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Recul de la lande à lichens de l’île Nue : déterminants et impacts sur la communauté
végétale
Mémoire
Valérie Massé
Maîtrise en biologie- avec mémoire Maître ès sciences (M. Sc.)
Québec, Canada
© Valérie Massé, 2016
iii
Résumé
Les peuplements lichéniques sont très sensibles aux perturbations et au développement d’un couvert
végétal vasculaire, étant incapables de rivaliser pour l’accès à la lumière et aux nutriments du sol.
Cette étude s’intéresse à l’évolution de la lande à lichens de l’île Nue dans la Réserve de Parc National
du Canada de l’Archipel-de-Mingan, soit dans un contexte insulaire méridional et en présence de
perturbations par les goélands argentés. L’analyse de photographies aériennes a permis de mesurer
un recul de 85,5 % de la superficie occupée par le lichen de 1967 à 2009. Les espèces responsables
de ce recul sont principalement des arbustes (~63 %, Rhododendron groenlandicum et Empetrum
nigrum) et des herbacées (~35 %, Rubus idaeus et Chamerion angustifolium). Ce recul de la lande à
lichens ne semble pas associé aux récents changements climatiques puisqu'il était plus important entre
1967-1988 qu'entre 1988-2009, soit avant qu’un léger réchauffement soit observé dans la région. De
plus, le faible couvert lichénique mesuré autour des sites perturbés par les goélands indique que les
perturbations sont probablement survenues après le remplacement du lichen par des espèces
vasculaires, ce qui suggère que ces perturbations ne sont pas responsables du recul observé. Les
perturbations par les goélands semblent toutefois favoriser le développement d’un couvert herbacé.
Outre la perte au niveau des espèces lichéniques, aucun effet négatif du développement d'un couvert
végétal vasculaire sur la diversité, la richesse spécifique et l’abondance des groupes fonctionnels n'a
été observé. Nos résultats ne permettent donc pas de déterminer la cause du recul de la lande à
lichens. Un changement des conditions édaphiques, suite à l’accumulation de matière organique
depuis l’émergence des îles, et la dégradation progressive du pergélisol pourraient être responsable du
changement de végétation observé, bien que des études soient nécessaires pour vérifier ces
hypothèses.
v
Abstract
Because they are unable to compete for light and soil nutrients, lichens are sensitive to disturbance and
to the development of a vascular plant cover. As such, the objective of this study was to better
understand changes in the dynamics of lichen barrens found on île Nue in the Mingan Archipelago
National Park Reserve of Canada, where recent increase in vascular plant cover was observed.
Specifically, we aimed to evaluate the role of recent climate warming and herring gull disturbance on
the lichen barrens’ recession on this island. Aerial photo analysis showed that the area occupied by
lichen barrens declined by 85.5 % from 1967 to 2009, and that it was associated with an advance of
vascular plants. The vascular plant species involved in this phenomenon were mainly shrubs
(~63 %, Rhododendron groenlandicum and Empetrum nigrum) and herbaceous species (~35 %, Rubus
idaeus and Chamerion angustifolium). This decline of the lichen barrens does not seem to be
associated with recent climate change as it occurred mainly between 1967 and 1988, a period during
which temperatures were relatively stable. Furthermore, the low lichen cover measured around sites
disturbed by herring gulls indicates that the disturbances probably occurred after the lichen was
replaced by vascular plants, which suggests that these disturbances were not responsible for the
observed decline. However, herring gull disturbances seem to favour the development of an
herbaceous cover. Besides the loss of lichen species, no negative effects of a vascular plant cover
development was observed on the diversity, species richness nor abundance of functional groups. Our
results do not allow us to identify the cause of the lichen narrends retreat. A change in soil condition
caused by oraganic mater accumulation after the island emergence and permafrost degradation could
be implicated, but still need to be investigate.
vii
Table des matières
Résumé .............................................................................................................................................................. iii
Abstract ............................................................................................................................................................... v
Table des matières ............................................................................................................................................ vii
Liste des tableaux ............................................................................................................................................... ix
Liste des figures ................................................................................................................................................. xi
Remerciements ................................................................................................................................................. xv
Avant-propos ................................................................................................................................................... xvii
1. Introduction ...................................................................................................................................................... 1
1.1 Facteurs qui affectent la dynamique des peuplements lichéniques ............................................................ 2
1.1.1 Développement d’un couvert végétal vasculaire et changement climatique .............................. 2
1.1.2 Régime des feux ........................................................................................................................ 3
1.1.3 Perturbations par les herbivores ................................................................................... 6
1.2 Contexte de l’étude ..................................................................................................................................... 7
1.2.1 Objectifs ..................................................................................................................................... 9
1.3 Région d’étude ............................................................................................................................................ 9
1.3.1 Données climatiques ............................................................................................................... 12
1.3.2 Perturbations par le goéland argenté ....................................................................................... 13
2. Recul de la lande à lichens de l’île Nue : Rôle des changements climatiques récents et des perturbations par le goéland argenté. ............................................................................................................. 15
Résumé .......................................................................................................................................................... 15
2.1 Introduction ............................................................................................................................................... 16
2.2 Méthodologie ............................................................................................................................................ 19
2.2.1 Site d’étude .............................................................................................................................. 19
2.2.2 Perturbations par le goéland argenté ....................................................................................... 20
2.2.3 Analyse de photographies aériennes ....................................................................................... 21
2.2.4 Campagne de terrain ............................................................................................................... 26
2.2.5 Analyses statistiques ............................................................................................................... 28
2.3 Résultats ................................................................................................................................................... 29
2.3.1 Analyses des photographies aériennes ................................................................................... 29
2.3.2 Données terrain ....................................................................................................................... 35
2.4 Discussion ................................................................................................................................................ 39
2.4.1 Intensité du recul de la lande à lichens au profit des espèces vasculaires .............................. 39
viii
2.4.2 Rôle des changements climatiques dans le recul de la lande à lichens ................................. 39
2.4.3 Perturbations par les goélands argentés ................................................................................ 40
2.4.4 Espèces impliquées dans le recul de la lande à lichens ......................................................... 42
2.4.5 Impact sur la communauté végétale ....................................................................................... 43
2.5 Conclusion ............................................................................................................................................... 44
3. Conclusion générale du mémoire ................................................................................................................. 45
Annexe 1 ........................................................................................................................................................... 49
Localisation des parcelles inventoriées à l’île Nue sur la photographie aérienne de 2009 ............................ 49
Annexe 2 ........................................................................................................................................................... 51
Coordonnées des parcelles inventoriées ....................................................................................................... 51
Annexe 3 ........................................................................................................................................................... 53
Liste des espèces inventoriées ...................................................................................................................... 53
Annexe 4 ........................................................................................................................................................... 57
Recouvrement moyen des différentes espèces végétales présentes dans les parcelles inventoriées .......... 57
Annexe 5 ........................................................................................................................................................... 63
Cartographie du couvert végétal de l’île Nue réalisée suite à des transects par le Groupe Dryade en 1986 ............................................................................................................................................................... 63
Cartographie du couvert végétal de l’île Nue réalisée à partir de la photographie satellitaire prise le 13 mars 2010 (DigitalGlobe, inc) ......................................................................................................................... 64
Annexe 6 ........................................................................................................................................................... 65
Étude dendrochronologique ........................................................................................................................... 65
Introduction ...................................................................................................................................... 65
Méthodologie ................................................................................................................................... 66
Résultats .......................................................................................................................................... 67
Discussion ........................................................................................................................................ 68
Conclusion ....................................................................................................................................... 69
Annexe 7 ........................................................................................................................................................... 71
Analyses de sol .............................................................................................................................................. 71
Introduction ...................................................................................................................................... 71
Méthodologie ................................................................................................................................... 72
Résultats .......................................................................................................................................... 73
Discussion ........................................................................................................................................ 78
Conclusion ....................................................................................................................................... 80
Références ....................................................................................................................................................... 81
ix
Liste des tableaux
