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REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR
ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE D’ORAN ES SENIA
FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
MEMOIRE
Présenté par
Melle MOUFFAK Amina-Afaf
Pour obtenir
LE DIPLOME DE MAGISTER
Spécialité : Biologie végétale Option : Ecophysiologie végétale
Intitulé
Étude analytique de la variabilité de la proline, des sucres solubles totaux et des
protéines totales solubles, sous stress salin chez Vigna radiata .L Wilczek
Devant le jury composé de : Pr. BENSOLTANE A. Président Université d'Oran Pr. SLIMANI.M Examinateur Université d'Oran Dr. BENNACEUR M. Examinateur Université d'Oran Pr. BELKHODJA M. Rapporteur Université d'Oran
REMERCIEMENTS
Je remercie "Allah" qui m'a aidé à réaliser ce mémoire."allahoma laka alhamdou
kama yambaghi li djalali wadjika wa adhimi soltanek."
Ce travail a été réalisé au laboratoire d’Ecophysiologie Végétale de l’université
d’Es Senia Oran sous la direction du Professeur BELKHODJA M., que je remercie pour
avoir accepté de diriger ce travail malgré toutes ses lourdes charges, qu’il soit assuré de ma
profonde gratitude. Merci pour vos orientations, conseils et votre patience pour que ce
travail aboutisse.
J'exprime ma reconnaissance à Mr BENSOLTANE professeur à l’université d’Es
Senia Oran, qui me fait l'honneur de président le jury.
J'adresse mes remerciements à M BENNACEUR Maître de conférence à
l’université d’Es Senia Oran pour avoir si aimablement accepté d'examiner mon travail.
Je voudrais également remercier M.SLIMANI Professeur à l’université d’Es Senia
Oran pour sa participation à ce jury en examinant ce travail.
Enfin je n’oublierai pas de remercier Melle SOUALMI Nadia. Ingénieur
d’application au laboratoire d’Ecophysiologie Végétale de l’université d’ES SENIA son
aide, sa gentillesse et sa sympathie ainsi qu'à tout mes collègues et mes amies.
Dédicace
A mes parents qui m'ont entouré par leurs amours et leur tendresse, qui
m'ont aidé, soutenu, encouragé et qui vivent, mes ambitions, mes rêves, mes
joies et mon bonheur, je dédie ce mémoire.
Sans oublier à tous ceux que j'aime.
AMINA
Résumé
L'étude vise au comportement éco physiologique de la plante de Vigna radiata .L
Wilkczek, via les concentrations de quelques marqueurs biochimique : la proline, les
sucres solubles totaux et les protéines totales solubles, en condition salines par deux types
de traitements salins, au NaCl et au NaCl +CaCl2, aux concentrations salines suivantes : 50
meq.l-1, 100 meq.l-1 et 150 meq.l-1.
Nos résultats montrent une accumulation de la proline, dans différents organes;
cependant, cette accumulation est importante aux niveaux des tiges des plantes stressées au
NaCl et au NaCl+ CaCl2.Par ailleurs, elle est significative aux niveaux des tiges(145,38
µg.ml-1 par rapport à 105,43 µg.ml-1) et des racines (128,26 µg.ml-1 par rapport à 90,21
µg.ml-1) des plantes stressées au NaCl+CaCl2 par rapport aux plantes témoins, à la
concentration saline 150 meq.l-1. La teneur en proline est corrélée positivement au stress
salin au NaCl : au niveau foliaire (r=0,078), au niveau des tiges (r=0,238) ainsi qu’au
niveau racinaire (r=0,279). Cette teneur est aussi corrélée positivement avec le stress salin
au NaCl+CaCl2 au niveau foliaire (r=0,203), au niveau des tiges où elle est
significative(r=0,452, p≤0,05) et au niveau des racines (r=0,251).
Les sucres solubles totaux s'accumulent à leurs tours dans différents organes ; mais
le plus aux niveaux des tiges. Cependant, cette accumulation reste non significative, pour
les deux traitements salins. Cette teneur est corrélée positivement au stress salin au NaCl
dans deux organes, les feuilles (r=0,110) et les tiges (r=0,288), par contre au niveau des
racines cette corrélation est négative (r=- 0,370).Le stress salin au NaCl+CaCl2 montre
une corrélation négative des sucres totaux foliaires (r=-0,392), tandis qu’au niveau des
tiges et des racines, cette corrélation est positive (r=0,189) et (r=0,277) respectivement
L'accumulation des protéines totales solubles est plus importante aux niveaux des
feuilles, cependant elle est significative qu'au niveau des racines à différentes
concentrations salines de NaCl comparée aux plantes témoins (99,00 µg.ml-1, 97,50 µg.ml-
1, 111,50 µg.ml-1 des concentrations salines 50 meq.l-1 100 meq.l-1 et 150 meq.l-1
respectivement en comparaison avec la valeur 71,25 µg.ml-1 des témoins). Toutefois on
enregistre une accumulation significative à 150 meq.l-1qui est de 89,25 µg.ml-1 et une
diminution significative à 100 meq.l-1(37,50 µg.ml-1) concernant le stress salin au NaCl +
CaCl2. En outre, cette teneur est corrélée positivement avec le stress salin au NaCl, au
niveau des tiges (r=0,427) et des racines où elle est hautement significative (r=0,818,
P≤0,01) par contre elle est corrélée négativement au niveau des feuilles(r=-0,135). Cette
teneur est corrélée positivement au stress salin au NaCl + CaCl2 au niveau foliaire
(r=0,438) et négativement au niveau des tiges (r=-0,054) et au niveau des racines où cette
corrélation est hautement significative (r=-0,842, P≤0,01)
Mots clés :
Vigna radiata. L Wilczek, accumulation, proline, sucres totaux solubles, protéines totales
solubles, salinité, stress salin, osmolytes, plantes stressée, Mung bean.
Abstract
The study aims at the ecophysiological compartment of the plant of Vigna radiata.L
Wilczek via the concentrations of some biochemical markers: proline, total soluble
carbohydrates and total soluble proteins in saline conditions by two kinds of saline's
treatments: with NaCl and with NaCl +CaCl2 at the following saline's concentrations: 50
meq.l-1, 100 meq.l-1 and 150 meq.l-1.
Our results show, an accumulation of the proline, at different organs; however, this
accumulation is more important in stems of plants stressed with NaCl and NaCl+ CaCl2;
though, it is significant in the stems (145, 38 µg.ml-1 compared to 105,43 µg.ml-1) and the
roots (128,26 µg.ml-1 compared to 90,21 µg.ml-1) of plants stressed by NaCl+CaCl2 in
comparison to the controls at the saline's concentration 150 meq.l-1. proline is correlated
positively to the NaCl : in leaves (r=0,078), in stems (r=0,238) and in roots (r=0,279). This
holder is also correlated positively to the saline salt stress with NaCl+CaCl2 in leaves
(r=0,203), in stems where this correlation is significant (r=0,452, p≤0,05) and in roots
(r=0,251).
The total soluble carbohydrates accumulate also in different organs, but the highest
accumulation is remarked too in stems, but it stays non-significant compared to the
controls, by the saline s treatment of the two kinds of salinity with NaCl and NaCl+ CaCl2.
This holder is correlated positively, to salt stress with NaCl in leaves (r=0,110) and stems
(r=0,288). However, in roots this correlation is negative (r=- 0,370).the salt stress with
NaCl+CaCl2 shows a negative correlation of total soluble carbohydrates in leaves (r=-
0,392). Conversely, this correlation is positive in stems(r=0,189) and roots (r=0,277).
The most important total soluble protein's accumulation is registered in leaves
nevertheless it is significant only in root at different NaCl's concentrations compared to the
controls (99,00 µg.ml-1, 97,50 µg.ml-1, 111,50 µg.ml-1 the saline's concentrations of 50
meq.l-1 100 meq.l-1 and 150 meq.l-1 respectively in comparison with the value 71,25 µg.ml-
1 of the controls ). However, a significant accumulation is noted at 150 meq.l-1which is 89,
25 µg.ml-1 conversely, there is a significant decrease at 100 meq.l-1(37, 50 µg.ml-1) for the
stress with NaCl + CaCl2. Moreover, this holder is positively correlated with the salt stress
with NaCl, in stems (r=0,427) and in roots where it's highly significant (r=0,818, P≤0,01)
it is correlated negatively in leaves (r=-0,135). This holder is positively correlated to salt
stress with NaCl + CaCl2 in leaves (r=0,438) and negatively in stems (r=-0,054) and in
roots where this correlation is highly significant (r=-0,842, P≤0,01)
Key words:
Vigna radiata.L Wilczek, Mung bean, accumulation, proline, total soluble carbohydrates,
total soluble proteins, salinity, salt stress. osmolyts, stressed plants.
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Liste des abréviations
ABA Abscisic acid
ABF ABA-responsive element binding factor.
ACC 1-aminocyclopropan-1-carboxylic acid.
ATHK1 Arabidopsis thaliana histidine kinase-1.
Bzip Basic leucine zipper transcription factor.
C° Degree Celsius
Ca SO4 Sulfate de calcium
CA La carbonique anhydras
Ca Calcium
CaCl2 Dichlorure de calcium.
CAM Crassulacean Acid Metabolism
CAT La catalase
CBF/DREB C-repeat-binding factor/dehydration-responsive binding protein
CDRK Calcium-dependent protein kinase.
Cl- Chlore
CO2 Dioxides de carbone
CO3-2 Carbonate
COR Cold-responsive protein.
Cr Chrome
DS/m Décisiemens par mètre
ECe L’activité électrique de la pâte du sol
FAO Organisation des nations unies pour l’alimentation et l’agriculture
Fig Figure
GlyBet Glycine bétaine
GR Glutathione réductase
GST Glutathion –S-transférase
Ha Héctard
HSF Heat shock factor
HSP Heat shock protein.
K+ Potassium
LEA Late embryogenesis abundant.
M mho/cm Millimhos par centimètre
MAPK Mitogen-activated protein kinase
Mg Magnesium
Mn Manganese
Na Sodium
NaCl Chlorure de sodium
NCC Nitrogen –containing- compounds
NO-3 Nitarte
PH Potentiel d’hydrogène
PLD Phospholipase D.
Ppm Particule par millions
PtdOH Phosphatidic acid.
PX Peroxidase
RFOs famille des raffinose oligosaccharides
ROS Reactive oxygen species
SAR Sodium absoption ratio
SO4-2 Sulfate
SOD Superoxide dismutase
SOS Salt overly sensitive
SP1 Stable protein
Liste des figures
Fig.1- La complexité des plantes à la réponse aux différents .................................. 3 stress abiotiques (BASIA et ALTMAN., 2005)
Fig.2- Origines de la salinisation (MASHALI et al . ,2005)............................................. 10
Fig.3-Le cheminement de signalisation des SOS dans ............................................. 17 l’homéostasie ionique sous stress salin chez Arabidopsis (ZHU et al . ,2005).
Fig. 4 - La structure chimique de quelques osmolytes ............................................. 18 (HASEGAWA et al . ,2000).
Fig.5- Les deux voies métaboliques de la proline chez les....................................... 19 plantes supérieures(HU et al . ,1992).
Fig.6- Les trois voies de tolérance des plantes aux stress salin ................................ 21 (SEAMEN, 2004).
Fig. 7- Teneurs en proline (µg.ml-1) dans les feuilles .............................................. 35 , tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl.
Fig. 8- Teneurs en proline (µg.ml-1) dans les feuilles...............................................37 , tiges et racines des plantes de Vigna radiata L.Wilczek stressée au NaCl + CaCl2.
Fig. 9- Ratio proline partie aérienne/partie racinaire des plantes ............................ 38
de Vigna radiata L. Wilczeck stressées au NaCl
Fig.10- Ratio proline partie aérienne/partie racinaire des plantes ............................ 38 de Vigna radiata L. Wilczeck stressées au NaCl+ CaCl2
Fig.11- Teneurs en sucres solubles totaux (µg.ml-1) dans les feuilles ....................39 , tiges et racines des plantes de Fig.12- Teneurs en sucres solubles totaux (µg.ml-1) dans les feuilles, .....................40
, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczeck stressée au NaCl + CaCl2.
Fig.13- Ratio sucres solubles totaux parties aériennes/parties racinaires.................41 des plantes de Vigna radiata L. Wilczeck stressées au NaCl
Fig.14- Ratio sucres solubles totaux parties aériennes/parties racinaires................. 42 des plantes de Vigna radiata L. Wilczeck stressées au NaCl+CaCl2
Fig.15 - Teneurs en protéines totales solubles (µg.ml-1) dans les feuilles................ 43
, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczeck stressées au NaCl.
Fig.16- Teneurs en protéines totales solubles (µg.ml-1) dans les feuilles ................. 44 , tiges et racines des plantes Vigna radiata L. Wilczeck stressées au NaCl+CaCl2.
Fig. 17- Ratio protéines totales solubles partie aérienne/partie racinaire ................. 45 des plantes Vigna radiata L. Wilczeck stressées au NaCl.
Fig. 18- Ratio protéines totales solubles partie aérienne/partie racinaire ................. 45 des plantes de Vigna radiata L. Wilczeck stressées au NaCl + CaCl2
Liste des photos
Photos.1-Les graines de Vigna radiata L Wilczek .................................................................. 28
Photos.2-Graines de Vigna radiata L Wilczek germées après 4 jours .................................... 29 de la mise en marche du processus germinatif
Photos.3-Plantules de Vigna radiata L Wilczek après six jours.............................................. 29 de germination Photos.4-Les plantes après vingt jours de germination ........................................................... 30 Photos.5-Les plante le jour de l’application de stress salin après 33 jours ............................. 30 de germination Photos.6-Le dispositif expérimental des plantes de Vigna radiata L. Wilczek....................... 31 Photos.7-Une partie des 168 flacons fermés contenant les échantillons ................................32 de matière végétale
Liste des tableaux
Tableau.1- Classification des sols (LETEY ,2000). ................................................................ 11
Tableau.2 - Les niveaux des stress salin et sodique (GREGORY ,2005). .............................. 12
Tableau. 3 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %) ............................ 36 des teneurs en proline endogène( µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressées au NaCl. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
Tableau 4- Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %) ............................. 37 des teneurs en proline endogène (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressées au NaCl + CaCl2. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
Tableau 5 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %) ............................. 39 des teneurs en sucres totaux solubles (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressés au NaCl. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
Tableau 6 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %) ............................ 41 des teneurs en sucres totaux solubles (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, de Vigna radiata L. Wilczeck âgées de 33 jours stressées au NaCl + CaCl2. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
Tableau 7 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %) ............................ 43 des teneurs en protéines totales solubles (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressées au NaCl. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
Tableau 8 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %) ............................ 44 des teneurs en protéines totales solubles (µg.ml-1)des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressées au NaCl+CaCl2.Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
TABLE DES MATIERES
INTRODUCTION .................................................................................................................1
CHAPITRE I - CONSIDERATIONS BIBLIOGRAPHIQUES
I. LES STRESSES ABIOTIQUES........................................................................................3 1.Le stress hydrique ..............................................................................................4
a. L’importance de l’eau dans la plante b. Définition du stress hydrique c. Adaptation des plantes au stress hydrique
•••• Adaptations physiologiques •••• Adaptations morphologiques ....................................................................5 •••• Adaptations métaboliques
2.Stress thermique a. Stress aux températures élevées
•••• Adaptation morphologique •••• Adaptation physiologique...........................................................................6
b. Stress au froid et au gel •••• Adaptation morphologique •••• Adaptation physiologique...........................................................................7
3.Le stress salin.............................................................................................................8 c. La salinité
•••• Généralités sur la salinité •••• La salinité des sols ......................................................................................9 •••• Les solutions agronomiques pour la mise en valeur des sols salés •••• La salinisation des sols ...............................................................................10 •••• Les causes réelles de la salinisation des terres irriguées •••• Les solutions possibles pour lutter contre la salinisation des sols..........11
d. Salinité et végétaux •••• Une classification des sols adaptés pour les végétaux •••• Une sensibilité différente suivant les végétaux ........................................12 •••• Le stress salin via les végétaux
II. LES EFFET DE LA SALINITE SUR LES PLANTES ET LEURS M ECANISMES D’ADAPTATION ...............................................................................................................13
1.Effet de la salinité sur les plantes a. Effet sur la croissance des végétaux b. Effet sur l’anatomie foliaire des plantes .....................................................14 c. Effet sur la photosynthèse d. Effet sur le niveau d’ions et le contenu nutritionnel ..................................15 e. Effet sur l’assimilation de l’azote.................................................................16
2.Les mécanismes d’adaptation a. Accumulation sélective ou exclusion des ions b. La synthèse des solutés compatibles ............................................................17 c. Contrôle des ions absorbés par les racines et leurs transport jusqu’aux
feuilles ............................................................................................................19 d. Changement du cheminement photosynthétique e. Induction des enzymes anti-oxydatives par salinité f. Induction des hormones par salinité ...........................................................20 g. Réduction de la croissance h. Les protéines LEA (late-embryogenesis-abundant)
III. LA PLANTE Vigna radiata L.Wilczek .............................................................................21
1.Taxonomie ................................................................................................................22 2.Description 3.Distribution ................................................................................................................23 4.Exigences climatiques 5.Sol et Méthode de semi .............................................................................................24 6.L’irrigation 7.Séchage et Stockage 8.Gestion des maladies chez Vigna radiata L Wilczek ...............................................25
a. Rouille pulvérulente b. Putréfaction de charbon de bois c. Légumineuse peu de feuille d. Tache ocre e. Cosse gommeuse f. Insectes et autres Prédateurs........................................................................26
9.Les différents intérêts du Vigna radiata L Wilczek a. Nutrition b. Santé ...............................................................................................................27 c. Écologique d. La nourriture de bétail
CHAPITRE II – MATERIELS ET METHODES I.MATERIEL VEGETAL .....................................................................................................28 II.METHODES
1.Préparation du substrat de culture 2.Préparation des pots et rempotage du sable 3.Préparation de la culture
a. La germination des graines b. La culture des graines germées.....................................................................29
4.Dispositif expérimental..............................................................................................30 5.Prélèvement des échantillons pour analyse des taux de proline et sucres totaux solubles .........................................................................................................................31 6.Prélèvement des échantillons pour analyse des protéines totales solubles...........32
III.TECHNIQUES D’ANALYSE 1.La proline
a. Extraction b. Dosage
2.Sucres totaux solubles ...............................................................................................33 a. Extraction b. Dosage
3.Protéines totales solubles a. Extraction b. Dosage ............................................................................................................34
CHAPITRE III- RESULTATS I. TENEURS EN PROLINE ENDOGENE .........................................................................35
1. Variations de la proline endogène dans les organes des plantes de Vigna radiata L.Wilczek
a. Sous stress au NaCl b. Sous stress au NaCl + CaCl2 .........................................................................36
2.Etude comparative des ratios des teneurs en proline des parties aériennes et racinaires des plantes de Vigna radia L.Wilczek. ...............................................................37
a. Le ratio des plantes stressées au NaCl seul b. Le ratio des plantes stressées au NaCl + CaCl2. ........................................38
II. TENEURS EN SUCRES SOLUBLES TOTAUX
1.Variation des sucres solubles totaux dans les organes des plantes de Vigna radiata L.Wilczek
a. Sous stress au NaCl........................................................................................39 b. Sous stress au NaCl+CaCl2 ...........................................................................40
2. Etude comparative des ratios des teneurs en sucres totaux solubles des parties aériennes et racinaires des plantes de Vigna radiata L.Wilczek ............41
a. Le ratio des plantes stressées au NaCl b. Le ratio des plantes stressées au NaCl + CaCl2 ..........................................42
III. TENEURS EN PROTEINES TOTALES SOLUBLES 1.Variation des protéines solubles totaux dans les organes des plantes de Vigna
radiata L.Wilczek a. Sous stress au NaCl b. Sous stress au NaCl+CaCl2...........................................................................43
2. Etude comparative des ratios des teneurs en protéines totales solubles des parties aériennes et racinaires des plantes de Vigna radiata L. Wilczek ..........................45
a. Sous stress au NaCl b. Sous stress au NaCl+CaCl2
DISCUSSION ...................................................................................................................46 CONCLUSION ...................................................................................................................51 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUE ...............................................................................52 ANNEXE
INTRODUCTION
INTRODUCTION
La salinité des sols, facteur limitatif majeur de la productivité agricole, résulte des
processus naturels ou de l’irrigation des récoltes avec l’eau saline, elle caractérise plusieurs
régions arides et semi-arides du monde (LEVIGNERON et al., 1995 ; MELONI et al.,
2004 ).Plus de 40% des sols dans le bassin méditerranéen,dont l’Algérie fait partie sont
affectés par la salinité (CHEVERRY et ROBERT., 1993 ; HAMDY, 1999 ; Le
HOUEROU, 2000 ; DREVON et al., 2001 ; ANTIPOLIS, 2003). Cependant, l’irrigation
des sols par une eau de haute qualité de sa source, est extrêmement coûteuse; donc la
sélection de plantes tolérantes à la salinité est une stratégie alternative, pour une agriculture
correspondante à ces terres marginales (DREVON et al. ,2001). En effet, la salinité est un
des facteurs d’environnement le plus important, elle limite la production des récoltes dans
approximativement 50% des terres cultivées (MAOS, 1990 ; FLOWERS et YEO ., 1995 ;
NEUMANN, 1997; YEO, 1998; HASEGAWA et al., 2000; MUNNS, 2002). Elle conduit
les plantes à la toxicité ionique, au stress osmotique, à la déficience minérale et à un
nombre de perturbations physiologiques et biochimiques (NEUMANN,1997;YEO,1998;
HASEGAWA et al., 2000; MUNNS, 2002).
