réponses des populations de vertébrés aux changements ... · données actuelles de...
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Jean-Michel Gaillard, Vladimir Grosbois,
Et les membres du groupe CLIMPOP
Biométrie et Biologie évolutive, CNRS-UMR 5558, Université Claude Bernard, Lyon 1
CEB Chizé, CNRS UPR 1934
Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive, CNRS UMR 5175, Montpellier
Laboratoire d’écologie, CNRS-UMR 7625, Université Pierre et Marie Curie, Paris
Laboratoire de parasitologie évolutive, CNRS-UMR 7103, Paris
Station biologique de Moulis, Saint Girons
Réponses des populations de vertébrés aux changements climatiques: paramétrage et premières applications de
modèles prédictifs basés sur les processus démographiques

Paramètres démographiques
Circulation atmosphérique & océanique
Climat local
Habitat et ressources alimentaires
Physiologie / Comportement
Gaz à effet de serre
Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective
Chaîne de mécanismes reliant climat et distribution des espèces
Aire de distribution

Paramètres démographiques
Circulation atmosphérique & océanique
(indices)
Climat local
Habitat et ressources alimentaires
Physiologie / Comportement
Gaz à effet de serre
Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective
Modèles de niche climatique
Aire de distribution

Données actuelles de présence/absence d’une espèce
Modèle de projection du climat futur
Données climatiques actuelles
Modèle définissant la niche climatique de l’espèce
Projection de la future aire de répartition de l’espèce
Modèles de niche climatique (principe)

. Déplacement vers le pôle et réduction de 14% de l’aire de répartition
Climat présentClimat 2070–99
Modèle climatique HadCM3Scénario SRES B2
Présence préditeAbsence prédite
Modèles de niche climatique application à la fauvette pitchou Sylvia undata
Huntley et al. (2006). Ibis 148, 8–28 Potential impacts of climatic change upon geographical
distributions of birds

•Variables climatiques susceptible de structurer la niche d’une espèce
•Niche climatique réalisée correspond-elle à la niche climatique fondamentale ?•Systèmes source-puit•Maladaptation en limite d’aire de répartition
•Potentiel des espèces à s’adapter à de nouvelles conditions climatiques•Plasticité phénotypique •Sélection naturelle
•Potentiel des espèces à coloniser les aires dans lesquelles les condition de leur niche climatique seront réunies à l’avenir
Les sources d’incertitude dans les modèles de niche climatique
Nécessité de comprendre les mécanismes démographiques sous-tendant les impacts du climat

Paramètres démographiques
Circulation atmosphérique & océanique
(indices)
Climat local
Habitat et ressources alimentaires
Physiologie / Comportement
Gaz à effet de serre
Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective
Modèles de niche climatique
Aire de distribution

Paramètres démographiques
Circulation atmosphérique & océanique
(indices)
Climat local
Habitat et ressources alimentaires
Physiologie / Comportement
Gaz à effet de serre
Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective
Les mécanismes démographiques
Aire de distribution

Le réseau CLIMPOP: cadre privilégié pour étudier l’influence des facteurs climatiques sur la démographie des vertébrés
Opération Responsable Milieu Sites Espèces1 – Reptiles J. Clobert
M. MassotLandes, prairies humides
Cévennes Lézard vivipare
2 – Mésanges M. Lambrechts - J. Blondel
Forestier Corse, Provence Mésanges charbonnière et bleue
3- Hirondelles A. Moller Agricole et urbain
Danemark, Europe Hirondelles
4 – Oiseaux marins H. WeimerskirchC. Barbraud
Marin Antarctique Albatros, pétrels, manchots
5 – Ongulés J.M. GaillardA. Loison
Forestier et montagnard
Alpes, Pyrénées, Lorraine, Poitou
Chevreuils, cerfs, bouquetins, chamois/isards
6 – Méthodologie J.D. LebretonO. Gimenez
Transversal méthodologique
Mise en communMéthodes
Données
Réseau international ( CLIMWORK)

Acquis de la première phase de financement IFB-GICC1
Un trait démographique particulièrement étudié: la survie adulte
3. Analyses d’étude de cas avec méthodologie pertinente et standardisée
-Mésanges bleues
- Oiseaux de mer
1.Etablir un cadre méthodologique commun pour l’étude de l’impact du climat sur démographie vertébrés:
-Recenser les méthodes utilisées dans la littérature
- Les évaluer
2. Innovations dans le domaine de l’analyse des données:
-Outils pour les analyses à l’échelle inter-population
- Outils pour détecter réponses non linéaires

Objectifs de la seconde phase de financement GICC2
1.Axe méthodologique:
-Evaluer la robustesse des résultats de la littérature portant sur les relations entre climat et survie de vertébrés (cas typique: cigogne blanche)
-Innovations méthodologiques (taille d’effet, Bayésien)
Objectif ultime: modèles de projection de population intégrant les mécanismes démographiques par lesquels le climat influence les populations de vertébrés
2.Axe étude de cas: mécanismes sous-tendant les impacts du climat sur la survie de vertébrés
- Interactions climat/statu sanitaire sur la survie des isards
-Interactions climat/densité sur la survie des chevreuils
-Effets directs et indirects des conditions climatique sur la survie des macareux moines
3. Axe analyse intégrée (méta-analyse)
-Comparaison de l’impact de différents types de variables climatiques sur la survie des oiseaux

Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant
la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg
Grosbois, V. et al. Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data. In press à Biological Reviews
•Relativement peu d’années d’étude
•Un cycle saisonnier complexe (espèce migratrice)
•Connaissance du système à priori assez limitée
- Les saisons de forte mortalités inconnues
- Pas d’information sur les facteurs influençant ressources alimentaires
Beaucoup de facteurs climatiques potentiellement influents

Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant
la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg
Grosbois, V. et al. Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data. In press à Biological Reviews
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
56-57
57-58
58-59
59-60
60-61
61-62
62-63
63-64
64-65
65-66
66-67
67-68
68-69
69-70
70-71
71-72
16 années

Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant
la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg
Grosbois, V. et al. (Sous presse Biological Reviews) Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data.
•Relativement peu d’années d’étude
•Un cycle saisonnier complexe (espèce migratrice)
•Connaissance du système à priori assez limitée
- Les saisons de forte mortalités inconnues
- Pas d’information sur les facteurs influençant ressources alimentaires
Beaucoup de facteurs climatiques potentiellement influents

Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant
la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg
Grosbois, V. et al. Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data. In press à Biological Reviews
DakDio
Gao
Kan
Kay
Kit
Kou
Mar
Mop
Na
UoaSik
Seg
Tah
Tom
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
-1 -0.5 0 0.5 1Précipitations
nord/centre Sahel
Précipitations sud Sahel
BST
BSRF
BSNAO
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
-1 -0.5 0 0.5 1
Climat périodereproductrice
PBST
PBSRFPBSNAO
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
-1 -0.5 0 0.5 1Climat période
pré-reproductrice
22 variables climatiques •15 var pluie Sahel •3 var climat en période pré-reproductrice (Temp, Préc, NAO)•3 var climat en période reproductrice (Temp, Préc, NAO)•1 var climat période de retour de migration (NAO hivernale)
5 covariables après regroupement des variables fortement corrélées

Axe méthodologique, une étude typique: recherche des facteurs climatiques influençant
la survie adulte des cigognes blanches du Baden-Würtemberg
Grosbois, V. et al. Assessing the impact of climate on vertebrate vital rates using individual monitoring data. Biological Reviews. Sous presse
Effets potentiellement important (R² ~ 30%) /Faible soutien statistique (faibles P-valeurs)
Fraction des variations expliquée (R²)
0.33 0.29 0.99 1 0.47 1 1 1 1 0.84
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
•Caractère exploratoire des études d’impact du climat sur démographie•Besoin d’une meilleure connaissances des mécanismes sous-jacents•Besoin de regrouper les résultats de pour généraliser les conclusions
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
-2 -1 0 1
Surv
ie a
dulte
Indice climat pré-reproFroid & humide Chaud & sec
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
-2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5
Surv
ie a
dulte
Indice de précipitations Sahel

Mesure de l’impact relatif: coefficient de détermination (R²)
•Fraction de la variance (hors variance d’échantillonnage) expliquée
•Pas de mesure de précision (par d’intervalle de confiance)
Axe méthodologique, innovation: une mesure de taille d’effet
Taille d’effet •Mesure de l’impact biologique•Nécessaire pour mener des méta-analyses
Besoin de mesures de taille d’effet standardisées et munies de mesure de précision
Mesure de l’impact absolu: estimation de la pente de la régression
•Sensible à la fonction de lien choisie pour l’analyse
•Sensible aux transformation des covariables
•Sensible à la forme de la relation
•Une mesure de précision associée (intervalle de confiance)
Besoin d’une mesure de la précision
Besoin d’une mesure standardisée de l’impact absolu

0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
NCSRF_q
NCSRF_l
SSRF_q
SSRF_l
PBSC_q
PBSC_l
BSC_q
BSC_l
WNAO_q
NAO_l
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
-2 -1 0 1
Surv
ie a
dulte
Indice climat pré-reproFroid & humide Chaud & sec
Survie prédite max
Survie prédite min
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
-2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5
Surv
ie a
dulte
Indice de précipitations Sahel
Survie prédite max
Survie prédite min
•Insensible à la fonction de lien choisie pour l’analyse
•Insensible aux transformation des covariables
•Insensible à la forme de la relation
•Une mesure de précision associée (intervalle de confiance)
Survie prédite min / Survie prédite max
Axe méthodologique, innovation: une mesure de taille d’effet

Axe méthodologique, innovations: apport du Bayesien
Gimenez et al. (sous presse). WinBUGS for Population Ecologists:Bayesian Modeling Using Markov Chain MonteCarlo Methods. Modeling Demographic Processes in Marked Populations, Proceeding Euring
Modèle à effets fixes: f(ϕi)= ai
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
Logi
t (su
rvie
adu
lte)
16 paramètres; 1 (ai ) par année d’étude i