Tableau 2.1 Comparaison interannuelle (1967 vs 1988; 1988 vs 2009; 1967 vs 2009) de la superficie occupée par le lichen selon le test de Wilcoxon pour données appariées portant sur l'ensemble des cellules de 16m² et sur un sous-échantillon de 500 cellules. ................................................................. 30 Tableau 2.2 Comparaison du taux de recul de la surface lichénique entre les périodes 1967-1988 et 1988-2009 à l'aide d'un test de Wilcoxon pour données non appariées portant sur l'ensemble des cellules et sur un sous-échantillon de 500 cellules. ............................................................................... 31 Tableau 2.3 Composition du couvert végétal en 2010 (en pourcentage de recouvrement) pour chaque cellule selon le changement de classe de couvert lichénique entre 1967 et 2009 (moyenne ± écart type). ...................................................................................................................................................... 33 Tableau A7.1 Compilation des résultats de l’ANOVA mettant en relation la composition nutritionnelle du sol et le type de peuplement (MANOVA, p = 0,007). Les résultats significatifs à p<0,05 sont en gras................................................................................................................................................................ 74 Tableau A7.2 Compilation des résultats des ANOVA (F) et des tests de Kruskal-Wallis (H) mettant en relation la composition nutritionnelle du sol avec la période de colonisation du couvert végétal vasculaire pour les peuplements arbustifs et herbacés séparément. Les résultats significatifs à p<0,05 sont en gras. .......................................................................................................................................... 76 Tableau A7.3 Compilation des résultats des tests de t (t) et des tests de Wilcoxon (H) mettant en relation la composition nutritionnelle du sol avec la présence de perturbations par les goélands argentés pour les peuplements herbacés et arbustifs. Les résultats significatifs à p<0,05 sont en gras................................................................................................................................................................ 77
xi
Liste des figures
Figure 1.1 Synthèse des différents effets possibles sur le lichen suites aux perturbations causées par le régime des feux. .................................................................................................................................. 6 Figure 1.2 Photographies aériennes de l’île Nue. Les photographies ont été prises en (a) 1967, (b) 1988 et (c) 2009. Le lichen est visible en gris pâle et le couvert végétal vasculaire en gris foncé (a) ou en vert (b et c) selon la photographie. ..................................................................................................... 8 Figure 1.3 Localisation de la région d’étude, Archipel-de-Mingan, Côte Nord, Québec. L’île à l’étude (île Nue) est encadrée en vert (modifié de Telequebec.tv (2015)). ....................................................... 10 Figure 1.4 Relief des îles de l’Archipel-de-Mingan : (a) falaise morte (photographie prise sur l’île Nue 08/2013), (b) monolithes (photographie prise sur l’île Niapiskau 07/2014) et (c) plateau rocheux avec lande à cailloutis et lande à lichens (photographie prise sur Grande île 08/2013). Crédit photos : Valérie Massé. ................................................................................................................................................... 11 Figure 1.5 Photographies aériennes prises sur l’île Nue en 2009 où des polygones de lichens (a) et d’éricacées (b) sont visibles (propriété de Parc Canada). ..................................................................... 12 Figure 1.6 Température annuelle moyenne (a) et précipitations totales annuelles (b) enregistrées à la station climatique de Rivière-au-Tonnerre. La moyenne annuelle a été calculée s’il manquait moins de 4 jours par mois. Autrement, elle était considérée manquante (Température moyenne: 5 années manquantes : 1974-1976, 1990, 1997; Précipitations totales : 11 années manquantes : 1967, 1969, 1972-1977, 1979, 1981, 1997; Environnement Canada, 2015). ............................................................ 13 Figure 1.7 Sévérité (a) et superficie (b) de la dégradation du couvert végétal de l’île Nue en réponse aux fortes densités d’oiseaux nicheurs selon les inventaires réalisés par Parc Canada en 1996. ........ 14 Figure 2. 1 Sol organique exposé suite à la dégradation du couvert végétal par le goéland argenté. À gauche : photographie prise par Benoît Roberge le 4 septembre 1996; à droite : photographie prise par Amélie Robillard le 27 juillet 2007. ......................................................................................................... 21 Figure 2. 2 Exemple des différents groupes fonctionnels de végétaux identifiables sur la photographie satellitaire prise le 13 mars 2010 à la fin d’un hiver sans neige (DigitalGlobe, inc). .............................. 23 Figure 2. 3 Agrandissement d’une zone perturbée par le goéland argenté sur la photographie de l’île Nue prise en 1988. Le sol exposé suite à la perturbation est visible en brun et le couvert végétal dégradé suite à la perturbation est identifiable grâce à sa teinte verdâtre. ........................................... 25 Figure 2. 4 Disposition des quadrats 1m² dans les parcelles inventoriées sur l'île Nue. ....................... 26
xii
Figure 2. 5 Évolution de la superficie occupée par la lande à lichens sur l’île Nue pour les années 1967, 1988 et 2009. a) Résultat de l’analyse photographique avec des cellules de 4 m x 4 m. Les différentes couleurs représentent l’abondance de lichens dans les différentes cellules. Les cellules en jaune représentent des surfaces non occupées par la végétation (mares, lande à cailloutis, etc.). b) Dénombrement des cellules de chaque classe de recouvrement lichénique pour 1967, 1988 et 2009, respectivement. ..................................................................................................................................... 30 Figure 2. 6 Couvert végétal de l’île Nue en mars 2010. À gauche : photographie aérienne prise en mars 2010 (DigitalGlobe, inc; résolution : 0.5 x 0.5m). Les couleurs permettent de différencier le type de couvert végétal: couvert arbustif en brun foncé; couvert herbacé en brun pâle; couvert arborescent en vert; couvert lichénique en gris. À droite : cartographie des types de couvert végétal à l’aide de la classification d’image sur ArcGIS. La classe autre inclut la côte, la lande à cailloutis et la neige. ......... 32 Figure 2. 7 Carte de la dégradation par les goélands argentés. À gauche : photo aérienne de 1988, à droite : cartographie de la perturbation. Le sol exposé suite à la perturbation est visible en brun pour la photo de gauche et en rouge pour celle de droite. Le couvert végétal dégradé suite à la perturbation est visible en teinte blanc à gauche et en jaune à droite. ............................................................................ 34 Figure 2. 8 Analyse en composantes principales. Répartitin des parcelles selon l’abondance des différentes espèces présentes en fonction du peuplement (H : herbacé; A : arbustif; L : lichénique), de la présence de perturbations (P) et de la période de colonisation des espèces vasculaires (67 : avant 1967; 67-88 : entre 1967 et 1988; 88-09 : entre 1988 et 2009; R² = 54,65% (ACP Axe 1 = 30,42% et ACP Axe 2 = 24,23%)). Ruid, Rubus idaeus; Epan, Chamerion angustifolium; Defl, Deschampsia flexuosa; Clbo, Clintonia borealis; Rihi, Ribes hirtellum; Coca, Cornus canadensis; M.I.2, Leptodictyum riparium; Ruch, Rubus chamaemorus; Vavi, Vaccinium vitis-idaea; Plsh, Pleurozium schreberi; Bepu, Betula pumila; Rhgr, Rhododendron groenlandicum; Vaul, Vaccinium uliginosum; Emni, Empetrum nigrum; Clmi, Cladonia mitis; Clst, Cladonia stellaris; Clra, Cladonia rangiferina. ................................. 36 Figure 2. 9 Recouvrement en Empetrum nigrum (a) et en Rhododendron groenlandicum (b) selon la période d’établissement du couvert arbustif (moyenne ± erreur type). Les valeurs significatives par le test DTK (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes. ................................................................ 37 Figure 2. 10 Impact du recul de la lande à lichens au profit d’un couvert arbustif ou herbacé sur l’abondance des différents groupes fonctionnels (moyenne ± erreur-type). Les différences significatives pour le test DTK (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes. .................................................... 38 Figure 2. 11 Impact du recul de la lande à lichens sur la richesse spécifique totale (a) et l’indice de diversité totale de Shannon Weaver (b) (pondéré par la richesse spécifique) selon le type de peuplement (moyenne ± erreur type). Les valeurs significatives pour le test de tukeyHSD (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes. ..................................................................................................... 38 Figure A6. 1 Courbes dendrochronologiques. Croissance radiale de B. pumila (a) et de R. groenlandicum (b). La croissance moyenne est représentée en rouge. ................................................ 67
xiii
Figure A6. 2 Année moyenne du début de la croissance de la tige pour B. pumila (a) et R. groenlandicum (b) selon la période d’implantation du couvert arbustif (moyenne ± erreur type). ......... 68 Figure A7. 1 Graphiques des composantes du sol qui varient significativement entre les peuplements (moyenne ± erreur type) : (a) concentration en potassium, (b) concentration en calcium, (c) capacité d’échange cationique et (d) concentration en phosphore. Les valeurs significatives pour le test de tukeyHSD (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes. ............................................................. 75 Figure A7. 2 Graphiques des composantes du sol qui varient significativement entre les périodes d’implantation du couvert arbustif (moyenne ± erreur type) : (a) concentration en manganèse, (b) concentration en sodium et (c) pourcentage en matière organique. Les valeurs significatives pour le test de Wilcoxon pour données non appariées (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes. ..... 76 Figure A7. 3 Concentration en phosphate dans les peuplements arbustifs selon la présence ou non de perturbations par les goélands argentés (moyenne ± erreur type; test de Wilcoxon, p<0,05). ............. 78
xv
Remerciements
Tout d'abord, je tiens à remercier Stéphane Boudreau de m’avoir fait confiance pour ce fabuleux projet
de maîtrise dans l’Archipel-de-Mingan. Il a su me guider, me conseiller et me mettre suffisamment de
pression pour réaliser ce beau projet. J’ai beaucoup appris durant ces trois belles années au
laboratoire Boudreau où j’ai côtoyé une super équipe dynamique et accueillante que je tiens également
à remercier. Un gros merci aux gens de la réserve de Parc National du Canada de l’Archipel-de-
Mingan pour avoir permis la réalisation de ce projet. Plus particulièrement, je tiens à remercier Nancy
Dénommée, Yann Troutet, Amélie Robillard et Sébastien Renard pour leur soutien technique, les
bateliers, dont Pierrot, pour nous avoir transportés sur l’île Nue ainsi que pour nous avoir permis une
petite visite de l’île aux Perroquets et également Carl Bélanger pour nous avoir offert son hospitalité. Je
remercie mes deux rayons de soleil sur le terrain, Clara Morrissette-Boileau et Marianne Gagnon, qui
ont été deux formidables stagiaires beau temps mauvais temps. Merci à Victor Lucas Moreno de Paula
d’avoir fait une bonne partie de mes lames de dendrochronologie et à Ann Delwaide pour m’avoir aidée
pour mes analyses dendrochronologiques. Par le fait même, je remercie les arbustes qui ont été
sacrifiés pour le bien de la science. Je remercie aussi Esther Lévesque et Line Lapointe pour avoir
évalué mon mémoire et pour leurs commentaires constructifs durant ma maîtrise. Je remercie ma
famille, mes amis et mon copain de m’avoir encouragée et supportée tout au long de ma maîtrise. Je
remercie aussi l’équipe du Centre d’études nordiques dont j’ai eu la chance d’être membre durant ma
maîtrise. Pour finir, je remercie le CRSNG (Conseil de Recherches en Sciences Naturelles et en Génie
du Canada) et le FRQNT (Le Fonds de Recherche du Québec – Nature et Technologies) pour leur
soutien financier sans qui le projet n’aurait pu être réalisé.
xvii
Avant-propos
Ce projet de maîtrise s’inscrit dans le cadre d'une collaboration entre le laboratoire d'écologie végétale
du professeur Stéphane Boudreau du Département de biologie de l'Université Laval et la réserve de
Parc National du Canada de l’Archipel-de-Mingan. L’objectif de ce projet était d’étudier l’évolution de la
lande à lichens de l’Archipel-de-Mingan dans un contexte de changements climatiques et de
perturbations écologiques. Cette étude visait i. à quantifier le recul du lichen à partir de photographies
aériennes prises en 1967, 1988 et 2009, ii. à déterminer le rôle des changements climatiques récents
et des perturbations par le goéland argenté dans ce recul et iii. à identifier les espèces vasculaires
responsables de ce phénomène ainsi que leurs conséquences sur la diversité floristique de l'île. Les
résultats obtenus et leur interprétation devraient permettre une meilleure connaissance de la
dynamique des landes trouvées dans cette réserve de parc national et pourront être utilisés par les
autorités en tant qu'outils de gestion.
Ce mémoire est rédigé sous forme d’article scientifique (en français). Il est composé des parties
suivantes: une introduction générale, une description de la région d’étude, un article scientifique et une
conclusion générale. Les volets portant sur l’analyse des sols et l’analyse dendrochronologique sont
mis en annexe puisque ces résultats n'ont pas été inclus dans l'article scientifique. L’article devrait être
soumis à une revue scientifique (à déterminer) au cours de l'année 2016. J’ai rédigé ce document sous
la supervision de mon directeur Stéphane Boudreau, professeur au Département de biologie de
l’Université Laval.
