui a duré environ 6 ans,
n'était que d'environ 9 % par année. Depuis, la population s'est stabilisée avec de légères
augmentations en 2011 et 2012. En fait, depuis 2009, le recrutement et le taux de survie annuel
des femelles adultes et de celles d'un an sont en augmentation. Si la tendance se maintient, le
troupeau RAF pourrait sous peu connaître une croissance semblable à celle des années 1990 et
d'ici 2020 retrouver une taille de population semblable à celle de 2001.
La fin
53
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61
Annexe
Table S1. Variability in adult female survival in North American caribou herds according to
population growth phases. Herd name, time span, growth phase (or lambda value), average adult
female survival, CV of adult female survival and source are listed.
Herd (time span)
Phase or finite
rate of increase
(λ)1
Average adult
female survival rate CV Reference
Rivière-aux-
Feuilles
1991-2001
1.06 0.93 0.056 This study
Rivière-aux-
Feuilles
2002-2006
0.91 0.84 0.108 This study
Rivière-aux-
Feuilles
2007-2012
1.00 0.87 0.036 This study
Rivière-George
1993-2012 0.84 0.74 0.110 This study
Rivière-George
1984-1992 Growth 0.90 0.057 (Crête et al. 1996)
Bathurst
1996-2008 Decline 0.73 0.178
(Boulanger et al.
2011)
Red Wine
1981-1988 Decline 0.80 0.151
(Schaefer et al.
1999)
Red Wine
1993-1997 Decline 0.70 0.148
(Schaefer et al.
1999)
Purcells South
1995-2002 0.82 0.64 0.199
(Wittmer et al.
2005)
Naskup 0.92 0.85 0.104 (Wittmer et al.
62
1996-2002 2005)
Columbia South
1994-2004 0.9 0.84 0.151
(Wittmer et al.
2005)
Frisby-Boulder
1996-2004 0.96 0.90 0.248
(Wittmer et al.
2005)
Columbia North
1997-2004 0.92 0.82 0.097
(Wittmer et al.
2005)
Groundhog
1995-2004 0.92 0.78 0.266
(Wittmer et al.
2005)
Wells Gray
1995-2004 0.92 0.85 0.090
(Wittmer et al.
2005)
Barkerville
1994-2004 1.03 0.88 0.182
(Wittmer et al.
2005)
1λ was adjusted to a yearly time interval as λ = (Nt/N0)
1/t, where Nt is the number of caribou in
year t, N0 is the number of caribou in the initial year, and t is the number of years between N0
and Nt(Solomon 1969).
Estimation of harvest
We used estimated annual harvest totals in our population model in order to include hunting
related deaths in the estimated annual total population size.
Québec sport harvest
In Quebec, sport hunting occurs in three hunting zones (fall hunt: zone 23North; winter hunt:
zones 22A and 22B). Sport hunters are obligated to record their harvest at official registration
stations or directly in outfitter camps. Annual hunting statistics are compiled and therefore
available by date and age-sex classes (adult males, adult females and calves) for each hunting
zone. The general location of each harvest site is also provided by hunters. Prior to 2008, there
was an overlap of RAF and RG herds annual and seasonal ranges. Sport harvest was therefore
allocated between the RAF and RG herds by considering the location of harvest sites and the
63
telemetry locations of caribou fitted with satellite collars. For each year and each 10-day periods
within each hunting zone, the overlap between locations of caribou (RAF and RG herds) and
locations of harvest sites was computed using a buffer zone of 50 km around each caribou
locations (ArcGIS 10.1). From this analysis, sport harvest was allocated to each herd within each
hunting zone. The total sport harvest was then modulated by age-classes by using the total sex-
ratio for the whole zone based on hunting statistics per zone.
