smilodon populator et protocyon troglodytes, deux superprédateurs du pléistocène supérieur de la...

A

A

SPB

SP

Ma

b

1c

B

HRAD

MCPCFMSDPN

KCPSFMSDUN

0h

ARTICLE IN PRESSG ModelNNPAL-2220; No. of Pages 13

Annales de Paléontologie xxx (2014) xxx–xxx

Disponible en ligne sur

ScienceDirectwww.sciencedirect.com

rticle original

milodon populator et Protocyon troglodytes, deux superprédateurs duléistocène supérieur de la Serra da Capivara (Piauí) au Nordeste durésil

milodon populator and Protocyon troglodytes, two superpredators of the Upperleistocene from the Serra da Capivara (Piauí), Northeastern Brazil

artine Faurea,b,c,∗, Claude Guérinb,c

Université Lumière Lyon-2, faculté GHHAT, 5, avenue Pierre-Mendès-France, 69676 Bron cedex, FranceUMR 5276 du CNRS « Laboratoire de géologie de Lyon : Terre, planètes, environnement », université Claude Bernard – Lyon-I, 27-43, boulevard du1-Novembre, 69622 Villeurbanne cedex, FranceFundac ão Museu do Homem Americano et Instituto Nacional de Arqueologia, Paleontologia e Ambiente do Semi-Árido, São Raimundo Nonato (Piauí),résil

i n f o a r t i c l e

istorique de l’article :ec u le 26 novembre 2013ccepté le 24 janvier 2014isponible sur Internet le xxx

ots clés :anidaerotocyonrâneelidaeachairodontinae

milodonentition décidualeléistocène supérieurordeste Brésilien

r é s u m é

Parmi les sites fossilifères de la région du Parc National Serra da Capivara (Piauí), deux ont livré des restesdes deux grands carnivores Protocyon troglodytes et Smilodon populator du Pléistocène supérieur : la Tocada Cima dos Pilão et la Toca das Moendas. Ces deux grottes, où ont été retrouvés de nombreux restesde proies, ont servi de tanière à ces prédateurs. À la Toca das Moendas, un crâne et une hémimandi-bule du Canidae P. troglodytes ont été découverts ; ce crâne est le troisième spécimen connu pour cetteespèce. La même grotte a livré deux hémimandibules, une très juvénile et une adulte, du Machairodon-tinae S. populator, que nous étudions en même temps que d’autres restes remarquables de cette espèce,notamment une hémimandibule et une canine supérieure adultes, provenant de la Toca dos Pilão. Nousdécrivons en particulier la dentition inférieure déciduale, qui est encore très peu connue dans cetteespèce.

© 2014 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

eywords:anidaerotocyonkullelidae

a b s t r a c t

Among the fossiliferous sites of the Serra da Capivara national park region (South Eastern Piauí), twohave yielded interesting remains of the two large Upper Pleistocene Carnivora, Protocyon troglodytes(Lund, 1838) and Smilodon populator Lund, 1842, the Toca da Cima dos Pilão and the Toca das Moendas,both in the municipality of Coronel José Dias. In these two caverns, numerous remains of preys werefound, namely, for the Toca da Cima dos Pilão, the two peccaries Dicotyles tajacu and Tayassu pecari,

achairodontinae

Pour citer cet article : Faure, M., Guérin, C., Smilodon populator et Protocyon troglodytes, deux superprédateurs du Pléistocène supérieurde la Serra da Capivara (Piauí) au Nordeste du Brésil. Annales de Paléontologie (2014), http://dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2014.01.004

milodoneciduous dentitionpper Pleistoceneortheastern Brazil

the medium sized ground sloth Catonyx cuvieri and the giant armadillo Pampatherium; for the Toca dasMoendas Palaeolama, Equids and Cervids add to that list. The two sites were used as dens by the twoCarnivora species. In the Toca das Moendas, a near complete adult skull and a hemimandible of the largeCanid P. troglodytes were found. The skull is the third ever known for the species. Its dimensions are verysimilar to those of a complete skull from the Toca da Boa Vista (Campo Formoso, Bahia, Brazil) descri-bed by Cartelle et Langguth (1999), and to those of an incomplete skull from the banks of the BermejoRiver (Formosa Province, Argentina), described by Prevosti et al. (2005). It fits perfectly, like the teeth,

∗ Auteur correspondant. UMR 5276 du CNRS « laboratoire de géologie de Lyon : terre, planètes, environnement », université Lumière-Lyon 2, Lyon, France.Adresses e-mail : [email protected] (M. Faure), [email protected] (C. Guérin).

753-3969/$ – see front matter © 2014 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.ttp://dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2014.01.004

dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2014.01.004


http://www.sciencedirect.com/science/journal/07533969

mailto:[email protected]

mailto:[email protected]


ARTICLE IN PRESSG ModelANNPAL-2220; No. of Pages 13

2 M. Faure, C. Guérin / Annales de Paléontologie xxx (2014) xxx–xxx

with the anatomical characteristics of the species P. troglodytes: wide muzzle, short palate, very reducedand forwardly offset protocone of the P4/, etc. The dimensions of the cheek teeth correspond well withthose of numerous teeth from Lagoa Santa (Minas Gerais, Brazil) of the Lund Collection preserved in theZoological Museum of Copenhagen. The same site of Toca das Moendas yielded two left hemimandiblesof the Machairodontine S. populator Lund, 1842, an adult and a very young ones. We study them togetherwith other remarkable remains from the Toca da Cima dos Pilão, namely an adult upper canine and anadult hemimandible. The upper canine is one of the longest ever described for S. populator. The P/4 aresomewhat longer than those of the Californian Smilodon fatalis (Leidy, 1868), and the M/1 are about of thesame average length but somewhat narrower. The segment P/4-M/1 is relatively short. The dimensions ofthe upper canine and of the lower cheek teeth fit well with those of some teeth from Lagoa Santa (MinasGerais, Brazil) and from Argentina preserved in the Zoological Museum of Copenhagen. We describeparticularly the decidual lower dentition, badly known in that species. The rather weak milk canine hasa piriform outline. The D/3 is constituted by a strong protoconid flanked with two small cuspids, ananterior and a posterior ones. The D/4 (deciduous carnassial) shows a strong paraconid followed by ahigher protoconid and a small posterior cuspid. These milk teeth, without any abrasion mark, suggest

PCPCFMSDPCPN

1

mj1lMes1g

micJBLfcimce1dMe

that our young specimen was less than three month old.© 2014 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

alavras chaves:anidaerotocyonrânioelidaeachairodontinae

milodonentic ão decíduarotocyon troglodytesrânioleistoceno superiorordeste do Brasil

R e s u m o

Entre os sítios fósseis da região do Parque Nacional Serra da Capivara (Piauí), em dois foram evidenciadosgrandes carnívoros do Pleistoceno, a Toca de Cima dos Pilão e a Toca das Moendas. São duas cavernas queserviram de covil a estes predadores, nas quais foram encontrados inúmeros restos de presas. Na Tocadas Moendas, um crânio e uma meia mandíbula do Canidae Protocyon troglodytes foram descobertos, ocrânio é o segundo espécime completo conhecido para esta espécie. Nesta caverna descobriu-se ainda,duas meias mandíbulas, uma de um jovem e outra de um adulto, ambas do Machairodontinae Smilodonpopulator, que foram estudadas junto a outros restos notáveis de S. populator, notadamente uma meiamandíbula adulta, proveniente da Toca dos Pilão. Descrevemos a dentic ão decídua, que é ainda, muitopouco conhecida nesta espécie.

© 2014 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

. Introduction

Dans les régions encore sauvages d’Amérique du Sud, le som-et de la pyramide trophique est actuellement occupé par le

aguar Panthera onca (Linné, 1758) et le puma Felis concolor Linné,771, auxquels s’ajoutent dans les zones équatoriales humides

’anaconda vert Eunectes murinus (Linné, 1758) et le caïman noirelanosuchus niger (Spix, 1825). Au Pléistocène supérieur, trois

spèces actuellement disparues se joignaient à cet ensemble deuperprédateurs, l’ours géant Arctotherium bonariense (Gervais,852), le félin machairodonte Smilodon populator Lund, 1842 et lerand canidé Protocyon troglodytes (Lund, 1838).

La région du Parc National Serra da Capivara (près de São Rai-undo Nonato, Piauí) au Nordeste du Brésil, a livré des spécimens

ntéressants des deux derniers de ces grands Carnivores. Un crâneomplet de P. troglodytes a été découvert à la Toca das Moendas.usqu’à la découverte du très beau crâne complet de la Toca dasoa Vista (Bahia) publié par Cartelle (1994, fig. p. 88) et Cartelle etangguth (1999), l’espèce était essentiellement connue par diversragments de maxillaires et de mandibules et quelques restes post-râniens. Depuis, Prevosti et al. (2005, fig. 2) ont publié un crânencomplet des rives de la rivière Bermejo dans la Province de For-

osa en Argentine. Il semble bien que le crâne remarquablementonservé trouvé en 2006 à la Toca das Moendas soit le troisièmexemplaire jamais décrit dans cette espèce. S. populator (Lund,

des sites du Sud-Est du Piauí, c’est d’avoir livré des restes d’adulteset d’un individu très juvénile, associés à des restes de proies.

2. Présentation des sites

2.1. La Toca do Serrote das Moendas (site no 113, MunicípioCoronel José Dias)

Cette grotte a été fouillée en 2006 sous la direction de N. Guidonet E. Ignácio (Guidon et al., 2009) (Fig. 1). Elle a livré une faune d’âgepléistocène supérieur abondante et variée. La plupart des fossilessont bien conservés, les pièces roulées sont extrêmement rares,beaucoup en revanche sont recouvertes de calcite ou prises dansdes brèches.