A l’inverse des halophytes naturellement tolérantes aux sels, la plupart des espèces
d’intérêt agronomique sont rangées dans le groupe des glycophytes, dont la croissance est
diminuée en présence de sel (LEVIGNERON et al. ,1995).
La salinité réduit l’accumulation de l’azote chez les plantes, il y a une réduction des
concentrations des nitrates NO3- dans les feuilles, alors que la concentration de l’azote
augmente dans d’autres fractions comme les osmolytes (GRATTAN et GRIEVE., 1993).
Les osmolytes ou osmoprotécteurs, sont de petites molécules non chargées, de PH neutre,
hydrophiles et non toxiques, leurs structures chimiques présentent des affinités pour les
groupements carbonés des protéines, de ce fait ils protègent leur intégrité structurale et les
membranes, contre les effets dénaturants des concentrations salines élevées et contre
d’autres solutions dangereuses. Ils sont qualifiés de compatibles, car ils ne perturbent pas
les interactions entre les macromolécules et le solvant (MELONI et al. ,2004 ; CALU,
2006). Parmi ces osmolytes, on trouve les acides aminés comme la proline, les ammoniums
quaternaires comme la glycine bétaine et les carbohydrates comme le tréhalose (CALU,
2006).Dans le même sens, il a été démontré que les sucres totaux solubles et la proline,
s’accumulent dans les tissus des plantes, cultivées sous stress salin et qui sont impliquées
dans les mécanismes d’ajustement osmotique (BENKHALED et al. ,2003). L’accumulation
de la proline a été observé chez l’Atriplex halimus L (BIDAI, 2002 ; de la proline a été
observé chez l’Atriplex halimus L (BIDAI, 2002 ; BENNABI, 2006) et Vicia faba L
(BELKHODJA, 1996 ; MINT MOHAMED, 2007) ; celle des sucres solubles totaux chez
les plantes de Vicia faba L (MINT MOHAMED, 2007) et chez l’Atriplex halimus L
(SOUALEMI, 2008)
En effet, l’exposition des plantes au stress salin, mène à une accumulation des
composants contenant de l’azote (NCC), comme les acides aminés , amides , protéines et
polyamines et leurs accumulation est fréquemment corrélées avec la tolérance de la plante
à la salinité(OMAMI,2005).Cependant, le métabolisme azoté et la synthèse protéique sont
également sévèrement affectés par le stress salin, il en résulte un développement anormal
des plantes et une diminution du rendement (BENKHALED et al. , 2003).
Pour évaluer l’action de la salinité sur les plantes, nous nous sommes intéressé à
une légumineuse, le Mung bean (Vigna radiata L. Wilczek), conduite sous régime salin à
concentrations croissantes de NaCl et de NaCl+CaCl2.
Cette espèce, de la famille des Fabaceaes, est originaire de l’Inde ou du Sud-Est de
l’Asie, mais aujourd’hui elle se trouve dans les zones tropicales et subtropicales dans le
monde; Elle exige un climat chaud et sec dont la température optimale se trouve entre
25°C et 35 ° C (SMITH., 1985). C’est une plante importante de récolte traditionnelle, sa
durée de vie est courte et sert comme une source excellente de protéine, sous forme de
graine ou de graines germées (les pousses de soja vert).L’avantage agricole de cette
espèce, est qu’elle peut être utilisée après une jachère ou en rotation avec les cultures du riz
et des arachides (SRINIVES, 1990). Les obstacles majeurs du développement et de la
productivité de Vigna radiata L. Wilczek dans les régions arides et semi aride, sont la
salinité croissante et la sodicité des sols d’une part et la rareté d’une eau d’irrigation de
haute qualité d’autre part .Cette plante est considérée comme une plante sensible à la
salinité, avec un seuil de tolérance à la salinité de 2 dS.m-1(MINHAS et al., 1990).
L’objectif de ce travail est d’étudier les réponses biochimiques de cette
légumineuse stressée à la salinité, afin d’évaluer les seuils d’adaptation de cette espèce à
cette contrainte abiotique.
Dans la première étape de notre travail CHAPITRE 1, nous nous sommes intéressé
à une revue bibliographique, dans laquelle nous apportons un certain nombre de données
sur le sujet. Ensuite dans CHAPITRE 2, nous proposons une étude analytique de la
variabilité de la proline, des sucres solubles totaux et des protéines totales solubles sous
stress salin.
CHAPITRE I
DONNEES
BIBLIOGRAPHIQUES
CHAPITRE I - CONSIDERATIONS BIBLIOGRAPHIQUES
III.LES STRESSES ABIOTIQUES
Le stress abiotique est une contrainte environnementale qui provoque une tension
interne dans l’organisme végétal exposé, ces facteurs abiotiques (sécheresse, salinité,
température) affectent les conditions de développement et peuvent même provoquer la
mort du végétal.
Les dommages sont étroitement liés à deux facteurs : l’intensité du stress et sa
durée d’exposition ; dans ces conditions défavorables, les plantes ont développé des
stratégies d’adaptation (HOPKING, 2003 ; GREGORY, 2005).
Fig.1-La complexité des plantes à la réponse aux différents stress abiotiques (BASIA et
ARIE., 2005).
Les stress primaires (sécheresse, salinité, froid, chaleur, la pollution chimique
etc.…), sont souvent interconnectés et provoquent des dommages cellulaires ; ils font
apparaître des stress secondaires comme les stress osmotiques et oxydatifs.
Les signaux initiaux des stress, stimulent la succession des processus de
signalisation et de contrôle de transcription qui mènent, à la tolérance ou à la résistance au
stress (fig.1) (BASIA et ALTMAN., 2005).
2.Le stress hydrique
d. L’importance de l’eau dans la plante
L'eau composant majeur des cellules qui maintient leur turgescence est un
solvant des matières minérales et organiques ; a un pouvoir tampon très important et est
également une source d’hydrogène, pour les réactions biochimiques de la photosynthèse.
Les mouvements de la plante, sont le résultat d'eau qui se déplace dans et hors
de ces parties, exemple : les mouvements diurnes, l’ouverture des stomates, l’ouverture des
fleurs. L’eau joue aussi un rôle important dans l’élongation et la croissance cellulaire
(FOURNEAU, 2000 ; THEBAULT, 2001 ; SAUPE, 2007).
e. Définition du stress hydrique
Le stress hydrique souvent provoqué par la sécheresse, se manifeste quand la
quantité d’eau transpirée est supérieure à la quantité d’eau absorbée. Le manque d'eau et la
rareté des précipitations sont les causes principales du stress hydrique, ce stress affecte la
croissance et le développement de la plante (KRISTA, 2003 ; ZRŸD, 2004).
f. Adaptation des plantes au stress hydrique
•••• Adaptations physiologiques
Le maintien d’une forte pression osmotique des fluides cellulaires, se réalise
par le potassium en début de croissance et par les osmolytes dans l’autre phase de vie du
végétal. Les protéines de sécheresse, analogue au heat shock proteins (HSP) et des
polyamines (putrescine, spermidine), participent également dans le processus d’adaptation.
L’acide abscissique (ABA) induit la fermeture des stomates, ce qui a pour effet la
réduction de la photosynthèse et donc la transpiration qui résulte de cette opération décroît
(MAZLIAK, 2000).
• Adaptations morphologiques
Les plantes adaptent leur architecture pour tolérer le stress hydrique, cela se
réalise par un ralentissement de la croissance des feuilles ou bien par une réduction de la
surface foliaire. Il s’est avéré que ces deux mécanismes sont plus importants que la
réduction de la photosynthèse (HERVIEU et GUILLOU., 2001).
Les xérophytes : sont des plantes qui ont réduit leur surface transpirante par
atrophie des feuilles, ou bien par une cutinisation des épidermes et aussi par un
enfoncement des stomates dans des sillons ou des cryptes (MAZLIAK, 2000).
• Adaptations métaboliques
Les plantes en C4 sont des plantes de milieu chaud et sec, elles ferment
leurs stomates plus longtemps pour éviter les pertes d’eau. En parallèle, elles possèdent
une enzyme supplémentaire : la phospho-énol-pyruvate-carboxylase qui piége le CO2 et
donc la photorespiration diminue (GEST, 2002 ; THEBAULT, 2001).
Chez les plantes CAM, l’ouverture nocturne des stomates minimise les
pertes par évaporation. Au jour la photosynthèse proprement dite peut s'effectuer à
stomates fermés, elle n'utilise pas directement le CO2 atmosphérique, mais la
décarboxylation des malates ou isocitrates accumulés au cours de la nuit (HENK et
EGGLI., 1995 ; GEST, 2002).
La masse foliaire a doublé chez Vigna radiata L.Wilczek stressées par
inondation, ainsi que la surface foliaire a décliné relativement par rapport aux plantes
témoins, de même que le rapport masse sèche des racines à masse sèche des tiges. Durant
la période de rétablissement, il y a eu une augmentation de la répartition de la masse sèche
vers les racines en comparaison aux tiges (MUSGRAVE et VANHOY., 1989).
3.Le stress thermique
a.Le stress aux températures élevées
•••• Adaptation morphologique
Généralement la fourchette des températures compatibles avec la croissance
des plantes est comprise entre 0°C et 45°C ; dans ces limites la tolérance à la température
dépend fortement de l’espèce (HOPKINS,2003).Vigna radiata L.Wilczek préfère un climat
sec dont la température optimale est entre 25 C°- 35 °C (KUDAGAMAGE et al. , 2007).
De nombreuses plantes évitent la surchauffe, en faisant adopter une position
plus verticale aux feuilles, ou en provoquant leurs enroulements le long de leur axe ou, par
la production de poils foliaires et de surfaces cireuses qui réfléchissent la lumière
(HOPKINS, 2003)
• Adaptation physiologique
Les plantes soumises temporairement à des températures élevées,
présentent souvent une respiration accéléré et donc un épuisement rapide de leurs
réserves; dans ces conditions critiques, la plante inhibe la synthèse de la plupart des
protéines et induit la synthèse d’une famille de protéines de faible poids moléculaire,
appelées les protéines de chocs thermiques (Heat Shock Proteins) (MAZLIAK , 2000 ;
HOPKINS, 2003).
Chez Vigna radiata L.Wilczek, les polyamines protégent les plantes contre
le choc thermique dù à une haute température, ceci se manifeste par une augmentation de
la croissance des racines rétablies et des hypocotyles, mais l'efficacité de ces polyamines
est respectivement dans l’ordre suivant : putrescine, spermidine, et spermine (RANJIT et
al. ,1997).
b. Stress au froid et au gel
Les plantes sont réparties en 3 catégories, selon leur réponse au stress froid : les
plantes sensibles au froid, subissent des dommages quand les températures sont inférieures
à 12°C ; les plantes tolérantes au froid mais sensibles au gel, peuvent s’acclimater à des
températures inférieures à 12°C mais ne survivent pas au gel et enfin les plantes tolérantes
au froid et au gel, survivent à des températures très inférieures à 0°C (BOURION et al. ,
2003).
En effet, les basses températures provoquent chez les plantes des maladies
physiologiques du froid (chilling injury) ou le gel des fluides cellulaires. Par conséquent,
les plantes ont développé plusieurs modes d’adaptations (MAZLIAK, 2000).
• Adaptation morphologique
Les végétaux ne peuvent pas se mettre à l’abri lorsque les températures
diminuent, elles vont ainsi se modifier à l'approche de l'hiver. Selon la classification de
Raunkiaer on distingue:
� Les phanérophytes : leurs bourgeons sont au-dessus de la neige
l'hiver. Ce sont les arbres et arbustes.
� Les chamérophytes : leurs parties aériennes sont enfouies dans la
neige. Ce sont les petits buissons.
� Les hémicryptophytes : la plus grande partie de leur appareil
végétatif aérien disparaît l'hiver, seuls persistent une rosette de feuilles ou des bourgeons à
la surface du sol. Ce sont la plupart des herbacées pérennes.
� Les géophytes : seule la partie souterraine persiste (bulbe, tubercule,
rhizome). Ce sont généralement des bisannuelles.
� Les thérophytes : elles disparaissent totalement, et ne laissent que
des graines dans le sol. Ce sont les annuelles (THEBAULT, 2001).
• Adaptation physiologique
Les plantes « sensibles au froid », réagissent négativement entre
0°C et 12°C ; cela se manifeste par : arrêt de croissance, chlorose, nécrose et mort parfois
(MAZLIAK, 2000).
Vigna radiata L.Wilczek est une plante sensible au froid, la rouille
pulvérulente est une maladie favorisée par des conditions croissantes de fraîcheurs, elle est
souvent répandue dans les récoltes tardives. Les symptômes consistent à une augmentation
fongique sous forme de poudre grisonnante blanche sur la surface des feuilles, les tiges et
les cosses (SPARKES, 2005).
Les plantes qui sont sensibles aux basses températures, ont tendance à
posséder une proportion importante d’acides gras saturés et par conséquent, une
température de transition élevée. Dans les membranes mitochondriales de Vigna radiata L.
Wilczek, la température de transition est de 14°C, les plantules du Mung bean poussent
mal au dessous de 15°C (HOPKING, 2003).
Dans ce cas, les plantes résistantes ou acclimatées au froid, compensent les
rigidifications de la matrice lipidique en s’enrichissant en phosphatidyl choline et en acide
gras polyinsaturés. Ces derniers empêchent la fuite d’électrolytes ou d’autres molécules de
la cellule vers le milieu extérieur ainsi, la perturbation du fonctionnement des protéines de
transport qui ont un rôle important dans le contrôle des flux métaboliques (MAZLIAK,
2000 ; SUNG et al. ,2003).
Les protéines LEA participent à l’acclimatation au gel ; elles ont une
composition en acides aminés simple et contiennent des motifs répétés en acides aminés
dont certaines régions sont capables de former des hélices amphipathiques. Ces hélices
permettraient aux protéines de stabiliser les membranes contre les dommages du gel
(THOMASHOW, 1999).
L’accumulation des sucres est aussi un moyen d’acclimatation, le stockage
des sucres chez le pois d’hiver peut avoir un rôle nutritionnel pendant l’acclimatation au
froid, mais aussi participe directement à la tolérance au gel comme moyen d’assurer la
cryoprotection des tissus de la plante, surtout ceux comme les feuilles qui sont nécessaires
pour amener l’énergie à la plante (BOURION et al., 2003).
Les osmoprotecteurs servent à augmenter la pression osmotique dans le
cytoplasme et peuvent aussi stabiliser les protéines et les membranes, quand les
températures sont défavorables (BRETON et al. ,2000).Certaines plantes possèdent une
bactérie glacogène qui empêche la cristallisation des liquides (THEBAULT, 2001).
Vigna radiata L.Wilczek est une plante de la saison tempéré qui ne tolère pas
le gel (OPLINGER et al . ,1997). Il apparaît que le froid induit une acidose cytoplasmique
des cultures cellulaires en suspension de cette plante sensibles au gel et cela caractérisent la
phase précoce de leur croissance exponentielle, contrairement à la phase tardive où ces
cellules tolèrent le gel et donc il n’y a pas apparition de cette acidose (YOSHIDA ,1994).
4.Le stress salin
a.La salinité
• Généralités sur la salinité
La salinité peut être définit comme un processus d’accumulation des sels
solubles, qui sont représentés en grande partie par des cations (Na+, Ca+2, Mg+2, et le K+),
et des anions (Cl-, SO4-2, HCO-
3, CO3-2 et NO3
-). D'autres sels moins courants et plus
toxiques à faibles concentrations sont également à considérer ; ces éléments traces sont le
bore, le sélénium, l'arsenic et le molybdène (KENFAOUI, 1997 ; GREGORY, 2005).
La définition la plus courante, adoptée par la FAO (1997), considère qu'un
sol salin est un sol dont l’activité électrique de la pâte du sol (ECe) est de 4 dS/m ou plus,
cependant le Na+et Cl- sont considérés les plus important : le Na+ a comme effet la
détérioration de la structure physique des sols et le Cl- et Na+ entraînent la toxicité des
végétaux (OMAMI, 2005).
La conductivité électrique est souvent utilisée pour la mesure de la salinité
des eaux et de la pâte du sol, elle est exprimée en décisiemens par mètre dS/m ou en
millimhos par centimètre mmho/cm (KENFAOUI, 1997).
Un sol devient sodique lorsque la proportion d'ions Na+ dépasse celles des
autres électrolytes de plusieurs ordres de grandeur.
De l’ensemble des sols cultivés du monde, 23 % sont affectés par des
problèmes de salinité, les sols salins couvrent 397 millions d’hectares et les sols sodiques
434 millions d’hectares (GREGORY, 2005).
• La salinité des sols
C’est un phénomène naturel, dans ce cas ces causes peuvent être climatique
(ex : steppes continentales) ou géochimique (ex : Mares salées Lorrain) (SCHWARTZ,
2007).
80% des terres salinisées ont une origine naturelle. On parle aussi de
salinisation “primaire” dù aux sels se formant lors de l’altération des roches ou à des
apports naturels externes (MASHALI et al . ,2005).
Dans les régions arides et semi arides, l’évapotranspiration joue un rôle
important dans la pédogenèse des sols salins ; ce processus dépend essentiellement du
régime hydrique du sol et des sources de sel. Lorsque le climat est chaud et sec, entraînés
par les eaux capillaires suivant le flux d'évaporation, les sels sont accumulés en surface
(OMAMI, 2005 ; GREGORY, 2005).
Les eaux souterraines, déjà naturellement salines, montrent des
concentrations en sels de plus en plus élevées en se rapprochant d’un gisement
d’hydrocarbures.
Il existe deux types de sols salés :
� Les solonchaks : qui sont des sols salés possédant une nappe salée
profonde ou de surface et un pH élevé supérieur à 8,5. Couvrant ainsi 260 millions d’ha.
� Les solonetz : qui sont des sols sodiques alcalins présentant ainsi un
horizon argileux saturé par les ions Na+ et Mg+2 possédant ainsi un PH élevé autour de 8,5
(SCHWARTZ, 2007).
• Les solutions agronomiques pour la mise en valeur des sols salés
Pour les sols dont la structure n’est pas encore complètement modifiée par
la salinité et la présence de Na+ : un amendement de gypse (CaSO4) permettant de fixer du
Ca+2 sur le complexe d’échange cationique et de lessiver le Na+ en profondeur.