1
1. Introduction
Les espèces lichéniques sont une composante importante des milieux arctiques, subarctiques et
boréaux où elles accomplissent plusieurs fonctions écosystémiques. D'une part, elles peuvent favoriser
la croissance de plusieurs espèces (Houle & Filion, 2003) en participant à la fixation de l'azote (Kallio,
1973; Crittenden, 1983; Nash, 1996; Longton, 1997) dans ces milieux pauvres en nutriments (Kershaw,
1977; Bonan & Shugart, 1989; Payette et al. 2000) et en limitant les stress hydriques en saison estivale
(Kershaw & Field, 1975; Kershaw, 1977). Leur capacité à supporter la déshydratation en période de
sécheresse permet en effet de maintenir l’humidité du sol près de la capacité au champ (Kershaw &
Field, 1975; Kershaw, 1977). D'autre part, les espèces lichéniques contribuent à diminuer le
réchauffement climatique grâce à leur albédo élevé qui permet de réfléchir une forte proportion de la
radiation solaire incidente vers l’atmosphère (Kershaw, 1977; Sturm et al., 2005b; Bernier et al., 2011).
Ce phénomène contribue à diminuer la température du sol à l'échelle locale (Kershaw & Field, 1975) et
résulte en une faible décomposition, ce qui permet la séquestration de la matière organique dans le sol
(Billings, 1987; Kirschbaum, 1995; Robert & Saugier, 2003 ; Schuur et al., 2009). Les espèces
lichéniques contribuent également à ce puits de carbone par leur biomasse (Narsh, 1996 ; Lange et al.,
1998). De plus, le lichen est riche en amidon et sa haute valeur nutritive le rend important dans la
chaîne alimentaire de plusieurs organismes (Llano, 1948; Cameron,1972; Person et al., 1975;
Holleman et al., 1979). Certains invertébrés tels que les mites, les chenilles, les perces-oreilles, les
escargots et les limaces se nourrissent complètement ou en partie d’espèces lichéniques (Llano,
1948). Plus particulièrement, le lichen constitue une composante importante de l’alimentation hivernale
des caribous (Rangifer tarandus Linnaeus; Llano, 1948; Cameron,1972; Holleman et al., 1979; Boertje,
1984; Danell et al., 1994), une espèce importante pour la subsistance des communautés humaines
nordiques (Llano, 1948; Kofinas et al., 2000; Joly et al., 2009). Le déclin de plusieurs troupeaux de
caribous migrateurs dans le nord (Bergerud, 1974; Klein, 1982; Boudreau et al., 2003; Wittmer et al.,
2005, 2007; Joly et al., 2009) a d’ailleurs résulté en plusieurs études sur les caribous et le lichen
(Cameron,1972; Holleman et al., 1979; Klein, 1982; Boertje, 1984; Danell et al., 1994; Cornelissen et
al., 2001; Joly et al., 2009; Gustine et al., 2014). De plus, le lichen est fréquemment utilisé comme
source de nourriture pour l’élevage du bétail dans les pays scandinaves et certaines espèces
lichéniques sont également consommées par les humains, dont certaines pour leurs vertus médicinales
(Llano, 1948; Gülçina et al., 2002; Podterob, 2008).
Toutefois, les espèces lichéniques possèdent de très faibles habiletés compétitives. Leur répartition est
principalement restreinte aux hautes latitudes (Kershaw, 1977) où les conditions ne sont pas favorables
à l’établissement d’espèces plus compétitives. On les rencontre notamment sur des sols pauvres,
2
acides, secs et bien drainés (Kershaw, 1977; Bonan & Shugart, 1989; Payette et al. 2000). Elles sont
donc tolérantes aux conditions rigoureuses de l'environnement, mais elles sont incapables de rivaliser
pour l’accès à la lumière avec les espèces érigées, ce qui entraîne leur élimination lorsque les espèces
vasculaires réussissent à se développer dans un site à dominance lichénique (Kershaw, 1977; Bonan
& Shugart, 1989; Payette et al. 2000). Or, l'utilisation de l'indice de NDVI (Normalized Difference
Vegetation Index), extrait d’images satellitaires, montre un verdissement récent des écosystèmes
arctiques et subarctiques, verdissement qui coïncide avec le réchauffement climatique actuel (Jia et al.,
2003; Forbes et al., 2010; Myers-Smith et al., 2011a; Mcmanus et al., 2012) et qui serait avant tout
attribuable à l’avancée des espèces arbustives (Tape et al., 2006; Hudson & Henry 2009; Lantz et al.,
2010b; Myers-Smith et al., 2011a; Ropars & Boudreau, 2012, Tremblay et al., 2012). Étant donné
l'importance écosystémique des espèces lichéniques une compréhension des facteurs qui affectent
leur abondance ainsi que l’impact de leur déclin est importante.
1.1 Facteurs qui affectent la dynamique des peuplements lichéniques
1.1.1 Développement d’un couvert végétal vasculaire et changement climatique
En milieux arctique et subarctique, les récents changements climatiques semblent être la cause
principale du recul du lichen puisqu’ils favorisent une avancée des espèces vasculaires. Une
augmentation de la température et de la longueur de la saison de croissance favorise la croissance des
espèces arbustives et herbacées en permettant une plus grande activité photosynthétique annuelle
(Chapin et al., 1995, 2005; IPCC, 2013; Forbes et al., 2010; Myers-Smith et al., 2011a; Mcmanus et al.,
2012; Ropars et al., 2015). D'ailleurs, plusieurs études dendrochronologiques ont montré une
corrélation positive entre la croissance arbustive et les températures estivales plus chaudes des
dernières années (Forbes et al., 2010; Hallinger et al., 2010; Weijers et al., 2010; Ropars et al., 2015).
Certaines d'entre elles ont aussi montré une corrélation positive entre le verdissement mesuré par le
NDVI et la croissance radiale des arbustes (Forbes et al., 2010; Ropars et al., 2015). De plus,
l’augmentation de la température est plus importante en saison hivernale qu’estivale en Amérique du
Nord (IPCC, 2013; Mcmanus et al., 2012). Les températures hivernales étant plus chaudes, elles
permettent probablement une diminution du stress causé par le froid sur les tissus des végétaux,
limitant notamment les dommages causés par le gel en hiver (Sturm et al., 2001). Le réchauffement
climatique a aussi des effets indirects sur le sol. Il accroît l’activité microbienne par l’augmentation de la
température du sol, ce qui augmente la décomposition et la minéralisation de l’azote et donc la
disponibilité des nutriments (Nadelhoffer et al., 1991; Kirschbaum, 1995; Sturm et al., 2005a; Myers-
3
Smith et al., 2011a). Les arbustes décidus ont une bonne capacité à prélever les ressources présentes
dans le sol et leur structure érigée leur confère un avantage compétitif sur les espèces intolérantes à
l’ombre (Chapin et al., 1995, Cornelissen et al., 2001). D’ailleurs, des fertilisations et réchauffements
expérimentaux ont permis de montrer l’effet positif d’une disponibilité accrue des nutriments sur
l’élongation axiale de leurs branches (Chapin et al., 1995; Myers-Smith et al., 2011a), sur leur
abondance (Walker et al., 2006; Myers-Smith et al., 2011a; Elmendorf et al., 2012) et sur leur biomasse
(Chapin et al., 1995; Cornelissen et al., 2001; Rustad et al., 2001; Myers-Smith et al., 2011a; Elmendorf
et al., 2012). Par contre, une méta-analyse montre que l'effet bénéfique du réchauffement dans les
sites xériques n'est que temporaire puisque l'augmentation des stress hydriques contrebalance les
effets positifs du réchauffement (Elmendorf et al., 2012).
D’autres études montrent que certaines espèces herbacées peuvent également profiter de la hausse
de la température en milieux arctique et subarctique. Notamment, Elmendorf et al. (2012) ont montré
avec leur méta-analyse que les graminées, les cypéracées et les juncacées répondaient positivement
au réchauffement dans les sites de toundra où la température estivale moyenne est froide alors que
leur réponse est neutre ou négative dans les sites plus chauds. Les graminées auraient également une
réponse positive plus élevée à long terme dans des sites secs alors que le même constat peut être fait
pour les cypéracées dans des sites plus humides. De plus, une étude à Tanana Flats en Alaska montre
que des forêts de bouleaux à papier (Betula papyrifera Marshall) se transforment en marais et en des
tourbières riches en espèces herbacées de milieux humides (Jorgenson et al., 2001). Dans cette région
marécageuse, le pergélisol crée des plateaux surélevés qui sont propices au bouleau. La dégradation
du pergélisol associée au climat plus chaud des années 1700 et 1900 crée des habitats trop humides
pour leur survie.
1.1.2 Régime des feux
Avec les récents changements climatiques, il est estimé que les feux devraient être plus fréquents et
plus sévères dans la forêt boréale (Gillett et al., 2004; Kasischke & Turetsky, 2006; Joly et al., 2009).
Bien que les feux y soient peu communs, quelques indices montrent qu'il en est de même dans la
toundra (Wein, 1976; Racine et al., 2004; Joly et al., 2009; Gustine et al., 2014). La capacité du lichen
à se déshydrater rapidement lors de périodes de sécheresse le rend particulièrement vulnérable au feu
(Kershaw, 1977; Auclair, 1983; Joly et al., 2009).
Le régime des feux peut affecter le couvert lichénique de différentes façons. D’une part, les espèces
lichéniques ont une croissance lente (Scotter, 1963; Kershaw, 1977) et nécessitent plusieurs années
pour se rétablir après un feu (Maikawa & Kershaw, 1976; Kershaw, 1977; Longton, 1988). Or, des feux
4
très fréquents ne permettraient pas le rétablissement des espèces lichéniques de fin de succession
nécessaire à l'alimentation des caribous (Klein, 1982; Morneau & Payette, 1989; Longton, 1988; Joly et
al., 2009). La composition lichénique varie, en effet, avec le temps depuis le dernier feu. La succession
est similaire entre les sites bien que la durée des stades peut varier considérablement (Scotter,1963;
Maikawa & Kershaw, 1976; Kershaw, 1977; Longton, 1988; Morneau & Payette, 1989). Après un feu, le
sol reste généralement dénudé durant les trois premières années. De 3 à 10 ans après feu, des lichens
crustacés parfois combinés à des mousses (Polytrichum piliferum (Hedw.)-Ploník chluponosý, P.
juniperinum Hedw.) et des espèces vasculaires (Chamerion angustifolium (L.) Holub, Capnoides
sempervirens (L.) Borkh. et Calamagrostis canadensis (Mich.) Palisot de Beauvois) vont s'installer. On
observe les premières espèces lichéniques fruticuleuses principalement des Cladonia spp. (ex. C.
coccifera (L.) Willd., C. deformis (L.) Hoffm, C. pyxidata (L.) Hoffm. et C. crispata (Ach.) Flot.) entre 11
et 30 ans après le feu. Ce stade intermédiaire peut parfois se maintenir jusqu'à 50 ou 80 ans après le
feu, puis vient la première phase de lichens propices aux grands herbivores où C. mitis (Sandst.)