Deux prémolaires du Cervidae Blastocerus dichotomus (prove-nant de l’hémimandibule no 123754, voir Guérin et Faure (2009))ont été datées par ESR entre 22 000 et 23 000 ± 2000 années BP(Chemistry Department, Williams College, et Universidade SãoPaulo, Ribeirão Preto).

Nous avons inventorié environ 1100 fossiles ou ensembles defossiles, essentiellement des mammifères mais aussi des Amphi-biens, des Lacertiliens dont de grands Teiidae, un caïman, destortues (dont une très grande Chelonoidis) et le ratite Rhea fossi-lis, genre dont c’est la première découverte comme fossile dans la

Pour citer cet article : Faure, M., Guérin, C., Smilodon populator et Protode la Serra da Capivara (Piauí) au Nordeste du Brésil. Annales de Paléo

842) est présent dans deux gisements du Pléistocène supérieure la Serra da Capivara, à la Toca da Cima dos Pilão et la Toca dasoendas, grottes qui lui ont très certainement servi de tanière. Il

st déjà connu au Nordeste du Brésil, mais ce qui fait l’originalité

cyon troglodytes, deux superprédateurs du Pléistocène supérieurntologie (2014), http://dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2014.01.004

région (Guérin et Faure, 2008 ; Faure et al., 2010).Les grands mammifères dominants sont les Palaeolama P. major

et P. niedae. Suivent les Cervidae avec Mazama gouazoubira et Blas-tocerus dichotomus. Les Equidae sont représentés par Hippidion



M. Faure, C. Guérin / Annales de Paléontologie xxx (2014) xxx–xxx 3

Fig. 1. Localisation de la Toca da Cima dos Pilão et de la Toca das Moendas (Município Coronel José Dias) au Sud-Est du Piauí. Dessin Fabio Parenti.

ípio C

abio P

beqdgpecewagfe

acmfb(Caj

Localization map of Toca da Cima dos Pilão and of Toca das Moendas (Munic

Dessin F

onaerensis et Equus neogeus, les Tayassuidae par Dicotyles tajacut Tayassu pecari. On trouve aussi Macrauchenia patachonica ainsiu’un Mylodontidae, Catonyx et/ou Scelidodon. On note la présencee Glyptodon et de Pampatherium humboldti. Les petits tatous desenres Dasypus, Euphractus et Tolypeutes sont très nombreux. Deshalanges onguéales sont attribuables à Myrmecophaga tridactylat Tamandua tetradactyla, ces deux fourmiliers sont rarement ren-ontrés à l’état fossile. Le paresseux géant Eremotherium rusconiist aussi présent mais rare, comme le Proboscidien Haplomastodonaringi. De nombreux restes de petits rongeurs ont été découverts

insi qu’un fragment rostral de mandibule, avec son incisive, d’unrand Hydrochoerus, qui constitue la première découverte commeossile de ce genre dans la région (Guérin et Faure, 2008 ; Fauret al., 2010).

Au total, 65 restes de Carnivores de toute taille ont été recueillis,ppartenant à 5 familles : les Canidae sont P. troglodytes et Cerdo-yon thous (Linné, 1766), ce dernier représenté notamment par unaxillaire gauche portant P3/-M2/(no 145063-2) et un autre, droit,

ragmentaire, portant P4/(no 145297). Le petit ours Arctotheriumrasiliensis est représenté par une deuxième molaire supérieure


no 146045), un Procyonidae par quelques dents, et le Mustelidaeonepatus semistriatus par une hémimandibule avec ses dents. Il y

au moins un petit Felidae, ainsi que trois félins de grande taille, leaguar P. onca (une P4/droite no 123229), le puma Felis concolor (un

oronel José Dias) South-Eastern of the Piauí State. Drawing by Fabio Parenti.

arenti.

fragment de mandibule) et S. populator (une hémimandibule adulteet une juvénile).

2.2. La Toca da Cima dos Pilão (site no 187, Município CoronelJosé Dias)

Elle a été fouillée de 1986 à 1993, sous la responsabilité deN. Guidon et M. de F. da Luz (Fig. 1). Elle est constituée de deuxgrottes dont une désobstruction a rétabli la communication. Dans lamoins profonde, des restes de foyers et d’industrie lithique ont étédatés de 10 390 ± 80 ans BP (BETA 27 345), soit 11 935 à 12 520 ansen années BP calibrées (Parenti et al., 1999). Environ 800 restes (ouensembles de restes) déterminables de macromammifères ont étéinventoriés, et les micromammifères ont été déterminés en partie,les mammifères représentant 28 espèces dont 16 pour la macro-faune. Les pécaris Dicotyles tajacu et Tayassu pecari sont dominants(ensemble ils représentent 40 % des restes), Catonyx cuvieri inter-vient pour 10 % et Pampatherium pour 7 % (Guérin et Faure, 2008).

Les carnivores sont abondants, notamment S. populator etP. onca, leur abondance relative très supérieure à celle rencontrée


habituellement dans les gisements conforte l’idée que la Toca daCima dos Pilão a sans doute été longtemps une tanière de grandsfauves occupée selon les périodes par des Smilodon ou des jaguars.On y a découvert une grande quantité d’ossicules dermiques (près


ING ModelA

4 e Palé

ddp

3

3

s1edlflmv

ehctarplr(plqccDrc2

Slcldc

d1ndsdcsa

BGd((GCCe

ARTICLENNPAL-2220; No. of Pages 13

M. Faure, C. Guérin / Annales d

e 4 kg) que nous ne pouvons attribuer qu’à Catonyx cuvieri, ceserniers et les pécaris ont très vraisemblablement été les proiesréférentielles de ces grands félins.

. Protocyon troglodytes (Lund, 1838)

.1. Généralités

Le genre Protocyon Giebel, 1855 regroupe de grands Canidés fos-iles anatomiquement proches de l’actuel Speothos venaticus (Lund,842), le petit « chien des buissons » connu pour son agressivitét sa capacité à chasser en meutes, qui lui permettent d’attaqueres proies bien plus grosses que lui. Protocyon en avait sans doute

’hypercarnivorie et les moeurs, mais avec une taille beaucoup plusorte : P. troglodytes, le générotype, avait une masse moyenne de’ordre de 20 à 25 kg selon Prevosti et al. (2005). C’est à peu près la

asse moyenne du Lycaon pictus (Temminck, 1820), grand carni-ore actuel d’Afrique subsaharienne.

Le crâne est puissant et large, le museau court, le palais s’étendn arrière des rangées dentaires. Les prémolaires sont courtes etautes ; M1/ et M2/ ont perdu leur hypocône ; M/1 a son méta-onide et/ou son entoconide réduits ou absents, et un talonideranchant unicuspide ; M/2, petite, porte deux cuspides tranchanteslignées ; M/3 est réduite ou absente. Les os des membres sontelativement courts. Contrairement à ce que pensait Lund, les pro-ortions des membres ne sont pas celles du loup holarctique Canis

upus Linné, 1758, mais plutôt celles, avec une taille très supé-ieure, de Pseudalopex gymnocercus (G. Fisher, 1814) (ou P. culpaeusMolina, 1782). Cartelle et Langguth (1999) indiquent que les pro-ortions corporelles de P. troglodytes sont voisines de celles de

’actuel loup à crinière Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1811), maisue les pattes sont relativement bien plus courtes et robustes quehez ce dernier, le rapport longueur des membres/longueur de laolonne thoraco-lombaire étant plus proche de celui relevé chezusicyon culpaeus, dont les os longs bien plus petits sont cependant

elativement plus graciles. P. troglodytes était une forme cursorialehassant les petits et moyens mammifères (Soibelzon et Prevosti,007).

P. troglodytes est défini dans le Pléistocène supérieur de Lagoaanta au Minas Gerais (Lund, 1950 ; Winge, 1895, pl. II et III) ;’holotype conservé au Musée de zoologie de Copenhague estonstitué d’un métatarsien III et d’une phalange qui s’articule avecui (Cartelle et Langguth, 1999). Le matériel rapporté comprendes fragments de maxillaires et de mandibules et des restes post-râniens (Berta, 1988).

La synonymie est complexe, Cartelle et Langguth (1999)onnent une liste non exhaustive comprenant Canis spelaeus Lund,837, C. lycodes Lund, 1843 et C. validus Lund, 1843. Canis more-oi Lydekker, 1894, C. nehringi (F. Ameghino, 1902), du Pampéen’Argentine, et (peut-être) Canis tarijensis (F. Ameghino, 1902),eraient aussi des synonymes de P. troglodytes. Rappelons que pour’autres, C. morenoi serait synonyme de Theriodictis platensis Mer-erat, 1891 et C. nehringi serait une espèce valide. Cela témoignei besoin était de la difficulté d’interprétation des Canidae sud-méricains.

P. troglodytes a été signalé dans plusieurs gisements du Sud durésil, comme au Rio Grande do Sul (Oliveira et al., 2005), et au Matorosso do Sul (Perini et al., 2009). Dans le Nordeste, on le connaîtans le Paraíba (Paula Couto, 1980 ; Correa et al., 2012) et le CearáItapipoca : Bergqvist et al., 1997), et dans le Rio Grande do NortePorpino et al., 2004). Un crâne complet, conservé à l’Instituto de


eociências da Universidade Federal de Minas Gerais (figuré parartelle, 1994, p. 88) a été découvert dans la Toca da Boa Vista àampo Formoso dans le Bahia (Cartelle et Hartwig, 1996 ; Cartellet Langguth, 1999). Pour notre part, nous avons signalé cette espèce

PRESSontologie xxx (2014) xxx–xxx

dans le Piauí (Guérin et al., 1996 ; Guérin et Faure, 2008) à la Tocada Barra do Antonião (avec deux ensembles de dents isolées et unastragale) et à la Toca das Moendas, avec le crâne et le fragment demandibule que nous décrivons plus loin.