Pour les solonetz, la seule technique à mettre en œuvre, est un labour
profond ou sous-solage de manière à casser les structures massives à croître de sel.
L’amendement de CaSO4 peut être réalisé par la suite pour restaurer la fertilité chimique
(SCHWARTZ, 2007).
• La salinisation des sols
20% des terres salinisées, soit près de 15 millions ha sur le continent
Africain, ont une origine « anthropique ». On parle alors de salinisation “secondaire”,
induite par l’activité humaine, liée aux pratiques agricoles et en particulier à l’irrigation
(MASHALI et al., 2005) (fig.2).
Fig.2- Origines de la salinisation. (MASHALI et al. ,2005).
• Les causes réelles de la salinisation des terres irriguées
Elles sont due, à l’absence de drainage qui mène à l'accumulation des sels
en surface et à la recharge des nappes phréatiques par une eau salée, ainsi que la
déforestation qui induit la remontée des nappes phréatiques engendrant des affleurements
salés dans les points bas du paysage (ex : thailande) (SCHWARTZ, 2007).
De même, l’accumulation des sels portés par l’air, ou par l’eau à la surface
des sols et la contamination de ces surfaces et leurs nappes phréatiques par des produits
chimiques, notamment les engrais utilisés dans l’agriculture et un pâturage intense qui
mène à une diminution progressive des végétaux qui se termine par une désertification,
sont parmi les causes de la salinisation des sols (OMAMI, 2005).
Mesure et suivi de la salinité et
l’alcalinité du sol
Salinisation des terres irriguées
Origines
1. Eau d’irrigation saumâtre
2. Nappe superficielle proche avec une eau de qualité médiocre
3. Salinisation d’un aquifère côtier dont l’eau est prélevée pour l’irrigation
Solutions
Le monde perd au moins 3 ha de terres arables chaque minute, à cause de la salinité des
sols. (MASHALI et al. ,2005).L’agriculture réalise à elle seule 69% de tous les
prélèvements d’eau par an. 20 à 30 millions d’ha des 260 millions des terres irriguées, sont
affectées par la salinisation dans les pays du Maghreb et du Proche et Moyen Orient ; le
taux des surfaces irriguées affectées par la salinisation atteint 30% à 40 % (SCHWARTZ,
2007).
• Les solutions possibles pour lutter contre la salinisation des sols
La lixiviation, un mode d’irrigation qui consiste à donner aux cultures juste
un peu plus d'eau que nécessaire. De ce fait on réduit la salinité dans la zone racinaire et les
sels sont transportés dans la couche aquifère qui les disperse. Un autre processus correcteur
de la salinisation est un meilleur drainage des terres salines gorgées d'eau. L’inondation
des terres salinisées a également un effet bénéfique, grâce à la submersion et au drainage ;
enfin une meilleure utilisation de l'eau d'irrigation comme le goutte-à-goutte, peut
améliorer la qualité de ces sols salins (BELTRAN, 2002).
b. Salinité et végétaux
• Une classification des sols adaptés pour les végétaux
Il est nécessaire de classer les sols pour distinguer les sols reconstruits
salins, sodiques et salins-sodiques, ainsi mieux sélectionner les espèces ou variétés
végétales à réintroduire (GREGORY, 2005). (Tableau 1)
Tableau 1: classification des sols (LETEY, 2000)
Classement Salinité (CEe) (dS/m)
Sodicité (SARe)
pH Les conditions Physiques des sols
Normale < 4 < 13 < 8.5 Normale Salin > 4 < 13 < 8.5 Normale
Salin- sodique > 4 > 13 < 8.5 Normale Sodique < 4 > 13 > 8.5 Pauvre
Le SAR est à la fois un indice de perméabilité du sol et un indice du niveau de
stress osmotique et ionique, perçus par une plante. Ainsi, le SAR et la CE, sont utilisés
comme critères de qualité des sols reconstruits et comme indices de risque intégrés dans les
programmes de végétalisation (GREGORY, 2005). (Tableau 2)
Tableau 2 : les niveaux des stress salin et sodique (GREGORY, 2005).
• Une sensibilité différente suivant les végétaux
Suivant leur production de biomasse en présence de sel, quatre grandes
tendances ont été discernées (fig. 3).
� Les halophytes vraies : dont la production de biomasse est stimulée
par la présence de sels, ces plantes présentent des adaptations poussées et sont
naturellement favorisées par ces conditions : Salicornea europaea, Suada maritima.
� Les halophytes facultatives : montrant une légère augmentation de la
biomasse à des teneurs faibles en sel comme Plantago maritima, Aster tripolium.
� Les non –halophytes : résistantes, supportant de faibles
concentrations en sel comme Hordeum sp.
� Les glycophytes ou halophobes : sensibles à la présence de sel
comme -Phaseolus vulgaris, Glycine max (HAGEMEYER, 1996).
La grande majorité des stress salins est provoquée par des sels de sodium,
particulièrement le NaCl. De ce fait, les termes halophytes et glycophytes font
essentiellement référence aux stress provoqués par un excès de Na+ (GREGORY, 2005).
• Le stress salin via les végétaux
La première difficulté d’une plante en milieu salin est d’assurer son apport
en eau. Pour cela, il faut que la plante puisse ajuster la pression osmotique de ses tissus par
rapport à la pression osmotique du sol. Ce phénomène nommé l’épictése, permet donc à la
plante d’assurer une hypertonie constante (HELLER, 2004).
En terme de qualité d'eau d'irrigation, on considère que la limite de 5
mmhos/cm ne doit pas être dépassée, les risques de salinisation étant alors très importants
(KENFAOUI , 1997).
A l’échelle agronomique, les risques de salinisation varient de 4 à 16
mmhos/cm. A partir de 8 mmhos/cm, la plupart des plantes cultivées ont leurs rendements
fortement abaissés par la salinité. Seuls les végétaux halophiles prospèrent dans des
milieux à salinité supérieure à 16 mmhos/cm (KENFAOUI, 1997).
IV. LES EFFET DE LA SALINITE SUR LES PLANTES ET LEURS M ECANISMES D’ADAPTATION
1.Effet de la salinité sur les plantes
a.Effet sur la croissance des végétaux
L’effet le plus commun des stress abiotiques sur la physiologie des plantes, est
ainsi la réduction de la croissance ; elle est inversement corrélée à la résistance au stress
salin d’une espèce/variété (GREGORY, 2005).
Chez Vigna radiata L .Wilczek, un stress salin provoque une diminution dans le
taux de germination. En effet, l’hydrolyse de l’amylase est retardée et réduit avec
l’élévation des concentrations du NaCl. Cependant, le contenu croissant des sucres
solubles dans les cotylédons a indiqué que la teneur des sucres n’a pas été limitée pour la
croissance du plant de Vigna radiata L .Wilczek sous salinité (PROMILA et KUMAR.,
2000 ; SHAKIL et al . ,2004).
La salinité a réduit également le poids frais et sec, protéines et carbohydrates
contenus dans toutes les parties de la plante, la partie foliaire, la longueur des bourgeons et
des racines, le développement des cosses, le rendement de la semence et les composants du
rendement de l'étape reproductrice (SHAKIL et al. ,2004 ; ASHRAF et RASUL. ,2006).
En effet, la tolérance de la salinité de quatre variétés de Vigna radiata L
.Wilczek a été testée sous trois niveaux de salinité : zéro (témoin), 2000 et 4000 ppm de
NaCl ; tous les caractères de croissance des quatre variétés ont diminué avec les niveaux de
salinité croissants. La réduction était sévère à 4000 ppm comparée à 2000 ppm (MAGDA
et al. ,2005).
Les branostéroides stimulent l’allongement des racines de Mung bean , exposés
à un stress salin et en présence de geldamycine, à cause de sa haute spécificité pour le
chaperone Hsp90 qui est impliqué dans la transduction du signale des brassinosteroide
dans les plantes (AMZALLAG et GOLOUBINOFF., 2003).
La réponse de la croissance d’une plante exposée à un stress salin est bi
phasique : (GREGORY, 2005).
Phase 1 – Dominance du stress osmotique : la concentration en sel augmente ;
donc le potentiel osmotique de la solution du sol diminue. Le stress physiologique est
causé par l’excès d’ions à l’extérieur de la plante et est similaire à un stress hydrique.
Phase 2 – Dominance du stress ionique : pour résorber la sécheresse physiologique et
réaliser un ajustement osmotique, la plante accumule éventuellement les osmolytes en
excès dans ses tissus. L’effet du stress est alors essentiellement dû aux ions à l’intérieur des
tissus, lorsqu’ils atteignent des concentrations toxiques pour le métabolisme.
b. Effet sur l’anatomie foliaire des plantes
La salinité provoque un changement anatomique au niveau foliaire pour de
nombreuses plantes ; chez le haricot, le coton et l’Atriplex, il y a une augmentation dans
l’épaisseur de l’épiderme, du mésophile dans la longueur des cellules du palissade, le
diamètre des palissades et le diamètres des cellules en éponge ; par contre l’épaisseur de
l’épiderme et du mésophile s’accroît significativement chez les feuilles de mangrove
Brugueira parviflora traité au NaCl. Dans les feuilles des épinards, la salinité réduit
l’espace intercellulaire; chez la tomate, il y a également une réduction de la densité des
stomates (OMAMI, 2005).
c. Effet sur la photosynthèse
L’effet de la salinité sur la photosynthèse, dépend de la concentration des sels et
l’espèce de la plante; ce qui est évident qu’une concentration basse de sels peut stimuler la
photosynthèse. Un environnement stressant qui affecte la croissance, affecte évidemment
la photosynthèse; de nombreux auteurs montrent que la capacité de la photosynthèse est
étouffée par la salinité et cela chez différentes espèces da plantes (OMAMI, 2005).
Selon OMAMI (2005), la diminution de la photosynthèse via la salinité est
attribuée à de nombreux facteurs :
� La déshydratation des membranes cellulaires
La réduction du potentiel hydrique, cause un stress osmotique qui
irréversiblement inactive le transport d’électrons au cours de la photosynthèse, via le
rétrécissement de l’espace intercellulaire,
� La toxicité par les sels en particulier par le Na+ et le Cl-
Le Cl- inhibe la photosynthèse, à travers l’inhibition de NO3-N qui est
significativement réduit au cours du stress salin ; la réduction du NO3-N est combiné au
stress osmotique, peut expliquer l’effet inhibiteur de la salinité,
� Une réduction du CO2
À cause de la fermeture des stomates, ce qui résulte de la restriction de
l’accessibilité de CO2 pour les réactions de carboxylation ; d’autres plantes agissent
différemment. Chez six espèces de brassicassées , cet effet est dù à la diminution de la
résistance au diffusion du CO2 dans la phase liquide, à partir de la paroi du mésophile
jusqu’au site de la réduction du CO2 dans le chloroplaste,
� Le changement d’activité des enzymes qui est induit par le
Changement de la structure du cytoplasme,
La cinétique de la fluorescence de la chlorophylle a été affectée
significativement chez le Mung bean : le niveau de florescence initial (F0) a augmenté
après 3 jours de stress. Il a été rehaussé par l'addition de CaCl2 ; cependant le rendement
quantique de la photochimie fondamentale de PS II a diminué considérablement avec les
traitements NaCl ; le CaCl2 a amélioré cet effet (MISRA et al, 2001).
En outre, le stress salin mène à une réduction significative des chlorophylles a
et b, et la chlorophylle total dans deux cultivars de Mung bean (ASHRAF et RASUL.,
1988).
d. Effet sur le niveau d’ions et le contenu nutritionnel
Une baisse d’activité ionique et un extrême ratio de Na+/Ca+2, Na+/K+,
Ca+2/Mg+2 et Cl-/NO3-, sont observés ; le désordre nutritionnel peut se développer et la
croissance des plantes peut se réduire. Une concentration élevée de NaCl crée une
compétition entre les ions comme K+, Ca+2, N2, P ,puis il y’a une décroissance des
concentrations des ions Ca+2, K+, Mg+2.
La salinité réduit l’accumulation de N2 chez les plantes, le Cl- est accompagné
par une diminution de la concentration des nitrates NO3- plus que le SO4
--. Il y a une
réduction des concentrations des NO3- dans les feuilles ; paradoxalement la concentration
de N2 augmente dans d’autres fractions Ex : proline, glycine bétaine. (GRATTAN et
GRIEVE, 1993).
La concentration du P est hautement dépendante de l’espèce végétale, l’étage du
développement de la plante, composition et niveau de salinité et la concentration du P dans
le substrat. La réduction de l’accessibilité du P dans les sols salins, a été suggérée d’être
un résultat de la force ionique qu’elle réduit l’activité ionique en particulier l’activité du
phosphore. Cependant, la salinité a à la fois un effet stimulateur et inhibiteur de
l’absorption des micro-éléments par les végétaux (OMAMI, 2005).
Il a été enregistré un changement au niveau de Na+, Cl- et K+ à l'étape
végétative chez le Mung bean sous stress salin (SHAKIL et al. , 2004).
e. Effet sur l’assimilation de l’azote
L’application de NaCI a comme conséquence la réduction de 52, de 50 et de
55 % du contenu total d'azote dans la feuille, la racine et la nodule de Mung bean
respectivement. Cet effet est dû à une réduction de l’activité enzymatique de la nitrogénase
glutamineoxoglutarate-2-amino-transférase et le glutamate déshydrogénase qui sont les
enzymes de l’assimilation de l’azote chez les fabacées (CHAKRABARTI et MUKHERJI.,
2003).
La toxicité au manganèse se traduit, par l’accroissement de l'activité de la
peroxydase et la diminution de celle de la catalase. Cet effet peut être utilisé pour un tri
rapide des variétés de Vigna radiata L.Wilczek pour leur tolérance au manganèse dans les
programmes de sélection (ROUT et al. ,2001).
Une concentration basse de Mn, accentue l’effet de l’excès de Cr par
réduction de biomasse, de concentration de fer, de chlorophylle a et b et d’activité de la
ribonucléase ; par contre, elle accroît l’activité de la peroxydase ; cependant, l’excès de Mn
décroît l’activité des réactions de Hill et l’activité des phosphatases (PRATIMA et al.
,2005).
Le stress oxydatif joue un rôle majeur dans le stress salin : des cultures de
Vigna radiata L.Wilczek, ont montré des caractéristiques effectives antioxydatives qui
pourraient fournir la meilleure protection, contre les dégâts de l'oxydant dans les feuilles,
sous conditions de stress salin (SUMITHRA et al . ,2006).
2.Les mécanismes d’adaptation
a. Accumulation sélective ou exclusion des ions
L’accumulation des ions, est le mécanisme primaire utilisé chez les halophytes,
à un niveau haut de salinité par la compartimentation des ions dans la vacuole (OMAMI,
2005).
L’exclusion des ions est effectué à un niveau bas ou modéré de salinité chez les
glycophytes, en limitant l’absorption du Na+ par la pompe Na+/H+ antiport qui exporte les
ions Na+ hors de la cellule, ou en favorisant sa répartition dans les tissus âgés comme les
feuilles qui vont être par la suite éliminées par abscission (GREGORY, 2005 ; OMAMI,
2005 ; CALU, 2006).
Le transport du Na+, à partir du cytoplasme ou sa compartimentation dans la vacuole, est
dù aussi à l’enzyme Na+/H+ antiport. Ce sont les gènes SOS1 qui codent pour ce
transporteur membranaire (OMAMI, 2005 ; CALU, 2006).
Fig.3- Le cheminement de signalisation des SOS dans l’homéostasie ionique sous stress
salin chez Arabidopsis (ZHU et al . ,2005).
L’excrétion de sel chez certains glycophytes, pourrait être réalisée par des ATPases
Na+/K+ dépendantes, comme il en existe chez les animaux (MAZLIAK, 2000).Toute une
série de gènes sont activés, codant pour des protéines responsable du maintient de
l’homéostasie : ce sont les gènes SOS (salt overly sensitive) (CALU, 2006).
En effet chez Arabidopsis, le stress salin stimule le signal de Ca+2 activant de ce
fait les SOS3 qui stimulent les SOS2 et qui sont des gènes codant pour des protéines
kinase. A leur tour les SOS2 soit ils stimulent la phosphorylation des SOS1 qui codent
pour des protéines enzymatiques antiport plasma membranaire Na/H, soit ils activent le
tonoplaste antiport Na/H et permet donc de conserver le Na+ à l’intérieur de la vacuole
(ZHU et al . ,2005). (fig.3)
b. La synthèse des solutés compatibles
En présence de stress salin, il y a synthèse des osmoprotecteurs qui sont de
petits composés organiques compatibles avec les fonctions métaboliques des cellules, très
solubles, neutres et non toxiques ; ils permettent ainsi l’ajustement osmotique entre le
cytosol et la vacuole d’une part et la stabilisation des protéines et des membranes contre la
dénaturation causée par le stress salin d’autre part (MELONI et al. ,2004 ; GREGORY.,
2005).
Les halophytes mais aussi occasionnellement les glycophytes, sont capables de
lutter contre le stress salin en produisant ces composés dits aussi solutés compatibles
(CALU, 2006 ; OMAMI, 2005).
Il existe trois catégories d’osmoprotecteurs. (fig.4)
� Les acides aminés : comme la proline, l’alanine la β- alanine la
taurine et ectoine (1, 4, 5,6-tetrahydro-2-methyl-4-pyrimidinecarboxylic acide)
� Les ammonium quaternaires : comme la glycine bétaine, β - alanine
bétaine, la choline-O-sulfate, la glycerophosphorylcholine et les sulphonium comme 3-
dimethylsulfoniopropionate.
� Les carbohydrates : incluent les polyols comme le glycérol,
l’inositol, le mannitol, le sorbitol le pinitol et le D-ononitol ; les sucres simples comme le
fructose, le glucose, le saccharose , le tréhalose, le raffinose et le fructan (CALU, 2006 ;
GREGORY, 2005 ; HASEGAWA et al ., 2000).
Fig. 4- La structure chimique de quelques osmolytes (HASEGAWA et al ., 2000).
L’éctoine à comme origine de biosynthèse l’acide aminé l’acide aspartique, le
pinitol est bio synthétisé à partir de myoinositol, la glycine bétaine est originaire du
métabolisme de la choline .Cependant il y a deux voies alternatives de la biosynthèse de la
proline chez les plantes supérieur : la voie d’ornithine et la voie de glutamate
(HASEGAWA et al. ,2000 ; HU et al. ,1992). (Fig.5)
Fig.5-Les deux voies métaboliques de la proline chez les plantes supérieures (HU et al.
, 1992).
b. Contrôle des ions absorbés par les racines et leurs transport jusqu’aux feuilles La plante régule la balance ionique pour maintenir un métabolisme normale ;
l’absorption et la translocation des ions toxiques comme le Na+ et le Cl- sont limités,
contrairement aux ions métaboliques indispensables , comme ceux du K+ qui sont
maintenus ou augmentés (OMAMI , 2005).
c. Changement du cheminement photosynthétique
Pour tolérer le stress salin, les plantes doivent diminuer l’usage d’eau ; à cet
effet, il y a des plantes comme les halophytes facultatives qui changent leur mode
photosynthétique de C3 au CAM. Ce changement permet aux plantes de réduire l’eau
perdue par l’ouverture nocturne des stomates, ce qui aide à diminuer l’eau perdue par
transpiration (OMAMI, 2005).
d. Induction des enzymes anti-oxydatives par salinité
Les enzymes anti-oxydatives, sont des éléments clef contre les réactions
oxydatives destructives des cellules végétales. Parmi eux on trouve la catalase (CAT), la
glutathione réductase (GR), la superoxide dismutase (SOD) et glutathion –S-transférase
(GST) (OMAMI, 2005).