Hustich. et C. rangiferina (L.) F. H. Wigg. dominent. Finalement, C. stellaris (Opiz) Pouzar & Vězda
devient dominant généralement à partir de 80, 120 ou 180 ans après le feu (Scotter,1963; Kershaw,
1977; Longton, 1988). Dans certains écosystèmes boréaux, principalement dans les Territoires du
Nord-Ouest, le lichen de fin de succession est plutôt Stereocaulon paschale (L.) Hoffm. et il devient
dominant à partir de 60 ans, soit après la phase Cladonia spp. (Maikawa & Kershaw, 1976; Kershaw,
1977; Longton, 1988). La succession lichénique semble reliée à la tolérance aux flux thermiques des
différentes espèces (Kershaw, 1977). Suite à un feu, le sol minéral est exposé et sa couleur foncée
permet une forte absorption de l'énergie solaire qui est rapidement évacuée la nuit, ce qui crée de
grands écarts journaliers de la température. Les espèces de début de succession doivent donc être
tolérantes aux variations thermiques et à la sécheresse. Le développement progressif d'un couvert
végétal diminue cet écart thermique et maintient une plus grande humidité au sol, ce qui permet à
d'autres espèces de s'implanter (Kershaw & Field, 1975; Kershaw, 1977). Entre autres, le
développement d’un couvert lichénique augmente l’albédo alors que l’établissement d’espèces
arborescentes permet d’augmenter l’ombre au sol (Kershaw, 1977).
À l’opposé, une absence de feux en forêt boréale peut permettre à la voûte forestière de se fermer
progressivement, ce qui entraine la disparition du lichen au profit d'espèces muscinales (Maikawa &
Kershaw, 1976; Kershaw, 1977; Foster, 1983, 1984; Bonan & Shugart, 1989; Payette et al. 2000). Le
régime des feux peut donc être essentiel au maintien du lichen en forêt boréale. Une étude
paléoécologique réalisée par Payette et al. (2000) a montré que l’occurrence de feux et d’infestation
par des insectes défoliateurs peuvent transformer une pessière à mousses en pessière à lichens.
D’ailleurs, une analyse de photographies aériennes dans le Nord du Québec montre un recul de 9%
5
dans les 50 dernières années de la forêt boréale avec un couvert forestier fermé au profit de la
pessière à lichens (Girard et al., 2008). La cause principale serait une augmentation récente de la
fréquence des feux et également la présence d'épidémies d'insectes défoliateurs qui entraine une
ouverture de la voute forestière en plus de réduire temporairement la production de graines (Girard et
al., 2008, 2009). Néanmoins, la fréquence des feux en forêt boréale varie généralement entre 50 et 200
ans, ce qui permet rarement la fermeture du couvert forestier (Bonan & Shugart, 1989). Il est à noter
que le régime des feux varie beaucoup en forêt boréale avec le régime des températures et des
précipitations (Girardin & Wotton, 2009; Price et al., 2013). En effet, le régime des feux est beaucoup
moins fréquent dans la forêt boréale de l’est que dans celle de l’ouest du Québec, étant donné les
conditions plus humides découlant de l’influence maritime (Girardin & Wotton, 2009; Bergeron et al.,
2010; Price et al., 2013). De plus, même en absence de feux, les lichens peuvent se maintenir pendant
plusieurs siècles en limitant la régénération des espèces arborescentes (Kershaw, 1977; Bonan &
Shugart, 1989; Morneau & Payette, 1989). Notamment, ils produisent des métabolites secondaires qui
peuvent inhiber la germination et la croissance des espèces vasculaires en interférant avec les
mycorhizes (Rundel, 1978; Fisher, 1980).
De plus, suite à des épisodes de feux, certaines espèces arbustives telles que le Kalmia (Kalmia
angustifolia L.) et d’autres éricacées peuvent également profiter de l'ouverture du milieu pour se
propager rapidement, limitant ainsi la régénération des espèces lichéniques et arborescentes en forêt
boréale (Elliotta et al., 1999; Bloom & Mallik, 2006; Royo & Carson, 2006). Entre autres, des ouvertures
de la voûte forestière, causées par des épidémies d’insectes défoliateurs ou par la coupe forestière,
pourraient favoriser le développement de ce couvert arbustif qui se propagerait davantage par
régénération végétative suite à un feu (Elliotta et al., 1999; Bloom & Mallik, 2006; Royo & Carson,
2006). De plus, une étude sur la succession végétale suite à un feu dans la toundra en Alaska montre
une interaction possible entre les feux et les changements climatiques (Racine et al., 2004). Un couvert
arbustif plus important de Ledum palustre L. et un fort établissement de Salix pulchra Chamisso, qui
était auparavant absent, ont été détectés 24 ans après le feu, ce qui coïncide avec une période de fort
réchauffement climatique. Ainsi, les feux pourraient faciliter le développement d’un couvert arbustif en
réponse aux changements climatiques en créant des sites propices à la germination des graines, en
éliminant la végétation présente et en enrichissant le sol en nutriments (Racine et al., 2004; Joly et al.,
2009).
Ainsi, le régime des feux peut agir de différentes façon sur le couvert lichénique en contribuant tant à
son maintien ainsi qu’à sa disparition. La figure 1.1 est une synthèse des différentes avenues possibles
suite aux perturbations causées par le régime des feux.
6
Figure 1.1 Synthèse des différents effets possibles sur le lichen suites aux perturbations causées par le régime des feux.
1.1.3 Perturbations par les herbivores
Outre le régime des feux, les perturbations par les herbivores peuvent également influencer le couvert
lichénique. En effet, le piétinement lors du passage des caribous ainsi que le broutement du lichen
mènent à l’exposition du sol minéral (Pegau, 1970; van der Wal et al., 2001; Boudreau & Payette,
2004; Joly et al., 2009; Klein & Shulski, 2009; Dufour-Tremblay & Boudreau, 2011). Similairement aux
feux, une succession lichénique est engendrée là où des espèces lichéniques crustacées s’installent
en premier, puis des Cladonia de début de succession s’établissent (Boudreau & Payette, 2004). Les
perturbations étant restreintes spatialement et ayant lieu à différents moments, la succession est à
différents stades successionnels à l’échelle du paysage, ce qui permet une plus grande diversité
lichénique (Boudreau & Payette, 2004). Certaines espèces, telle que Stereocaulon paschale, semblent
même être favorisées dans les sites perturbés par les herbivores étant donné leur croissance
relativement rapide (Maikawa & Kershaw, 1976).
De plus, les herbivores peuvent favoriser la dissémination des graines (Hogg & Morton, 1983;
Guillemette, 1997; Myers-Smith et al., 2011a) et la création de sites propices à la germination des
semences d’arbre et d’arbustes, que ce soit par l’exposition du sol minéral via le piétinement (Houle &
Filion, 2003; Dufour-Tremblay & Boudreau, 2011) ou par la fertilisation du sol par leurs fèces
(Guillemette, 1997; Butler & Kielland, 2008; Myers-Smith et al., 2011a). De façon générale, la présence
d’un couvert lichénique continu sur le sol dans les milieux toundriques crée une barrière physique qui
entrave la pénétration des graines au sol et qui diminue les probabilités de germination et d’émergence
des plantules (Allen, 1929). Entre autres, le lichen diminue l’intensité lumineuse qui atteint les plantules
qui réussissent à germer au niveau du sol (Zamphir, 2000) et favorise la dessiccation des graines
Empêche la fermeture de la voûte forestière
À long terme, peut causer la fermeture de la voûte forestière et le développement d’un couvert muscinal
Couvert lichénique
Fréquence intermédiaire
Peut favoriser le développement d’un couvert arbustif qui
prévient le rétablissement du lichen
Destruction à court terme du
lichen
Fréquence élevée
Détruit et prévient le
rétablissement du lichen
Fréquence faible
Destruction moins fréquente du couvert lichénique par le feu
Effet négatif Effet positif
Régime des feux
7
présentes à leur surface (Allen, 1929). La contraction et l’expansion du lichen avec l’humidité
contribuent également à endommager les jeunes plantules (Allen, 1929). Ainsi, la dégradation du
couvert de lichens pourrait favoriser l’avancée de la strate arbustive et arborescente. Des études ont
montré que la germination des graines d’épinette dans la pessière à lichen est plus élevée là où le sol
minéral est exposé que sur le couvert lichénique lui-même (Houle & Filion, 2003; Dufour-Tremblay &
Boudreau, 2011). De plus, 73,5 % des plantules d’épinette noires recensées dans l’étude de Dufour-
Tremblay et Boudreau (2011) se sont établis sur du sol minéral après une période de forte activité par
le caribou. Par contre, une fois que les jeunes plants sont établis, le couvert lichénique semble plutôt
favoriser la croissance des espèces arborescentes (Houle & Filion, 2003). L’effet du lichen peut
effectivement être variable. Les espèces lichéniques maintiennent une plus grande humidité au sol
(Kershaw & Field, 1975) et certaines espèces fixent de l’azote (Crittenden, 1983), ce qui peut aussi
favoriser la croissance des espèces vasculaires. Selon le besoin des espèces et l’état hydrique du
milieu, le lichen peut favoriser la croissance d’espèces vasculaires en créant un site plus humide dans
des habitats secs ou leur nuire en compétitionnant avec eux (Zamphir, 2000).
Dans certains écosystèmes, l’herbivorie peut également inhiber la performance des espèces arbustives
(Tape et al., 2010), ce qui pourrait favoriser le maintien des espèces lichéniques. Une diminution de
l’herbivorisme pourrait dans ce cas favoriser l’avancée des espèces arbustives et avoir des
répercussions négatives sur les lichens. Des expériences de cloisonnement ont montré que
l’herbivorisme par plusieurs mammifères tels que les lemmings, les caribous, les moutons et les
orignaux a entraîné la diminution de l’abondance des arbres et des arbustes dans certaines régions de
la toundra (Tape et al., 2010; Myers-Smith et al., 2011a). Puisque le lichen est incapable de
compétitionner pour la lumière avec ces espèces érigées (Chapin et al., 1995; Cornelissen et al., 2001;
Graglia et al., 2001; Myers-Smith et al., 2011a; Pajunen et al., 2011; Elmendorf et al., 2012), une
pression par les herbivores pourrait favoriser le maintien du couvert lichénique en limitant l’expansion
de ces espèces.