Par ailleurs, il est connu en Argentine où un crâne auquel ilmanque une partie de la face occipitale et sa moitié gauche a ététrouvé dans le Lujanien des falaises de la rivière Bermejo dans laprovince de Formosa (Prevosti et al., 2005). P. troglodytes existeaussi en Bolivie et en Équateur. Prevosti et Rincón (2007) l’ontdécouvert dans les lacs asphaltiques de Inciarte au Vénézuéla, asso-cié à trois autres Canidés.

Selon Prevosti et al. (2005), P. troglodytes aurait vécu depuis plusde 0,5 Ma jusqu’à l’Holocène ancien. Prevosti et al. (2009) indiquentune durée de vie de l’espèce comprise entre 0,78 Ma et la fin duPléistocène, avec une première apparition possible vers la fin del’Ensénadien.

Le genre Protocyon compte plusieurs autres espèces :Protocyon scagliarum J.L. Kraglievich, 1952 est une espèce du

Pléistocène inférieur (Uquien ou Ensénadien ?) d’Argentine, il estplus petit que l’espèce-type du genre, le museau et le palais sontmoins larges, les arcades zygomatiques moins puissantes. Pourcertains, ce serait tout au plus une sous-espèce particulière deP. troglodytes, mais cette hypothèse est discutée, et, si Cartelle etLangguth (1999) doutent visiblement de sa réalité, l’espèce estconsidérée valide par Berta (1988) ainsi que par Prevosti et al.(2005). Selon ces derniers auteurs, P. scagliarum aurait vécu entre0,78 et 0,5 Ma.

Protocyon orcesi Hoffstetter, 1952 est du Pléistocène supérieurde l’Equateur.

Prevosti et al. (2005) annoncent l’existence d’une espèce nou-velle non encore décrite, signalée du NE de la région pampéennedans la Province de Buenos Aires, elle serait connue entre 0,5 et0,01 Ma.

En 2009, Prevosti et al. ont rajouté l’espèce Protocyon tarijensis(Ameghino, 1902) du Pléistocène moyen, par réattribution géné-rique de Theriodictis tarijensis. Une autre espèce du même genreest connue dans le Pliocène supérieur et le Pléistocène anciend’Amérique du Nord.

Les diverses espèces sud-américaines de Protocyon, notam-ment P. troglodytes, auraient vécu à la limite forêt-cerrado etsemblent avoir chassé préférentiellement les Tayassuidae et lesCervidae (Cartelle, 1999). Oliveira et al. (2005) considèrent qu’àla fin du Pléistocène, dans le Sud du Brésil, le climat était plusfroid et favorisait un paysage steppique, dans lequel les Pro-tocyon chassaient les herbivores de taille moyenne (cervidés,tayassuidés, camélidés, équidés), les gros rongeurs et éven-tuellement les jeunes mégaherbivores. Ils charognaient aussi àl’occasion, et dans ce cas pouvaient consommer de très grandesespèces.

Deux articles récents décrivent des marques observées sur degros os de la mégafaune et attribuées à P. troglodytes. Araújo Júnioret al. (2011) attribuent à P. troglodytes des traces relevées sur degros os d’Eremotherium, Haplomastodon et Glossotherium prove-nant d’une lagoa du Ceará. Les phénomènes d’érosion, notammentles charriages souvent violents par l’eau lors de la constitu-tion des lagoas (voir à titre d’exemple Faria et al., 2013), nesemblent pas pris en compte. Par ailleurs, l’angle d’ouverture desmâchoires nécessaire pour mordre puissamment, dans le senstransversal, des os longs particulièrement volumineux, et qui plusest l’absence de P. troglodytes dans la liste des fossiles recueillis,nous laissent plutôt sceptiques quant à l’auteur de ces prétendues« marques ».


De manière plus convainquante, Dominato et al. (2011)montrent que des marques de charognage très probablement duesà P. troglodytes sont présentes sur des os de Haplomastodon warringirecueillis à Águas de Araxá (Minas Gerais).




Tableau 1Dimensions comparées du crâne no 145517 de Protocyon troglodytes de la Toca das Moendas.Comparisons of the measurements of the skull of Protocyon troglodytes from the Toca das Moendas.

Crâne no var. MoendasFUMDHAM145517

T. da Boa VistaCartelle et Langguth, 1999

Bermejo RiverPrevosti et al., 2005

L condyles-prémaxillaires 1 199 203,4L occipito-nasale 2 182,5L nasal-POE 3 186,5L orbite-prémaxillaire 4 88 85,4l constriction post-o 5 40 42,5 44,4L POE-prémaxillaires 6 208L POE-processus sus-o 7 104L échancrure nasale-orbite 8 57,5Dist, prémax-POE 9 208,5L nasal-orbite 10 63l grande crête occipitale 11 37l aux apophyses mastoïdes 12 80l constr, anté-o 13 46,5 49,2l processus sus-orbitaire 14 52,5 52,7Dist. AR M2/ - condyle 15 104l fond échancrure nasale 16 26H face occipale 17 52,5H niveau P2 18 44,5H niveau P4-M1 19 71,5l maxi arrière-crâne 20 72 67,2l palais niveau P2 21 37l palais niveau P4-M1 22 69L sagittale palais 23 96 98,3 97DT trou occipal 24 21,5DT extér. condyles occip. 25 42,5l sur extérieur des C 26 45,5 45 50,3l interorbitaire 27 48,5 48 51,8

3

mcccl

3

nTle(

fpdemP

epdicté

m

l fosse ptérygoidienne 28 25

L Palation-Basion 29 91

L bulle tympanique 30 23,5

.2. Matériel et description

Nous disposons d’un crâne complet no 145517 et d’une hémi-andibule incomplète no 145665, portant la rangée dentaire

omplète. Il existe aussi une M1/gauche isolée no 145570-1. À titreomparatif, nous avons pu étudier le matériel de la collection Lundonservé au Zoologisk Museum de Copenhague, il s’agit essentiel-ement de fragments de rangées dentaires.

.2.1. Le crâneIl est en très bon état sauf pour les arcades zygomatiques qui

’ont pas été conservées. Les dimensions sont données dans leableau 1, elles sont extrêmement proches de celles du crâne dea Toca da Boa Vista (Bahia) publié par Cartelle et Langguth (1999) ;lles sont très voisines de celles du spécimen de la rivière BermejoProvince de Formosa, Argentine) publiées par Prevosti et al. (2005).

En vue de profil (Fig. 2), le crâne se caractérise par sa partieaciale relativement brève. Le frontal faiblement incliné vers l’avantasse progressivement, vers l’arrière, au toît crânien qui dispose’une forte crête sagittale. Le seul processus périorbitaire présentst le processus sus-orbitaire. L’avant de l’orbite est au niveau duilieu de P4/ ; le fond du foramen infraorbitaire est sur l’arrière de

3/. Le fond de l’incisure nasale est au dessus du milieu de la canine.En vue supérieure (Fig. 3), le museau est large. Le nasal rétréci

n sablier se prolonge vers l’arrière jusqu’au milieu de l’orbite. Lesrocessus sus-orbitaires apparaissent bien développés et saillants ;e chacun part une crête et les deux crêtes viennent fusionner

mmédiatement en arrière de la constriction post-orbitaire en unerête sagittale de plus en plus puissante vers l’arrière. La constric-


ion post-orbitaire est bien marquée, la capsule céphalique est trèslargie en arrière.

En face inférieure (Fig. 4), le palais apparaît très large, avec unaximum entre P4/et M1/. Le fond de l’échancrure post-palatine

24,5 26,19126,7

est au niveau de l’extrême arrière de M2/. Les bulles tympaniquessont volumineuses et longues (env. 23,5 mm) mais brisées ventra-lement. L’articulation temporo-maxillaire, visible à droite, s’étendlongitudinalement sur 15 mm.

3.2.2. La mandibuleNous disposons d’une hémimandibule gauche incomplète por-

tant la canine et toutes les dents jugales, elle est brisée en arrièrede M/2.

Entre P/4 et M/1, la branche horizontale est haute de 27 mm etlarge de 12,5 mm. L’arrière de la symphyse se situe sous l’avantde P/3. Le bord ventral de la branche horizontale est faiblementdéprimé sous P/3 et P/4 ; en arrière de M/2, il s’infléchit fortementvers le haut (Fig. 5 et 6).

Cartelle et Langguth (1999) indiquent pour la mandibule de laToca da Boa Vista une hauteur de la branche horizontale de 22,4 mmsous P/4 et 29 mm sous M/1. Prevosti et Schubert (2013) donnentune hauteur sous le bord distal de M/1 de 26,25 à 35 mm (moyennepour 10 individus 30,78) et un DT sous le bord distal de P/4 de12,63 à 15,25 mm (moyenne pour 9 = 13,89 mm), ces dimensionssont proches de celles du spécimen de Moendas.

3.2.3. Les dents supérieuresLa seule incisive subsistante est la I3/ gauche, les autres sont

tombées et il n’en reste que les alvéoles. Les autres dents sontprésentes sauf les M2/ dont les alvéoles vides (complet à gauche)sont observables (Fig. 4). Les P4/, l’incisive et les canines sont bienentamées par l’usure, montrant que notre spécimen est largementadulte. À l’exception de P4/et M1/, les dents jugales ne se touchent


pas et sont bien séparées les unes des autres.I3/ : elle est longue de 8,3 mm et large de 6,2 mm, et usée sur

sa face postérieure. Une I3/ de la Collection Lund conservée auZoologisk Museum de Copenhague mesure 8,5 × 7,5 mm.




Fig. 2. Protocyon troglodytes, crâne no 145517, Toca das Moendas, vue de profil.

Protocyon troglodytes, skull no 145517, Toca das Moendas, right lateral view.