Chez Vigna radiata L.Wilczek, la carbonique anhydrase (CA), la catalase
(CAT) et la ACC oxydase, sont des enzymes anti –oxydatives reliées respectivement aux
processus de photosynthèse, de détoxification des espèces actives d’oxygène et de
formation d’éthylène (SYEED, 2004).
e. Induction des hormones par salinité
Les niveaux hormonaux de l’ABA augmentent en cas de stress salin, jouant
ainsi plusieurs rôles. Il est responsable de l’activation des gènes qui jouent un rôle
important dans les mécanismes de la tolérance au sel chez le riz, comme il a un rôle
dominant dans les réactions réversibles de la phosphorylation des protéines. Il accroît le
niveau du Ca2+ cytosolique et donc son pH, permettant ainsi de réguler l’absorption et le
transport à travers les membranes ; contrairement, il réduit le niveau d’éthylène et
l’abscission des feuilles, probablement par la décroissance de l’accumulation des ions
toxiques de Cl- dans les feuilles. En outre, c’est un inhibiteur du NaCl dans les réactions de
la photosynthèse et la croissance (OMAMI, 2005).Une augmentation de l’ABA dans la
partie aérienne ou une réduction des concentrations en cytokinine, donne naissance à une
croissance et une transpiration réduites (GREGORY, 2005).
On a également enregistré un haut niveau de jasmonate, médiateur de
signalisation qui soutient les réactions de floraison et sénescence dans les conditions de
stress salin (OMAMI, 2005).
f. Réduction de la croissance
En effet, la croissance des végétaux est perturbée par de trop forte concentration
de sel ; la plante montre alors des signes de stress par la production d’anthocyane ou la
destruction de la chlorophylle. Des stress extrêmes conduisent au nanisme et à l’inhibition
de la croissance racinaire ; les feuilles deviennent sclérosées avant même d’avoir fini leur
croissance et l’organisme tout entier risque de dépérir assez vite (CALU, 2006).
g. Les protéines LEA (late-embryogenesis-abundant)
Le stress osmotique, induit la synthèse des protéines (LEA) dans les tissus
végétatifs, ce qui a pour effet la tolérance à la déshydratation des tissus végétatifs. Elles ont
un rôle dans la détoxification et l’élévation des dommages causés par le stress salin (ZHU
et al. ,2005 ; SEAMEN, 2004).
L’accumulation du niveau de ces protéines, est corrélée avec la tolérance au
stress chez plusieurs espèces de végétaux. On pense que ces protéines ont un rôle
protecteur sous stress osmotique (SEAMEN, 2004).
Voici un schéma récapitulatif qui englobe les trois aspects les plus importants
de la tolérance à la salinité chez les végétaux : l’homéostasie, la détoxification, le
contrôle de croissance et les interconnections qui relient les uns aux autres (SEAMEN,
2004). (fig.6)
Fig.6- Les trois voies de tolérance des plantes aux stress salin (SEAMEN, 2004).
V. LA PLANTE Vigna radiata L.Wilczek Vigna radiata L.Wilczek ou soja vert est une plante annuelle de la famille des
Fabacées ; originaire du sous-continent indien , elle est cultivée comme plante potagère
pour ses graines consommées comme légume .On consomme également les jeunes
pousses issues des graines après germination, souvent vendues sous le nom erroné de
« germes de soja » ; encore appelés "Haricot mungo", "haricot mung", "taugé" suivant
les pays . Il est moins riche en protéine en le comparant au soja (ANTOHONY et al .
,2007 ; BADMOOD et al. ,2007 ; JAY64, 2008).
1. Taxonomie Règne Plantae plantes, Végétal
Sous règne Tracheobionta-- plantes vasculaires
Super division Spermatophyte – plantes à graines
Division Magnoliophyta-- angiospermes, phanérogames, plantes à fleurs, plantes
à fruits
Classe Magnoliopsida-- dicots, dicotylédones,
Sous-classe Rosidae
Ordre Fabales
Famille Fabaceae
Sous-famille Faboideae
Tribu Phaseoleae
Sous tribu Phaseolinae
Genre Vigna
Espèce Vigna radiata (L).Wilczek -- Mung bean
Variété Vigna radiata (L).Wilczek var. radiata (L.) R. Wilczek -- Mung bean
(ANTOHONY et al . ,2007 ; BADMOOD et al. ,2007 ; SKINNER , 2006).
Types de Vigna radiata (L).Wilczek: grains noirs, grains marrons, grain dorées,
grains verts (Chlorospermus Group) (PORCHER, 2006)
Synonyme(s) : Phaseolus mungo Gagn. Var. chlorospermus, Phaseolus aureus
auct. Non-Roxb. f. viridis.
Nom commun:
Anglais: Green gram, Mung bean, Chinese mung bean, Green-seeded
mung bean, Tientsin green bean.
Français : Haricot mung à grain vert, soja vert (PORCHER, 2006).
2.Description
Le Mung bean est une plante herbacée annuelle, qui peut atteindre une hauteur qui
varie entre 30 et 150 cm.
Les tiges sont couvertes de cheveux raides blancs ou bruns ; les feuilles sont de taille
moyenne qui forment une spirale, les branches sont plus ou moins nombreuses (REHM.,
1989; MACFARLANE et al. ,2000 ; SERRE, 2007).
Les premières fleurs apparaissent sept ou huit semaines (50-60 jours), après la
plantation ; les inflorescences peuvent avoir 4 à 25 fleurs; les pétales sont jaune pâles.
Les fleurs sont bisexuées et donc la reproduction se fait par autopollinisation des
fleurs hermaphrodites (MACFARLANE et al. ,2000 ; MYERS, 2006).
Les gousses sont longues, minces et chevelues mesurant de 2,5 à 10 cm, elles
contiennent de 10 à 20 graines minuscules de 3,2 à 5 mm de long unies ou tachetées. Elles
atteignent leur maturité dans douze à quatorze semaines (75–90 jours) (MACFARLANE et
al. ,2000 ; IMRI, 1991).
Vigna radiata L. Wilczek est autochtone et adventive. 2n= (20)22; les niveaux de
ploïdie en ont enregistré 2 (MACFARLANE et al. ,2000).
La culture de Vigna radiata L Wilczek ne demande pas des fertilisants azotés, et se
fait généralement en rotation avec celle des céréales (IMRI, 1991).
3.Distribution
Originaire de l’Inde ou le sud-est de l’Asie, mais aujourd’hui se trouve dans les zones
tropicales et subtropicales dans le monde (SMITH, 1985).
Les principaux pays produisant sont l’Inde, l’Indonésie, la Chine, et la Birmanie ;
cependant les plus grands importateurs sont le Japon, l’Europe, les USA et Taiwan (IMRI,
1991).
4.Exigences climatiques
Vigna radiata L Wilczek est une plante qui tolère la chaleur et la sécheresse, mais
elle est sensible au basses températures et non tolérante au gel ; l’humidité doit être basse
jusqu’à moyenne, un excès de précipitation et d’humidité, en particulier au moment de la
floraison peut mener à une réduction de récolte. Cependant, des précipitations adéquates
sont demandées durant tout le cycle du développement afin d’acquérir de bonnes
récoltes (IMRI, 1991; OPLINGER et al. ,2000 ; MYERS, 2006).
La période de maturité doit coïncider avec un climat sec, pour une productivité
élevée de récolte et pour avoir une bonne qualité de semences (KUDAGAMAGE et al. ,
2007).
Vigna radiata L Wilczek est sensible à la longueur de la lumière du jour, donc les
jours courts accélèrent la floraison et les jours longs ont tendance à la retarder. Les variétés
sont différentes dans leurs réponses au photopériodisme (OPLINGER et al . ,2000).
La variété du Vigna radiata L Wilczek poussée en Australie, est insensible aux jours
longs et peut être semée à n’importe quel moment de l’année, tout en évitant la température
minimale qui est à peu prés de 15°C. La gamme de la température pour la croissance est
entre 27°C et 30°C. Pour celles qui poussent en SRI LANKA leur température optimale est
entre 25° C et 35° C (IMRI, 1991 ; KUDAGAMAGE et al. , 2007).
Vigna radiata L Wilczek est une plante dont le cheminement photosynthétique est de
type C3 (MAESEN, 1989).
5.Sol et Méthode de semi
Vigna radiata L Wilczek pousse le mieux sur un sol fertile sableux léger qui assure un
bon drainage, contrairement à un sol argileux lourd. La performance est meilleure dans les
sols dont le pH est entre 6.2 et 7.2 ; sur les sols plus alcalins les plantes peuvent développer
des symptômes de chlorose du fer sévères et de certains manques des micronutriments.
Cette légumineuse à des exigences pour le phosphore, le potassium, le calcium et le
magnésium (OPLINGER et al. , 2000).
La profondeur du semis est de 1 à 1,5 cm, l’espacement entre 2 rangées est de 30-40
cm, entre plantes dans la même rangée est de 10 cm (KUDAGAMAGE et al. , 2007).
6.L’irrigation
L’humidité du sol est importante, pour une bonne et germination uniforme. En
condition sèche, l’eau doit être appliquée à un intervalle de 4 jours ; après 3 semaines,
l’irrigation doit être appliquée à un intervalle de 7 jours.
Quand les cosses atteignent leur maturité, il faut réduire les quantités d’eau. Une
humidité suffisante est essentielle durant le processus de germination, de la floraison et
dans les étapes de la construction des constituants de la graine (KUDAGAMAGE et al.
,2007).
7.Séchage et Stockage
Les graines de Vigna radiata L Wilczek ont approximativement 12% d'humidité ;
elles doivent être désinfectées pour contrôler les charançons. Elles peuvent être séchées
légèrement si l’humidité dépasse 12%. Puisqu'elles seront consommées à l'état frais, des
soins doivent être pris pour éviter toute contamination (OPLINGER et al. ,2000).
8.Gestion des maladies chez Vigna radiata L Wilczek
a. Rouille pulvérulente
La maladie est favorisée par des conditions croissantes de fraîcheurs, elle est
souvent répandue dans les récoltes tardives. Les symptômes consistent à une augmentation
fongique, sous forme de poudre grisonnante blanche sur la surface des feuilles, les tiges et
les cosses. Le traitement se fait par du soufre mouillable qui est un traitement protégeant
(SPARKES, 2005).
b. Putréfaction de charbon de bois
Les symptômes de cette maladie sont la rotation de la tige, une couleur grise du
bas vers le haut, des taches noires toutes petites (microsclerotia) sont habituellement
enregistrées dans la région affectée. Cette maladie est liée à la graine et donc les marchés
de germination exigent que la semence soit examinée avant qu'elle soit offerte en vente
(SPARKES, 2005).
c. Légumineuse à peu de feuilles
Les plantes affectées développent de petites feuilles évasées, avec des fleurs
tordues à pétales vertes sans production de cosses; s'il y a production de cosses leur forme
est tordue. Les graines dans les cosses infectées ne mûrissent pas correctement et souvent
sont bruns ; elles peuvent développer des putréfactions secondaires (SPARKES, 2005).
d. Tache ocre
C'est une maladie bactérienne liée à la graine, les symptômes se manifestent par
des lésions sur les feuilles qui sont grandes, irrégulières et sèches. Ces régions se
dessèchent à une pièce rapportée de couleur ocre qui peut se déchirer et tomber, donnant
ainsi une apparence en lambeaux à la feuille (SPARKES, 2005).
e. Cosse gommeuse
C'est une infection bactérienne (spp Gluconobacter) ; cela a lieu suite à la
surproduction de sucre par les nectarines florales sur la plante de Vigna radiata L.
Wilczek. Cette infection est déclenchée par une combinaison de chaleur et d'humidité. Cela
peut être suivi par une chute subite des tiges qui supportent les cosses (SPARKES, 2005).
f. Insectes et autres Prédateurs
Le ver du maïs, peut attaquer les graines dans une période tôt de la
germination ; l’invasion des sauterelles et des chenilles mène à la défoliation. Vigna
radiata L Wilczek est la plante la plus exposée aux insectes que les autres légumineuses.
Les charançons peuvent attaquer les graines au moment du stockage (OPLINGER et al .
,2000).
9.Les différents intérêts du Vigna radiata L Wilczek a.Nutrition
La valeur nutritive au 100 g est composée de : Calories (340), protéines (23 g),
matières grasses (1,2 g), carbone (62 g), fibres (4,4 g), amidon (51.80 g), cendre (3,80 g)
(SERRE, 2007 ; KUDAGAMAGE et al. , 2007).
Sa richesse en protéines et en vitamines en a fait la base de l’alimentation des
asiatiques. Les graines germées ont un goût rafraîchissant, elles sont riches en vitamines :
A, B1, B2, B3, B9, C, E. minéraux : calcium, phosphore, fer, potassium, thiamine,
riboflavine (BADMOOD et al. ,2007 ; SERRE, 2007).
En effet, neuf variétés de Mung bean ont été analysées ; il s’est avéré qu’elles
différent significativement dans leurs teneurs en protéines totales, en acides aminés totaux
et en lipides, tandis que les différences dans les teneurs en cendres, les fibres brutes,
l'humidité et les calories totales étaient non significatives (SALEEM et al.,1998).
Le Mung bean est peu calorique, il est idéal pour tout menu santé ; on le
consomme souvent sous forme de « pousses de soja » ou « germes de soja » ; c’est la
forme la plus consommable utilisé pour usage frais (sans cuisson) dans les salades
(BADMOOD et al . ,2007 ; ANTHONY et al. ,2007 ; TAILLEFER et GAGNE., 2004).
Afin de profiter de tous les bienfaits des germes de Mung bean, il faut bien les choisir et
les conserver soigneusement, Il faut éviter de prendre les germes de Mung bean de couleur
brunâtre et d'allure gluante (TAILLEFER et GAGNE., 2004).
Dans le sud d’Asie, le Mung bean est utilisé pour faire le "dhal" qui est le plat
le plus commun, fait de plusieurs genres de légumineuses fendues avec les épices. Dans les
pays situés au Sud-est et Est d’Asie, il est utilisé pour préparer de la confiture, de la soupe
sucrée, du vermicelle, les pousses germées et la farine (ZATSUMAME ,1995).
En Inde, le Mung bean est très estimé pour sa valeur nutritive, au Portugal on
l'ajoute aux nouilles vertes et il est surtout utilisé comme haricot germé. Aux Philippines,
cette plante est considérée comme un légume versatile. Les graines de Mung bean sautés,
composent un des plats les plus populaires du pays. Les feuilles sont utilisées pour
parfumer les ragoûts et les tiges germées se retrouvent dans le lumpia frit (SERRE, 2007).
b. Santé
En médecine chinoise, le germe de Mung bean dans les pays orientaux, on le
mélange aux herbes médicinales pour soigner les problèmes d'hypertension. Il est
également utilisé comme antidote à certains poisons. Il facilite l'élimination des tissus
malade et participe à leur régénération, s'il contient de la chlorophylle en quantité assez
importante. Il contient de la lécithine indispensable à la régulation du cholestérol (SERRE,
2007).
c. Écologique
Mung bean est une plante écologique par excellence. Les bactéries situées dans
ses nodosités sur les racines, fixent dans le sol l'azote atmosphérique, laissant après récolte
une terre plus riche qu'elle n'était auparavant et par conséquent, ne nécessitant pas
l'épandage d'engrais de synthèse. Tout risque de pollution souterraine sera ainsi écartée
(IMRI, 1991).
d. La nourriture de bétail Puisque le coût de la graine de Vigna radiata L Wilczek est élevé par rapport à
la graine de soja, ce n’est pas évident de nourrir le bétail avec des semences de bonne
qualité, cependant la graine fêlée issue du nettoyage du Mung bean, est souvent destinée à
sa nourriture (MYERS, 2006).
CHAPITRE II
MATERIEL et METHODES
CHAPITRE II – MATERIELS ET METHODES
I.MATERIEL VEGETAL
Le matériel végétal que nous avons utilisé, correspond à des graines de Vigna
radiata L. Wilczek apportées des Etats-Unies, originaire de l'Inde et qui sont de petites
graines de couleur verte.
Photos.1-Les graines de Vigna radiata L Wilczek
II.METHODES
1.Préparation du substrat de culture
Le sable est tamisé pour éliminer toutes impuretés; on procède à un premier lavage à
l’eau courante puis lavé à l'esprit de sel, rincé abondamment à l'eau déminéralisée pour
éliminer les chlorures et les carbonates et séché à la température ambiante de la serre. Un
test confirmatif de la désalinisation du sable est réalisé par les nitrates d’argent.
2.Préparation des pots et rempotage du sable
Des pots en plastiques sont remplis d’une quantité donnée de sable mélangé à du
terreau (1 volume terreau / 2 volume sable). Cette valeur de poids est retenue pour
déterminer la capacité de rétention de ce substrat. Cette caractéristique hydrique est
nécessaire car, elle permet le calcul de la quantité de solution nutritive à apporter lors des
arrosages. La capacité de rétention est fonction de la nature du substrat, de son poids dans
le pot et de l’âge de la plante.
3.Préparation de la culture
a.La germination des graines
���� Désinfection des graines : l’opération se fait à l’eau de javel 0,2 %
pendant 5 min puis rincer 3 fois à l’eau distillée. Imbibition des graines : les graines sont
ensuite imbibées durant 24 h à la température ambiante ce qui élimine 66% des inhibiteurs
de la trypsine qui empêchent le processus germinatif chez cette légumineuse (PEARY et
PEAVY, 2003).
���� La mise en germination des semences : a été réalisée pendant 4 à 6
jours sur papier filtre humidifié et placé dans des boîtes de pétri (diamètre 90 mm), à
l’obscurité à la température optimale de la germination du Mung bean c'est-à-dire entre
21°C et 25 °C. (MICHELLE, 2002)
Photos.2-Graines de Vigna radiata L Wilczek germées après 4 jours de la mise en marche du processus germinatif
b. La culture des graines germées
Après la germination, une graine germée est semée dans chaque pot et parfois
même deux graines par pots en prévision , la culture se fait dans la serre, les graines sont
semées à une profondeur de 1 cm environ, puis arrosées avec l'eau distillée. Après
quelques jours, les graines germées donnent des plantules qui sont arrosées à la solution
nutritive de HOAGLAND (1938). La capacité de rétention est de 200 ml par pot ce qui
permet de prévoir les quantités de solutions nutritive et saline à apporter soit durant la
culture des plantes ou le jour du stress. La solution saline est appliquée après 33 jours de
germination.
Photos.3-Plantules de Vigna radiata L Wilczek après six jours de germination
Photos.4-Les plantes après vingt jours de germination
Photos.5-Les plante le jour de l’application de stress salin après 33 jours de germination
4.Dispositif expérimental
Il s’agit de 56 plantes de Vigna radiata L Wilczek, traitées par deux types de salinité,
au NaCl et au NaCl + CaCl2 et à des concentrations salines de 50 meq.ml-1, 100 meq.ml-1
et 150 meq.ml-1pour les deux types de salinité, à raison de 8 répétitions par traitement salin
et à ces plantes stressées s’ajoutent les 8 répétitions des plantes témoins (Voir Photos.6).
Les plantes témoins sont arrosées à la solution nutritive seule et les plantes stressées
sont arrosées à la solution saline.
(50 meq, 100 meq, 150 meq), SN, (50 meq, 100 meq, 150 meq) Le traitement salin par le NaCl Les témoins Le traitement par NaCl + CaCl2
Photos.6-Le dispositif expérimental des plantes de Vigna radiata L. Wilczek
7.Prélèvement des échantillons pour analyse des taux de proline et sucres totaux
solubles
Après l’application du stress salin, les plantes ne sont plus arrosées durant une
semaine. Nous avons procédé aux prélèvements des échantillons selon les étapes
suivantes :
� Les plantes entières sont soigneusement prélevées, rincées à l’eau de
robinet puis séchées rapidement à l’aide du papier Joseph.
� La partie aérienne est isolée de la partie souterraine, puis les poids
frais des racines, des tiges, des feuilles sont déterminés à l’aide d’une balance plate de
précision.
� Chaque échantillon pesé est enveloppé dans du papier aluminium
puis le tout est déposé dans une étuve réglée à 80° C durant 48 heures.
� Ensuite les échantillons sont repesés à l’état sec, mis dans des
flacons fermés à l’aide d’un bouchon plasma, et placés au congélateur jusqu'aux analyses.
