réponses des populations de vertébrés aux changements ... · données actuelles de...

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Jean-Michel Gaillard, Vladimir Grosbois, Et les membres du groupe CLIMPOP Biométrie et Biologie évolutive, CNRS-UMR 5558, Université Claude Bernard, Lyon 1 CEB Chizé, CNRS UPR 1934 Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive, CNRS UMR 5175, Montpellier Laboratoire d’écologie, CNRS-UMR 7625, Université Pierre et Marie Curie, Paris Laboratoire de parasitologie évolutive, CNRS-UMR 7103, Paris Station biologique de Moulis, Saint Girons Réponses des populations de vertébrés aux changements climatiques: paramétrage et premières applications de modèles prédictifs basés sur les processus démographiques

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Page 1: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Jean-Michel Gaillard, Vladimir Grosbois,

Et les membres du groupe CLIMPOP

Biométrie et Biologie évolutive, CNRS-UMR 5558, Université Claude Bernard, Lyon 1

CEB Chizé, CNRS UPR 1934

Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive, CNRS UMR 5175, Montpellier

Laboratoire d’écologie, CNRS-UMR 7625, Université Pierre et Marie Curie, Paris

Laboratoire de parasitologie évolutive, CNRS-UMR 7103, Paris

Station biologique de Moulis, Saint Girons

Réponses des populations de vertébrés aux changements climatiques: paramétrage et premières applications de

modèles prédictifs basés sur les processus démographiques

Page 2: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Paramètres démographiques

Circulation atmosphérique & océanique

Climat local

Habitat et ressources alimentaires

Physiologie / Comportement

Gaz à effet de serre

Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective

Chaîne de mécanismes reliant climat et distribution des espèces

Aire de distribution

Page 3: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Paramètres démographiques

Circulation atmosphérique & océanique

(indices)

Climat local

Habitat et ressources alimentaires

Physiologie / Comportement

Gaz à effet de serre

Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective

Modèles de niche climatique

Aire de distribution

Page 4: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Données actuelles de présence/absence d’une espèce

Modèle de projection du climat futur

Données climatiques actuelles

Modèle définissant la niche climatique de l’espèce

Projection de la future aire de répartition de l’espèce

Modèles de niche climatique (principe)

Page 5: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

. Déplacement vers le pôle et réduction de 14% de l’aire de répartition

Climat présentClimat 2070–99

Modèle climatique HadCM3Scénario SRES B2

Présence préditeAbsence prédite

Modèles de niche climatique application à la fauvette pitchou Sylvia undata

Huntley et al. (2006). Ibis 148, 8–28 Potential impacts of climatic change upon geographical

distributions of birds

Page 6: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

•Variables climatiques susceptible de structurer la niche d’une espèce

•Niche climatique réalisée correspond-elle à la niche climatique fondamentale ?•Systèmes source-puit•Maladaptation en limite d’aire de répartition

•Potentiel des espèces à s’adapter à de nouvelles conditions climatiques•Plasticité phénotypique •Sélection naturelle

•Potentiel des espèces à coloniser les aires dans lesquelles les condition de leur niche climatique seront réunies à l’avenir

Les sources d’incertitude dans les modèles de niche climatique

Nécessité de comprendre les mécanismes démographiques sous-tendant les impacts du climat

Page 7: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Paramètres démographiques

Circulation atmosphérique & océanique

(indices)

Climat local

Habitat et ressources alimentaires

Physiologie / Comportement

Gaz à effet de serre

Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective

Modèles de niche climatique

Aire de distribution

Page 8: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Paramètres démographiques

Circulation atmosphérique & océanique

(indices)

Climat local

Habitat et ressources alimentaires

Physiologie / Comportement

Gaz à effet de serre

Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective

Les mécanismes démographiques

Aire de distribution

Page 9: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Le réseau CLIMPOP: cadre privilégié pour étudier l’influence des facteurs climatiques sur la démographie des vertébrés