14551

45517

1

let

Fig. 3. Protocyon troglodytes, crâne no

Protocyon troglodytes, skull no 1

C : longueur 11,4 mm, largeur 7,7 mm, hauteur supérieure à6,5 mm.

P1/ : elle est constituée d’une seule cuspide incurvée vers


’arrière, entourée d’un cingulum basal faible mais continu, et ellest uniradiculée. Dimensions : 7,9 × 5,5 mm. Trois P1/ de la collec-ion Lund mesurent 7 mm de long et 5 à 5,5 mm de large.

Fig. 4. Protocyon troglodytes, crâne no 14551

Protocyon troglodytes, skull no 145517

7, Toca das Moendas, vue supérieure.

, Toca das Moendas, upper view.

P2/ : elle comporte une cuspide principale, de même forme quela P1/ mais plus grande (10,7 × 6,5 mm), suivie d’une petite cuspidepostérieure (Fig. 2). Il y a un petit cingulum périphérique. Winge


(1895, pl. II fig. 1 et 1 a) en représente un exemplaire semblable.La dent est biradiculée. Deux P2/ de la collection Lund ont unelongueur de 12 à 13,5 mm pour une largeur de 5,5 à 6,5 mm.

7, Toca das Moendas, vue de dessous.

, Toca das Moendas, lower view.




no 145

no 14

sl(

c(dtpegdgeB2

legnlmdl

l

Fig. 5. Protocyon troglodytes, mandibule

Protocyon troglodytes, hemimandible

P3/ : elle est semblable à la P2/ dont elle ne se distingue que para taille plus forte, 12 × 6,8 mm. Deux P3/ de la collection Lund sontongues de 13 et 13,5 mm pour une largeur de 6,5 mm. Prevosti et al.2005) indiquent 12,8 × 6,4 mm pour le crâne de la rivière Bermejo.

P4/ : la carnassière supérieure est longue et étroite ; le proto-ône (deutérocône) est très réduit et, selon Cartelle et Langguth1999), déplacé vers l’avant à peu près au niveau du plan frontalu sommet du paracône. Pour Prevosti et al. (2005), le protocônerès réduit est au niveau du bord antérieur du paracône et n’en estas séparé par une encoche. Berta (1981) qualifie le protocône dextremely reduced. Le métacône est laminaire (Fig. 2 et 4). La lon-ueur est de 24,5 mm pour une largeur maximale (prise en avante la dent) de 11,2 mm. Cinq P4/ de la collection Lund ont une lon-ueur de 22,5 à 28 mm et une largeur de 12 à 13,5 mm. Prevostit al. (2005) indiquent 24,9 × 11,8 mm pour le crâne de la rivièreermejo. Oliveira et al. (2005) donnent une longueur d’environ9,3 mm et une largeur de 12,1 mm pour une P4/ de l’Arroio Chuí.

M1/ : la dent, de section triangulaire et dotée d’un petit cingu-um périphérique continu, est dépourvue d’hypocône. Le paracônest bien plus volumineux que le métacône (Fig. 2 et 4). La lon-ueur atteint 13,6 mm pour une largeur de 18,5 mm. La M1/ isoléeo 145570-1, un peu usée, mesure 14 × 16,5 mm (19,5 mm pour

a largeur de la face antérieure). Une M1/ de la collection Lundesure 14,5 × 20 mm. Oliveira et al. (2005) indiquent une longueur


’environ 16,1 mm et une largeur de 18,5 mm pour une M1/de’Arroio Chuí.

L’alvéole de M2/, conservé à gauche, est long de 4 mm pour uneargeur de 8 mm.

Fig. 6. Protocyon troglodytes, mandibule no 14

Protocyon troglodytes, hemimandible no 14

665, Toca das Moendas, en vue linguale.

5665, Toca das Moendas, lingual view.

La longueur de la rangée dentaire, de l’avant de l’alvéole de I1/à l’arrière de l’alvéole de M2/, est de 103 mm.

La longueur des 4 P est de 60 mm, la longueur P1/-M2/ de 71 mm.

3.2.4. Les dents inférieuresLa P/4, incomplète et usée, semble avoir été cassée du vivant de

l’animal. La canine et les prémolaires sont bien séparées les unes desautres, mais P/4 et M/1 sont partiellement chevauchantes et M/1 etM/2 se touchent (Fig. 5 et 6). L’usure est forte notamment sur lacanine, M/1, M/2 et P/1. La forte obliquité de la racine postérieurede M/2 laisse supposer qu’il n’y avait pas de M/3.

Canine : sa longueur au collet est de 11,2 mm et sa largeur 8 mm,la hauteur de la couronne atteint 14,5 mm.

P/1 : longueur = 6 mm, DT = 4,6 mm. Elle est munie d’une seuleracine, son degré d’usure n’autorise aucune observation morpho-logique. Cartelle et Langguth (1999) la décrivent comme unicuspideet, comme les autres prémolaires, plus large en arrière qu’en avant.

P/2 : longueur 10 mm, largeur 5,7 mm. Elle a deux racines etcomporte une cuspide principale légèrement incurvée vers l’arrièresuivie d’une très petite cuspide postérieure (Fig. 5 et 6). Elle est pluslarge en arrière qu’en avant. Cartelle et Langguth (1999) précisentqu’elle n’a pas de cuspide accessoire. Deux P/2 de la collection Lundsont longues de 10,5 à 11,5 mm pour une largeur de 5,5 à 6 mm.

P/3 : longueur 11,5 mm, largeur 6 mm. Elle ressemble à la


P/2 mais est plus grande et sa cuspide postérieure est plus impor-tante. Cartelle et Langguth (1999) notent que cette cuspidepostérieure peut être absente. Deux P/3 de la collection Lund sontlongues de 12,5 à 13 mm pour une largeur de 6 et 6,5 mm.

5665, Toca das Moendas, en vue labiale

5665, Toca das Moendas, labial view.


ING ModelA

8 e Palé

cLe1

is(etl

upM

lC

M

4

4

matamddqal3l(

r(cGeRm

Pp((dlhid11(d2(1



P/4 : sa longueur est d’environ 16 mm. Son mauvais état deonservation n’autorise aucune autre observation. Cartelle etangguth (1999) indiquent que la cuspide accessoire (postérieure)st forte. Deux P/4 de la collection Lund ont une longueur de 14,5 et5,5 mm pour une largeur de 7 et 7,5 mm.

M/1 : longue de 25,5 mm et large de 10,4 mm, la carnassièrenférieure (Fig. 5 et 6) comporte un paraconide et un protoconideéparés par une profonde échancrure et suivis d’un talon axialhypoconide). Berta (1981) précise qu’il n’y a pas de métaconidet que le talonide unicuspide est tranchant. Cinq M/1 de la Collec-ion Lund ont une longueur comprise entre 25,5 et 30 mm pour uneargeur de 10 à 12 mm.

M/2 : elle est longue de 7 mm et large de 6,5 mm et fortementsée. Cartelle et Langguth (1999) indiquent que protoconide etaraconide sont très proches et l’hypoconide peu marqué. Une/2 de la collection Lund mesure 10 × 8,5 mm.Cartelle et Langguth (1999), contrairement à nous, ont observé

a présence d’une M/3. Il en existe une dans la Collection Lund deopenhague, elle mesure 5,5 × 4,5 mm.

La longueur du segment « prémolaires » de la mandibule deoendas atteint 46 mm.

. Smilodon populator Lund, 1842

.1. Généralités

Le genre américain Smilodon Lund, 1842 se caractérise notam-ent par ses canines supérieures très longues, recourbées et

platies, dentelées sur leurs bords antérieur et postérieur, et uneendance à la perte de ses P/3. P3/ lorsqu’elle existe est petite, P4/,ussi grande que M/1, dépourvue de paracône, possède un parastyleuni d’une cuspide accessoire antérieure, et un métastyle doté

’une incision dans sa partie médiane ; la cuspide postérieure estonc divisée en deux. Les incisives sont beaucoup plus puissantesue celles des grands Félinés ; grandes, tranchantes, recourbées enrrière, elles étaient capables de perforer et intervenaient plus dansa morsure (Akersten, 2005). La formule dentaire de l’adulte est/3 I, 1/1 C, 2/1-2 P, 1/1 M. La crête sagittale du crâne est très forte ;

e processus post-orbitaire est proéminent ; les os des membressauf le fémur) sont courts et trapus.

Apparu en Amérique du Nord, le genre Smilodon passe en Amé-ique du Sud au Pléistocène inférieur ou moyen. Pomi et Prevosti2005) attribuent avec doute à Smilodon sp. quelques restes post-râniens (un calcanéum et trois métacarpiens figurés en 1855 par P.ervais) de Tarija en Bolivie, ce qui tendrait à montrer que le genrexistait en Amérique du Sud dès le Pléistocène moyen. En 2011incón et al. ont signalé des Machairodontinae dans le Pléistocèneoyen du Vénézuéla.S. populator Lund, 1842 est le machairodonte caractéristique du

léistocène supérieur d’Amérique du Sud. Il est connu dans le Pam-éen d’Argentine, au Sud du Chili (Prieto et al., 2010), au PérouShockey et al., 2009), en Uruguay, Équateur, Bolivie, et Rincón2006) l’a signalé au Vénézuéla. Il est fréquent au Brésil. Il a étééfini à Lagoa Santa au Minas Gerais (Lund, 1950 ; Winge, 1895), et

’holotype conservé au Musée de Zoologie de l’Université de Copen-ague est constitué d’une I2/, d’une I3/, d’une canine supérieure

ncomplète et de trois métacarpiens (II, IV et V). Il est présent dansivers gisements du Pléistocène supérieur du Brésil (Paula Couto,955, 1979, 1980 ; Berta, 1985), au Minas Gerais (Paula Couto,979, fig. 371–374 ; Piló et Neves, 2003), Goiás, Rio Grande do SulRodrigues et al., 2004), Mato Grosso do Sul (Perini et al., 2009) et


ans l’État de São Paulo (Castro et Langer, 2008 ; Ghilardi et al.,011). Dans le Nordeste brésilien, il est attesté dans le ParaíbaBergqvist et al., 1997 ; Correa et al., 2012), le Ceará (Gomide et al.,987 ; Bergqvist et al., 1997), dans les Toca dos Ossos, das Onc as et


da Boa Vista au Bahia (Cartelle et Abuhid, 1989 ; Cartelle et Hartwig,1996 ; Lessa et al., 1998), le Rio Grande do Norte (Porpino et al.,2004), le Pernambouc (Guérin, 1993) et le Sergipe (Dantas, 2012).Nous l’avions signalé dès 1991 puis à plusieurs reprises dans larégion du Parc National Serra da Capivara dans le Piauí (Guérin,1991 ; Guérin et al., 1996 ; Guérin et Faure, 2008).