Photos.7-Une partie des 168 flacons fermés contenant les échantillons de matière végétale
6 Prélèvement des échantillons pour analyse des protéines totales solubles
Pour cette analyse on veut éviter la dénaturation des protéines par le traitement
thermique par l’étuve ; à cet égard les échantillons (feuilles, tiges, racines) ne sont pas
sécher à l'étuve mais ils sont conservés et broyés dans l’azote liquide puis au congélateur
dans des flacons fermés à l’aide d’un bouchon plasma.
III.TECHNIQUES D’ANALYSE
1.La proline
La proline est analysée selon la méthode de BERGMAN et LOXLEY (1970).
a. Extraction
100 mg de matériel végétal, soit des racines, des tiges et des feuilles, sont broyés
dans 1.25 ml d’éthanol 95 %, suivi de trois rinçages et lavages avec 1.25 ml d’éthanol 70
% chaque fois. Des surnageant combinés environ 5 ml, sont prélevés 2.5 ml auxquels sont
ajoutés 1 ml de chloroforme et 1.5 ml d’eau distillée. Le matériel végétal est gardé toute la
nuit au froid à 0°C.
b. Dosage
1 ml de la phase supérieure du matériel végétal, déjà décanté, est prélevé en
évitant de toucher à la phase inférieure puis sont ajoutés 2 ml de solution de Na Cl 5M et 5
ml d’eau distillée.
Après agitation, 2 ml de solution sont placés dans tube à essai auquel sont
ajoutés 2 ml de solution tampon phosphate (H3PO4 5.32 M + Na2HPO4 3.88 M) à pH 2 ,5
et enfin 4 ml de solution de ninhydrine (0.125 g dans 2 ml de H3PO4 6 M, plus 3 ml de
CH3COOH glacial).
Les tubes sont agités et placés au bain - marie bouillant pendant 60 mn pour le
développement de la coloration. Une fois le mélange refroidi, la densité optique est lue au
moyen d’un spectrophotomètre à 505 nm.
Les résultats sont exprimés en µg.ml-1 de proline d'extrait en référence à une
courbe étalon (en annexe) à partir de concentrations croissantes de proline de 12.5 à 125
µg.ml-1 .
Les teneurs moyennes en proline obtenues à partir des échantillons (feuilles,
tiges, racines) analysées sont affectées d’une analyse de la variance à l’aide du Test de
Fisher à P = 5 %.
2.Sucres solubles totaux
Les sucres solubles totaux sont analysés par la méthode au phénol de Dubois et al (1956).
a. Extraction
100 mg de matière végétale , soit des racines, des tiges et des feuilles sont placés
dans des tubes à essai, on ajoute 3 ml d’éthanol à 80 % pour l’extraction des sucres .On
laisse à température ambiante pendant 48 h .
b. Dosage
Au moment de dosage les tubes sont placés dans une étuve à 80 % pour faire
évaporer l’alcool, dans chaque tube on ajoute 20 ml d’eau distillée c’est la solution à
analyser ; dans des tubes à essai propre, on induit 1 ml de la solution à doser auquel on
ajoute 1 ml de solution de phénol à 5 %. Les tubes sont soigneusement agités.
On ajoute alors 5 ml d’acide sulfurique concentré à l’aide d’une burette dont le
jet tombe brutalement sur la surface du liquide, la température atteint, alors environ 110°C.
Après un séjour de 30 min à l’obscurité, les mesures d’absorbance sont
effectuées à une longueur d’onde de 485 nm.
Enfin des résultats des densités optiques sont rapportés sur une courbe étalon
des sucres solubles préparée avec des concentrations croissantes de glucose allant de 10 à
100 µg.ml-1.
Les résultats obtenus sont traités statistiquement en analysant la variance à l'aide
du test de Fisher à P = 5 %.
3.Protéines totales solubles
Le dosage des protéines se fait selon la technique de Bradford (1976)
a.Extraction
Prendre 1 g de matière végétale avec 10 ml de tampon d’extraction : tampon
phosphate 0,06 M PH 7, l’extraction se fait à froid (mortier dans la glace pilée) puis
centrifugation à 8000 tours pendant 15 min.
b. Dosage
Prendre 100 µl d’échantillon à doser et ajouter 2 ml de réactif de Bradford,
après 2 min du développement de la réaction, la densité optique est lu à 595 nm.
Pour réaliser une courbe étalon des protéines solubles, préparées avec une
solution mère de SAB allant de 10 à 100 µg.ml-1 on prend 100 µl de ces dernier, puis
ajouter 2 ml du réactif de Bradford (voir Annexe), la lecture de la densité optique se fait à
la longueur d’onde 595 nm après 2 min du développement de la réactions.
Les résultats obtenus sont traités statistiquement, en analysant la variance à
l'aide du test de Fisher à P = 5 %.
CHAPITRE III
RESULTATS
CHAPITRE III- RESULTATS
I - TENEURS EN PROLINE ENDOGENE
1.Variations de la proline endogène dans les organes des plantes de Vigna
radiata L.Wilczek
a.Sous stress au NaCl
La figure 7 montre une légère augmentation de la proline non significative, au
niveau des organes des plantes traitées à la salinité, à différentes concentrations par rapport
aux plantes témoins. En effet, les teneurs en proline dans les feuilles varient de 97.27
µg.ml-1en absence de stress ; dès que les plantes reçoivent la salinité, cet acide aminé
s’accumule jusqu’à une teneur de 108.15 µg.ml-1, sous l’effet salinité à 100 meq.l-1 de
NaCl. Par contre dans les mêmes organes, la proline ralentit pour arriver à une teneur de
98.91 µg.ml-1, sous stress à 150 meq.l-1 de NaCl. Dans les tiges, la proline augmente aussi
lorsque la concentration en NaCl du milieu croît ; elle évolue de 117.39 µg.ml-1, dès que
les plantes reçoivent la solution saline à 50 meq.l-1 vers 128.15 µg.ml-1 sous le traitement à
150 meq.l-1 de NaCl.
Au niveau des racines, l’accumulation de la proline devient de plus en plus
importante avec la concentration du milieu ; la teneur passe de 89.04 µg.ml-1 (sous l'effet
de 50 meq.l-1 de NaCl) à 109.51 µg.ml-1 (sous l'effet de 150 meq.l-1 de NaCl).
Selon le traitement, l’influence de la salinité sur chaque organe montre que pour
toutes les plantes, la proline reste plus élevée dans les tiges.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Témoin 50meq 100meq 150meq
SN NaCl NaCl NaCl
Ten
eurs
en
pro
line
(µg.
ml-1
)
Feuilles
Tiges
Racines
Fig.7- Teneurs en proline (µg.ml-1) dans les feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl.
Tableau 3 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %), des teneurs en proline endogène (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressées au NaCl. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
Témoin 50 meq 100 meq 150 meq Feuilles
97,27±9,84
ns 107,06±6,95 NS
ns 108,15±4,31 NS
ns 98,91±7,97 NS
ns Tiges
105,43±32,35
117,39±34,71 NS
119,84±32,70 NS
128,15±37,28 NS
Racines
90,21±38,26
ns 89,4±9,96 NS
ns 107,06±31,80 NS
ns 109,51±34,90 NS
ns
m ± σ 97,64±14,99 104,62±15,23 111,68±16,14 112,19±16,28 s et ns: effet significatif ou non significatif de l’organe sur l’accumulation de la proline comparativement aux tiges selon chaque traitement NS et S : effet non significatif ou significativement supérieur de la salinité sur l’accumulation de la proline comparativement aux plantes témoins.
A cet effet, l’analyse statistique (tableau 3) révèle l’absence de l’influence de la
salinité, quelle que soit la concentration en NaCl sur les teneurs en proline quel que soit
l’organe. Cette analyse indique par ailleurs, que la proline dans les feuilles et dans les
racines n’exprime pas de différences significatives, comparativement aux tiges quel que
soit le traitement.
b. Sous stress au NaCl + CaCl2
La figure 8 montre qu'il y a une augmentation significative de la proline,
uniquement au niveau des tiges et des racines des plantes traitées à 150 meq.ml-1 par
rapport aux plantes témoins (145,38 µg.ml-1et 128,26 µg.ml-1contre 105,43 µg.ml-1et 90,21
µg.ml-1respectivement).Cependant, l'augmentation de la proline dans les autres organes
aux concentrations salines restantes est non significative, comparée toujours aux plantes
témoins.
En effet, au niveau foliaire, la teneur de cet acide aminé s'élève de 91,52 µg.ml-1
à 99,51 µg.ml-1sous les traitements salins à respectivement 50 meq.l-1et 150 meq.l-1Au
niveau des tiges, il y a également un accroissement dans la teneur de la proline, allant de
107,6 µg.ml-1 jusqu'à 145,38 µg.ml-1 pour les concentrations salines 50 meq.l-1et 150
meq.ml-1respectivement. Les racines montrent aussi une évolution dans la teneur de cet
acide aminé, la teneur passe de 102,69 µg.ml-1 (sous le traitement à 50 meq.l-1) à 128, 26
µg.ml-1 (sous le traitement à 150 meq.l-1).
Dans ce cas aussi, les résultats révèlent que l’influence de la salinité sur chaque
organe montre que pour toutes les plantes, la proline reste plus élevée dans les tiges.
020406080
100120140160180200
Témoin 50meq 100meq 150meq
SN NaCl+CaCl2 NaCl+CaCl2 NaCl+CaCl2Ten
eurs
en
prol
ine
( µg
.ml-1
)
Feuilles
Tiges
Racines
Fig.8- Teneurs en proline (µg.ml-1) dans les feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressée au NaCl + CaCl2. Tableau 4-Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %), des teneurs en proline endogène (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressées au NaCl + CaCl2. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
Témoin 50 meq 100 meq 150 meq Feuilles
97,27±9,84
ns 91,52±17,18 NS
ns 95,54±19,33 NS
s 99,51±13,30 NS
s Tiges
105,43±32,35
107,6±36,65 NS
130,43±23,36 NS
145,38±35,58 S
Racines
90,21±38,26
ns 108,96±32,30 NS
ns 103,26±23,44 NS
s 128,26±37,13 S
ns
m ± σ 97,64±14,99 102,69±10,22 109,74±2,35 124,38±13,33
En effet, l’analyse statistique (tableau 4) révèle l’influence de la salinité de la
concentration saline 150 meq.l-1en NaCl + CaCl2, sur les teneurs en proline des tiges et des
racines. Cette analyse indique également que la proline dans les feuilles, présente des
différences significatives comparativement aux tiges, sous les traitements salins à 100
meq.l-1et 150 meq.l-1; par ailleurs, au niveau des racines, cette différence reste significative
seulement sous l’effet de la concentration saline à 100 meq.l-1.
2.Etude comparative des ratios proline des parties aériennes et racinaires des plantes de Vigna radia L. Wilczek
a.Les plantes stressées au NaCl
Le ratio est défini par les teneurs en proline des feuilles et des tiges par rapport à
celles des racines. La valeur du ratio est plus élevée chez les plantes stressées à 50 meq.ml-
1 que chez les plantes témoins (2,51 contre2, 24).Par ailleurs, cette valeur décroît chez les
plantes stressées à 100 meq.l-1 et à 150 meq.l-1 (2,12 et 2,07 contre 2,24). Il faut remarque
que la valeur de ce ratio varie de manière inversement proportionnelle à la concentration en
NaCl du milieu (fig.9).
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
Témoin 50 meq NaCl 100 meq NaCl 150 meq NaCl
Rat
io p
rolin
e P
A/P
R
Fig.9- Ratio proline partie aérienne/partie racinaire des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl
b. Les plantes stressées au NaCl + CaCl2
La valeur de ratio des différentes concentrations salines est inférieure à celle
des plantes témoins, elle augmente mais aléatoirement avec l’augmentation des
concentrations salines, car on enregistre une baisse de cette valeur chez les plantes
stressées à 150 meq.l-1 comparée à celle des plantes traitées à 100 meq.l-1 (1,90 contre
2,18)
0
0,5
1
1,5
2
2,5
Témoin 50 meqNaCl+CaCl2
100 meqNaCl+CaCl2
150 meqNaCl+CaCl2
Rat
io p
rolin
e P
A/P
R
Fig.10- Ratio proline partie aérienne/partie racinaire des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl+ CaCl2
II.TENEURS EN SUCRES SOLUBLES TOTAUX
1.Variation des sucres solubles totaux dans les organes des plantes de Vigna radiata L.Wilczek
a.Sous stress au NaCl
La figure11 montre, une légère augmentation (non significative) de la teneur en
sucres solubles totaux, au niveau des organes des plantes traitées à la salinité, à différentes
concentrations par rapport aux plantes témoins. En effet, les teneurs en sucres solubles
totaux au niveau foliaire passent de125, 41 µg.ml-1en absence de salinité (témoin) à 130,53
µg.ml-1 sous le traitement salin 100 meq.ml-1 ; une sensible réduction de ces composés est
enregistrée sous 150 meq.l-1 (128,27 µg.ml-1)
Cependant, dans les tiges, les sucres solubles totaux s’accumulent lentement au
fur et mesure que la salinité augmente de concentration ; les teneurs dans ces organes
restent toutefois deux fois plus élevées, comparativement à celles des racines, quelle que
soit le milieu de culture. Il faut noter que dans les feuilles et les tiges, les sucres évoluent
pratiquement avec des teneurs sensiblement proches. Par contre, au niveau des racines,
cette teneur diminue allant de 80,54 µg.ml-1à 75,87 µg.ml-1 sous la salinité à 50 meq.l-1 et
150 meq.l-1.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Témoin 50meq 100meq 150meq
SN NaCl NaCl NaCl
Ten
eurs
en
sucr
es s
olub
les
tota
ux ( µ
g.m
-1)
Feuilles
Tiges
Racines
Fig.11- Teneurs en sucres solubles totaux (µg.ml-1) dans les feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl.
Tableau 5 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %), des teneurs en sucres solubles totaux (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressés au NaCl. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
Témoin 50 meq 100 meq 150 meq Feuilles
125,41±8,49
ns 122,54±21,88NS
ns 130,53±10,44NS
ns 128,27±24,56NS
ns
Tiges 120,90±30,56 129,30±23,52NS 131,96±21,82NS 138,73±4,95NS Racines
81,41±1,44
s 80,54±0,71NS
s 76,22±1,72NS
s 75,87±12,54NS
s
m ± σ 109,24±15,20 110,79±12,72 112,90±10,08 114,29±9,89
En outre, l’analyse statistique (tableau 5) révèle l’absence de l’influence de la
salinité, quelle que soit la concentration en NaCl sur les teneurs en sucres solubles totaux,
quel que soit l’organe. Cette analyse indique que les sucres solubles totaux dans les
feuilles, n’expriment pas de différences significatives comparativement aux tiges, quel que
soit le traitement;tandis que les racines expriment des teneurs en sucres solubles totaux
significativement inférieures à celles des tiges, quelque soit le traitement salin.
b. Sous stress au NaCl+CaCl2
La figure 12 montre, une légère augmentation des sucres soluble totaux non
significative, aux niveaux des organes des plantes traitées à la salinité, à différentes
concentrations par rapport aux plantes témoins.
En effet, les teneurs en sucres solubles totaux dans les feuilles passent de
125,41µg.ml-1en absence de stress (plantes témoins) à une teneur de 134,42 µg.ml-1 , sous
l’effet de salinité à 50 meq.l-1 de NaCl + CaCl2; puis diminue à 115,16 µg.ml-1 sous stress à
150 meq.l-1.Au niveau des tiges, cette teneur évolue de 128,07 µg.ml-1 sous stress à 50
meq.l-1 vers 139,96 µg.ml-1, sous le traitement à 150 meq.l-1 de NaCl + CaCl2.
Au niveau des racines, les sucres solubles totaux chutent remarquablement sous
l’effet de la salinité, comparativement aux sucres analysés dans les feuilles et les tiges. Les
teneurs en ce composé varient de 81,41µg.ml-1 dans les racines des plantes témoins, puis
une accumulation ralentie est observée dans les mêmes organes, des plantes recevant la
salinité à 50 et 100 meq.l-1. Par contre, une sensible augmentation des sucres s’exprime
sous le traitement à 150 meq.l-1
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Témoin 50meq 100meq 150meq
SN NaCl+CaCl2 NaCl+CaCl2 NaCl+CaCl2
Ten
eurs
en
sucr
es s
olub
les
tota
ux ( µ
g.m
l-1)
Feuilles
Tiges
Racines
Fig.12- Teneurs en sucres solubles totaux (µg.ml-1) dans les feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressée au NaCl + CaCl2.
Tableau6 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %), des teneurs en sucres solubles totaux (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressées au NaCl + CaCl2. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
L’analyse statistique (tableau 6), révèle également l’absence de l’influence de la
salinité, quelle que soit la concentration en NaCl sur les teneurs en sucres totaux solubles,
quel que soit l’organe. En effet, les sucres solubles totaux dans les feuilles, n’expriment
pas des différences significatives, comparativement aux tiges quel que soit le traitement,
tandis que, les racines marquent cette différence à la baisse significative, quelque soit le
traitement salin.
2.Etude comparative des ratios sucres solubles totaux des parties aériennes et
racinaires des plantes de Vigna radiata L.Wilczek
a.Les plantes stressées au NaCl
La valeur du ratio accroît avec l’accroissement des concentrations salines, elle
passe de 3,13 à 3,52 sous le traitement salin, à 50 meq.l-1et à 150 meq.l-1 respectivement.
La valeur du ratio des plantes traitées à la salinité est supérieur à la valeur du ratio des
plantes témoins, quelque soit la concentration saline.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
Témoin 50 meq NaCl 100 meq NaCl 150 meq NaCl
Rat
io s
ucre
s so
lubl
es to
taux
PA/P
R
Fig. 13- Ratio sucres solubles totaux parties aériennes/parties racinaires des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl
Témoin 50 meq 100 meq 150 meq Feuilles
125,41±8,49
ns 134,42±3,16NS
ns 128,80±20,10NS
ns 115,16±28,30NS
s
Tiges 120,90±30,56 128,07±36,26NS 137,09±29,07NS 139,96±4,38NS Racines
81,41±1,44
s 80,59±1,61NS
s 79,64±1,31NS
s 81,63±1,31NS
s
m ± σ 109,24±15,20 114,36±19,57 115,18±14,17 112,25±14,17
b. Les plantes stressées au NaCl + CaCl2
La valeur du ratio augmente avec l’augmentation des concentrations salines,
elle passe de 3,26 à 3,34 sous stress salin à 50 meq.l-1et à 100 meq.l-1.Par contre, cette
valeur diminue sous salinité à 150 meq.l-1 (3,13).On remarque que, la valeur du ratio des
plantes traitées à la salinité est nettement supérieur à celle des plantes témoins, quelque soit
la concentration saline.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
Témoin 50 meqNaCl+CaCl2
100 meqNaCl+CaCl2
150 meqNaCl+CaCl2
Rat
io su
cres
sol
uble
s to
taux
PA/P
R
Fig. 14- Ratio sucres solubles totaux parties aériennes/parties racinaires, des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl+CaCl2
III.TENEURS EN PROTEINES TOTALES SOLUBLES
1.Variation des protéines totales solubles dans les organes des plantes de Vigna
radiata L.Wilczek
a.Sous stress au NaCl
La figure 15 montre, une augmentation des protéines totales solubles non
significative, au niveau des feuilles et des tiges à différentes concentrations salines par
rapport aux plantes témoins. Cependant, cette augmentation est significative au niveau des
racines, à différentes concentrations salines comparées toujours aux plantes témoins.
En effet, dans les feuilles la teneur en protéines totales solubles de 245 µg.ml-1
chez les plantes témoins passe à une teneur de 263,75 µg.ml-1 sous stress à 50 meq.l-1 ; ces
composés régressent ensuite lorsque les plantes sont arrosées à 100 meq.l-1 de NaCl (soit
240 µg.ml-1 de protéines). Les teneurs sont voisines dans les feuilles des plantes traitées à
150 meq.l-1 de NaCl et celles des plantes ne recevant pas la salinité (245 µg.ml-1).