1.2 Contexte de l’étude
Des observations préliminaires suggèrent un important recul de la lande à lichens au profit d’espèces
végétales vasculaires dans les îles de la réserve de Parc National du Canada de l’Archipel-de-Mingan
(RPNCAM). Ce changement de couvert végétal est particulièrement visible sur des photographies
aériennes de l’île Nue prises depuis le milieu du 20e siècle (Fig. 1.2) et semble être survenu durant une
période de fortes perturbations associées à la nidification du goéland argenté (Larus argentatus
8
Pontoppidan). Les espèces impliquées semblent, à priori, être principalement des espèces arbustives
mais la présence de peuplements herbacés a également été observée.
La flore des îles de l'Archipel-de-Mingan est particulièrement riche (452 espèces sur 90 km²)
relativement au reste de la Côte-Nord (380 espèces sur 225 000 km²; Groupe Dryade, 1986). Dans ces
îles, on peut observer une végétation typique de la toundra, mais dans un contexte insulaire méridional,
d’où son appellation de toundra maritime. La lande à lichens est un terme employé pour désigner un
peuplement dominé par des espèces lichéniques. Étant donné les changements importants observés
et la riche diversité des îles de l'Archipel-de-Mingan, une caractérisation du recul du couvert lichénique
et de ses impacts sur les espèces de la lande à lichens devient primordiale pour assurer une bonne
gestion des communautés végétales du parc.
Figure 1.2 Photographies aériennes de l’île Nue. Les photographies ont été prises en (a) 1967, (b) 1988 et (c) 2009. Le lichen est visible en gris pâle et le couvert végétal vasculaire en gris foncé (a) ou en vert (b et c) selon la photographie.
(a) 1967
(b) 1988
(c) 2009
9
1.2.1 Objectifs
L’objectif général de ce projet est d’étudier l’évolution des communautés végétales de la lande à
lichens sur les îles de l’Archipel-de-Mingan. Les objectifs spécifiques sont (i) de quantifier le recul de la
lande à lichens au cours des dernières décennies, (ii) d’évaluer le rôle joué par des facteurs
climatiques et écologiques sur l’avancée des espèces végétales vasculaires (arbustives et herbacées)
et (iii) d’évaluer les conséquences du développement d’un couvert végétal vasculaire sur la diversité
des communautés végétales de la lande à lichens. Nos hypothèses sont (1) que les landes à lichens
de la Réserve de Parc National de l’Archipel-de-Mingan ont principalement été colonisées par des
espèces arbustives au cours des dernières décennies, (2) que le recul de la lande à lichens sur l’île
Nue est associé principalement aux changements climatiques récents plutôt qu’à des facteurs
écologiques tels que la perturbation du couvert végétal par les fortes densités d’oiseaux nicheurs et (3)
que le développement d’un couvert végétal vasculaire va affecter négativement la communauté
végétale de la lande à lichens. Nos prédictions sont (1.1) que la superficie de la lande à lichens
retrouvée sur l’île Nue a diminué au cours de la période 1967-2009, (1.2) que le recul est davantage le
résultat de l’avancée d’espèces arbustives que d’espèces herbacées, (2.1) que le taux auquel s’opère
la diminution du couvert de la lande à lichens devrait s’intensifier au cours de la période 1988-2009,
soit la période la plus chaude, comparativement à la période 1967-1988, (2.2) que le recul de la lande à
lichens n’est pas spatialement corrélé à la dégradation des communautés végétales par les fortes
densités de population d’oiseaux nicheurs et (3.1) que la diversité totale, la richesse spécifique totale et
l’abondance en espèces herbacées, muscinales et lichéniques seront moins élevées sous un couvert
dominé par des espèces vasculaires, comparativement aux environnements à dominance lichénique.
1.3 Région d’étude
L’Archipel-de-Mingan est constitué d’une quarantaine d’îles calcaires et de plus de 800 îlots granitiques
répartis sur 150 km au large de la rive nord du golfe du Saint-Laurent (Buidin et al., 2010; Fig. 1.3). Le
relief des îles de l’archipel a fortement été influencé par l’émergence progressive des îles durant la
période post glaciaire. Suite au recul de l’Inlandsis vers le continent (du sud vers le nord), le niveau de
la mer de Goldthwait a atteint son niveau maximal de 130 m au dessus du niveau actuel de la mer
entre 9 500 et 10 000 ans avant aujourd’hui, maintenant ainsi les îles submergées (Entraco, 1991). Par
la suite, le niveau de la mer a diminué et le relèvement isostatique a commencé (Entraco, 1991). Ce
n’est que vers 7 200 ans avant aujourd’hui que les plus hautes îles de l’archipel (46 m) ont émergé
alors que les îles plus basses (autour de 20 m), telles que l’île Nue, ont émergé il y a 6 200 ans
(Entraco, 1991; Boivin, 2005). Le taux d’émergence des îles était très rapide entre 7 200 et 6 200 ans,
étant donné le haut taux de relèvement isostatique (2,6 cm par année) et la baisse rapide du niveau de
10
la mer. Toutefois, la baisse du niveau marin a passablement ralenti de 6 200 ans à aujourd’hui,
résultant en une érosion plus importante de la côte ainsi qu’une accumulation supérieure de matériaux
rocheux (Entraco, 1991). Ces variations du taux d’émergence des îles ont ainsi permis à la mer de
façonner différemment le relief des îles. En fonction du taux d’émergence, les îles de l’Archipel-de-
Mingan sont caractérisées soit par la présence de falaises mortes et de monolithes créés par une plus
longue exposition aux vagues, soit par des plateaux formés de dépôts rocheux anguleux lorsque
l’érosion était moindre due à un relèvement isostatique plus rapide (Entraco, 1991; Fig. 1.4). Certains
plateaux rocheux, appelés landes à cailloutis, n’ont toujours pas été colonisés par la végétation.
Certaines îles possèdent également des falaises vives, des grottes et des arches littorales (Entraco,
1991). Des mares issues de dépressions karstiques sont aussi présentes sur les îles (Boivin, 2005).
Figure 1.3 Localisation de la région d’étude, Archipel-de-Mingan, Côte Nord, Québec. L’île à l’étude (île Nue) est encadrée en vert (modifié de Telequebec.tv (2015)).
ÎLE DU HAVRE DE MINGAN
ÎLE NUE DE MINGAN
ÎLE À BOULEAUX DE TERRE
ÎLE À BOULEAUX DU LARGE
ÎLE QUARRY
ÎLE NIAPISKAU
ÎLE À FIRMIN
GRANDE ÎLE
GRANDE ROMAINE
PETITE ROMAINE
ÎLE DU FANTÔME
ÎLE DU HAVRE
ÎLE À CALCULOT
ÎLE AUX GOÉLANDS
PETITE ÎLE AU MARTEAU
GROSSE ÎLE AU MARTEAU
ÎLE ST‐CHARLES
ÎLE DE LA FAUSSE PASSE
ÎLE INNU ÎLE À CALCULOT
DES BETCHOUANES ÎLE‐À‐LA‐CHASSE
PETITE ÎLE STE‐GENEVIÈVE
GRANDE ÎLE STE‐GENEVIÈVE
0 10 20 km5
11
Figure 1.4 Relief des îles de l’Archipel-de-Mingan : (a) falaise morte (photographie prise sur l’île Nue 08/2013), (b) monolithes (photographie prise sur l’île Niapiskau 07/2014) et (c) plateau rocheux avec lande à cailloutis et lande à lichens (photographie prise sur Grande île 08/2013). Crédit photos : Valérie Massé.
Suite à leur émergence, la végétation s’est progressivement implantée sur les différentes îles de
l’archipel. Par exemple, la datation d’échantillons d’humus prélevés au contact avec l’horizon minéral à
23 m et à 13 m d’altitude sur l'île Nue révèle que le développement de la végétation a débuté il y a
respectivement 2700 ans et 2100 ans (Boivin, 2005). Aujourd’hui, les îles de l’Archipel-de-Mingan sont
principalement recouvertes par de la pessière à mousses hypnacées, de la lande à lichens et de la
lande à éricacées, et ce, dans des proportions variables selon les îles (Entraco, 1991).
Sur plusieurs îles de l’Archipel, on peut apercevoir des polygones de lichens et d’éricacées (Fig. 1.5)
qui témoignent de la présence de pergélisol à une certaine époque, et ce, malgré une température
annuelle supérieure à 1°C, soit plus de 2°C au-dessus du seuil de -1°C généralement reconnu comme
essentiel à la formation de pergélisol (Dionne, 1983; Boivin, 2005). La présence d’un pergélisol
sporadique sur l’île Nue a d’ailleurs été confirmée, bien qu’il soit présentement en dégradation (Dionne,
1983; Boivin, 2005). Certains croient que le pergélisol pourrait s’être formé pendant le petit âge
glaciaire (de 1550 à 1850), période à laquelle la température moyenne de l’air était inférieure de 1°C
Crédit photos : Valérie Massé
(a)
(b)
(c)
12
(Camill & Clark, 1998; Smith et al., 2001; Smith & Burgess, 2004; Boivin, 2005). Des conditions
biophysiques particulières telles que de forts vents et la résurgence d’eau froide dans cette partie du
golfe du St-Laurent peuvent aussi être responsables de la formation du pergélisol et/ou de son
maintien sur ces îles (Boivin, 2005). La présence récurrente de brouillards en été et le fort albédo du
couvert lichénique contribueraient également à garder une faible température en surface du sol et
pourraient ainsi favoriser le maintien du pergélisol (Boivin, 2005).
Figure 1.5 Photographies aériennes prises sur l’île Nue en 2009 où des polygones de lichens (a) et d’éricacées (b) sont visibles (propriété de Parc Canada).
1.3.1 Données climatiques
Les données climatiques à long terme pour la région sont disponibles seulement pour la station
météorologique de Rivière-au-Tonnerre (50 km à l’ouest de l’île Nue). Malgré qu’elle soit la plus
éloignée de notre site d’étude, seules les données de cette station seront utilisées puisqu’elles sont les
plus complètes de la région. Selon les normales climatiques calculées pour la période 1981-2010
(Environnement Canada, 2015), la température annuelle moyenne à Rivière-au-Tonnerre est de 1,6 ±
1,2 °C alors que les précipitations sont de 1093 mm/année dont 23,3 % (255 cm) tombe sous forme de
neige. Juillet est le mois le plus chaud (14,6 ± 0,8 °C) alors que janvier est le mois le plus froid (-13,4 ±
2,3 °C). En considérant les données à plus long terme, il est possible d’observer une augmentation de
la température annuelle depuis les années 1990 (0,8 °C/décennie; p = 0,015; Fig. 1.6). Les
précipitations totales et sous forme de neige sont constantes pour cette période (R²= 0,04, p = 0,26 et
R² = 0,02, p = 0,39 respectivement).