La variabilité de l’espèce est mal établie, notamment en cequi concerne la taille générale, la persistance éventuelle de P/3,l’allongement et les proportions des métacarpiens, il en résulteque la synonymie est particulièrement confuse ; il semble queSmilodon neogaeus (Lund, 1839), S. ensenadensis Ameghino, 1888 etS. bonaerensis (Muniz, 1845), ainsi que bien d’autres, soient tous dessynonymes récents de S. populator. Certains auteurs (Paula Couto,1979 ; Berta, 1985, 1987 ; Lessa et al., 1998 ; Cartelle et Abuhid,1989 ; Cartelle et De Iuliis, 2006) vont même plus loin et ne recon-naissent qu’ une seule espèce dans le Pléistocène supérieur desdeux Amériques. Cependant, selon Kurtén et Anderson (1980),Kurtén et Werdelin (1990), Christiansen et Harris (2005) ainsi queChristiansen (2012), dont nous adoptons l’opinion, le Smilodon sud-américain est une espèce bien distincte du Smilodon fatalis (Leidy,1868) (= S. californicus Bovard, 1907) d’Amérique du Nord et duNord d’Amérique du Sud. Sa taille générale est plus forte bien qu’ily ait un certain chevauchement entre les deux espèces ; son crâneest plus étroit avec une partie cérébrale plus allongée par rapportà la partie faciale, le nasal plus haut donne au toit crânien un profildroit. La patte avant est plus longue par rapport à la patte arrière ;les segments distaux de ses membres sont très raccourcis, avec desmétapodes bien plus massifs. Le dimorphisme sexuel paraît fort, aumoins pour les os des membres.

Très puissant, avec une masse moyenne comprise entre 220 et360 kg, atteignant même nettement plus de 400 kg pour certainstrès grands spécimens (Christiansen et Harris, 2005), S. populatorétait selon Prevosti et Vizcaino (2006) susceptible d’attaquer desproies de l’ordre de 760 kg, avec un maximum de l’ordre de 1870 kg.C’était sans doute un prédateur des grands Xénarthrés terrestres,des Macrauchéniidés, des Périssodactyles, des Artiodactyles, et desjeunes de mastodontes, de Toxodontidés et de Megatheriidae. SelonPrevosti et Martin (2013), en Patagonie, au Pléistocène, Smilodonconsommait préférentiellement Hippidion, Macrauchenia et Mylo-don, et plus rarement des Camelidae et des Rheidae, proies plushabituelles d’espèces moins puissantes de la guilde des carnivores.La grande extinction qui a affecté la plupart de ces groupes à la tran-sition Pléistocène/Holocène explique probablement la disparitionde Smilodon.

4.2. Matériel et description

À la Toca da Cima dos Pilão ont été recueillis un crâne très écraséet inexploitable, deux hémimandibules dont une seule (no 18942)est étudiable, des dents isolées dont deux canines supérieuresno 18937 et 19017, et un groupe de trois dents inférieures anté-rieures gauches (une canine, une I/3 et une I/2) no 18969. Il y a aussides dents isolées incomplètes, et de nombreux os, le plus souventfragmentaires, du squelette post-crânien.

À la Toca das Moendas, deux hémimandibules ont été décou-vertes, une gauche adulte no 124273 portant P/4 et M/1 abîmées etune gauche incomplète juvénile no 145656-2, portant dC, D/3 etD/4, toutes trois bien conservées.

Les restes d’individus juvéniles de Smilodon sont rares, les plusconnus demeurant ceux de S. fatalis de Rancho La Brea en Californie,gisement où ils sont en nombre exceptionnnel (Tejada-Flores et


Shaw, 1984). Berta (1987) a étudié quelques spécimens de S. gracilisde Floride. Tout récemment, un fragment de maxillaire juvénile deS. populator d’Argentine a été publié par Scanferla et al. (2013 fig.3C).




érieur

anine

r

4

mtndicg3e

seCqCmC

cdqmqgs

Fig. 7. Smilodon populator, canine sup

Smilodon populator, left upper c

Nous décrivons ci-après les pièces les plus remarquables de laégion de la Serra da Capivara.

.2.1. Canines supérieuresLa canine n◦18937 de la Toca da Cima dos Pilão (Fig. 7) est la

ieux conservée des deux. Ses bords antérieur et postérieur sontous deux finement crênelés ; rappelons que la présence d’une crê-elure au bord antérieur de la canine supérieure a été discutée parivers auteurs, notamment Hoffstetter (1952, p. 163). La racine est

ncomplète proximalement, mais la longueur de la canine selon saorde (en ligne droite) atteint 251 mm ; la longueur selon la plusrande courbure est 303 mm, la flèche du bord postérieur est de6 mm. Le diamètre transversal maximal au collet atteint 23 mm,t le diamètre antéropostérieur maximal 44 mm.

Le Tableau 2 donne les dimensions comparées de la canineupérieure chez divers spécimens de S. populator de Lagoa Santat d’Argentine que nous avons mesurés au Zoologisk Museum deopenhague. L’exemplaire de la Toca da Cima dos Pilão est remar-uablement grand, comparable à un spécimen publié par Paulaouto (1955) qui atteint 27,7 cm de long. Berta (1985) redonne cetteesure ainsi que les limites de variation des canines de S. fatalis de

alifornie étudiées par Merriam et Stock en 1932.De nombreux auteurs se sont intéressés au rôle fonctionnel des

anines supérieures des machairodontes (Schmieder, 2000). Aprèse longues polémiques, un consensus s’est établi pour estimeru’elles servaient à égorger et/ou éventrer les proies solidement


aintenues au sol par les puissantes pattes antérieures, l’animalui visait les régions très vascularisées (gorge, abdomen) avec deros vaisseaux sanguins, évitant au maximum de mordre les os dea victime (Van Valkenburg et Ruff, 1987 ; Ji Young Song, 2005).

Fig. 8. Smilodon populator, hémimandibule ad

Smilodon populator, left adult hemimandib

e G no 18937, Toca da Cima dos Pilão

no 18937, Toca da Cima dos Pilão

4.2.2. HémimandibulesL’hémimandibule adulte no 18942 de la Cima dos Pilão (Fig. 8) a

sa partie symphysaire incomplète en avant et écrasée transversale-ment, et son bord ventral est abîmé dans sa partie antérieure jusquesous P/4. La longueur du fragment est 211 mm. La branche horizon-tale est bien plus longue en avant de la première prémolaire quechez Panthera. La hauteur de la branche horizontale est de 41,5 mmentre P/4 et M/1, et est identique en arrière de M/1, pour un dia-mètre transversal respectif de 21,5 et 19 mm. L’apophyse coronoïdeest basse (61,5 mm) et arrondie, à son sommet elle ne se recourbepas vers l’arrière comme chez les Felinae ; le condyle articulairelarge de 47,5 mm est puissant, le talon se recourbe en crochet versl’arrière et l’intérieur.

La Fig. 9 présente une mandibule de P. onca actuel, et permetde comparer avec Smilodon ; on note la brièveté de la mandibuledu jaguar en avant de la première prémolaire et la grande hau-teur de son apophyse coronoïde dont le sommet se recourbe versl’arrière.

L’hémimandibule adulte de la Toca das Moendas a sa branchehorizontale bien conservée sauf dans la partie symphysaire ; labranche montante est cassée. La hauteur de la branche horizon-tale est de 43,5 mm entre P/4 et M/1, et de 35 mm en arrière de M/1,pour un diamètre transversal respectif de 20 et 16,5 mm. Le condylearticulaire est large de 42 mm, le talon est identique à celui de laCima dos Pilão.

Le Tableau 2 donne les dimensions comparées des mandibules


de S. populator de Lagoa Santa et d’Argentine conservées au Zoolo-gisk Museum de Copenhague. Elles correspondent bien à celles desmandibules de la Serra da Capivara qui se révèlent, contrairementà la canine supérieure, de taille relativement médiocre.

ulte G no 18942, Toca da Cima dos Pilão.

le no 18942, Toca da Cima dos Pilão.


Pour citer cet article : Faure, M., Guérin, C., Smilodon populator et Protocyon troglodytes, deux superprédateurs du Pléistocène supérieurde la Serra da Capivara (Piauí) au Nordeste du Brésil. Annales de Paléontologie (2014), http://dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2014.01.004



Tableau 2Dimensions comparées de la canine supérieure, des mandibules adultes et des jugales inférieures adultes de Smilodon populator de la région du Parc National Serra da Capivara(Toca da Cima dos Pilão et Toca das Moendas).Comparisons of the measurements of the upper canine, the adult mandibles and the lower adult cheek teeth of the Smilodon populator from the Serra da Capivara National Parkregion (Toca da Cima dos Pilão and Toca das Moendas).