Québec Aboriginal harvest
In northern Québec, three Aboriginal nations (Cree, Inuit and Naskapi) are traditional users of
migratory caribou. Aboriginal users are not obligated to register their subsistence harvest. Cree
harvest was estimated from annual voluntary records (Cree Trapper’s Association;
http://www.creegeoportal.ca/cta/) which provide minimum harvest per sex-age classes for each
Cree community. Annual Cree harvest was computed using the locations of caribou fitted with
satellite collars (RAF and RG herds) and locations of communities and modulated by annual sex-
ratio of the harvest. Harvest by each Inuit community was estimated from a series of interviews
performed from 1986 to 1990 and total Inuit harvest was increased by 10 % to reflect the current
level of caribou harvest by Inuit in northern Québec (total estimated harvest : 8 065 caribou per
year; Jean and Lamontagne 2004). Annual Inuit harvest was then computed using the locations
of caribou fitted with satellite collars (RAF and RG herds) and locations of communities.
Harvest by the Naskapi community of Kawawachikamach (54°52′N, 66°46′W) and the Innu
community of Matimekush-Lac John (54°48′N, 66°48′W) was estimated from a series of
interviews performed from 1989 to 1993 (total estimated harvest: 1 000 caribou per year; Jean
and Lamontagne 2004). Considering their location, the annual harvest from these two
communities was entirely allocated to the RG herd (Jean and Lamontagne 2004).
Québec commercial harvest
A commercial harvest was conducted in Quebec from 1994 to 1999 (Jean and Lamontagne
2004). Commercial harvest was mostly conducted in the vicinity of the Inuit villages of
Kangiqsujuaq (61°35′N, 71°57′W), Quaqtaq (61°02′N, 69°38′W) et Kangiqsualujjuaq (58°41′N,
65°57′W) and close to Lac Mollet (55°62′N, 74°42′W). Approximately 5 350 caribou were
harvestedcommercially during the 5 years of activity.For each year, the overlap between
64
locations of caribou fitted with satellite collars and locations of commercial harvest sites was
computed using a buffer zone of 50 km around each caribou locations. From this analysis, a
percentage of commercial harvest was allocated to each herd. Since 1999, there has been no
caribou commercial harvest in Québec.
Labrador harvest
Annual records of aboriginal harvest, non-aboriginal resident harvest, outfitters harvest and
commercial harvest are not available in Labrador. According to numbers found in the literature
(Juniper and Mercer 1979, Juniper 1982, Bérard 1987, Québec 1984) and general indications
from the Labrador Wildlife Division, annual harvest was approximately 20 000 in the late
1980's-1990's. Estimating annual harvest for the RG herd was therefore less reliable than for the
RAF herd.
Total annual harvest
Total annual harvest of the RAF herd included estimates of Québec sport harvest, Québec
Aboriginal harvest (Cree and Inuit) and Québec commercial harvest. Total annual harvest of the
RG herd included estimates of Québec sport harvest, Québec Aboriginal harvest (Cree, Inuit and
Naskapi), Québec commercial harvest and Labrador harvest.
Table S2. Estimated population size and annual finite rate of increase (λ) for the Rivière-aux-
Feuilles and Rivière-George caribou herds between 1991 and 2013, when available, obtained
from demographic models.
Rivière-aux-Feuilles Rivière George
Year Population size Finite rate of increase (λ) Population size Finite rate of increase (λ)
1991 276000 1.08
1992 298019 1.06
1993 315078 1.02
1994 321854 1.03
1995 331885 1.00
65
1996 331926 1.04
1997 346839 1.20
1998 416927 1.07
1999 445056 1.03
2000 460160 1.02
2001 467495 1.09 385000 0.97
2002 510706 0.76 372930 0.86
2003 386404 0.93 319047 0.58
2004 359068 1.09 183523 1.11
2005 392279 0.86 203426 0.99
2006 337463 0.95 200470 0.74
2007 320105 0.87 148165 0.93
2008 278360 0.99 137794 0.95
2009 275507 0.96 130349 0.75
2010 263666 0.91 97782 0.68
2011 241070 1.08 66170 0.58
2012 259242 1.07 38204 0.78
2013 278224 29840
66
Figure S1. Annual survival rate (mean ± 95 % confidence intervals) of satellite-collared yearling
(A) and adult male (B) caribou from the Rivière-George (RG) and Rivière-aux-Feuilles (RAF)
herds from 2005 to 2013 and 2012, respectively. Numbers indicate the sample size for each year.
67
Figure S2. Census data (± confidence intervals when applicable) and two estimated annual
population sizes using a best-case scenario for demographic parameters between 1954 and 1993
for the Rivière-George herd.