Opération Responsable Milieu Sites Espèces1 – Reptiles J. Clobert

M. MassotLandes, prairies humides

Cévennes Lézard vivipare

2 – Mésanges M. Lambrechts - J. Blondel

Forestier Corse, Provence Mésanges charbonnière et bleue

3- Hirondelles A. Moller Agricole et urbain

Danemark, Europe Hirondelles

4 – Oiseaux marins H. WeimerskirchC. Barbraud

Marin Antarctique Albatros, pétrels, manchots

5 – Ongulés J.M. GaillardA. Loison

Forestier et montagnard

Alpes, Pyrénées, Lorraine, Poitou

Chevreuils, cerfs, bouquetins, chamois/isards

6 – Méthodologie J.D. LebretonO. Gimenez

Transversal méthodologique

Mise en communMéthodes

Données

Réseau international ( CLIMWORK)

Page 10: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Acquis de la première phase de financement IFB-GICC1

Un trait démographique particulièrement étudié: la survie adulte

3. Analyses d’étude de cas avec méthodologie pertinente et standardisée

-Mésanges bleues

- Oiseaux de mer

1.Etablir un cadre méthodologique commun pour l’étude de l’impact du climat sur démographie vertébrés:

-Recenser les méthodes utilisées dans la littérature

- Les évaluer

2. Innovations dans le domaine de l’analyse des données:

-Outils pour les analyses à l’échelle inter-population

- Outils pour détecter réponses non linéaires

Page 11: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Objectifs de la seconde phase de financement GICC2

1.Axe méthodologique:

-Evaluer la robustesse des résultats de la littérature portant sur les relations entre climat et survie de vertébrés (cas typique: cigogne blanche)

-Innovations méthodologiques (taille d’effet, Bayésien)

Objectif ultime: modèles de projection de population intégrant les mécanismes démographiques par lesquels le climat influence les populations de vertébrés

2.Axe étude de cas: mécanismes sous-tendant les impacts du climat sur la survie de vertébrés

- Interactions climat/statu sanitaire sur la survie des isards

-Interactions climat/densité sur la survie des chevreuils

-Effets directs et indirects des conditions climatique sur la survie des macareux moines

3. Axe analyse intégrée (méta-analyse)

-Comparaison de l’impact de différents types de variables climatiques sur la survie des oiseaux

Page 12: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant

la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg

Grosbois, V. et al. Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data. In press à Biological Reviews

•Relativement peu d’années d’étude

•Un cycle saisonnier complexe (espèce migratrice)

•Connaissance du système à priori assez limitée

- Les saisons de forte mortalités inconnues

- Pas d’information sur les facteurs influençant ressources alimentaires

Beaucoup de facteurs climatiques potentiellement influents

Page 13: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant

la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg

Grosbois, V. et al. Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data. In press à Biological Reviews

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

56-57

57-58

58-59

59-60

60-61

61-62

62-63

63-64

64-65

65-66

66-67

67-68

68-69

69-70

70-71

71-72

16 années

Page 14: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant

la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg

Grosbois, V. et al. (Sous presse Biological Reviews) Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data.

•Relativement peu d’années d’étude

•Un cycle saisonnier complexe (espèce migratrice)

•Connaissance du système à priori assez limitée

- Les saisons de forte mortalités inconnues

- Pas d’information sur les facteurs influençant ressources alimentaires

Beaucoup de facteurs climatiques potentiellement influents

Page 15: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant

la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg

Grosbois, V. et al. Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data. In press à Biological Reviews

DakDio

Gao

Kan

Kay

Kit

Kou

Mar

Mop

Na

UoaSik

Seg

Tah

Tom

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

-1 -0.5 0 0.5 1Précipitations

nord/centre Sahel

Précipitations sud Sahel

BST

BSRF

BSNAO

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

-1 -0.5 0 0.5 1

Climat périodereproductrice

PBST

PBSRFPBSNAO

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

-1 -0.5 0 0.5 1Climat période

pré-reproductrice

22 variables climatiques •15 var pluie Sahel •3 var climat en période pré-reproductrice (Temp, Préc, NAO)•3 var climat en période reproductrice (Temp, Préc, NAO)•1 var climat période de retour de migration (NAO hivernale)

5 covariables après regroupement des variables fortement corrélées

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Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant

la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg

Grosbois, V. et al. Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data. Biological Reviews. Sous presse

