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Contrle moteur

Rle du cortex crbral

En ce qui concerne le contrle moteur, le nocortex reprsente le sommet de la hirarchie. Plusieurs aires corticales sont directement impliques dans le contrle des mouvements (cortex moteur) : aires motrices primaires droite et gauche, aires motrices supplmentaires droite et gauche, aires prmotrices droites et gauches.

Dautres aires sont concernes par les buts et les plans moteurs (cortex dit associatif , parital et prfrontal).

Cortex moteur frontal :

Aires motrices primaires M1

Aires prmotrices

Aires motrices supplmentaires

Aires cingulaires

Cellule pyramidale

Les neurophysiologistes dcrivent des aires motrices primaires et secondaires comme pour le cortex sensitif : Laire motrice primaire (M1) constitue de chaque cot dune longue bande, la circonvolution frontale ascendante situe devant la scissure de Rolando (central sulcus) De chaque cot, une aire prmotrice est situe devant laire motrice et constitue la face latrale de laire 6 dont la face mdiane correspond laire motrice supplmentaire.

Cortex Moteur Frontal

9

10

25

2423

2836

3335

2629

17

18

1819

19

37

2038

3427

731

30

8643 1 2

5

Aire motrice primaire (4)cortex prmoteur (6)

32

12 1111 47

44

47

64

3 12

57

19

18

17

3940

373822

21

45

hmisphre gauche (vue latrale)

434241

20

8

10

9

46

hmisphre gauche (vue mdiane)

Aires motrices Primaires (M1)

Le cortex moteur primaire a une organisation somatotopique. Il fait des connections avec les autres aires motrices ipsi et contro-latrales et se projette sur la moelle pinire. Il reoit de nombreuses affrence du systme somato-sensible.

La reprsentation dans laire motrice primaire des diffrentes parties du corps est en rapport non pas avec le volume des groupes musculaires mais avec la finesse de la motricit.

L e s c o n s q u e n c e s fonctionnelles dune lsion dune aire motrice primaire s o n t d a u t a n t p l u s i m p o r t a n t e s q u e l e mouvement met en jeu des g r o u p e s m u s c u l a i r e s largement reprsents dans M1.

Homunculus (moteur ou sensoriel): les parties gauche et droite ont t rassembles

Ordre de maturation corticale(mylinisation)

Aire motrice primaireAire motrice supplmentaire

Aire motrice prmotrice

Aire somesthsiquee primaire

Cortex paritalpostro-infrieur

Cortexprfrontal

Motoneurones

(M1)Aire 4

Neurones cortico-spinaux(neurones pyramidaux)

Interneurones mdullaires

Cellules pyramidales gantes de Betz

Aire 4

Les neurones provenant de laire 4 se projettent sur les motoneurones, directement ou par lintermdiaire dinterneurones.

Aires Prmotrices et

Aires motrices Supplementaires

M1 M2

Cortex prMoteur

Horsley et Schfer 1884

Aires motrices supplmentaires (SMA)

Corps calleux

Les aires motrices secondaires (SMA) sont localises aux faces mdianes des lobes frontaux (aires 6), en avant des prolongements des aires motrices primaires (M1) et sensitives primaires (S1).

Figure adapte de Penfield

SMA

M1 S1

Cortex cingulaire

Lobe frontal(face mdiane)

Lobe parital(face mdiane)

Affrences des aires prmotrices et

supplmentaires

Les aires pr-motrices recoivent des affrence somato-sensoriellles, visuelles et audivites qui pourraient permettre un contrle sensoriel des mouvements.

Les aires prmotrices recoivent aussi des affrences importantes du cortex parital et du cervelet. Les aires motrices supplmentaires recoivent des affrences de deux structures, cortex prfrontal (diffrent des aires prmotrices) et ganglions de la base, qui sont impliques dans la planification et la dfinition dun but.