Dans les tiges, la teneur en protéines totales solubles s’accroît avec la
concentration saline ; elle passe de156, 25 µg.ml-1 (sous stress à 50 meq.l-1) à 166,25
µg.ml-1 (sous stress à 150 meq.l-1).Dans les racines, cette teneur évolue également avec la
concentration saline en exprimant une différence significative par rapport à celle des
témoins.
0
50
100
150
200
250
300
Témoin 50meq 100meq 150meq
SN NaCl NaCl NaCl
Ten
eurs
en
pro
téin
es to
tale
s so
lubl
es (
µg.m
l-1)
Feuilles
Tiges
Racines
Fig. 15- Teneurs en protéines totales solubles (µg.ml-1) dans les feuilles, tiges et racines , des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, stressées au NaCl. Tableau 7 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %), des teneurs en protéines totales solubles (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressées au NaCl. Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
L’analyse statistique (tableau 7), révèle l’influence de la salinité à la baisse sur les
teneurs en protéines totales dans les racines, quelque soit la concentration en NaCl
comparativement à celles des tiges ou des feuilles.
b. Sous stress au NaCl+CaCl2
La figure 16 montre une augmentation significative des protéines totales
solubles au niveau des racines à la concentration saline 150 meq.l-1enregistrant ainsi une
valeur de 89, 25 µg.ml-1; par contre une diminution significative de cette teneur (37,50
µg.ml-1) apparaît sous stress à 100 meq.l-1.
Dans les feuilles, cette teneur diminue sous l'effet de sel à 50 meq.l-1par rapport
aux plantes témoins (215 µg.ml-1contre 245 µg.ml-1) ; elle augmente sous le traitement à
100 meq.l-1 (247,50 µg.ml-1), puis diminue légèrement lorsque les plantes sont stressées à
Témoin 50 meq 100 meq 150 meq Feuilles
245 ±17,32
s 263,75±4,79NS
s 240±31,62NS
s 245±17,32NS
s Tiges
147,50±5,00
156,25±4,79NS
165±12,91NS
166,25±31,98NS
Racines
71,25 ±6,29
s 99,00 ±13,71 S
s 97,50±5,00 S
s 111,50±4,43 S
s
m ± σ 154,58±6,77 173,00 ±5,15 167,50±13,67 174,25±13,78
150 meq.l-1 (242,50 µg.ml-1). Il faut signaler que la teneur en protéines totales solubles
reste plus élevée dans les feuilles.
Au niveau des tiges, cette teneur passe de 165,75 µg.ml-1à 164,50 µg.ml-1 sous
l'effet de stress salin à respectivement 50 meq. l-1et à 150 meq.ml-1.
0
50
100
150
200
250
300
Témoin 50meq 100meq 150meq
SN NaCl+CaCl2 NaCl+CaCl2 NaCl+CaCl2
Ten
eurs
en
pro
téin
es to
tale
s so
lubl
es (
µg.m
l-1)
Feuilles
Tiges
Racines
Fig.16 – Teneurs en protéines totales solubles (µg.ml-1) dans les feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl+CaCl2
L’analyse statistique (tableau 8) révèle l’influence de la salinité à 100 et à 150
meq. l-1 en NaCl+ CaCl2 sur les teneurs en protéines totales solubles des racines. Cette
analyse indique par ailleurs que les protéines totales solubles dans les feuilles et dans les
racines expriment des différences significatives comparativement aux tiges quel que soit le
traitement salin.
Tableau 8 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5 %), des teneurs en protéines totales solubles (µg.ml-1) des feuilles, tiges et racines des plantes de Vigna radiata L. Wilczek, âgées de 33 jours stressées au NaCl+CaCl2.Test effectué à l’aide du logiciel SPSS.
2.Etude comparative des ratios protéines totales solubles des parties aériennes et
racinaires des plantes de Vigna radiata L. Wilczek
Témoin 50 meq 100 meq 150 meq Feuilles
245±17,32
s 215±41,23NS
s 247,50±5,00NS
s 242,50±9,57NS
s
Tiges 147,50±5,00 165,75±8,50NS 150,75±8,30NS 164,50±5,26NS Racines
71,25±6,29
s 78,25±5,85NS
s 37,50±5,00S
s 89,25±2,99 S
s
m ± σ 154,58±6,77 153±19,71 145,25±1,91 165,42±3,35
a.Les plantes stressées au NaCl
Une décroissance de la valeur de ce ratio avec l’augmentation de la
concentration du milieu en NaCl apparaît. Il faut remarquer que les ratios calculés pour les
plantes traitées au NaCl quelque soit la concentration saline restent inférieurs à celui
déterminé pour les plantes non stressées (fig.17).
0
1
2
3
4
5
6
Témoin 50 meq NaCl 100 meq NaCl 150 meq NaCl
Rat
io p
roté
ines
tota
les
solu
bles
PA
/PR
Fig.17- Ratio protéines totales solubles partie aérienne/partie racinaire des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl.
b. Les plantes stressées au NaCl + CaCl2
La valeur du ratio des plantes traitées à 50 meq.l-1 et à 150 meq.l-1est inférieure à
celle des plantes témoins, sauf pour les plantes traitées à 100 meq.ml-1 où cette valeur est
nettement supérieure à celle des plantes témoins(10,62 contre 5,51 ).(fig 18)
0
2
4
6
8
10
12
Témoin 50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Rat
io p
roté
ines
tota
les
solu
bles
PA/P
R
Fig. 18- Ratio protéines totales solubles partie aérienne/partie racinaire des plantes de Vigna radiata L. Wilczek stressées au NaCl + CaCl2
DISCUSSION
DISCUSSION
Nos résultats montrent une accumulation de la proline, dans différents
organes tiges, feuilles et racines des plantes traitées au NaCl. Cependant, cette
accumulation est importante au niveau des tiges et elle reste non significative, à différentes
concentrations salines de NaCl, comparée aux plantes témoins. Par ailleurs, cette teneur est
corrélée positivement au stress salin : au niveau foliaire (r=0,078), au niveau des tiges
(r=0,238) ainsi qu’au niveau racinaire (r=0,279).
Ces résultats sont compatibles avec ceux obtenus chez les cals et les plantes de
Vigna radiata L. Wilczek traitées à la salinité où il y a accumulation de la proline au
niveau des feuilles, tiges et racines. Mais cette accumulation est plus importante à la
lumière qu’à l’obscurité (ARORA et SARADHI., 1995 ; VINOD et SHARMA., 2004;
ABDEL HALEEM, 2007; PARAMASIVAM et al . ,2007). D'autres travaux ont montré,
sur Vigna radiata que cette accumulation dépend, de la variété et de l'espèce ; Pusa Bold
montre une accumulation élevée de la proline sous stress salin comparée à CO4
(SUMITHRA et al. ,2006). Deux espèces légumineuses, Phaseolus vulgaris et Sesbania
aculeata, montrent également une accumulation de proline; celle-ci s’accumule également
dans tous les tissus analysés de deux variétés de Phaseolus vulgaris L., Canario 60 et Pinto
Villa (ASHRAF et BASHIR., 2004; JIMENEZ-BREMONT et al . ,2006). Chez les
graminées, la proline s’accumule également chez 30 variétés de blé Triticum aestivum L.
sous stress salin (POUSTINI et al . ,2007).Des plantes médicinales comme Phyllanthus
amarus et Zataria multiflora présentent aussi une accumulation de la proline sous stress
salin (BERNARD et al . ,2006 ; JALEEL et al. ,2007).
En effet, les plantes supérieures accumulent des acides aminés en s’opposant au
stress salin, cependant, la proline reste l’acide aminé le plus important (ASHRAF, 2004).
Elle s’accumule chez plusieurs espèces végétales, face au stress comme la sécheresse, la
salinité et la température extrême, bien que son rôle dans l’osmotolerance de la plante reste
controversée, elle contribue à l’ajustement osmotique, la détoxification des espèces actives
d’oxygène (ROS) et la protection de l’intégrité membranaire (VERBRUGGEN et al. ,
1993; JITHESH et al. , 2006; MOLINARI et al. ,2007). Elle sert également comme un
réservoir de carbone et d’azote, protège le potentiel tampon redox cellulaire et les protéines
contre la dénaturation ; elle a également la capacité de préserver l’activité des enzymes en
solution saline (SHUJI et al ., 2002 ; ZHU et al., 2005 ; JITHESH et al., 2006).
En effet, l'accumulation de la proline invoque deux voies métaboliques chez les
jeunes plantes : la voie de la glutamate ou de l'ornithine, et une seule voie chez les plantes
adultes : la voie de la glutamate (ROOSENS et al . ,1998). Cette accumulation peut être
expliquée, par l’induction des gènes qui codent pour la biosynthèse de la proline, ainsi par
la répression des gènes qui codent pour son catabolisme. Cela peut être traduit par une
expression intense de la ∆1-pyrroline-5-carboxylate synthétase (P5CS) et par une haute
régulation de la proline déshydrogénase, s'ajoutent des stimulateurs positifs de la
biosynthèse, comme l'acide abscissique et des régulateurs négatifs comme la phospholipase
D (ABRAHAM et al., 2003; THIERY et al ., 2004 ; BASIA et ARIE., 2005 ; JITHESH
et al., 2006).
Au niveau des tiges et des racines, l'accumulation de la proline est significative
comparée aux plantes témoins, à la concentration saline 150 meq.l-1en NaCl+CaCl2. Cette
teneur est aussi corrélée positivement avec le stress salin au NaCl+CaCl2 au niveau foliaire
(r=0,203), au niveau des tiges où elle est significative (r=0,452, p≤0,05) et au niveau des
racines (r=0,251).
En effet, ces résultats sont compatibles avec les travaux qui sont faites, sur Vigna
radiata L Wilczek où la teneur en proline s’accroît sous stress salin au NaCl+CaCl2.
(PARAMASIVAN et al, 2007). Par contre, chez Vigna unguiculata L. Walp, l’addition de
CaCl2 conduit à une décroissance de la proline racinaire. Ces résultats obtenus ne
correspondent pas à l’hypothèse qui suggère que le calcium supplémentaire améliore les
effets négatifs du NaCl (SILVA et al., 2003).En ce sens, l'augmentation de la teneur en
proline peut être due au rôle attribué au Ca2+ supplémentaire qui aide à , l’ajustement
osmotique via l’augmentation de l’accumulation des solutés organiques. Dans ce cas, le
calcium peut jouer un rôle améliorateur des effets défavorables de la salinité (HOPKINS,
2003 ; SILVA et al., 2003).Toutefois, il existe des interactions particulièrement fortes entre
le Na+ et le Ca2+ qui affectent différentes réponses physiologiques. Cependant, il semble
que le Na+ déplace le Ca2+lié aux membranes des racines; effet qui peut être évité en
fournissant un excédent de Ca2+, par conséquent l’absorption de Na+ est diminuée
(HOPKINS, 2003; CRAMER, 2007).
Nos résultats montrent aussi une accumulation des sucres solubles totaux, dans les
différents organes des plantes traitées au NaCl. Cependant, cette accumulation est
importante aux niveaux des tiges mais, elle reste non significative à différentes
concentrations salines en NaCl et en NaCl+CaCl2 par rapport aux plantes témoins. En
outre, cette teneur est corrélée positivement au stress salin au NaCl dans deux organes, les
feuilles (r=0,110) et les tiges (r=0,288), par contre au niveau des racines cette corrélation
est négative (r=- 0,370). Des travaux sur Vigna ont montré que l'accumulation des sucres
totaux solubles est observée chez Vigna unguiculata L. Walp, par contre, chez Vigna
radiata L. Wilczek, le contenu cellulaire en sucres et en saccharose est réduit sous stress
salin au NaCl (SILVA et al., 2003; ABDEL HALEEM et al.,2007).Cette accumulation est
observée également chez Sorghum bicolor L. Moench, Glycine max L. Merr cv. Acme, les
cals de la betterave sucrière Saccharum sp, l’Olivier Populus euphratica, le blé Triticum
aestivum L et chez trois espèces de Salsola (S. dendroides, S. richteri et S. orientalis)
(ILDIKO et GABOR., 2000 ; DE LACERDA et al., 2002 ; TAO et STADEN., 2004 ;
ZHANG et al., 2004 ; OTTOW et al., 2005 ; GANDONOU et al., 2006; HEIDARI et
MIRZAIE., 2006). Cependant, chez Prosopis alba, l'accumulation a lieu uniquement au
niveau racinaire, toutefois elle est plus élevée au niveau des cals comparées à des feuilles
des parents et des hybrides de Lycopersicon esculentum (L.) Mill et L. pennellii (Correll)
D'Arcy (PEREZ-ALFOCEA et al. ,1994; MELONI et al. ,2004).
En effet, l’accumulation des sucres solubles totaux chez les plantes a été largement
reportée comme une réponse à la salinité et à la sécheresse, souvent accompagnée par une
décroissance significative concernant la vitesse d’assimilation de CO2 (ASHRAF, 2004).Ils
ont une importance particulière à cause de leur relation directe avec des processus
physiologiques comme la photosynthèse, la translocation et la respiration ; en plus , ils ont
un rôle potentiel dans l’adaptation des stress (ILDIKO et GABOR., 2000). Parmi les rôles
attribués aux sucres est la vitrification du cytoplasme, protection des protéines et protection
des membranes (WINGLER, 2002).
En effet, les sucres totaux solubles incluent les sucres simples comme le
saccharose, le glucose, le fructane, le fructose et le tréhalose et les sucres complexes
comme la famille des raffinose oligosaccharides (RFOs) et les polyols qui ont les
propriétés d’osmoprotecteur et d’antioxydant (WINGLER, 2002 ; LEATHERWOOD,
2005; OTTOW et al., 2005 ; BASIA et ARIE., 2005)
Le traitement salin NaCl+ CaCl2 montre une corrélation négative des sucres totaux
foliaires (r=-0,392), tandis qu’au niveau des tiges et des racines, cette corrélation est
positive (r=0,189) et (r=0,277) respectivement.
D'après ces résultats, il faut remarquer que l’accumulation des sucres solubles
totaux au niveau des tiges et des racines sous stress au NaCl+ CaCl2 est supérieure à celle
enregistrée sous stress salin au NaCl seul, ceci peut être due à l’effet améliorateur attribué
au Ca2+ supplémentaire via l’augmentation de l’accumulation des solutés organiques dont
les sucres solubles totaux font partie (SILVA et al. ,2003).
Nos résultats, montrent une accumulation des protéines totales solubles, dans les
différents organes des plantes sous strass salin au NaCl. Cependant, cette accumulation est
plus importante au niveau des feuilles pour l’effet des deux types de salinité, toutefois, elle
est significative, seulement au niveau des racines à différentes concentrations salines au
NaCl comparé aux plantes témoins. En outre, cette teneur est corrélée positivement avec le
stress salin en NaCl, au niveau des tiges (r=0,427) et des racines où elle est hautement
significative (r=0,818, P≤0,01) et enfin cette corrélation est négative au niveau des
feuilles(r=-0,135). Par contre, les résultats de ABDEL HALEEM., 2007 sur Vigna radiata
L. Wilczek montrent une décroissance significative dans la teneur en protéines totales
solubles sous stress salin, par contre l’addition de l’acide gibbérellique en phase pré-
germinative accroît cette teneur et élimine l’effet négatif du stress. En effet, chez Nicotiana
rustica et Anacardium occidentale et le Sorghum bicolor, il y a accumulation des protéines
totales solubles (CUSIDO et al. ,1986; VIEGAS et al. ,2004 ; OLIVEIRA et al. ,2006).
Cependant, chez deux cultivars de maïs une tolérante et l’autre sensible à la salinité (cv.
323 et cv. 324), il y a un accroissement des protéines totales solubles au niveau des tiges et
des racines par contre chez la seconde il y a une diminution de ce taux. HAMDIA et al .,
2004 et FARIBA et ALI AKBAR., 2005 rapportent chez deux cultivars de Lycopersicon
esculentum Mill., que l’accroissement de la salinité augmente la teneur en protéines totales
solubles dans les tiges et les feuilles de cv. Isfahani, mais elle décroît cette teneur chez cv.
Shirazy. Toutefois, chez Datura stramonium, la concentration des protéines totales
solubles décroît avec l’augmentation des concentrations salines, cependant la fraction des
protéines insolubles est significativement élevée (ALI, 1991).
Il est observé que le stress salin stimule, l’accumulation des composants contenant
de l’azote dont les protéines font partie, fréquemment corrélées avec la tolérance végétale
à la salinité ; par contre il réduit la synthèse protéique (CORDOVILLA et al .,1995;
OMAMI, 2005; NEELAM et al , 2006). Toutefois, les effets du stress sur le métabolisme
azoté ont été fréquemment étudiés chez les plantes à métabolisme azoté, montrant ainsi un
accroissement de la dégradation protéique, une inhibition de la synthèse protéique et une
accumulation et/ou une diminution des protéines et des acides aminés non protéiques chez
plusieurs plantes monocotylédones et dicotylédones (GILBERT et al. , 1997).
L'accumulation des protéines totales solubles semble être due à l'accumulation des
protéines déhydrines en réponse à un stress particulier, en jouant un rôle important dans la
stabilité des protéines membranaires et dans l’ajustement osmotique (SVENSSON, 2001;
MOHAMMADKHANI et HEIDARI., 2007). La proline semble aussi, directement ou
indirectement, jouer un rôle important dans l’accumulation des protéines sous stress salin
(ENANY, 1995).
Cependant, nos résultats enregistrent une accumulation des protéines totales
solubles significative sous le traitement à 150 meq.l-1 de NaCl + CaCl2 et une diminution
significative à 100 meq.l-1.Cette teneur est corrélée positivement au niveau foliaire
(r=0,438), par contre cette corrélation est négative au niveau des tiges (r=-0,054) et au
niveau des racines où elle est hautement significative, sous le même stress (r=-0,842,
P≤0,01). Ces résultats sont en accord avec ceux obtenus chez le haricot et le petit pois, où
il y a une décroissance dans l’incorporation de l’ammonium en acide aminé sous stress
salin ; par conséquent, la fraction non protéique contenant de l’azote s’accroît, cependant la
fraction protéique contenant de l’azote change irrégulièrement chez les plantes stressées
(CORDOVILLA et al . ,1995).
CONCLUSION
CONCLUSIONS
D’après les résultats obtenus on peut tirer les conclusions suivantes :
� La proline a joué le rôle d’osmoprotection pour les deux types de stress salin
cependant, son efficacité est plus remarquable sous le stress en NaCl+CaCl2 via une
accumulation plus importante voir une accumulation significative à 150 meq.l-1 qui
peut être considérer comme un seuil d’une réponse importante de la proline pour
cette espèce de plante.
� Les sucres solubles totaux ne s’accumulent pas d’une façon intéressante, voir une
accumulation faible de plus, il n’y a pas une remarquable différence pour cette teneur
en comparant les deux type de salinité. donc les sucres solubles totaux ne sont pas un
osmoprotecteur intéressants pour cette plante.
� Les protéines totales solubles leur accumulation est plus importante pour le stress en
NaCl seul comparée au NaCl+CaCl2. elle est significative au niveau racinaire à
différentes concentrations salines en NaCl seul, cependant elle est significativement
supérieure à 150 meq. l-1 par contre elle est significativement inférieur à 100meq. l-1.
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ANNEXE
ANNEXE
1. Solution nutritive de HOAGLAND (1938).
Solution mère Poids g.l-1 Mole.l-1
Macro-éléments
KNO3 191.90 1.90
(NO3)Ca, 4H2O 129.80 0.55
NO3 NH4 210.00 0.26
SO4 Mg, 7H2O 61.50 0.25
PO4 H2K 54.40 0.40
PO4K2H, 3H2O 34.23 0.15
Oligo-éléments
Cl2Mn, 4H2O 1.80
CuSO4, 5H2O 0.176
ZnSO4, 7H2O 0.219
BO3 H3 2.861
MO7O24(NH4), 7H2O 0.285
EDTA ferrique
(C10H12FeNaO8) 0.05
2. Méthode de calcul de la capacité de rétention
Dans un petit pot en plastique perforé à sa base, on met 100g du sable servant à
notre expérimentation (P1), puis de l'eau distillé est versée dans ce pot jusqu'à saturation.