Effets potentiellement important (R² ~ 30%) /Faible soutien statistique (faibles P-valeurs)

Fraction des variations expliquée (R²)

0.33 0.29 0.99 1 0.47 1 1 1 1 0.84

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

•Caractère exploratoire des études d’impact du climat sur démographie•Besoin d’une meilleure connaissances des mécanismes sous-jacents•Besoin de regrouper les résultats de pour généraliser les conclusions

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

-2 -1 0 1

Surv

ie a

dulte

Indice climat pré-reproFroid & humide Chaud & sec

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

-2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5

Surv

ie a

dulte

Indice de précipitations Sahel

Page 17: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Mesure de l’impact relatif: coefficient de détermination (R²)

•Fraction de la variance (hors variance d’échantillonnage) expliquée

•Pas de mesure de précision (par d’intervalle de confiance)

Axe méthodologique, innovation: une mesure de taille d’effet

Taille d’effet •Mesure de l’impact biologique•Nécessaire pour mener des méta-analyses

Besoin de mesures de taille d’effet standardisées et munies de mesure de précision

Mesure de l’impact absolu: estimation de la pente de la régression

•Sensible à la fonction de lien choisie pour l’analyse

•Sensible aux transformation des covariables

•Sensible à la forme de la relation

•Une mesure de précision associée (intervalle de confiance)

Besoin d’une mesure de la précision

Besoin d’une mesure standardisée de l’impact absolu

Page 18: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

NCSRF_q

NCSRF_l

SSRF_q

SSRF_l

PBSC_q

PBSC_l

BSC_q

BSC_l

WNAO_q

NAO_l

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

-2 -1 0 1

Surv

ie a

dulte

Indice climat pré-reproFroid & humide Chaud & sec

Survie prédite max

Survie prédite min

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

-2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5

Surv

ie a

dulte

Indice de précipitations Sahel

Survie prédite max

Survie prédite min

•Insensible à la fonction de lien choisie pour l’analyse

•Insensible aux transformation des covariables

•Insensible à la forme de la relation

•Une mesure de précision associée (intervalle de confiance)

Survie prédite min / Survie prédite max

Axe méthodologique, innovation: une mesure de taille d’effet

Page 19: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méthodologique, innovations: apport du Bayesien

Gimenez et al. (sous presse). WinBUGS for Population Ecologists:Bayesian Modeling Using Markov Chain MonteCarlo Methods. Modeling Demographic Processes in Marked Populations, Proceeding Euring

Modèle à effets fixes: f(ϕi)= ai

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

Logi

t (su

rvie

adu

lte)

16 paramètres; 1 (ai ) par année d’étude i

Page 20: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méthodologique, innovations: apport du Bayesien

Modèle à effets aléatoire f(ϕi)= a+εi

Logi

t (su

rvie

adu

lte)

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

a = 0.69 [0.456-0.93]

σ²(εi )= 0.14 [0.02-0.51]

•Modélisation parcimonieuse des variations de survie

•Estimation de la variance de la survie

Gimenez et al. (sous presse). WinBUGS for Population Ecologists:Bayesian Modeling Using Markov Chain MonteCarlo Methods. Modeling Demographic Processes in Marked Populations, Proceeding Euring

Page 21: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Paramètres démographiques

Circulation atmosphérique & océanique

(indices)

Climat local

Habitat et ressources alimentaires

Physiologie / Comportement

Gaz à effet de serre

Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective

Les mécanismes démographiques

Aire de distribution

Page 22: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Etudes de cas: analyse de piste; effet direct ou indirect (via les ressources) du climat sur la survie des

macareux moines

Røst

Température de surface de l’eau

Abondance des poissons fourrage (harengs)

Survie annuelle

b=0.38 [-0.14; 0.88]

b= 0.06 [-0.27; 0.36]b=0.28 [-0.03; 0.58]

4.5

5

5.5

6

6.5

01020304050

0.70.75

0.80.85

0.90.95

11.05

Gimenez et al. (En préparation )Path analysis and structural equation modeling of mark-recapture data.