En fait , laire motrice supplmentaires doit tre subdivise en, :

- une aire motrice supplmentaire proprement dite ;

- probablement au moins deux aires situes devant cette aire motrice supplmentaire :

- une aire situe rostralement (devant) laire motrice supplmentaire ( );

- une aire oculomotrice (Supplementary Eye Field, ).

au moins, trois aires( ) SMA

preSMA

SEF

24

33

84

32

Commissure blancheantrieure

Aires pr -motrice supplmentaires

Aire motrice supplmentaire

Aire motrice primaire

6

Les contradictions des rsultats exprimentaux concernant la (ou les) fonction(s) de laire motrice supplmentaire sont probablement en partie expliques par le fait que des aires corticales diffrentes (SMA, preSMA et SEF) sont tudies.

Ainsi, les particularits qui sont gnralement attribues lintervention de SMA dans le contrle moteur sont probablement inexactes.

4

Commissure blancheantrieure

Aire motricecingulaire rostrale antrieure

86

Aire motricecingulaire rostrale postrieure

Aire motricecingulaire caudale

Cortex Parital et

Cortex Prfrontal

Lensemble du cerveau est impliqu dans le contrle moteur. Les cortex paritaux et prfrontaux joueraient le rle dinterface entre le systme moteur proprement dit et le reste du cerveau.

Cortex prfrontal Le cortex prfrontal est situ devant le cortex moteur frontal. Le cortex prfrontal (les lobes frontaux) est particulirement dvelopp chez lhomme et les singes. Bien quil soit reli laire motrice supplmentaire, il nest pas possible de provoquer des mouvements en stimulant le cortex prfrontal.

Le cortex prfrontal jouerait un rle essentiel dans lorientation des rponses motrices en fonction des reprsentations interne des buts moteurs (plan moteurs).

Cortex Parital

Le cortex parital cortex est impliqu dans le traitement des informations spatiales concernant par exemple la place du corps dans un environnement complexe et les consquences qui en dcoulent en ce qui concerne le mouvement dans cet espace.

Le cortex parital postro-infrieur (gyrus supra-marginalis et gyrus angularis) serait plus particulirement en rapport avec le traitement des informations spatiales et leur relation avec la motricit

Le pourrait tre reprsent (au moins en partie) dans le cortex parital postro-infrieur.

schma corporel

Cortex parital postro-infrieur

Effrences des

diffrentes aires motrices

SMA

M1

Aire 4

PMd

PMv

M1

Air

e 6

Air

es m

otr

ices

cin

gu

lair

es

Aire 4

Les diffrentes aires prmotrices (aires 6 et cortex moteur cingulaire) se projettent sur les aires motrices primaires.

Motoneurones

SMA

M1

Aire 4

PMd

PMv

M1

Air

e 6

Air

es

mo

tric

es

cin

gu

lair

es

Aire 4

Relations entre les aires motrices

et les motoneurones

Conception ancienne

Neurones cortico-spinaux(neurones pyramidaux)

Neurones cortico-corticaux

Interneurones mdullaires

M1IPS

CS

Corps calleux

CgS

PS ArS

M1

SMA Supplementary Motor Area M1 Primary Motor Area

PMd dorsalPre-Motor cortex PMv ventral Pre-Motor cortex

ArS Arcuate Sulcus

PS Principal Sulcus

CgS Cingular SulcusIPS Intra-Parietal Sulcus

CS Central Sulcus

Aires motrices primaires, pr-motrices et supplmentaires

(Cerveau de macaque)

Adapt de Dum et Strick 1996

PMv

PMd

CMAv

M1 IPS

CS

CMAd

CMAr

Corps calleux

CgS

PS ArS PMv

PMd

SMA

CMAr Cingular Motor Area rostralCMAv Cingular Motor Area ventralCMAd Cingular Motor Area dorsal

SMA Supplementary Motor Area M1 Primary Motor Area

PMd dorsalPre-Motor cortex PMv ventral Pre-Motor cortex

ArS Arcuate Sulcus

PS Principal Sulcus

CgS Cingular SulcusIPS Intra-Parietal Sulcus

CS Central Sulcus

Face mdiane

Face latraleAires motrices corticales se projettant sur la moelle rachidienne au niveau C7-D1

(Cerveau de macaque)