Ce petit pot est ensuite mis sur la paillasse pendant 24 heurs. Après cette durée de temps, le
pot est repèse (P2). Le pesage du sable est effectué par soustraction du poids du pot.
Calcul de la capacité de rétention (C1) pour 100g de sable
P1= 100g
P2= 124.4g
C1= P2-P1
C1= 124.4 – 100 = 24.4g
Il faut enlever le poids du pot qui est de 4.4 g, soit le volume final de l'eau est de 20g.
La capacité de rétention est de 20 ml pour 100g de sable.
Calcul de la capacité de rétention (C2)
Pour 1000 g de substrat
20 ml 100g de sable
C2 1000g de substrat
C2 = 20 * 1000/100
C2 = 200 ml
La capacité de rétention est de 200 ml pour 1000g de substrat
3. Les courbes d’étalonnages
a. Courbe d’étalonnage de la proline
y = 0,0023x
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0 50 100 150
La concentration en proline ( µg.ml -1)
La d
ensi
té o
ptiq
ue
b. Courbe d’étalonnage des sucres solubles totaux.
y = 0,0061x
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0 20 40 60 80 100 120
La concentration en sucres solubles totaux ( µg.ml -1)
La d
ensi
té o
ptiq
ue
c. Courbe d’étalonnages des protéines totales solubles.
y = 0,001x
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0 20 40 60 80 100 120
La concentration en protéines totales solubles ( µg .ml-1)
La d
ensi
té o
ptiq
ue
3. Le test de signification de Fisher (p<0.05) de la proline, les sucres solubles totaux
et les protéines totales solubles entre les différents traitements selon le logiciel de
statistique SPSS.
a.La proline.
• La proline des feuilles
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROLINF
LSD
-9,78250 6,190 ,120 -22,22111 2,65611
-10,86875 6,190 ,085 -23,30736 1,56986
-1,63000 6,190 ,793 -14,06861 10,80861
5,76125 6,190 ,357 -6,67736 18,19986
1,74000 6,190 ,780 -10,69861 14,17861
-2,22625 6,190 ,721 -14,66486 10,21236
9,78250 6,190 ,120 -2,65611 22,22111
-1,08625 6,190 ,861 -13,52486 11,35236
8,15250 6,190 ,194 -4,28611 20,59111
15,54375* 6,190 ,015 3,10514 27,98236
11,52250 6,190 ,069 -,91611 23,96111
7,55625 6,190 ,228 -4,88236 19,99486
10,86875 6,190 ,085 -1,56986 23,30736
1,08625 6,190 ,861 -11,35236 13,52486
9,23875 6,190 ,142 -3,19986 21,67736
16,63000* 6,190 ,010 4,19139 29,06861
12,60875* 6,190 ,047 ,17014 25,04736
8,64250 6,190 ,169 -3,79611 21,08111
1,63000 6,190 ,793 -10,80861 14,06861
-8,15250 6,190 ,194 -20,59111 4,28611
-9,23875 6,190 ,142 -21,67736 3,19986
7,39125 6,190 ,238 -5,04736 19,82986
3,37000 6,190 ,589 -9,06861 15,80861
-,59625 6,190 ,924 -13,03486 11,84236
-5,76125 6,190 ,357 -18,19986 6,67736
-15,54375* 6,190 ,015 -27,98236 -3,10514
-16,63000* 6,190 ,010 -29,06861 -4,19139
-7,39125 6,190 ,238 -19,82986 5,04736
-4,02125 6,190 ,519 -16,45986 8,41736
-7,98750 6,190 ,203 -20,42611 4,45111
-1,74000 6,190 ,780 -14,17861 10,69861
-11,52250 6,190 ,069 -23,96111 ,91611
-12,60875* 6,190 ,047 -25,04736 -,17014
-3,37000 6,190 ,589 -15,80861 9,06861
4,02125 6,190 ,519 -8,41736 16,45986
-3,96625 6,190 ,525 -16,40486 8,47236
2,22625 6,190 ,721 -10,21236 14,66486
-7,55625 6,190 ,228 -19,99486 4,88236
-8,64250 6,190 ,169 -21,08111 3,79611
,59625 6,190 ,924 -11,84236 13,03486
7,98750 6,190 ,203 -4,45111 20,42611
3,96625 6,190 ,525 -8,47236 16,40486
(J) TRAITEME50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
(I) TRAITEMETemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
• La proline des tiges
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROLINET
LSD
-11,95750 16,759 ,479 -45,63670 21,72170-14,41000 16,759 ,394 -48,08920 19,26920
-22,71750 16,759 ,181 -56,39670 10,96170
-2,17375 16,759 ,897 -35,85295 31,50545
-25,00125 16,759 ,142 -58,68045 8,67795
-39,94500* 16,759 ,021 -73,62420 -6,26580
11,95750 16,759 ,479 -21,72170 45,63670
-2,45250 16,759 ,884 -36,13170 31,22670
-10,76000 16,759 ,524 -44,43920 22,91920
9,78375 16,759 ,562 -23,89545 43,46295-13,04375 16,759 ,440 -46,72295 20,63545
-27,98750 16,759 ,101 -61,66670 5,69170
14,41000 16,759 ,394 -19,26920 48,08920
2,45250 16,759 ,884 -31,22670 36,13170
-8,30750 16,759 ,622 -41,98670 25,37170
12,23625 16,759 ,469 -21,44295 45,91545
-10,59125 16,759 ,530 -44,27045 23,08795
-25,53500 16,759 ,134 -59,21420 8,14420
22,71750 16,759 ,181 -10,96170 56,3967010,76000 16,759 ,524 -22,91920 44,43920
8,30750 16,759 ,622 -25,37170 41,98670
20,54375 16,759 ,226 -13,13545 54,22295
-2,28375 16,759 ,892 -35,96295 31,39545
-17,22750 16,759 ,309 -50,90670 16,45170
2,17375 16,759 ,897 -31,50545 35,85295
-9,78375 16,759 ,562 -43,46295 23,89545
-12,23625 16,759 ,469 -45,91545 21,44295
-20,54375 16,759 ,226 -54,22295 13,13545-22,82750 16,759 ,179 -56,50670 10,85170
-37,77125* 16,759 ,029 -71,45045 -4,09205
25,00125 16,759 ,142 -8,67795 58,68045
13,04375 16,759 ,440 -20,63545 46,72295
10,59125 16,759 ,530 -23,08795 44,27045
2,28375 16,759 ,892 -31,39545 35,96295
22,82750 16,759 ,179 -10,85170 56,50670
-14,94375 16,759 ,377 -48,62295 18,73545
39,94500* 16,759 ,021 6,26580 73,6242027,98750 16,759 ,101 -5,69170 61,66670
25,53500 16,759 ,134 -8,14420 59,21420
17,22750 16,759 ,309 -16,45170 50,90670
37,77125* 16,759 ,029 4,09205 71,45045
14,94375 16,759 ,377 -18,73545 48,62295
(J) TRAITEME50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaClTemoin
50 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaClTemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
(I) TRAITEMETemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
• La proline des racines.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROLINER
LSD
,81625 15,542 ,958 -30,41603 32,04853
-16,84625 15,542 ,284 -48,07853 14,38603
-19,29250 15,542 ,220 -50,52478 11,93978
-18,75000 15,542 ,233 -49,98228 12,48228
-13,04250 15,542 ,405 -44,27478 18,18978
-38,04125* 15,542 ,018 -69,27353 -6,80897
-,81625 15,542 ,958 -32,04853 30,41603
-17,66250 15,542 ,261 -48,89478 13,56978
-20,10875 15,542 ,202 -51,34103 11,12353
-19,56625 15,542 ,214 -50,79853 11,66603
-13,85875 15,542 ,377 -45,09103 17,37353
-38,85750* 15,542 ,016 -70,08978 -7,62522
16,84625 15,542 ,284 -14,38603 48,07853
17,66250 15,542 ,261 -13,56978 48,89478
-2,44625 15,542 ,876 -33,67853 28,78603
-1,90375 15,542 ,903 -33,13603 29,32853
3,80375 15,542 ,808 -27,42853 35,03603
-21,19500 15,542 ,179 -52,42728 10,03728
19,29250 15,542 ,220 -11,93978 50,52478
20,10875 15,542 ,202 -11,12353 51,34103
2,44625 15,542 ,876 -28,78603 33,67853
,54250 15,542 ,972 -30,68978 31,77478
6,25000 15,542 ,689 -24,98228 37,48228
-18,74875 15,542 ,233 -49,98103 12,48353
18,75000 15,542 ,233 -12,48228 49,98228
19,56625 15,542 ,214 -11,66603 50,79853
1,90375 15,542 ,903 -29,32853 33,13603
-,54250 15,542 ,972 -31,77478 30,68978
5,70750 15,542 ,715 -25,52478 36,93978
-19,29125 15,542 ,220 -50,52353 11,94103
13,04250 15,542 ,405 -18,18978 44,27478
13,85875 15,542 ,377 -17,37353 45,09103
-3,80375 15,542 ,808 -35,03603 27,42853
-6,25000 15,542 ,689 -37,48228 24,98228
-5,70750 15,542 ,715 -36,93978 25,52478
-24,99875 15,542 ,114 -56,23103 6,23353
38,04125* 15,542 ,018 6,80897 69,27353
38,85750* 15,542 ,016 7,62522 70,08978
21,19500 15,542 ,179 -10,03728 52,42728
18,74875 15,542 ,233 -12,48353 49,98103
19,29125 15,542 ,220 -11,94103 50,52353
24,99875 15,542 ,114 -6,23353 56,23103
(J) TRAITEME50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
(I) TRAITEMETemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
b. Les sucres solubles totaux.
•••• Les sucres des feuilles.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: SUCREF
LSD
2,8700 9,393 ,761 -16,0166 21,7566
-5,1225 9,393 ,588 -24,0091 13,7641
-2,8675 9,393 ,761 -21,7541 16,0191
-9,0137 9,393 ,342 -27,9004 9,8729
-3,3952 9,723 ,728 -22,9447 16,1543
10,2475 9,393 ,281 -8,6391 29,1341
-2,8700 9,393 ,761 -21,7566 16,0166
-7,9925 9,393 ,399 -26,8791 10,8941
-5,7375 9,393 ,544 -24,6241 13,1491
-11,8837 9,393 ,212 -30,7704 7,0029
-6,2652 9,723 ,522 -25,8147 13,2843
7,3775 9,393 ,436 -11,5091 26,2641
5,1225 9,393 ,588 -13,7641 24,0091
7,9925 9,393 ,399 -10,8941 26,8791
2,2550 9,393 ,811 -16,6316 21,1416
-3,8912 9,393 ,681 -22,7779 14,9954
1,7273 9,723 ,860 -17,8222 21,2768
15,3700 9,393 ,108 -3,5166 34,2566
2,8675 9,393 ,761 -16,0191 21,7541
5,7375 9,393 ,544 -13,1491 24,6241
-2,2550 9,393 ,811 -21,1416 16,6316
-6,1463 9,393 ,516 -25,0329 12,7404
-,5277 9,723 ,957 -20,0772 19,0218
13,1150 9,393 ,169 -5,7716 32,0016
9,0137 9,393 ,342 -9,8729 27,9004
11,8837 9,393 ,212 -7,0029 30,7704
3,8912 9,393 ,681 -14,9954 22,7779
6,1463 9,393 ,516 -12,7404 25,0329
5,6186 9,723 ,566 -13,9309 25,1681
19,2612* 9,393 ,046 ,3746 38,1479
3,3952 9,723 ,728 -16,1543 22,9447
6,2652 9,723 ,522 -13,2843 25,8147
-1,7273 9,723 ,860 -21,2768 17,8222
,5277 9,723 ,957 -19,0218 20,0772
-5,6186 9,723 ,566 -25,1681 13,9309
13,6427 9,723 ,167 -5,9068 33,1922
-10,2475 9,393 ,281 -29,1341 8,6391
-7,3775 9,393 ,436 -26,2641 11,5091
-15,3700 9,393 ,108 -34,2566 3,5166
-13,1150 9,393 ,169 -32,0016 5,7716
-19,2612* 9,393 ,046 -38,1479 -,3746
-13,6427 9,723 ,167 -33,1922 5,9068
(J) TRAITEME50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
(I) TRAITEMETemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les sucres des tiges
Comparaisons multiples
Variable dépendante: SUCRET
LSD
-8,4012 12,200 ,494 -32,9176 16,1151
-11,0662 12,200 ,369 -35,5826 13,4501
-17,8275 12,200 ,150 -42,3438 6,6888
-7,1712 12,200 ,559 -31,6876 17,3451
-16,1900 12,200 ,191 -40,7063 8,3263
-19,0575 12,200 ,125 -43,5738 5,4588
8,4012 12,200 ,494 -16,1151 32,9176
-2,6650 12,200 ,828 -27,1813 21,8513
-9,4262 12,200 ,443 -33,9426 15,0901
1,2300 12,200 ,920 -23,2863 25,7463
-7,7888 12,200 ,526 -32,3051 16,7276
-10,6563 12,200 ,387 -35,1726 13,8601
11,0662 12,200 ,369 -13,4501 35,5826
2,6650 12,200 ,828 -21,8513 27,1813
-6,7612 12,200 ,582 -31,2776 17,7551
3,8950 12,200 ,751 -20,6213 28,4113
-5,1238 12,200 ,676 -29,6401 19,3926
-7,9913 12,200 ,516 -32,5076 16,5251
17,8275 12,200 ,150 -6,6888 42,3438
9,4262 12,200 ,443 -15,0901 33,9426
6,7612 12,200 ,582 -17,7551 31,2776
10,6562 12,200 ,387 -13,8601 35,1726
1,6375 12,200 ,894 -22,8788 26,1538
-1,2300 12,200 ,920 -25,7463 23,2863
7,1712 12,200 ,559 -17,3451 31,6876
-1,2300 12,200 ,920 -25,7463 23,2863
-3,8950 12,200 ,751 -28,4113 20,6213
-10,6562 12,200 ,387 -35,1726 13,8601
-9,0188 12,200 ,463 -33,5351 15,4976
-11,8863 12,200 ,335 -36,4026 12,6301
16,1900 12,200 ,191 -8,3263 40,7063
7,7888 12,200 ,526 -16,7276 32,3051
5,1238 12,200 ,676 -19,3926 29,6401
-1,6375 12,200 ,894 -26,1538 22,8788
9,0188 12,200 ,463 -15,4976 33,5351
-2,8675 12,200 ,815 -27,3838 21,6488
19,0575 12,200 ,125 -5,4588 43,5738
10,6563 12,200 ,387 -13,8601 35,1726
7,9913 12,200 ,516 -16,5251 32,5076
1,2300 12,200 ,920 -23,2863 25,7463
11,8863 12,200 ,335 -12,6301 36,4026
2,8675 12,200 ,815 -21,6488 27,3838
(J) TRAITEME50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
(I) TRAITEMETemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
•••• Les sucres des racines
Comparaisons multiples
Variable dépendante: SUCRER
LSD
,8733 2,835 ,760 -4,8828 6,6295
5,1917 2,835 ,076 -,5645 10,9478
5,5467 2,835 ,058 -,2095 11,3028
,8200 2,835 ,774 -4,9362 6,5762
1,7767 2,835 ,535 -3,9795 7,5328
-,2200 2,835 ,939 -5,9762 5,5362
-,8733 2,835 ,760 -6,6295 4,8828
4,3183 2,835 ,137 -1,4378 10,0745
4,6733 2,835 ,108 -1,0828 10,4295
-5,333E-02 2,835 ,985 -5,8095 5,7028
,9033 2,835 ,752 -4,8528 6,6595
-1,0933 2,835 ,702 -6,8495 4,6628
-5,1917 2,835 ,076 -10,9478 ,5645
-4,3183 2,835 ,137 -10,0745 1,4378
,3550 2,835 ,901 -5,4012 6,1112
-4,3717 2,835 ,132 -10,1278 1,3845
-3,4150 2,835 ,237 -9,1712 2,3412
-5,4117 2,835 ,065 -11,1678 ,3445
-5,5467 2,835 ,058 -11,3028 ,2095
-4,6733 2,835 ,108 -10,4295 1,0828
-,3550 2,835 ,901 -6,1112 5,4012
-4,7267 2,835 ,104 -10,4828 1,0295
-3,7700 2,835 ,192 -9,5262 1,9862
-5,7667* 2,835 ,050 -11,5228-1,048E-02
-,8200 2,835 ,774 -6,5762 4,9362
5,333E-02 2,835 ,985 -5,7028 5,8095
4,3717 2,835 ,132 -1,3845 10,1278
4,7267 2,835 ,104 -1,0295 10,4828
,9567 2,835 ,738 -4,7995 6,7128
-1,0400 2,835 ,716 -6,7962 4,7162
-1,7767 2,835 ,535 -7,5328 3,9795
-,9033 2,835 ,752 -6,6595 4,8528
3,4150 2,835 ,237 -2,3412 9,1712
3,7700 2,835 ,192 -1,9862 9,5262
-,9567 2,835 ,738 -6,7128 4,7995
-1,9967 2,835 ,486 -7,7528 3,7595
,2200 2,835 ,939 -5,5362 5,9762
1,0933 2,835 ,702 -4,6628 6,8495
5,4117 2,835 ,065 -,3445 11,1678
5,7667* 2,835 ,050 1,048E-02 11,5228
1,0400 2,835 ,716 -4,7162 6,7962
1,9967 2,835 ,486 -3,7595 7,7528
(J) TRAITEME50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
(I) TRAITEMETemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
c. Les protéines totales solubles.