(a) (b)
0 0,025 0.05 0,1 km
13
Figure 1.6 Température annuelle moyenne (a) et précipitations totales annuelles (b) enregistrées à la station climatique de Rivière-au-Tonnerre. La moyenne annuelle a été calculée s’il manquait moins de 4 jours par mois. Autrement, elle était considérée manquante (Température moyenne: 5 années manquantes : 1974-1976, 1990, 1997; Précipitations totales : 11 années manquantes : 1967, 1969, 1972-1977, 1979, 1981, 1997; Environnement Canada, 2015).
Les températures annuelles moyennes des différentes stations de la région sont similaires à celles
enregistrées à Rivière-au-Tonnerre (Boivin, 2005). Ainsi, malgré sa distance du site d’étude, la station
de Rivière-au-Tonnerre est représentative du climat des îles. Toutefois, à cause de la masse d’eau
séparant les îles du continent, il est probable que la température sur les îles soit quelque peu plus
froide en été et plus chaude en hiver. Selon Boivin (2005), la température sur l’île aux perroquets,
située 5 km à l’ouest de l’île Nue, diffère en moyenne de 2 °C avec celles enregistrées sur la côte, bien
que cette différence varie de 0,1 à 4,0°C selon les périodes de l’année.
1.3.2 Perturbations par le goéland argenté
Le goéland argenté est une espèce d’oiseau migrateur présente à l’année dans l’Archipel-de-Mingan
(Paquin, 2003). Suite à l’ouverture de la Réserve de Parc National en 1984, l’augmentation de la
population de goélands argentés a engendré une perturbation partielle du couvert végétal de l’île Nue.
Une cartographie grossière de la dégradation du couvert végétal engendré par l’activité des goélands
argentés a d’ailleurs été effectuée en 1996 (Fig. 1.7). On peut observer que l’intensité de la
perturbation est concentrée dans la portion sud-est de l’île. Cette croissance démographique peut être
associée à une augmentation de la disponibilité de la nourriture ainsi qu’à la mise en place de mesures
de protection des sites de nidification, ce qui a diminué la cueillette d’œufs et la chasse (Guillemette,
1997). L’augmentation de la disponibilité de nourriture serait associée à l’impact des activités
anthropiques (décharges publiques, déchets issus des activités de pêches) et la diminution des
cétacés piscivores, ce qui aurait favorisé l’augmentation des populations de poissons (Bays, 1997).
1965 1975 1985 1995 2005 2015
‐2,0
‐1,0
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
1965 1975 1985 1995 2005 2015
(a) (b) 1400
1200
1000
800
600
200
0
400
Préc
ipita
tions
tota
les
(mm
)
y = 0,08x – 148,84 R² = 0,26 p = 0,015
y = -0,02x + 38,67 R² = 0,02 p = 0,543
y = 0,16x - 220,34 R² = 0,04 p =0,260
Tem
péra
ture
moy
enne
(°C
)
Année Année
14
Depuis la fin des années 1990, les populations de goélands argentés semblent cependant se stabiliser,
voire diminuer, sur la côte Nord (Chapdelaine, 1995; Bays, 1997; Guillemette, 1997; Robertson et al.,
2001). Sur l’île Nue, le nombre de nids actifs est passé de 1 750 en 1978 à 9 154 en 1990 pour chuter
à 0 en 2008-2010 (Bays, 1997; Troutet, 2015). Sur l’ensemble de l’archipel, la population de goélands
a fortement diminué bien qu’un transfert vers certaines îles telles que l’île du Wreck sud soit survenu.
Une diminution des déchets domestiques et de ceux liés aux activités de pêche ainsi que le
déplacement en profondeur des populations de poissons pourraient expliquer, du moins partiellement,
ce déclin (Bays, 1997; Robertson et al., 2001). De plus, selon Troutet (2015), la présence de renard
roux pourrait expliquer la disparition de la colonie sur l’île Nue.
Figure 1.7 Sévérité (a) et superficie (b) de la dégradation du couvert végétal de l’île Nue en réponse aux fortes densités d’oiseaux nicheurs selon les inventaires réalisés par Parc Canada en 1996.
(a) (b) Légende
Degré de dégradationAucune
Légère
Modérée
Sévère
Indéterminée
0 %
1-20 %
21-40 %
41-60 %
61-80 %
Indéterminée
déSuperficie dégradée
Légende
15
2. Recul de la lande à lichens de l’île Nue : Rôle des changements climatiques récents et des perturbations par le goéland argenté.
Résumé
Les peuplements lichéniques nordiques sont très sensibles aux perturbations et au développement
d’un couvert végétal vasculaire puisqu’ils sont incapables de rivaliser pour l’accès à la lumière et aux
nutriments du sol. Or, une arbustation répandue dans les milieux arctique et subarctique a été
documentée à maintes reprises au cours des dernières décennies. Ce phénomène est généralement
associé aux récents changements climatiques qui ont un effet positif sur la croissance et la
reproduction des espèces arbustives. L’objectif de cette étude est d'étudier la dynamique de la lande à
lichens dans l’Archipel-de-Mingan, milieu insulaire méridional où les récents changements climatiques
ainsi que les perturbations par le goéland argenté pourraient être responsables du recul de cette
dernière. Plus spécifiquement, nous avons quantifié le recul du couvert lichénique au cours des
dernières décennies, vérifié le rôle des changements climatiques et des perturbations par le goéland
argenté dans ce recul, identifié les espèces vasculaires impliquées et les conséquences de ce
phénomène sur la diversité des communautés végétales de la lande à lichens de l’île Nue. Pour ce
faire, les zones perturbées par les goélands (photographie de 1988) et les types de peuplement
(arbustif, herbacé, lichénique et arborescent, photographie de 2010) ont été cartographiés puis mis en
relation avec une cartographie de la lande à lichens effectuée à partir de photographies aériennes
prises en 1967, 1988 et 2009. Ensuite, des relevés de végétation ont été réalisés dans les différents
peuplements. L’analyse de photographies aériennes montre un recul de 85,5% de la superficie
occupée par le lichen de 1967 à 2009. Les espèces impliquées sont principalement des arbustes (ca.
63%, Rhododendron groenlandicum, Empetrum nigrum) et des herbacées (ca. 35%, Rubus idaeus et
Chamerion angustifolium). Les récents changements climatiques ne semblent pas expliquer le recul de
la lande à lichens puisque ce dernier était plus important entre 1967-1988 qu'entre 1988-2009, soit
avant le faible réchauffement observé depuis les années 1990. Le faible couvert lichénique mesuré
autour des sites perturbés par les goélands indique que les perturbations sont probablement survenues
dans un couvert végétal où le lichen avait déjà été remplacé par des espèces vasculaires. De plus, la
superficie perturbée ne représente qu'une faible portion de la superficie perdue par la lande à lichens,
ce qui suggère que les perturbations par les goélands ne représentent pas un facteur important pour
expliquer le recul de la lande à lichens. Les perturbations par les goélands semblent toutefois favoriser
le développement d’un couvert herbacé. Outre la perte au niveau des espèces lichéniques, aucun effet
négatif du développement d'un couvert végétal vasculaire sur la diversité, la richesse spécifique et
16
l’abondance des groupes fonctionnels n'a été observé. D’autres hypothèses telles que la dégradation
du pergélisol et l’accumulation de matière organique suite à l’émergence des îles demeurent à explorer
pour identifier la cause du recul de la lande à lichens.
2.1 Introduction
Les espèces lichéniques sont une composante importante des communautés végétales arctiques,
subarctiques et boréales. Dans ces environnements rigoureux, elles accomplissent de nombreux rôles
fonctionnels ayant le potentiel d’influencer la dynamique de ces écosystèmes. Par exemple, certaines
espèces lichéniques contribuent à la fixation de l'azote atmosphérique (Kallio, 1973; Crittenden, 1983;
Nash, 1996; Longton, 1997), augmentant la disponibilité de cet élément dans ces écosystèmes
relativement pauvres en nutriments (Kershaw, 1977; Bonan & Shugart, 1989; Payette et al. 2000). Elles
atténuent également les stress thermiques et hydriques en diminuant la température du sol (Kershaw &
Field, 1975; Kershaw, 1977) et en maintenant l'humidité du sol près de la capacité au champ (Kershaw
& Field, 1975; Kershaw, 1977). Elles peuvent de plus agir comme puits de carbone (Kirschbaum, 1995;
Narsh, 1996 ; Lange et al., 1998) et refléter une grande proportion de la radiation solaire incidente vers
l'atmosphère (Kershaw, 1977; Sturm et al., 2005b; Bernier et al., 2011). De plus, les espèces
lichéniques sont utilisées comme source de nourriture par différentes espèces animales, dont les
grands troupeaux de caribous migrateurs (Holleman et al., 1979; Boertje, 1984; Gauthier et al., 1989;
Danell et al., 1994; Arseneault et al., 1997) qui sont eux-même essentiels à la subsistance de
nombreuses communautés humaines en régions nordiques (Llano, 1948; Kofinas et al., 2000; Joly et
al., 2009). Certaines espèces lichéniques sont même consommées par les humains et posséderaient
des vertus médicinales (Llano, 1948; Gülçina et al., 2002; Podterob, 2008).
Les espèces lichéniques possèdent toutefois de très faibles habiletés compétitives. Elles sont en effet
incapables de rivaliser avec les autres espèces pour l'accès à la lumière (Chapin et al., 1995;
Cornelissen et al., 2001; Graglia et al., 2001; Walker et al., 2006; Elmendorf et al., 2012), ce qui
restreint leur répartition aux sites pauvres, acides, secs et bien drainés (Kershaw, 1977; Bonan &
Shugart, 1989; Payette et al., 2000), généralement peu propices au développement d’un couvert de
plantes vasculaires. Or, de nombreuses études suggèrent que les environnements nordiques dominés
par les espèces lichéniques sont de plus en plus colonisés par des plantes vasculaires en réponse aux
changements climatiques récents (Tape et al., 2006; Hudson & Henry, 2009; Forbes et al., 2010;
Hallinger et al., 2010; Lantz et al., 2010b; Ropars & Boudreau, 2012, Tremblay et al., 2012; Ropars et
al., 2015). Cette tendance est confirmée par l’utilisation de l’indice NDVI (Normalized Difference
Vegetation Index) extrait d’images satellitaires qui montre un verdissement récent de ces écosystèmes
17
(Jia et al., 2003; Forbes et al., 2010; Myers-Smith et al., 2011a; Mcmanus et al., 2012). En plus
d’allonger la saison de croissance (IPCC, 2013), la hausse de température au niveau du sol
engendrerait une activité accrue des micro-organismes de la décomposition, ce qui se traduirait par
une augmentation de la disponibilité des nutriments (Nadelhoffer et al., 1991; Kirschbaum, 1995;
Myers-Smith et al., 2011a). Ce mécanisme serait d’ailleurs à la base d’une boucle de rétroaction
positive décrite par Sturm et al. (2005a). En effet, l’augmentation du couvert arbustif associé au
réchauffement climatique permettrait de capter davantage de neige au sol, ce qui augmenterait la
température du sol en hiver et favoriserait une plus grande activité microbienne, ce qui résulterait en
une disponibilité accrue de nutriments pour la croissance arbustive. De nombreuses études
expérimentales corroborent d’ailleurs les effets positifs d’une augmentation de la disponibilité des
nutriments et de la température sur la croissance des espèces arbustives (Chapin et al., 1995;
Cornelissen et al., 2001; Walker et al., 2006; Elmendorf et al., 2012; Paradis et al., 2014). De plus, une
hausse de la température peut également favoriser la croissance des espèces herbacées dans les
sites où les températures estivales sont plus fraîches (Elmendorf et al., 2012). Le développement d’un
couvert végétal vasculaire entraine généralement une perte de diversité végétale (Chapin et al., 1995;
Cornelissen et al., 2001; Walker et al., 2006; Pajunen et al., 2011; Elmendorf et al., 2012) et a le
potentiel d’amplifier le réchauffement climatique en diminuant l’albédo des surfaces colonisées
(Kershaw, 1977; Sturm et al., 2005b; Bernier et al., 2011).