Adapt de Dum et Strick 1996

M1

Faisceaucortico-spinal

Cerveau et moelle de Macaque, adapt de Dum et Strick 1996

Terminaisons spinales des neurones de laire motrice primaire

M1

Motoneurones

Terminaisons spinales des neurones de laire motrice primaire


corne postrieure

corne antrieure


interneurones

SMA

Terminaisons spinales des neurones de laire motrice supplmentaires



Motoneurones

interneurones

Terminaisons spinales des neurones de laire motrice supplmentaires


corne postrieure

corne antrieure

SMA


Terminaisons spinales des neurones des aires motrices cingulaires


SMA


interneurones

Motoneurones

corne postrieure

corne antrieure

Terminaisons spinales des neurones des aires motrices cingulaires


CMA


Relations entre les aires motrices

et les motoneurones

Conception actuelle

Motoneurones

SMA

M1

Aire 4

PMd

PMv

M1

Air

e 6

Air

es

mo

tric

es

cin

gu

lair

es

Aire 4

Connexions entre les aires

motrices corticales

47

Les diffrentes aires motrices frontales et prfrontales interagissent de faon bi-directionnelle.

Coupe du cerveau dans un plan frontal

Les aires motrices M1 et les aires motrices supplmentaires (SMA) sont interconnectes spcifiquement par fibres empruntant le corps calleux

SMA

M1 M1

Connections entre aires paritales et prfrontales

Des couplages entre les aires qui traitent les informations spatiales et celles qui sont impliques dans la conception des plans moteurs et le contrle du comportement moteur sont ncessaires.

Il nest donc pas tonnant que diffrentes rgions du cortex parital soient relies des aires prfrontale qui leurs sont spcifiques.

Hmisphre crbral du macaque

PF

PEF1

F5

F4

F2 PEc

VIP

Quelques exemples de connections entre le cortex parital et le cortex frontal.

Fonctions des aires

motrices corticales

Cortex crbral

Tronc crbral

Moellemotoneurones

Contractionmusculaire

Rcepteurs

Vestibules

Rub Rt Tec Ves

Rub : F. rubro-spinalRt : F.rticulo-spinalTec : F. tecto-spinalVes : F. vestibulo-spinal

Cervelet

Hirarchie et interactions des centres nerveux (vertbrs)

Des fibres descendent du cortex crbral et se projettent sur des noyaux du tronc crbral qui, leur tour, envoient des faisceaux vers la moelle :

faisceaux vestibulospinaux, partant des noyaux vestibulaires ;

faisceaux tectospinaux, issus des superior colliculi (tubercules quadrijumeayux supro-externes) ;

faisceaux rticulospinaux (formation rticulaire protubrantielle et bulbaire).

Ces noyaux et faisceaux sont particulirement impliqus dans le contrle de la position de la tte et du cou ainsi que dans le contrle postural du corps.

Tonus musculairedes extenseurs des 4 membres

Tonus musculairedes flchisseurs

membres suprieurs

Vestibule FREpontFRI

bulbe

Noyaux rouges

Cortex crbral

+ + +-

Moelle

Msencphale(pdoncules crbraux)

DiencphaleContrleur de patron locomoteurSubthalamic Locomotor Region

Initiateur de patron locomoteurMesencephalic Locomotor Region

Gnrateurs de patrons locomoteursCentral Pattern Generators

Motoneurones

Muscles squelettiques

ProgrammationNoyaux gris de la base

Commande volontaire

Cortex crbral

Tlencphale

Ce nest que tardivement dans la phylo-gnse (volution animale) quest apparu un systme cortico-spinal (faisceaux pyramidaux) permettant une action directe du cortex sur la moelle et les motoneurones. Le dveloppement du systme cortico-spinal (et probablement aussi celui des hmisphres crbelleux) a rendu possible une motricit fine des extrmits, en particulier celle de la main.