•••• Les protéines des feuilles.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROTF
LSD
-18,7500 15,674 ,245 -51,3465 13,8465
5,0000 15,674 ,753 -27,5965 37,5965
,0000 15,674 1,000 -32,5965 32,5965
30,0000 15,674 ,069 -2,5965 62,5965
-2,5000 15,674 ,875 -35,0965 30,0965
2,5000 15,674 ,875 -30,0965 35,0965
18,7500 15,674 ,245 -13,8465 51,3465
23,7500 15,674 ,145 -8,8465 56,3465
18,7500 15,674 ,245 -13,8465 51,3465
48,7500* 15,674 ,005 16,1535 81,3465
16,2500 15,674 ,312 -16,3465 48,8465
21,2500 15,674 ,190 -11,3465 53,8465
-5,0000 15,674 ,753 -37,5965 27,5965
-23,7500 15,674 ,145 -56,3465 8,8465
-5,0000 15,674 ,753 -37,5965 27,5965
25,0000 15,674 ,126 -7,5965 57,5965
-7,5000 15,674 ,637 -40,0965 25,0965
-2,5000 15,674 ,875 -35,0965 30,0965
,0000 15,674 1,000 -32,5965 32,5965
-18,7500 15,674 ,245 -51,3465 13,8465
5,0000 15,674 ,753 -27,5965 37,5965
30,0000 15,674 ,069 -2,5965 62,5965
-2,5000 15,674 ,875 -35,0965 30,0965
2,5000 15,674 ,875 -30,0965 35,0965
-30,0000 15,674 ,069 -62,5965 2,5965
-48,7500* 15,674 ,005 -81,3465 -16,1535
-25,0000 15,674 ,126 -57,5965 7,5965
-30,0000 15,674 ,069 -62,5965 2,5965
-32,5000 15,674 ,051 -65,0965 9,655E-02
-27,5000 15,674 ,094 -60,0965 5,0965
2,5000 15,674 ,875 -30,0965 35,0965
-16,2500 15,674 ,312 -48,8465 16,3465
7,5000 15,674 ,637 -25,0965 40,0965
2,5000 15,674 ,875 -30,0965 35,0965
32,5000 15,674 ,051 -9,655E-02 65,0965
5,0000 15,674 ,753 -27,5965 37,5965
-2,5000 15,674 ,875 -35,0965 30,0965
-21,2500 15,674 ,190 -53,8465 11,3465
2,5000 15,674 ,875 -30,0965 35,0965
-2,5000 15,674 ,875 -35,0965 30,0965
27,5000 15,674 ,094 -5,0965 60,0965
-5,0000 15,674 ,753 -37,5965 27,5965
(J) TRAITEME50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
(I) TRAITEMETemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les protéines des tiges.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROTT
LSD
-8,7500 10,023 ,393 -29,5931 12,0931
-17,5000 10,023 ,095 -38,3431 3,3431
-18,7500 10,023 ,075 -39,5931 2,0931
-18,2500 10,023 ,083 -39,0931 2,5931
-3,2500 10,023 ,749 -24,0931 17,5931
-17,0000 10,023 ,105 -37,8431 3,8431
8,7500 10,023 ,393 -12,0931 29,5931
-8,7500 10,023 ,393 -29,5931 12,0931
-10,0000 10,023 ,330 -30,8431 10,8431
-9,5000 10,023 ,354 -30,3431 11,3431
5,5000 10,023 ,589 -15,3431 26,3431
-8,2500 10,023 ,420 -29,0931 12,5931
17,5000 10,023 ,095 -3,3431 38,3431
8,7500 10,023 ,393 -12,0931 29,5931
-1,2500 10,023 ,902 -22,0931 19,5931
-,7500 10,023 ,941 -21,5931 20,0931
14,2500 10,023 ,170 -6,5931 35,0931
,5000 10,023 ,961 -20,3431 21,3431
18,7500 10,023 ,075 -2,0931 39,5931
10,0000 10,023 ,330 -10,8431 30,8431
1,2500 10,023 ,902 -19,5931 22,0931
,5000 10,023 ,961 -20,3431 21,3431
15,5000 10,023 ,137 -5,3431 36,3431
1,7500 10,023 ,863 -19,0931 22,5931
18,2500 10,023 ,083 -2,5931 39,0931
9,5000 10,023 ,354 -11,3431 30,3431
,7500 10,023 ,941 -20,0931 21,5931
-,5000 10,023 ,961 -21,3431 20,3431
15,0000 10,023 ,149 -5,8431 35,8431
1,2500 10,023 ,902 -19,5931 22,0931
3,2500 10,023 ,749 -17,5931 24,0931
-5,5000 10,023 ,589 -26,3431 15,3431
-14,2500 10,023 ,170 -35,0931 6,5931
-15,5000 10,023 ,137 -36,3431 5,3431
-15,0000 10,023 ,149 -35,8431 5,8431
-13,7500 10,023 ,185 -34,5931 7,0931
17,0000 10,023 ,105 -3,8431 37,8431
8,2500 10,023 ,420 -12,5931 29,0931
-,5000 10,023 ,961 -21,3431 20,3431
-1,7500 10,023 ,863 -22,5931 19,0931
-1,2500 10,023 ,902 -22,0931 19,5931
13,7500 10,023 ,185 -7,0931 34,5931
(J) TRAITEME50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
(I) TRAITEMETemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
•••• Les protéines des racines
.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROTR
LSD
-27,7500* 5,046 ,000 -38,2442 -17,2558
-26,2500* 5,046 ,000 -36,7442 -15,7558
-40,2500* 5,046 ,000 -50,7442 -29,7558
-7,0000 5,046 ,180 -17,4942 3,4942
33,7500* 5,046 ,000 23,2558 44,2442
33,7500* 5,046 ,000 23,2558 44,2442
27,7500* 5,046 ,000 17,2558 38,2442
1,5000 5,046 ,769 -8,9942 11,9942
-12,5000* 5,046 ,022 -22,9942 -2,0058
20,7500* 5,046 ,000 10,2558 31,2442
61,5000* 5,046 ,000 51,0058 71,9942
61,5000* 5,046 ,000 51,0058 71,9942
26,2500* 5,046 ,000 15,7558 36,7442
-1,5000 5,046 ,769 -11,9942 8,9942
-14,0000* 5,046 ,011 -24,4942 -3,5058
19,2500* 5,046 ,001 8,7558 29,7442
60,0000* 5,046 ,000 49,5058 70,4942
60,0000* 5,046 ,000 49,5058 70,4942
40,2500* 5,046 ,000 29,7558 50,7442
12,5000* 5,046 ,022 2,0058 22,9942
14,0000* 5,046 ,011 3,5058 24,4942
33,2500* 5,046 ,000 22,7558 43,7442
74,0000* 5,046 ,000 63,5058 84,4942
74,0000* 5,046 ,000 63,5058 84,4942
7,0000 5,046 ,180 -3,4942 17,4942
-20,7500* 5,046 ,000 -31,2442 -10,2558
-19,2500* 5,046 ,001 -29,7442 -8,7558
-33,2500* 5,046 ,000 -43,7442 -22,7558
40,7500* 5,046 ,000 30,2558 51,2442
40,7500* 5,046 ,000 30,2558 51,2442
-33,7500* 5,046 ,000 -44,2442 -23,2558
-61,5000* 5,046 ,000 -71,9942 -51,0058
-60,0000* 5,046 ,000 -70,4942 -49,5058
-74,0000* 5,046 ,000 -84,4942 -63,5058
-40,7500* 5,046 ,000 -51,2442 -30,2558
,0000 5,046 1,000 -10,4942 10,4942
-33,7500* 5,046 ,000 -44,2442 -23,2558
-61,5000* 5,046 ,000 -71,9942 -51,0058
-60,0000* 5,046 ,000 -70,4942 -49,5058
-74,0000* 5,046 ,000 -84,4942 -63,5058
-40,7500* 5,046 ,000 -51,2442 -30,2558
,0000 5,046 1,000 -10,4942 10,4942
(J) TRAITEME50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Temoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
(I) TRAITEMETemoin
50 meq NaCl
100 meq NaCl
150 meq NaCl
50 meq CaCl2+NaCl
100 meq CaCl2+NaCl
150 meq CaCl2+NaCl
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
4. Le test de signification de Fisher (p<0.05) de la proline, les sucres totaux solubles
et les protéines totales solubles , entre les différents organes (feuilles, tiges,
racines) selon le logiciel de statistique SPSS.
a. La proline
•••• La proline des témoins
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PRO.TÉMO
LSD
-8,1513 14,739 ,586 -38,8037 22,5012
7,0650 14,739 ,637 -23,5874 37,7174
8,1513 14,739 ,586 -22,5012 38,8037
15,2162 14,739 ,314 -15,4362 45,8687
-7,0650 14,739 ,637 -37,7174 23,5874
-15,2162 14,739 ,314 -45,8687 15,4362
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
•••• La proline de 50 meq. l-1 NaCl.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: NA50MEQ
LSD
-10,3263 10,614 ,342 -32,4001 11,7476
17,6637 10,614 ,111 -4,4101 39,7376
10,3263 10,614 ,342 -11,7476 32,4001
27,9900* 10,614 ,015 5,9161 50,0639
-17,6637 10,614 ,111 -39,7376 4,4101-27,9900* 10,614 ,015 -50,0639 -5,9161
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• La proline des 100 meq. l-1 NaCl.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: NA100MEQ
LSD
-11,6925 13,225 ,387 -39,1947 15,8097
1,0875 13,225 ,935 -26,4147 28,5897
11,6925 13,225 ,387 -15,8097 39,1947
12,7800 13,225 ,345 -14,7222 40,2822
-1,0875 13,225 ,935 -28,5897 26,4147
-12,7800 13,225 ,345 -40,2822 14,7222
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
•••• La proline de150 meq. l-1 NaCl.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: NA150MEQ
LSD
-29,2387 14,920 ,063 -60,2663 1,7888
-10,5975 14,920 ,485 -41,6251 20,4301
29,2387 14,920 ,063 -1,7888 60,2663
18,6412 14,920 ,225 -12,3863 49,6688
10,5975 14,920 ,485 -20,4301 41,6251
-18,6412 14,920 ,225 -49,6688 12,3863
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
•••• La proline de 50 meq. l-1 NaCl+CaCl2
Comparaisons multiples
Variable dépendante: CA50MEQ
LSD
-16,0863 14,948 ,294 -47,1731 15,0006
-17,4463 14,948 ,256 -48,5331 13,6406
16,0863 14,948 ,294 -15,0006 47,1731
-1,3600 14,948 ,928 -32,4468 29,7268
17,4463 14,948 ,256 -13,6406 48,5331
1,3600 14,948 ,928 -29,7268 32,4468
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
•••• La proline de 100 meq. l-1 NaCl+CaCl2
Comparaisons multiples
Variable dépendante: CA100MEQ
LSD
-34,8925* 11,063 ,005 -57,8990 -11,8860
-7,7175 11,063 ,493 -30,7240 15,2890
34,8925* 11,063 ,005 11,8860 57,8990
27,1750* 11,063 ,023 4,1685 50,1815
7,7175 11,063 ,493 -15,2890 30,7240
-27,1750* 11,063 ,023 -50,1815 -4,1685
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• La proline de 150 meq. l-1 NaCl+CaCl2
Comparaisons multiples
Variable dépendante: CA150MEQ
LSD
-45,8700* 15,334 ,007 -77,7584 -13,9816
-28,7500 15,334 ,075 -60,6384 3,1384
45,8700* 15,334 ,007 13,9816 77,7584
17,1200 15,334 ,277 -14,7684 49,0084
28,7500 15,334 ,075 -3,1384 60,6384
-17,1200 15,334 ,277 -49,0084 14,7684
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
b. Les sucres totaux solubles
•••• Les sucres des témoins.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: STEMOIN
LSD
4,5088 9,635 ,645 -15,6566 24,6741
43,9929* 10,407 ,000 22,2118 65,7740
-4,5088 9,635 ,645 -24,6741 15,6566
39,4842* 10,407 ,001 17,7031 61,2652
-43,9929* 10,407 ,000 -65,7740 -22,2118
-39,4842* 10,407 ,001 -61,2652 -17,7031
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les sucres de 50 meq.l-1 NaCl.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: S50MEQNA
LSD
-6,7625 9,751 ,496 -27,1720 13,6470
41,9963* 10,532 ,001 19,9515 64,0410
6,7625 9,751 ,496 -13,6470 27,1720
48,7587* 10,532 ,000 26,7140 70,8035
-41,9963* 10,532 ,001 -64,0410 -19,9515
-48,7587* 10,532 ,000 -70,8035 -26,7140
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les sucres de 100 meq.l-1 NaCl.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: S100NA
LSD
-1,4350 7,354 ,847 -16,8276 13,9576
54,3071* 7,943 ,000 37,6812 70,9329
1,4350 7,354 ,847 -13,9576 16,8276
55,7421* 7,943 ,000 39,1162 72,3679
-54,3071* 7,943 ,000 -70,9329 -37,6812
-55,7421* 7,943 ,000 -72,3679 -39,1162
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les sucres de 150 meq.l-1 NaCl.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: S150NA
LSD
-10,4512 8,257 ,221 -27,7330 6,8305
52,4071* 8,918 ,000 33,7407 71,0735
10,4512 8,257 ,221 -6,8305 27,7330
62,8583* 8,918 ,000 44,1919 81,5248
-52,4071* 8,918 ,000 -71,0735 -33,7407
-62,8583* 8,918 ,000 -81,5248 -44,1919
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les sucres de 50 meq.l-1 NaCl+CaCl2
Comparaisons multiples
Variable dépendante: S50CA
LSD
6,3512 11,054 ,572 -16,7855 29,4880
53,8267* 11,940 ,000 28,8362 78,8172
-6,3512 11,054 ,572 -29,4880 16,7855
47,4754* 11,940 ,001 22,4849 72,4659
-53,8267* 11,940 ,000 -78,8172 -28,8362
-47,4754* 11,940 ,001 -72,4659 -22,4849
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les sucres de 100 meq.l-1 NaCl+CaCl2
Comparaisons multiples
Variable dépendante: S100CA
LSD
-8,2861 11,147 ,467 -31,7044 15,1322
49,1648* 11,982 ,001 23,9909 74,3387
8,2861 11,147 ,467 -15,1322 31,7044
57,4508* 11,632 ,000 33,0139 81,8878
-49,1648* 11,982 ,001 -74,3387 -23,9909
-57,4508* 11,632 ,000 -81,8878 -33,0139
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les sucres de 150 meq.l-1 NaCl+CaCl2.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: S150CA
LSD
-24,7963* 8,696 ,010 -42,9977 -6,5948
33,5254* 9,393 ,002 13,8656 53,1852
24,7963* 8,696 ,010 6,5948 42,9977
58,3217* 9,393 ,000 38,6619 77,9815
-33,5254* 9,393 ,002 -53,1852 -13,8656
-58,3217* 9,393 ,000 -77,9815 -38,6619
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
c. Les protéines totales solubles
•••• Les protéines des témoins
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROTMOIN
LSD
97,5000* 7,795 ,000 79,8662 115,1338
173,7500* 7,795 ,000 156,1162 191,3838
-97,5000* 7,795 ,000 -115,1338 -79,8662
76,2500* 7,795 ,000 58,6162 93,8838
-173,7500* 7,795 ,000 -191,3838 -156,1162
-76,2500* 7,795 ,000 -93,8838 -58,6162
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les protéines de 50 meq. l-1 NaCl.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROT50NA
LSD
107,5000* 6,243 ,000 93,3779 121,6221
164,7500* 6,243 ,000 150,6279 178,8721
-107,5000* 6,243 ,000 -121,6221 -93,3779
57,2500* 6,243 ,000 43,1279 71,3721
-164,7500* 6,243 ,000 -178,8721 -150,6279
-57,2500* 6,243 ,000 -71,3721 -43,1279
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les protéines de 100 meq.l-1 NaCl.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROT100N
LSD
75,0000* 14,093 ,000 43,1195 106,8805
142,5000* 14,093 ,000 110,6195 174,3805-75,0000* 14,093 ,000 -106,8805 -43,1195
67,5000* 14,093 ,001 35,6195 99,3805
-142,5000* 14,093 ,000 -174,3805 -110,6195
-67,5000* 14,093 ,001 -99,3805 -35,6195
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les protéines de 150 meq.l-1 NaCl.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROT150N
LSD
78,7500* 14,959 ,001 44,9110 112,5890
133,5000* 14,959 ,000 99,6610 167,3390
-78,7500* 14,959 ,001 -112,5890 -44,9110
54,7500* 14,959 ,005 20,9110 88,5890
-133,5000* 14,959 ,000 -167,3390 -99,6610
-54,7500* 14,959 ,005 -88,5890 -20,9110
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les protéines de 50 meq. l-1 NaCl+CaCl2.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROT50CA
LSD
49,2500* 17,352 ,019 9,9976 88,5024
136,7500* 17,352 ,000 97,4976 176,0024
-49,2500* 17,352 ,019 -88,5024 -9,9976
87,5000* 17,352 ,001 48,2476 126,7524
-136,7500* 17,352 ,000 -176,0024 -97,4976
-87,5000* 17,352 ,001 -126,7524 -48,2476
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les protéines de 100 meq.l-1 NaCl+CaCl2.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROT100C
LSD
96,7500* 4,452 ,000 86,6791 106,8209
210,0000* 4,452 ,000 199,9291 220,0709
-96,7500* 4,452 ,000 -106,8209 -86,6791
113,2500* 4,452 ,000 103,1791 123,3209
-210,0000* 4,452 ,000 -220,0709 -199,9291
-113,2500* 4,452 ,000 -123,3209 -103,1791
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
•••• Les protéines de 150 meq. l-1 NaCl+CaCl2.
Comparaisons multiples
Variable dépendante: PROT150C
LSD
78,0000* 4,905 ,000 66,9049 89,0951
205,0000* 4,905 ,000 193,9049 216,0951-78,0000* 4,905 ,000 -89,0951 -66,9049
127,0000* 4,905 ,000 115,9049 138,0951
-205,0000* 4,905 ,000 -216,0951 -193,9049
-127,0000* 4,905 ,000 -138,0951 -115,9049
(J) organetiges
racines
feuilles
racines
feuilles
tiges
(I) organefeuilles
tiges
racines
Différencedes
moyennes(I-J)
Erreurstandard Signification
Borneinférieure
Limitesupérieure
Intervalle de confiance à95%
Basé sur les moyennes observées.
La différence des moyennes est significative au niveau ,05.*.
5. Les corrélations entre les différents paramètres biochimiques étudiés (prolines,
sucres solubles totaux et protéines totales solubles) et le traitement salin.
a.Le traitement salin au NaCl.
Corrélations
,078
,670
32
,238 ,001
,189 ,995
32 32
,279 ,078 -,044
,122 ,671 ,812
32 32 32
,110 ,139 ,116 -,159
,550 ,447 ,529 ,386
32 32 32 32
,288 ,153 ,047 ,015 ,062
,110 ,403 ,798 ,937 ,738
32 32 32 32 32
-,370 ,006 -,350 -,181 -,130 -,057
,075 ,978 ,094 ,397 ,546 ,790
24 24 24 24 24 24
-,135 -,085 -,221 ,360 -,490 -,205 ,392
,618 ,755 ,411 ,170 ,054 ,446 ,133
16 16 16 16 16 16 16
,427 -,148 ,273 ,250 -,015 ,115 -,508* -,398
,099 ,583 ,307 ,351 ,956 ,671 ,044 ,126
16 16 16 16 16 16 16 16
,818** -,276 ,454 ,251 -,100 ,134 -,358 ,133 ,324
,000 ,300 ,077 ,348 ,713 ,620 ,174 ,624 ,221
16 16 16 16 16 16 16 16 16
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
traitement
PROLINEF
PROLINET
PROLINER
SUCREF
SUCRET
SUCRER
PROTF
PROTT
PROTR
traitementPROLINEFPROLINETPROLINERSUCREFSUCRETSUCRERPROTFPROTTPROTR
La corrélation est significative au niveau 0.01 (bilatéral).**.
La corrélation est significative au niveau 0.05 (bilatéral).*.
b. Le traitement salin au NaCl + CaCl2.
Corrélations
,203
,341
24
,452* ,432*
,026 ,035
24 24
,251 ,292 ,368
,236 ,167 ,077
24 24 24
-,392 -,038 -,189 -,351
,064 ,863 ,388 ,101
23 23 23 23
,189 ,187 -,047 -,398 -,153
,377 ,382 ,826 ,054 ,485
24 24 24 24 23
,277 -,028 -,286 ,261 -,531* -,065
,265 ,913 ,250 ,295 ,028 ,799
18 18 18 18 17 18
,438 ,186 ,276 ,224 -,186 -,004 ,358
,155 ,562 ,386 ,485 ,562 ,991 ,254
12 12 12 12 12 12 12
-,054 -,343 -,073 ,179 -,066 -,531 ,091 -,307
,867 ,275 ,821 ,577 ,839 ,076 ,779 ,331
12 12 12 12 12 12 12 12
-,842** -,430 -,757** -,498 ,302 ,024 ,084 -,601* ,310
,001 ,163 ,004 ,099 ,340 ,942 ,796 ,039 ,327
12 12 12 12 12 12 12 12 12
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
Corrélation de Pearson
Sig. (bilatérale)
N
TRAITEME
PROLINEF
PROLINET
PROLINER
SUCREF
SUCRET
SUCRER
PROTF
PROTIT
PROTR
TRAITEMEPROLINEFPROLINETPROLINERSUCREFSUCRETSUCRERPROTFPROTITPROTR
La corrélation est significative au niveau 0.05 (bilatéral).*.
La corrélation est significative au niveau 0.01 (bilatéral).**.
6. Réactif de Bradford
100 mg de bleu de coomassie G250 sont dissous dans 50 ml d’éthanol 95%. A cette
solution on ajoute 100ml d’acide ortho phosphorique a 85 % puis le mélange est ajusté à
1000 ml avec l’eau distillée puis filtré pour enlever les particules insolubles.