Smilodon populator

Canine supérieure

Pilão Lagoa SantaEscrivania 1

Lagoa SantaEscrivania

Lagoa SantaEscrivania

Lagoa SantaEscrivania 1

Arroyo Dulee

FUMDHAM18937

Copenhague1698

Copenhague2553D

Copenhague2554D

Copenhague7154

Copenhague1.7.85 - 4

Longueur selon courbure 303 305 250 265 326 320Corde maximale 251 248 241 254 260 250DT collet 23 24 21,5 23 27 22,5DAP collet 44 48 47,5 47 50 46,5

Mandibule

Pilão Moendas Lagoa SantaEscrivania 5

Lagoa Santa Lagoa SantaEscrivania 1 ?

La Plata La Plata Arroyo del Medio

FUMDHAM18942G

FUMDHAM124273G

Copenhague5350D

Copenhague2024D

Copenhague5332G

Copenhague2

Copenhague4

Copenhague3

H br. horiz. entre P/4-M/1 41,5 43,5 48 46,5 43* 50,5 53 50DT entre P/4-M/1 21,5 20 23,5 25* 22,5 23,5 25H apophyse coronoïde 61,5 73 65 74H condyle 34,5 39,5 35DT condyle 47,5 42 51* 50 51,5 55,5

Jugales inférieures

Pilão Moendas Lagoa SantaEscrivania 5

Lagoa Santa Lagoa SantaEscrivania 1 ?

La Plata La Plata Arroyo del Medio

FUMDHAM18942G

FUMDHAM124273G

Copenhague5350D

Copenhague2024D

Copenhague5332G

Copenhague2

Copenhague4

Copenhague3

L P/4-M/1 51,5 53,5 56 56,5 56 56 62,5L P/4 27 27* 28,5 28,5 28 28 31,5 28l P/4 11,5 12,5 13,5 13 13,5 12 14 12,5L M/1 28 27 29 27,5 28,5 28,5 31,5 30,5l M/1 14 12,5 15 14 14,5 14,5 16,5 13

* : correspond à une dimension approximative.

Fig. 9. Panthera onca actuel adulte de la région de São Raimundo Nonato. Vue labiale de la branche droite de la mandibule.

Recent adult Panthera onca from the São Raimundo Nonato region. Labial view of the right hemimandible.




Fig. 10. Smilodon populator, canine inférieure, I/3 et I/2 gauches no 18969, Toca daCima dos Pilão, vue linguale.Smilodon populator, left lower canine and I/3 et I/2 no 18969, Toca da Cima dos Pilão,l

4

d1t

atpdrl

deP

n(cpp

td

7

lar2

la

iaS

ldaL

5

Fig. 11. Smilodon populator, fragment de mandibule gauche juvénile portant lacanine de lait et D/3 et D/4 no 145656-2, Toca das Moendas : a : vue linguale ; b :vue labiale.Smilodon populator, fragment of a left juvenile hemimandible bearing the deciduous

ingual view.

.2.3. Dents inférieuresCanine inférieure : La longueur totale de la canine du Pilão est

e 61 mm, dont 21 mm pour la couronne ; au collet, son DT est de1 mm pour un DAP de 14,5 mm. En face linguale se trouve un petitubercule proche du bord postérieur (Fig. 10).

Incisives inférieures : Les I/2 et I/3 ont la même morphologievec deux petits tubercules, un labial et un lingual, sur leur face pos-érieure (Fig. 10). La longueur totale est de 40,5 mm (dont 18 mmour la couronne) et le DAP au collet est de 11 mm pour la I/2. Cesimensions sont respectivement 46,5 mm (19,5 mm pour la cou-onne) et 13,5 mm pour la I/3 qui est beaucoup plus forte et plusongue que I/2.

Dents jugales inférieures (Fig. 8) : La P/3 de l’hémimandibuleu Pilão a disparu mais son alvéole, oblique, de 12 × 8,5 mm,st conservé. L’importance de cet alvéole laisse supposer que la/3 n’était pas vestigiale mais fonctionnelle.

La P/4 est longue de 27 mm pour une largeur de 11,5 mm, et’est pas usée. Elle est constituée d’une puissante pointe principaleparaconide), aux bords antérieur et postérieur tranchants, pré-édée d’un très petit tubercule axial et suivie d’une petite lameostérieure (protoconide) également tranchante, divisé en deuxar un net sillon transversal.

La M/1 est longue de 28 mm et large de 14 mm. Elle est consti-uée de deux lames longitudinales successives, un paraconide longe 13 mm et un protoconide de 16 mm. Elles sont faiblement usées.

La distance de l’avant de l’alvéole de P/3 à l’arrière de M/1 atteint1,5 mm, la longueur du segment P/4-M/1 est de 51,5 mm.

L’hémimandibule adulte de Moendas ne montre aucune trace dea présence d’une P/3. La couronne de P/4 est brisée dans sa partientérieure, et seul le protoconide est observable, il ne diffère enien de celui de la P/4 du Pilão ; la longueur de la dent est d’environ7 mm pour une largeur maximale de 12,5 mm.

La M/1 a son paraconide brisé dans sa partie supérieure, elle estongue de 27 mm pour une largeur de 12,5 mm ; elle ne présenteucune trace d‘usure. Le protoconide a 14 mm de long.

La longueur du segment P/4-M/1 est 53,5 mm.Le Tableau 2 donne les dimensions comparées des dents jugales

nférieures de S. populator de Lagoa Santa et d’Argentine conservéesu Zoologisk Museum de Copenhague. Les dents de la région de laerra da Capivara leur sont très semblables.

Morgan et Lucas (2001) ont publié des dimensions d’un Smi-odon fatalis du Nouveau Mexique et rappelé à cette occasion lesimensions moyennes et extrêmes d’un échantillon de 25 S. fatalisdultes de Rancho La Brea ; ces données sont reprises par Castro etanger (2008).


Longueur du segment P/4-M/1 : 48,3 à 60,9 mm, moyenne4,1 mm.

Longueur de P/4 : 22,5 à 26,8 mm, moyenne 24,6 mm.

canine and the D/3 and D/4, no 145656-2, Toca das Moendas: a: lingual view; b: labialview.

Longueur de M/1 : 25,9 à 32,1 mm, moyenne 28,7 mm. Largeurde M/1 : 12,8 à 16,1 mm, moyenne 14,3 mm.

En comparaison, les P/4 de la Serra da Capivara sont longues,alors que les M/1 ont une longueur proche de la moyenne desS. fatalis pour une largeur plus faible ou proche de leur moyenne, etle segment P/4-M/1 est relativement court.

Les Fig. 8 et 9 permettent de comparer les dents jugales défi-nitives de P. onca avec celles de Smilodon : on note l’importancerelative de la P/3 du jaguar, la puissance du tubercule antérieur desa P/4, et le paraconide de sa M/1 un peu plus bas que le protoconide.


Le fragment d’hémimandibule gauche juvénile de Moendasporte la canine de lait et les D/3 et D/4 en bon état et sans traced’usure (Fig. 11). La canine de lait est haute de moins de 20 mm,


ING ModelA

1 e Palé

slbb

cap

1pp

ndtsrcRcctieldtlm(dn

5

Slspehdh

sTp

gSm

D

t

R

lp


2 M. Faure, C. Guérin / Annales d

on diamètre antéro-postérieur au collet atteint 12 mm pour uneargeur de 7,5 mm. En vue latérale, le profil de cette dent est bul-eux, en face linguale, elle porte un petit tubercule proche de sonord antérieur.

Le segment D/3-D/4 est long de 31,5 mm.La D/3 est longue de 14,5 mm pour une largeur de 6 mm. Elle est

onstituée d’un puissant protoconide précédé d’une petite cuspidentérieure et suivi d’une petite cuspide postérieure, et se terminear un net cingulum postérieur transversal.

La D/4, qui correspond à la carnassière déciduale, mesure6,5 × 7 mm. Elle est constituée d’un fort paraconide, suivi d’unrotoconide plus haut que le paraconide et d’une petite cuspideostérieure.

Tejada-Flores et Shaw (1984) ont étudié 268 mandibules juvé-iles de S. fatalis de Rancho La Brea correspondant à un minimume 154 individus. Ils reconnaissent 7 stades ontogéniques en fonc-ion de l’évolution de la dentition. La mandibule de Moendas, aveces jugales déciduales complètement sorties mais sans usure, cor-espond à la fin de leur premier stade, car la canine de lait estomplètement sortie, contrairement à celle de la mandibule deancho La Brea représentée Fig. 1F. Tejada-Flores et Shaw (1984)onsidèrent que, chez S. fatalis, full eruption of the lower canine isoincident with that of the ante-carnassial premolars, peut-être y a--il là une différence spécifique avec S. populator chez qui la caninenférieure définitive se mettrait en place plus tôt ? Tejada-Florest Shaw (1984) disent n’avoir pas trouvé dans les très riches col-ections de Rancho La Brea, où le matériel est très bien conservé,’individus plus jeunes que leur stade 1, et en déduisent que lesrès juvéniles, restant dans leurs tanières, ne rencontraient jamaises proies de leurs parents. Il est donc probable que le spéci-

en de Moendas, âgé de moins de trois mois, car Christiansen2012) estime qu’à 3 ou 4 mois les molaires de lait présentent déjàes facettes d’usure, ne soit guère sorti de la grotte où il étaité.

. Conclusion

Le Canidae P. troglodytes et le Felidae Machairodontinae. populator présents dans les niveaux pléistocènes supérieurs dea Toca da Cima dos Pilão et de la Toca das Moendas y sont repré-entés par des restes bien conservés rarement découverts, qui nousermettent de compléter la connaissance anatomique de ces deuxspèces : P. troglodytes est représenté par un crâne complet et uneémimandibule d’individus relativement âgés, et S. populator pareux canines supérieures, deux hémimandibules adultes et uneémimandibule très juvénile d’un individu de moins de trois mois.