Cortex crbral

Tronc crbral

ThalamusNx Gris Cervelet

Pyramidal

Moellemotoneurones


Cortex crbral

Tronc crbral

Moellemotoneurones


Rub Rt Tec Ves

Rub : F. rubro-spinalRt : F.rticulo-spinalTec : F. tecto-spinalVes : F. vestibulo-spinal

Contrle du cortex crbralsur le tronc crbral et les motoneurones

Le faisceau corticospinal (aussi appel faisceau pyramidal du fait quil constitue les pyramides bulbaires) prend naissance non seulement dans le cortex moteur mais aussi le cortex sensitif. Du cortex moteur partent aussi des fibres qui se dirigent, de chaque cot, vers un noyau du msencphale (les pdoncules crbraux) appel noyau rouge du fait de sa couleur. De ces noyaux rouges part les faisceaux rubrospinaux qui descendent dans la moelle pinire, le long des faisceaux corticospinaux Ces faisceaux cortico et rubrospinaux seraient impliqus dans le contrle de la motricit fine en particulier des membres suprieurs et des doigts.

M1M2

PM

Cortex prfrontal

Mouvement mono-articulaire

La stimulation dun neurone de laire motrice primaire (aire 4) provoque gnralement la ralisation dun mouvement s imple (ex f lexion dune articulation) et non pas la contraction dun muscle isol.

Codage des influx nerveux dans laire M1

Quelle est la reprsentation des mouvements dans M1 ? Est-ce la localisation de la cible du mouvement prvu qui est code dans M1 ? Est-ce la direction du mouvement ? Est-ce la force de contraction de chaque muscle isol participant au mouvement ? Ou est la force de contraction de groupes musculaires particuliers au mouvement raliser ?

Lenregistrement de lactivit des neurones de M1 chez le singe, suggre que laire motrice primaire a deux fonctions essentielles : elle serait ncessaire pour la ralisation de

mouvements individualiss des doigts, et probablement des membres lorsquils sont impliqus dans la ralisation de mouvements fins ;

elle serait implique dans des ajustements rflexes en rponse des affrences somato-sensorielles (cette rponse rflexe mettrait en jeu une sous-population de neurones de M1 qui se projetteraient directement sur les motoneurones mdullaires)

Les tudes de Georgopoulos de populations neuronales (colonnes corticales) chez le singe ont montr que les neurones du cortex moteur dchargent en fonction de lorientation du mouvement avec un maximum de frquence de dcharge pour une direction prfrentielle. La direction prfrentielle varie largement dun neurone lautre mais lorsque quun groupe important de neurones est enregistr, le codage de la direction semble prcis. Georgopoulos et al. (1983) proposa lhypothse de population vector, selon laquelle la direction du mouvement code par cette population correspond une moyenne ou la somme vectorielle des directions prfrentielles des neurones actifs constituant cette population.

Bien que de nombreux neurones de laire primaire prsentent un patron dactivit dpendant de la direction du mouvement prvu, il existe aussi des neurones dont lactivit semble corrle la commande de muscles spcifiques et non pas dune direction prfrentielle. Il est donc possible quil existe deux populations distinctes de neurones dans laire M1 : une sous-population coderait la direction et lautre la contraction de muscles spcifiques.

M1M2

PM

Cortex prfrontal

La stimulation dune rgion de laire prmotrice (aire 6) provoque la ralisation dun mouvement complexe, pluri-articulaire.

Mouvement pluri-articulaire

La majorit de la commande motrice provenant du cortex passe par les noyaux du tronc crbral. Dans ce cas, la slection finale des muscles activer serait laisse ces noyaux du tronc et la moelle.

Cortex crbral

Tronc crbral


Rcepteurs

Vestibules

Rcepteurs

Oeil

Rcepteurs

Pyramidal

Moellemotoneurones


CPG

Du cortex partent dautres connections vers :

le cervelet (hmisphres crbelleux) aprs relais dans les noyaux du pont (faisceaux cortico-pontiques) et lolive bulbaire ;

les noyaux gris de la base (faisceaux cortico-stris).

En retour, le cervelet et les noyaux de la base envoient des fibres vers le cortex par lintermdiaires de relais dans le thalamus ventrolateral.

Cortex crbral


Conceptions classiques des fonctions respectives

des aires prmotrices et supplmentaires Les aires prmotrices et supplmentaires sont aussi impliques dans lapprentissage et la reprsentation de nouveaux programmes moteurs. Il est classique de considrer que lintervention des aires supplmentaires prdomine quand la tche est guide intrieurement et que celle des aires prmotrices prdomine quand la tche dpend de paramtres extrieurs.