La température de surface de l’eau influence la survie via son impact sur sur les ressources alimentaires

Page 23: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe études de cas: les conditions climatiques défavorables aggravent-elles l’impact d’un

pestivirus sur la survie d’une population d’isards ?

Modèle delta AIC

Constant 16.12

Incidence(pestivirus) 2.71

NAO 8.9

Incidence(pestivirus)+NAO 0

Incidence(pestivirus) x NAO 0

0.65

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

0.95

1

-4 -2 0 2 4

Surv

ie a

dulte

Incidence pestivirus

0.65

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

0.95

1

-4 -2 0 2 4

Surv

ie a

dulte

NAO

0.65

0.7

0.75

0.8

0.85

0.9

0.95

1

1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004

Surv

ie a

dulte

Année

-3

-2

-1

0

1

2

3

1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004

Inci

denc

e pe

stiv

irus

Année

-2.5-2

-1.5-1

-0.50

0.51

1.52

2.5

1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004

NA

O

Année

L’impact du pestivirus ne semble pas plus intense lorsque les conditions climatiques sont défavorables Pioz et al. (en préparation) Impact of a pestivirus on the survival in a population of isards.

Page 24: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe études de cas: les conditions climatiques défavorables la densité dépendance de la survie

d’une population de chevreuils ?

Modèle delta AIC

Constant 6.55

Densité 5.7

Indice climat local 5.45

Incidence climat local + Densité

2.56

Incidence climat local x Densité

0

Les conditions climatiques défavorables intensifient la densité dépendance Bonenfant et al. (soumis à Ecology) Local weather packages outperform the NAO index in

accounting for climatic influences on life history traits in temperate areas.

Page 25: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méta-analyse: identifier les espèces ou groupes zoologiques les plus sensibles aux changements climatiques

•23 espèces d’oiseaux: résultats publiés sur relation survie adulte facteur climatique

•Impact du climat: fraction des variations temporelles expliquée par variables climatiques: R²

•Variations de l’impact du climat selon caractéristiques écologiques :

Habitat

Régime alimentaire

Statut migratoire

Longévité

Page 26: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méta-analyse: Biais de publication (Funnel plot)

Taille d’effet

Taille d’effet

Nom

bre

d’an

nées

P(Corrélation de rang) = 0.05

05

1015202530354045

0 0.5 1 1.5 2

Page 27: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méta-analyse: variations de l’impact des variations climatique sur la survie en fonction du régime alimentaire et de l’habitat des oiseaux

terrestres

00.20.40.60.8

11.21.4

Invertébrés,Fruits, Graines

Vertébrés Invertébrés

Impa

ct c

limat

00.20.40.60.8

11.21.4

Fermé Humide OuvertIm

pact

clim

at4 25 2 5 5

P-val = 0.04 P-val = 0.11

Page 28: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méta-analyse: variation des tailles d’effet en fonction des caractéristiques des facteurs climatiques

Facteurs climatiques caractérisés par des variables dichotomiques

•Echelle spatiale: Large/ Locale

•Timing: Effet retard / Effect simultanné

•Période de l’année: Saison de reproduction / Hors saison de reproduction

Analyse des différences de taille d’effet obtenues pour les deux types de facteurs climatiques

•Selection des études de cas dans lequelles les deux types de variables ont été testées

•Δ reflère la différence de taille d’effet obtenue pour les deux types de variables climatiques

•Tetser l’hypothèse Δ=0

Page 29: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Axe méta-analyse: variation des tailles d’effet en fonction des caractéristiques des facteurs climatiques

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

Δ

Page 30: Réponses des populations de vertébrés aux changements ... · Données actuelles de présence/absence d’une espèce. Modèle de projection du ... -Evaluer la robustesse des résultats

Priorité: construction et étude de modèles prédictifs basés sur les processus démographiques

Paramètres démographiques

Circulation atmosphérique & océanique

(indices)

Climat local

Habitat et ressources alimentaires

Physiologie / Comportement

Gaz à effet de serre

Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective

Aire de distribution

Etudes de sensibilité des populations aux changements de moyenne et variance des facteurs climatiques.