Toutefois, la diminution de l’abondance des lichens dans les environnements nordiques n’est pas
uniquement associée aux changements climatiques. En effet, l’abondance des lichens est étroitement
associée au régime de perturbations naturelles. Parmi celles-ci, les feux peuvent entrainer la
destruction quasi-complète du couvert lichénique en place. Par exemple, Morneau et Payette (1989)
ont montré que les incendies survenant dans les pessières à lichens au Québec subarctique détruisent
le couvert lichénique, enclanchant ainsi une succession lichénique qui peut s’étaler sur près d’un
siècle. De plus, les feux peuvent faciliter le développement d’un couvert arbustif (Racine et al., 2004;
Joly et al., 2009), notamment d’éricacées par croissance végétative, ce qui limite à la fois le
rétablissement des espèces lichéniques et arborescentes (Elliotta et al., 1999; Bloom & Mallik, 2006;
Royo & Carson, 2006). Il est d’ailleurs prédit que les feux devraient être plus fréquents et plus sévères
dans la forêt boréale et dans la toundra en réponse aux changements climatiques (Wein, 1976; Gillett
et al., 2004; Racine et al., 2004; Kasischke & Turetsky, 2006; Joly et al., 2009; Gustine et al., 2014).
Bien que les lichens peuvent se maintenir pendant plusieurs siècles en absence de perturbations
(Kershaw, 1977; Bonan & Shugart, 1989; Morneau & Payette,1989), certaines études suggèrent qu’en
absence de feu, une fermeture progressive du couvert arborescent peut survenir en forêt boréale, ce
qui entraineraît une succession vers la pessière à mousses (Maikawa & Kershaw,1976; Foster, 1983;
18
Bonan & Shugart, 1989; Payette et al., 2000; Girard et al., 2008, 2009). Girard et al. (2008) ont par
contre montré un recul de la forêt boréale fermée au profit de la pessière à lichens suite à
l’augmentation de la fréquence des feux et d’épidémies d’insectes défoliateurs.
Les perturbations par les herbivores peuvent aussi contribuer au déclin de l’abondance des espèces
lichéniques. En effet, le piétinement et le broutement de ces animaux peuvent détruire le couvert
lichénique sur de grandes superficies (Morneau, 1999; van der Wal et al., 2001; Boudreau & Payette,
2004; Théau & Duguay, 2004; Joly et al., 2009; Klein & Shulski, 2009). Par exemple, le couvert
lichénique a presque complètement été éliminé à l’île St. Matthew suite à la surexploitation des lichens
par des caribous introduits lors des années 1940 (Klein & Shulski, 2009). Similairement aux feux, une
succession lichénique est engendrée lorsque l’activité des herbivores entraine la destruction du couvert
lichénique. Puisque l’intensité de cette perturbation est hétérogène à l’intérieur d’un même site, la
présence d’espèces lichéniques appartenant à différents stades successionnels peut être observée
(Boudreau & Payette, 2004). Toutefois, certaines espèces arbustives et arborescentes peuvent aussi
bénéficier de l’ouverture du couvert lichénique pour s’établir (Houle & Filion, 2003; Klein & Shulski,
2009; Dufour-Tremblay & Boudreau, 2011). En effet, le lichen forme une barrière physique qui entrave
le contact entre les graines et le sol, ce qui diminue leur probabilité de germination (Allen, 1929). Ainsi,
les herbivores peuvent créer des sites propices à la germination des graines en détruisant le couvert
lichénique et en enrichissant le sol avec leurs fèces (Guillemette, 1997; Butler & Kielland, 2008; Myers-
Smith et al., 2011a).
Bien que généralement observé à l’échelle circumpolaire, le recul des superficies dominées par des
espèces lichéniques peut également être observé dans des régions plus méridionales. C’est le cas à la
Réserve de Parc National du Canada de l’Archipel-de-Mingan (RPNCAM) où une analyse préliminaire
de photographies aériennes a permis d’observer un important recul de la lande à lichens entre 1967 et
2009. Au cours de cette période, les températures ont quelque peu augmenté et de fortes perturbations
engendrées par les activités de nidification des goélands argentés ont été observées (Groupe Dryade,
1986; Guillemette, 1997; Bays, 1997; Troutet, 2015). Étant donné sa contribution importante à la
diversité floristique de cette aire protégée (Groupe Dryade, 1986), le recul de la lande à lichens est
préoccupant pour les autorités du parc. L’objectif général de ce projet de recherche est donc d’étudier
l’évolution des communautés végétales de la lande à lichens sur l’île Nue. Les objectifs spécifiques
sont (i) de quantifier le recul de la lande à lichens au cours des dernières décennies, (ii) d’évaluer la
contribution des facteurs climatiques et écologiques dans l’avancée des espèces végétales vasculaires
et (iii) d’évaluer les conséquences de cette avancée sur la diversité floristique des communautés
végétales retrouvées sur l’île Nue. Nos hypothèses sont (1) que les landes à lichens de la RPNCAM
19
ont principalement été colonisées par des espèces arbustives au cours des dernières décennies, (2)
que le recul est associé principalement aux changements climatiques récents plutôt qu’à des facteurs
écologiques tels que la perturbation du couvert lichénique par les fortes densités d’oiseaux nicheurs et
(3) que le développement d’un couvert végétal vasculaire affecte négativement la richesse spécifique
et la diversité des communautés végétales de l’île.
2.2 Méthodologie
2.2.1 Site d’étude
L’étude se déroule sur île Nue (50°12ꞌ37ꞌꞌN, 64°07ꞌ30ꞌꞌO), située dans la partie ouest de l’Archipel-de-
Mingan à 4,2 km de Longue-Pointe-de-Mingan (voir Fig. 1.3). Orientée Nord-Sud, cette île a une
dimension approximative de 3 km par 1 km. En se basant sur la limite des hautes eaux, sa superficie
est de 2,68 km². Le relief de l’île est principalement composé de plateaux, de dépressions et de
falaises mortes et son point le plus élevé est situé à 27 m au-dessus du niveau de la mer (Boivin,
2005). L’île est constituée de dépôts de cailloux calcaires anguleux recouverts d’une couche de matière
organique variant de 30 à 100 cm d’épaisseur (Entraco, 1991). Le sol est plutôt atypique et est difficile
à classer selon les critères du système canadien de classification des sols (Dubois, 1992; Boivin,
2005). Bien que pouvant s’apparenter à des sols organiques de type folisols, fibrisols et mésisols
typiques, ces types de sols sont normalement gorgés d’eau, ce qui n’est pas le cas sur l’île Nue
puisque les galets calcaires et la forte porosité de la matière organique permettent un bon drainage du
sol (Boivin, 2005; Dubois, 1992). En général, la matière organique sur les îles est fibreuse, peu
décomposée et acide (pH de 5 à 5,5; Dubois, 1992).
Selon les normales climatiques calculées pour la période 1981-2010 à partir des données enregistrées
à la station de Rivière-au-Tonnerre (située 50 km à l’ouest de l’île Nue), la température moyenne
annuelle est de 1,6°C et les précipitations totales sont de 1093 mm/année, dont 23,3% tombe sous
forme de neige (Environnement Canada, 2015). Depuis 1990, la température tend à augmenter de
0,8°C par décennie (R² = 0,26; p = 0,015; voir Fig. 1.6). Pour la période 1966-1990, la température
annuelle était en moyenne de 1,2 ± 1,0°C alors qu’elle était de 1,9 ± 1,1°C de 1991 à 2014. Bien que
la température annuelle sur l’île Nue soit supérieure à -1°C, on y retrouvait du pergélisol sporadique en
dégradation au début du 21e siècle (Boivin, 2005).
Contrairement aux autres îles de l’Archipel-de-Mingan, l’île Nue est caractérisée par la quasi-absence
de couvert forestier (<2%). Une analyse pollinique effectuée à partir d’échantillons de sol organique
suggère d’ailleurs qu’il n’y en aurait jamais eu (Dubois, 1992; Boivin, 2005). Selon une cartographie
20
approximative du couvert végétal réalisée en 1986 par le Groupe Dryade, 85% de l’île Nue était alors
recouverte par la toundra maritime. À titre comparatif, la toundra maritime n'occupait alors
respectivement que 12% et 20% de la superficie de Grande Île et de l'île Niapiskau alors que le couvert
forestier recouvrait 60 et 58% de leur superficie. La forte exposition au vent pourrait expliquer l‘absence
de couvert forestier sur l’île Nue (Groupe Dryade, 1986).
La toundra maritime dont il est ici question est constituée principalement de landes à lichens et de
landes à éricacées. Le terme lande est couramment utilisé par le Groupe Dryade (1986) et la RPNCAM
pour désigner une étendue occupée par un même type de végétation. On retrouve notamment dans la
lande à lichens des espèces telles que Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vězda, Cladonia rangiferina
(L.) F. H. Wigg.et Cladonia arbuscula subsp. mitis (Sandst.) Ruoss. La lande arbustive (ou à éricacées)
est dominée par le thé du Labrador (Rhododendron groenlandicum (Oeder) Kron & Judd), le bouleau
nain (Betula pumila L.) et la camarine noire (Empetrum nigrum L.). L’épilobe à feuille étroite
(Chamerion angustifolium (L.) Holub subsp. angustifolium) et le cornouiller du canada (Cornus
canadensis L.) sont régulièrement trouvés sous le couvert arbustif. La strate forestière est composée
principalement de sapin baumier (Abies balsamea (L.) Mill.), d’épinette blanche (Picea glauca
(Moench) Voss) et d’épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.). Toujours selon cette cartographie, la
superficie où les espèces herbacées sont dominantes ne représente que 2,1 % de la superficie de l’île
(Groupe Dryade, 1986). Les herbaçaies, dominées par Heracleum maximum W. Bartram, Angelica
atropurpurea L., Poa pratensis L., Urtica dioica L. et l’épilobe, semblent restreintes aux milieux
humides.