Striatum

Aire Motrice Supplmentaire

Cortex

GPi

Thalamus

0

120 240- 120- 240

temps (ms)

Activit (% pic)

50

100

Cortex prmoteur

dorsal

AireM1

EMG Doigt

0

Daprs Moran et Schwartz J. Neurophysiol. 1999

Le fait que les neurones prmoteurs dchargent avant la ralisation dun mouvement et voluent au cours de lapprentissage dune tche motrice a t prsent comme un argument en faveur de leur implication dans lapprentissage moteur. Les aires motrices supplmentaires sont actives pendant lapprentissage de nouvelles rponses mais leur activation diminue (cesse ?) lorsque les rponses sont bien apprises et surviennent automatiquement.

Contrairement ce qui est souvent affirm, SMA interviendrait :

- aussi bien dans les actes moteurs dclench par un signal extrieur que ceux initi par le sujet ;

- dans linitiation de mouvements aussi bien distaux que proximaux ;

- dans la ralisation de mouvements simples et non pas uniquement complexes ;

- dans la phase de prparation motrice mais en coopration avec M1, le cortex prmoteur, le cortex cingulaire et le cortex parital associatif.

Fonctions des aires paritales et prfrontales

Le cortex prfrontal tablirait les reprsentations internes des buts moteurs tandis que le cortex parital infrieur donnerait les informations spatiales ncessaires leur ralisation.

Cortex moteur parital

localisation par rapport un point de fixation

combineinformations proprioceptives visuelles

but

Le cortex parital intervient dans la programmation de mouvements de la main o la position de la main et celle de la cible sont reprsentes en terme de

.

Le cortex moteur parital les et ;

Ces mouvements y seraient programms en terme de et non pas de forces prcises.

Deltode

Airemotriceprimaire

Cortexparital

postrieur(aire 5)

500 ms

100 imp/s

Charge Sans charge Assistance

Daprs Kalaska 1988

Le cortex parital coderait la position dune cible mais pas la force ncessaire pour atteindre cette cible

Lactivit du cortex parital est indpendante de la charge

Le cerveau dispose d'un registre de mouvements inns ou appris.

Dsirer raliser un mouvement, cest autant supprimer des mouvements non dsirs, c'est--dire slectionner, que programmer le mouvement qui sera excut.

Dcision et suppression des mouvements

Cortex prfrontal Noyaux de la base

thalamus

N A N A

Cortex cingulaire antrieur

Le rle du dans la suppression du mouvement a t montr dans des tches de GO/NO-GO. (faire ou ne pas faire) chez l'homme et le singe.

Le cortex prfrontal n'est pas le seul jouer un rle dans les processus dcisionnels. Celui du est probable. De mme, les jouent trs probablement un rle important dans le processus de suppression des mouvements non dsirs.

cortex prfrontal

cingulum antrieurganglions de la base

Dcision et suppression des mouvements

Cortex prfrontal Noyaux de la base

thalamus

N A N A

Cortex cingulaire antrieur

Dcision : Cortex prfrontal Le qui reoit des informations visuelles et proprioceptives localise loutil par rapport au corps.

cortex parital postrieur Le localise loutil par rapport la main et programme les gestes raliser.

cortex prmoteur

Le assure la posture

tronc crbralLe a juste les paramtres dynamiques du mouvement.

cerve let L envoie d e s i n f l u x v e r s l e s motoneurones.

aire motrice primaire

Utilisation dun outiladapt daprs Purrve

Effets sur la motricitdes lsions du cortex

Quels sont les effets dune lsion isole de M1

Bien que laire motrice M1 soit essentielle pour la ralisation de mouvements volontaires, une lsion isole de M1 ne provoque pas une paralysie totale du patient.

Un dficit est observ dans le contrle de mouvement fin. Limportance de ce dficit dpend de la taille et de la localisation de la lsion :

une lsion dune zone en rapport avec un doigt saccompagne dune perturbation plus importante quune lsion dune zone en rapport avec un mouvement plus grossier (par exemple celui dun membre entier).

les personnes qui prsentent une lsion de M1 sont incapables de nouer les lacets de leurs souliers ou fermer une chemise.