Ces deux grottes ont très certainement servi de tanière à cesuperprédateurs, comme en témoignent les nombreux restes deayassuidae et de Mylodontidae qui étaient sans doute leurs proiesrivilégiées.

Ces découvertes montrent si besoin était toute l’importance desisements paléontologiques de la région du Parc national de laerra da Capivara (Sud-Est du Piauí), pour la connaissance de laégafaune sud-américaine de la fin du Pléistocène.

éclaration d’intérêts

Les auteurs déclarent ne pas avoir de conflits d’intérêts en rela-ion avec cet article.

emerciements


Nous tenons à remercier Niède Guidon et Anne-Marie Pessis dea Fundac ão Museu do Homem Americano, qui nous ont confié l’étudealéontologique des sites de la région du Parc National Serra da


Capivara, et pour les facilités qu’elles nous ont offertes lors de nosdiverses missions à São Raimundo Nonato (PI). Nous remercionsaussi Maria de Fátima da Luz, Elaine Ignácio et leurs équipes defouilles pour le travail effectué à la Toca da Cima dos Pilão et à la Tocadas Moendas, ainsi que l’équipe technique du laboratoire de Paléon-tologie de la FUMDHAM en particulier Niède da Silva Dias, Iderlande Souza, Valdeci da Silva Paes et Arlene da Franc a. Le résumé enportugais est dû à Maria de Fátima da Luz.

Nous remercions par ailleurs Tove Hatting et Knud Rosenlunddu Zoologisk Museum de Copenhague grâce à qui nous avons puconsulter la Collection Lund.

Nos missions au Danemark ont été financées par le CNRS.Nos missions au Brésil ont été financées, selon les années, par laFundac ão Museu do Homem Americano (FUMDHAM), le ConselhoNacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), etl’Instituto Nacional de Arqueologia, Paleontologia e Ambiente do Semi-Árido (INAPAS).

Références

Akersten, W., 2005. The role of incisors and forelimbs in the shear bite and feedingof Smilodon. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (3 suppl.), 31A.

Araújo Júnior (de), H.I., Porpino, K.O., Bergqvist, L.P., 2011. Marcas de dentes de Carní-voros/carniceiros em Mamíferos pleistocênicos do Nordeste do Brasil. Revistabrasileira de Paleontologia 14 (3), 291–296.

Bergqvist, L.P., Gomide, M., Cartelle, C., Capilla, R., 1997. Faunas-locais de mamíferospleistocênicos de Itapipoca/Ceará, Taperoá/Paraíba e Campina Grande/Paraíba.Estudo comparativo, bioestratinômico e paleoambiental. Revista UniversidadeGuarulhos. Geociências II 6, 23–32.

Berta, A., 1981. Evolution of large Canids in South America. Anais II congresso latino-americano de Paleontologia. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, PortoAlegre, pp. 835–845.

Berta, A., 1985. The status of Smilodon in North and South America. Contributions inScience. Natural History Museum of Los Angeles County 370, pp. 1–15.

Berta, A., 1987. The sabercat Smilodon gracilis from Florida and a discussion of itsrelationships (Mammalia, Felidae, Smilodontini). Bulletin of the Florida StateMuseum, Biological Sciences 31 (1), 1–63.

Berta, A., 1988. Quaternary Evolution and Biogeography of the Large South AmericanCanidae (Mammalia, Carnivora). Geological Sciences, University of CaliforniaPublications, 132, 149 p.

Cartelle, C., 1994. Tempo passado. Mamíferos do Pleistoceno em Minas Gerais. Ace-sita, Belo Horizonte, 132 p.

Cartelle, C., 1999. Pleistocene Mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In:Eisenberg, J.J., Redford, K.H. (Eds.), Mammals of the Neotropics, vol. 3: The Cen-tral Neotropics, Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. The University of Chicago Press,pp. 27–46.

Cartelle, C., Abuhid, V.S., 1989. Novos espécimes brasileiros de Smilodon populatorLund, 1842 (Carnivora, Machairodontinae): morfologia e conclusões taxonômi-cos, 1. Anais Congresso Brasileiro de Paleontologia II, pp. 607–620.

Cartelle, C., Hartwig, W.C., 1996. A new extinct primate among the Pleistocene mega-fauna of Bahia, Brazil. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93,6405–6409.

Cartelle, C., Langguth, A., 1999. Protocyon troglodytes (Lund) : um canídeo intertro-pical extinto. Anais da Academia Brasileira do Ciencias 71 (3–I), 371–384.

Cartelle, C., De Iuliis, G., 2006. Eremotherium laurillardi (Lund) (Xenarthra, Megathe-riidae), the Panamerican giant ground sloth: taxonomic aspects of the ontogenyof skull and dentition. Journal of Systematic Palaeontology 4 (2), 199–209.

Castro (de), M.C., Langer, M.C., 2008. New postcranial remains of Smilodon populatorLund, 1842 from South-Central Brazil. Revista brasileira de Paleontologia 11 (3),199–206.

Christiansen, P., 2012. The making of a monster. Postnatal ontogenetic changes incraniomandibular shape in the great sabercat Smilodon. PloS One 7 (1), e29699http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0029699

Christiansen, P., Harris, J., 2005. Body size of Smilodon (Mammalia: Felidae. Journalof Morphology 266, 369–384.

Correa, M.M.A., Carvalho, J.C.S. (de), Santos, J. de S., 2012. Acerca dos achadosfossilíferos da megafauna extinta da Paraíba. Tarairiú, Revista eletrônica doLaboratório de Arqueologia e Paleontologia da UEPB 3, 1, 5, pp. 140–149,http://mhn.uepb.edu.br/revista tarairiu/n5/art11.pdf

Dantas, M.A.T., 2012. Contribuc ão ao conhecimento da megafauna pleistocênica daregião intertropical brasileira. Tese de Pósgraduac ão em ecologia, conservac ãoet manejo da vida Silvestre. Universidade federal Minas Gerais, 102 p.http://www.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T81 Mario Andre Trindade Dantas.


pdfDominato, V.H., Mothé, D., Costa da Silva, R., Avilla dos Santos, L., 2011. Evidence of

scavenging on remains of the gomphothere Haplomastodon waringi (Probosci-dea: Mammalia) from the Pleistocene of Brazil: taphonomic and paleoecologicalremarks. Journal of South American Earth Sciences 31, 171–177.


http://refhub.elsevier.com/S0753-3969(14)00019-6/sbref0005






















































































































































































































































































































































http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0029699














http://mhn.uepb.edu.br/revista tarairiu/n5/art11.pdf

http://www.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T81_Mario_Andre_Trindade_Dantas.pdf

http://www.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T81_Mario_Andre_Trindade_Dantas.pdf

































ING ModelA

e Palé

F

F

GG

G

G

G

G

G

G

G

H

J

K

K

L

L

M

O

P

P

P



aria, F.H. Cortes, Ribeiro, R. da Costa, Carvalho, I. de Souza, 2013. Feic ões de intem-perismo em fósseis da megafauna do Quaternário tardio de Lagoa do Rumo,Baixa Grande (BA), Brasil. Brazilian Journal of Geology 43 (1), 37–47.

aure, M., Guérin, C., Mourer-Chauviré, C., 2010. L’art rupestre du Parc NationalSerra da Capivara, Piauí, (Brésil): bestiaire figuré et données paléontologiques.In: Guidon, N. (Ed.), XVI Global Rock Art, Anaís do Congresso Internacional deArte Rupestre IFRAO, FUMDHAM, São Raimundo Nonato, 29 de junho-3 de julho.FUMDHAMentos, São Raimundo Nonato IX, 2, pp. 1–15.

ervais, P., 1855. Histoire naturelle des mammifères, vol. 2. Curmer, 344 p.hilardi, A.M., Fernandes, M.A., Bichuette, M.E., 2011. Megafauna from the Late

Pleistocene-Holocene deposits of the Upper Ribeira karst area, southeast Brazil.Quaternary International 245, 369–378.

omide, M., Bergqvist, L.P., Régo, D.D., 1987. O « tigre-dente de sabre » (Smilodonpopulator) de Itapipoca, Ceará. Anais X Congresso brasileiro de Paleontologia,Rio de Janeiro, pp. 197–204.

uérin, C., 1991. La faune de vertébrés du Pléistocène supérieur de l’aire archéolo-gique de São Raimundo Nonato (Piauí, Brésil). Comptes Rendus de l’Académiedes Sciences de Paris 312 (II), 567–592.

uérin, C., 1993. La faune pléistocène de la Lagoa da Pedra à Conceic ão das Creou-las/Salgueiro, Pernambouc, Brésil. Clio, Recife, sér. Arqueológica 1, 9, 15–20http://www.ufpe.br/clioarq/images/documentos/1993-N9/1993a2.pdf

uérin, C., Curvello, M.A., Faure, M., Hugueney, M., Mourer-Chauviré, C., 1996.(bilingue anglais/portugais) The Pleistocene fauna of Piauí (Northeastern Bra-zil). Palaeoecological and biochronological implications/A fauna pleistocênicado Piauí (Nordeste do Brasil). Relac ões paleoecologicas e biocronologicas. FUMD-HAMentos (Revista da Fundac ão do Homem Americano), São Raimundo Nonato,1, 1, pp. 55–103.

uérin, C., Faure, M., 2008. La biodiversité mammalienne au Pléistocènesupérieur - Holocène ancien dans la Région du Parc National Serra daCapivara (SE du Piauí, Brésil). FUMDHAMentos, São Raimundo Nonato,VII, pp. 80–93, http://www.fumdham.org.br/pesquisas/paleontologia/2008%20Fumdhamentos%20.pdf

uérin, C., Faure, M., 2009. Les Cervidae (Mammalia, Artiodactyla) du Pléistocènesupérieur-Holocène ancien de la région du Parc National Serra da Capivara(Piauí, Brésil). Geobios 42 (2), 169–195.