Axe méthodologique, innovations: apport du Bayesien
Modèle à effets aléatoire f(ϕi)= a+εi
Logi
t (su
rvie
adu
lte)
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
a = 0.69 [0.456-0.93]
σ²(εi )= 0.14 [0.02-0.51]
•Modélisation parcimonieuse des variations de survie
•Estimation de la variance de la survie
Gimenez et al. (sous presse). WinBUGS for Population Ecologists:Bayesian Modeling Using Markov Chain MonteCarlo Methods. Modeling Demographic Processes in Marked Populations, Proceeding Euring

Paramètres démographiques
Circulation atmosphérique & océanique
(indices)
Climat local
Habitat et ressources alimentaires
Physiologie / Comportement
Gaz à effet de serre
Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective
Les mécanismes démographiques
Aire de distribution

Etudes de cas: analyse de piste; effet direct ou indirect (via les ressources) du climat sur la survie des
macareux moines
Røst
Température de surface de l’eau
Abondance des poissons fourrage (harengs)
Survie annuelle
b=0.38 [-0.14; 0.88]
b= 0.06 [-0.27; 0.36]b=0.28 [-0.03; 0.58]
4.5
5
5.5
6
6.5
01020304050
0.70.75
0.80.85
0.90.95
11.05
Gimenez et al. (En préparation )Path analysis and structural equation modeling of mark-recapture data.
La température de surface de l’eau influence la survie via son impact sur sur les ressources alimentaires

Axe études de cas: les conditions climatiques défavorables aggravent-elles l’impact d’un
pestivirus sur la survie d’une population d’isards ?
Modèle delta AIC
Constant 16.12
Incidence(pestivirus) 2.71
NAO 8.9
Incidence(pestivirus)+NAO 0
Incidence(pestivirus) x NAO 0
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
0.95
1
-4 -2 0 2 4
Surv
ie a
dulte
Incidence pestivirus
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
0.95
1
-4 -2 0 2 4
Surv
ie a
dulte
NAO
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
0.95
1
1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004
Surv
ie a
dulte
Année
-3
-2
-1
0
1
2
3
1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004
Inci
denc
e pe
stiv
irus
Année
-2.5-2
-1.5-1
-0.50
0.51
1.52
2.5
1986 1989 1992 1995 1998 2001 2004
NA
O
Année
L’impact du pestivirus ne semble pas plus intense lorsque les conditions climatiques sont défavorables Pioz et al. (en préparation) Impact of a pestivirus on the survival in a population of isards.

Axe études de cas: les conditions climatiques défavorables la densité dépendance de la survie
d’une population de chevreuils ?
Modèle delta AIC
Constant 6.55
Densité 5.7
Indice climat local 5.45
Incidence climat local + Densité
2.56
Incidence climat local x Densité
0
Les conditions climatiques défavorables intensifient la densité dépendance Bonenfant et al. (soumis à Ecology) Local weather packages outperform the NAO index in
accounting for climatic influences on life history traits in temperate areas.

Axe méta-analyse: identifier les espèces ou groupes zoologiques les plus sensibles aux changements climatiques
•23 espèces d’oiseaux: résultats publiés sur relation survie adulte facteur climatique
•Impact du climat: fraction des variations temporelles expliquée par variables climatiques: R²
•Variations de l’impact du climat selon caractéristiques écologiques :
Habitat
Régime alimentaire
Statut migratoire
Longévité

Axe méta-analyse: Biais de publication (Funnel plot)
Taille d’effet
Taille d’effet
Nom
bre
d’an
nées
P(Corrélation de rang) = 0.05
05
1015202530354045
0 0.5 1 1.5 2

Axe méta-analyse: variations de l’impact des variations climatique sur la survie en fonction du régime alimentaire et de l’habitat des oiseaux
terrestres
00.20.40.60.8
11.21.4
Invertébrés,Fruits, Graines
Vertébrés Invertébrés
Impa
ct c
limat
00.20.40.60.8
11.21.4
Fermé Humide OuvertIm
pact
clim
at4 25 2 5 5
P-val = 0.04 P-val = 0.11

Axe méta-analyse: variation des tailles d’effet en fonction des caractéristiques des facteurs climatiques
Facteurs climatiques caractérisés par des variables dichotomiques
•Echelle spatiale: Large/ Locale
•Timing: Effet retard / Effect simultanné
•Période de l’année: Saison de reproduction / Hors saison de reproduction
Analyse des différences de taille d’effet obtenues pour les deux types de facteurs climatiques
•Selection des études de cas dans lequelles les deux types de variables ont été testées
•Δ reflère la différence de taille d’effet obtenue pour les deux types de variables climatiques
•Tetser l’hypothèse Δ=0

Axe méta-analyse: variation des tailles d’effet en fonction des caractéristiques des facteurs climatiques
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
Δ

Priorité: construction et étude de modèles prédictifs basés sur les processus démographiques
Paramètres démographiques
Circulation atmosphérique & océanique
(indices)
Climat local
Habitat et ressources alimentaires
Physiologie / Comportement
Gaz à effet de serre
Extinction/Colonisation; Dynamique de population; Valeur sélective
Aire de distribution
Etudes de sensibilité des populations aux changements de moyenne et variance des facteurs climatiques.