En cas de lsion des aires prmotrices, les animaux prsentent des troubles dans des tches motrices guides par des informations extrieures comme raliser un mouvement dans la direction dun stimulus visuel. Quand les aires motrices supplmentaires sont lses, les animaux prsentent des troubles dans la ralisation de mouvement appris en labsence dinformations sensorielles.

Cortex moteur parital : lsionscortex parital droit

hmingligence

cortex parital gaucheapraxie

neurones miroirs

Des lsions du peuvent saccompagner d .

Des lsions du peuvent saccompagner d .

Il existe dans le cortex parital des neurones dits qui interviendraient dans limitation et la comprhension de lintention des autres.

ApraxieLes apraxies sont des incapacits raliser des mouvements complexes, en particulier lutilisation doutils, en labsence de dficit moteur (paralysie, trouble du tonus et de la posture).

Les apraxies sont gnralement associes une lsion du cortex parital gauche.

Un patient apraxique qui il est demand dutliliser un tournevis, peut positionner sa main comme pour tenir un crayon. Lorsquil est demand de finir denfoncer un clou dans une planche de bois, il peut choisir un ciseau au lieu dun marteau.

La ralisation dun tche exigeant une squence prcise dactions motrices enchanes sera difficile.

Ngligence de lespace personnel

Lsion du cortex parital infrieur droit

Tests : utilisation dun razoir, dun bton de rouge lvre, dun peigne...

Substance blanche paritale et GSM

SMG : supra-marginal gyrus Parietal WM : substance blanche paritale

Ngligence de lespace extra-personnel

Tests

Lsion du lobe frontal droit en particulier du cortex pr-moteur ventral

! bisection dune ligne ;! copie dun dessin ;! lecture dune phrase ou de mots composs...

Gyrus Frontal Mdian GFM

GFM

STG : superior temporal gyrus MFG : medial frontal gyrus Inferior precentral gyrus

Apraxie idomotrice : trouble de la ralisation de gestes simples, isols ou de certains fragments dune squence gestuelle ralise sur imitation ou sur ordre

Le Gall et coll.1994.

Particularits :! surtout observe aux membres suprieurs,! mouvements uni ou bilatraux ,! phnomne de dissociation automatico-volontaire

(normal dans la vie quotidienne mais perturb lors dun examen clinique),

! la reconnaissance des gestes peut tre prserve.

Heilman, Rothi & Valenstein, 1982.

Apraxie idatoire :concerne les difficults spcifiques de la manipulation dobjets.

Particularits :Lapraxie idatoire peut apparatre dans la vie quotidienne (manipulation de clefs, de fourchettes et de couteaux) ; elle varie en fonction du moment ; gne bilatrale.lexistence des apraxies idatoire en tant que symptme autonome est conteste,

! certaines erreurs idomotrices sont difficiles distinguer des erreurs idatoires.

!

!

!

Apraxie mlokintique (ou apraxie motrice) :

trouble de la dextrit caractris par la difficult raliser des mouvements fins, rapides et slectifs, alternatifs ou en sries cest dire une dgradation de la mlodie gestuelle.

Particularits :concerne un petit territoire musculaire en particulier lextrmit des membres suprieurs ;apraxie gnralement unilatrale ;les mouvements automatiques (marche, mastication) sont perturbs et les gestes spontans sont aussi perturbs que ceux raliss sur commande ; utilisation anormale doutils...

!

!

!

!

Troubles du dessin

Les troubles du dessin, comme ceux du langage, sont complexes.

Les troubles du dessin sont le plus souvent associs des lsions du lobe parital droit ,

Les lsions des lobes paritaux gauches et droits donne des troubles du dessin qui sont diffrents et dpendent du contexte.

Apraxie de lhabillage:

apraxie rflexive (cest dire concernant le corps propre du sujet) spcifique de lhabillage.

Particularits :difficults shabiller, enfiler des vtements ;

! dans les cas mineurs difficults lacer des chaussures, fermer une boutonnire, nouer une cravate

! souvent associe une apraxie constructive ;

! cette apraxie est frquente aux stades avancs de la maladie dAlzheimer.

!

daprs Gil 2003

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