uidon, N., Guérin, C., Faure, M., Daltrini Felice, G., Buco, C., Ignácio, E., 2009. Tocadas Moendas, Piauí-Brasil, primeiros resultados das escavac ões arqueológicas.FUMDHAMentos, São Raimundo Nonato, VIII, pp. 71–85.

offstetter, R., 1952. Les mammifères pléistocènes de la République de l’Equateur.Mémoires de la Société géologique de France N.S. 31 (1–4), mém. 66, 391 p.

i Young Song, 2005. Functional analysis of the long saber teeth. Journal of thePaleontological Society of Korea 21 (1), 1–22.

urtén, B., Anderson, E., 1980. Pleistocene Mammals of North America. ColumbiaUniversity Press, New York, 443 p.

urtén, B., Werdelin, L., 1990. Relationships between North and South AmericanSmilodon. Journal of Vertebrate Paleontology 10 (2), 158–169.

essa, G., Cartelle, C., Faria, H.D., Gonc alves, P.R., 1998. Novos achados de mamíferoscarnívoros do Pleistoceno final-Holoceno em grutas calcárias do estado da Bahia.Acta Geologica Leopoldensia 46/47 21, 157–169.

und, P.W., 1950. Memorias sobre a Paleontologia Brasileira, revistas e comentadaspor Carlos de Paula Couto. Instituto nacional do Livro, Rio de Janeiro, 589 p.

organ, G.S., Lucas, S.G., 2001. The sabretooth cat Smilodon fatalis (Mammalia,Felidae) from a Pleistocene (Rancholabrean) site in the Pecos River valley ofsoutheastern New Mexico/Southwestern Texas. New Mexico Geology, 130–133(November).

liveira, É.V., Prevosti, F.J., Pereira, J.C., 2005. Protocyon troglodytes (Lund) (Mam-malia, Carnivora) in the late Pleistocene of Rio Grande do Sul and theirPaleoecological significance. Revista Brasileira de Paleontologia 8 (3), 215–220.

arenti, F., Fontugne, M., Guidon, N., Guérin, C., Faure, M., Debard, E., 1999.Chronostratigraphie des gisements archéologiques et paléontologiques de SãoRaimundo Nonato (Piauí, Brésil): contribution à la connaissance du peuplementpléistocène de l’Amérique. In: Evin, J., Oberlin, C., Daugas, J.P., Salles, J.F. (Eds.),Actes 3e congrès international « 14C et Archéologie », Lyon avril 1998, Mémoirede la Société préhistorique franc aise, XXVI et Revue d’Archéométrie, Rennes,


suppl. 1999., pp. 327–332.aula Couto (de), C., 1955. O « tigre-dentes-de-sabre » do Brasil. Boletim Conselho

Nacional Pesquisas, Rio de Janeiro, 1, 30 p.aula Couto (de), C., 1979. Tratado de Paleomastozoologia. Academia Brasileira de

Ciências, Rio de Janeiro, 590 p.

PRESSontologie xxx (2014) xxx–xxx 13

Paula Couto (de), C., 1980. Pleistocene Mammals from Minas Gerais and Bahia.Acta 2◦ Congresso Argentino Paleontologia y Bioestratigrafia et 1◦ Congressolatinoamericano de Paleontologia, Buenos Aires, 1978, pp. 193–209.

Perini, F.A., Guedes, P.G., Moraes Neto, C.R., Fracasso, M.P.A., Cardoso, K.B., Duhá,D., Salles, L.O., 2009. Carnivores (Mammalia, Carnivora) from the Quaternary ofSerra da Bodoquena, Mato Grosso do Sul, Brazil. Arquivos de Museu Nacional 67(1–2), 119–128.

Piló, L.B., Neves, W.A., 2003. Novas datac ões 14C (AMS) confirmam a tese da coexis-tência do Homem com a megamastofauna pleistocênica na região cárstica deLagoa Santa, MG. Anais XXVII Congresso Brasileiro de Espeleologia, Januária MG.,pp. 100–104.

Pomi, L.H., Prevosti, J.F., 2005. Sobre el status systemático de Felis longifrons Bur-meister, 1866 (Carnivora: Felidae). Ameghiniana 42 (2), 489–494.

Porpino, K.O., Santos, M.F.C.F., Bergqvist, L.P., 2004. Registros de mamíferos fósseisno Lajedo de Soledade, Apodi, Rio Grande do Norte, Brasil. Revista Brasileira dePaleontologia 7 (3), 349–358.

Prevosti, F.J., Martin, F.M., 2013. Paleoecology of the mammalian predator guild ofSouthern Patagonia during the latest Pleistocene: ecomorphology, stable iso-topes and taphonomy. Quaternary International 305, 74–84.

Prevosti, F.J., Rincón, A., 2007. A new fossil canid assemblage from the late Pleisto-cene of Northern South America: the canids of the Inciarte asphalt pit (Zulia,Venezuela), fossil record and biogeography. Journal of Paleontology 81 (5),1053–1065.

Prevosti, F.J., Schubert, B.W., 2013. First taxon date and stable isotopes (� 13C,� 15N) for the large hypercarnivorous South American canid Protocyon troglo-dytes (Canidae, Carnivora). Quaternary International 305, 67–73.

Prevosti, F.J., Vizcaino, S.F., 2006. Paleoecology of the large carnivore guild from thelate Pleistocene of Argentina. Acta Palaeontologica Polonica 51 (3), 407–422.

Prevosti, F.J., Zurita, A.E., Carlini, A.A., 2005. Biostratigraphy, systematics, and paleoe-cology of Protocyon Giebel, 1855 (Carnivora, Canidae) in South America. Journalof South American Earth Sciences 20 (1-2), 5–12.

Prevosti, F.J., Tonni, E.P., Bidegain, J.C., 2009. Stratigraphic range of the large canids(Carnivora, Canidae) in South America, and its relevance to Quaternary biostra-tigraphy. Quaternary International 210 (1-2), 76–81.

Prieto, A., Labarca, R., Sierpe, V., 2010. New evidence of the sabertooth cat Smilo-don (Carnivora: Machairodontinae) in the late Pleistocene of southern ChileanPatagonia. Revista chilena de Historia natural 83 (2), 299–307.

Rincón, R.A.D., 2006. A first record of the Pleistocene saber-toothed cat Smilodonpopulator Lund, 1842 (Carnivora: Felidae: Machairodontinae) from Venezuela.Ameghiniana 43 (2), 499–501.

Rincón, A.D., Prevosti, F.J., Parra, G.E., 2011. New saber-toothed cat records (Felidae:Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela and the Great AmericanBiotic Interchange. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2), 468–478.

Rodrigues, P.H., Prevosti, F.J., Ferigolo, J., Ribeiro, A.M., 2004. Novos materiais deCarnivora para o Pleistoceno do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. RevistaBrasileira de Paleontologia 7 (1), 77–86.

Scanferla, A., Bonini, R., Pomi, L., Fucks, E., Molinari, A., 2013. New late Pleistocenemegafaunal assemblage with well-supported chronology from the Pampas ofsouthern South America. Quaternary International 305, 97–103.

Schmieder, J.U., 2000. Killing behavior in Smilodon fatalis (Mammalia, Carni-vora, Felidae) based on functional anatomy and body proportions of thefront- and hind limbs. Diplomarbeit Geologisches Institut der Eberhardt-Karls-Universität Tübingen, 83 p. http://www.catsg.org/cheetah/05 library/53 publications/S/Schmieder 2000 Killing behavior in Smilodon fatalis.pdf

Shockey, B.J., Salas-Gismondi, R., Baby, P., Guyot, J.L., Baltazar, M.C., Huamán, L.,Clack, A., Stucchi, M., Pujos, F., Emerson, J.M., Flynn, J.J., 2009. New Pleistocenecave faunas of the Andes of Central Perú: radiocarbon ages and the survi-val of low latitude, Pleistocene DNA. Palaeontologia Electronica 12 (3), 15 p.http://palaeo-electronica.org/2009 3/189/189.pdf

Soibelzon, L., Prevosti, F.J., 2007. Los carnívoros (Carnivora, Mammalia) terrestresdel Cuaternario de América del Sur. In: Pons, G.X., Vicens, D. (Eds.), Geomorfo-logia Litoral i Quaternari. Homenatge a Joan Cuerda Barceló. Mon. Soc. Hist. Nat.Balears, Palma de Mallorca 14, pp. 49–68.

Tejada-Flores, A.E., Shaw, C.A., 1984. Tooth replacement and skull growth in Smilo-


don from Rancho La Brea. Journal of Vertebrate Paleontology 4 (1), 114–121.Van Valkenburg, G.B., Ruff, C.B., 1987. Canine tooth strength and killing behavior in

large Carnivores. Journal of Zoology 212 (3), 379–397.Winge, H., 1895. Jordfunde og nulevende Rovdyr (Carnivora) fra Lagoa Santa, Minas

Geraes, Brasilien. E. Museo Lundii 2, 4, 103 p.








































































































































































http://www.ufpe.br/clioarq/images/documentos/1993-N9/1993a2.pdf

















































http://www.fumdham.org.br/pesquisas/paleontologia/2008 Fumdhamentos .pdf

http://www.fumdham.org.br/pesquisas/paleontologia/2008 Fumdhamentos .pdf



























































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































http://www.catsg.org/cheetah/05_library/5_3_publications/S/Schmieder_2000_Killing_behavior_in_Smilodon_fatalis.pdf

http://www.catsg.org/cheetah/05_library/5_3_publications/S/Schmieder_2000_Killing_behavior_in_Smilodon_fatalis.pdf

http://palaeo-electronica.org/2009_3/189/189.pdf

































































































smilodon populator et protocyon troglodytes, deux superprédateurs du pléistocène supérieur de la...

Documents