2.2.2 Perturbations par le goéland argenté
L’Archipel-de-Mingan est une halte migratoire importante de plusieurs espèces d’oiseaux dont les
limicoles, les laridés, les phalacrocoracidés et les anatidés (Guillemette, 1997; Buidin et al., 2010).
D'ailleurs, une importante perturbation du couvert végétal par les goélands argentés (Larus argentatus
Pontoppidan) lors de leur nidification a été observée sur l’île Nue dans les années 1980 et 1990,
période où elle fut maximale. Bien que ce soit une espèce migratrice, le goéland argenté est présent à
l’année dans le golfe du Saint-Laurent (Bays, 1997; Paquin, 2003). La perturbation du couvert végétal
par le goéland argenté peut s’effectuer via différents mécanismes (Gillham, 1956; Shugart, 1976;
Sobey & Kenworthy, 1979; Hogg & Morton, 1983; Guillemette, 1997). Malgré leur faible poids, le
piétinement répétitif peut entrainer la mort de certaines espèces végétales plus sensibles et limiter la
germination des graines via la compaction du sol. La consommation de plantes que ce soit pour
l’alimentation ou pour la fabrication du nid diminue la biomasse végétale. La production de fientes
augmente la disponibilité des nutriments dans le sol et favorise la croissance des espèces nitrophiles
21
ayant une habileté compétitive supérieure. Cependant, le taux de photosynthèse peut être réduit
lorsque les feuilles sont aspergées de fientes (Bays, 1997; Guillemette, 1997). De plus, une forte
accumulation d’azote dans le sol peut être toxique pour certaines espèces (Hogg & Morton, 1983;
Bays, 1997). La dissémination de graines peut également permettre l’établissement de nouvelles
espèces (Gillham, 1956; Hogg & Morton, 1983).
Pour caractériser l’étendue et l’intensité de cette perturbation, un inventaire du nombre de nids et de la
superficie dégradée par le goéland a été effectué sur l’île Nue en 1996. On peut ainsi observer que
certaines zones ont été sévèrement dégradées par le goéland, perturbation menant parfois à
l’exposition du sol organique (Fig. 2.1).
Figure 2. 1 Sol organique exposé suite à la dégradation du couvert végétal par le goéland argenté. À gauche : photographie prise par Benoît Roberge le 4 septembre 1996; à droite : photographie prise par Amélie Robillard le 27 juillet 2007.
2.2.3 Analyse de photographies aériennes
2.2.3.1 Quantification du recul de la lande à lichens de 1967 à 2009
Le recul de la lande à lichens sur l'île Nue au cours des dernières décennies a été évalué par
l'entremise d'une analyse de trois photographies aériennes datant de 1967, 1988 et 2009. Ces
photographies orthorectifiées et géoréférencées par Parc Canada ont une résolution spatiale de 0,3 m.
Il n’y a généralement pas de décalage entre les photos, mais un décalage inférieur à 1,5 m a été
observé sur quelques points isolés. La méthodologie pour analyser le recul de la lande à lichens a été
calquée sur celle utilisée par Ropars et Boudreau (2012) pour évaluer l’avancée des espèces
arbustives en milieu subarctique. Ainsi, un quadrillage formé de cellules de 16 m² (4 x 4 m) a été
superposé aux photographies aériennes de l’île Nue dans ArcGIS 10.1. Sur chacune des photos, le
pourcentage de la surface végétalisée a été déterminé pour chacune des cellules (classes de 5%).
Ensuite, une classe de recouvrement lichénique a été attribuée à la portion végétalisée de chaque
cellule: 0%, 1-25%, 25-50%, 50-75% et 75-100%. Pour les cellules sans couvert végétal (ex. lacs,
22
landes à cailloutis, côte, etc.), une cote spéciale (999) leur a été attribuée. Pour chaque cellule, la
superficie totale (S) occupée par le couvert lichénique a été déterminée à partir de la valeur médiane
de chaque classe de recouvrement lichénique (L) et du pourcentage occupé par la végétation (P) :
Éq. 1 Si = Li x Pi x 16 m2
où i est le numéro de la cellule.
Pour déterminer le taux de recul relatif de la lande à lichens (T), on a effectué le rapport de la
différence en superficie occupée par la lande à lichens entre les années (t0 et t1) sur la superficie
lichénique initiale (t0):
Éq. 2 T = (ΣSit0 - ΣSit1) / ΣSit0
La surface lichénique perdue pour chaque cellule entre les années comparées a également été
calculée en soustrayant la surface lichénique au temps t0 par celle au temps t1. La somme des surfaces
lichéniques perdues de chaque cellule divisée par le nombre de cellules (n) a permis de calculer la
surface lichénique moyenne perdue (SPMt0-t1) pour une cellule entre les paires d’années comparées:
Éq. 3 SPt0-t1 = Σ(Sit0 - Sit1) / n
Il est à noter que seules les cellules possédant du lichen entre les années comparées sont utilisées
dans le calcul puisqu’une cellule sans lichen ne peut voir son couvert lichénique diminuer.
2.2.3.2 Couvert végétal de l’île Nue
Alors que la détection du couvert lichénique est relativement simple sur les photographies aériennes de
1967, 1988 et 2009, l'identification des autres groupes fonctionnels (herbacé, arbustif, arborescent) est
plus difficile. Comme cette information est importante pour identifier les groupes fonctionnels impliqués
dans le recul du lichen et pour déterminer l'état actuel du couvert végétal, nous avons utilisé une
photographie satellitaire supplémentaire d'une résolution de 0,5 m prise le 13 mars 2010, à la fin d'un
hiver presque sans neige. Cette photographie a été prise et géoréférencée par DigitalGlobe inc. Bien
qu'elle présente un décalage spatial variant de 2,5 à 8 m par rapport aux autres photographies utilisées
dans cette étude, elle a l'avantage de présenter un contraste de couleur évident entre les différents
groupes fonctionnels de plantes vasculaires (Fig. 2.2). En effet, suite à la perte automnale de leurs
feuilles, les arbustes y sont visibles par le brun foncé de leur écorce. Cette couleur est également
perceptible sur la photographie suite à la décoloration des feuilles des espèces arbustives
sempervirentes telles que R. groenlandicum et E. nigrum. Les arbres, uniquement des espèces
conifériennes à feuillage sempervirent, sont identifiables à leur couleur verte tandis que les herbacés
présentent une teinte orangée qui résulte de la mort des tissus photosynthétiques aériens. Le lichen,
23
quant à lui, est visible par sa teinte grisâtre. Le peuplement dominant (arbustif, herbacé, lichénique et
arborescent) y est donc facilement identifiable par le contraste des couleurs.
Figure 2. 2 Exemple des différents groupes fonctionnels de végétaux identifiables sur la photographie satellitaire prise le 13 mars 2010 à la fin d’un hiver sans neige (DigitalGlobe, inc).
La cartographie de ces différents groupes fonctionnels a été effectuée sur ArcGIS (outil Image
Classification). Cet outil nous a permis d’associer des échantillons de couleur aux différents groupes
fonctionnels, incluant une catégorie « autre » pour les surfaces sans végétation (ex. lacs, côte et lande
à cailloutis) ainsi qu’une «catégorie neige» pour les quelques surfaces enneigées où le couvert végétal
n’a pu être déterminé (< 2,5%). Les pixels ont ensuite été classés entre les groupes fonctionnels selon
le degré de ressemblance avec les pixels sélectionnés. Ce processus a ainsi généré une cartographie
des différents groupes fonctionnels retrouvés sur l’île qui a ensuite été transformée en format vectoriel
0 0,25 0,5 1 Km
0 0,05 0,1 0,2km
Lande à lichens
Couvert arbustif
Couvert herbacé
Couvert arborescent
Mare
Couvert nival
24
pour permettre une vérification et une correction manuelle de la classification (outil Editor). Finalement,
toutes superpositions entre les différents groupes fonctionnels pouvant résulter des corrections
manuelles ont été éliminées (outil Erase) afin d'éviter que plus d'un groupe fonctionnel soit attribué à
une même localisation spatiale.
Afin d'identifier le ou les groupes fonctionnels responsables du changement de végétation observé sur
l'île Nue, nous avons superposé la cartographie des groupes fonctionnels et la carte présentant les
changements de végétation entre 1967 et 2009. Ainsi, nous avons pu calculer, pour chacune des
cellules de 16 m2 utilisées pour évaluer le recouvrement lichénique, l'abondance des différents groupes
fonctionnels présents en 2010 (outils Intersect, join and relate et Calculate geometry). Les données ont
ensuite été compilées selon l’intensité du changement de couvert lichénique entre 1967 et 2009 (outil
statistic). Ceci permet de déterminer quel groupe fonctionnel est présent en 2010 selon l’ampleur du
recul du couvert lichénique. Puisque les cellules possédant un même changement de cote sont
souvent agrégées, l’effet du décalage entre les deux cartographies est de moindre importance. Ceci est
particulièrement vrai pour les cellules qui sont passées d'une cote 4 en 1967 (couvert lichénique entre
75 et 100%) à une cote 0 en 2009 (0% de couvert lichénique) en 2009.
2.2.3.3 Perturbations par les goélands argentés
Nous avons de plus utilisé la photographie aérienne de 1988 pour cartographier la perturbation
associée à la nidification des goélands argentés. L’activité des goélands lors de cette période est en
effet détectable sur cette photographie puisque la mort du couvert végétal entraine un changement de
couleur important : soit des zones où l'on enregistre une simple dégradation du couvert végétal (vert
pâle), soit des zones où le sol organique est exposé (brun; Fig. 2.3). Cette cartographie a été effectuée
en suivant la même méthodologie que celle décrite pour l'identification des groupes fonctionnels sur la
photographie de 2010, c'est-à-dire par classification des pixels (outil Image Classification). Des
retouches manuelles (outil Editor) ont également dû être effectuées pour corriger les erreurs de
classification telles que l’inclusion erronée de la lande à lichens dans les sites dégradés.
25
Figure 2. 3 Agrandissement d’une zone perturbée par le goéland argenté sur la photographie de l’île Nue prise en 1988. Le sol exposé suite à la perturbation est visible en brun et le couvert végétal dégradé suite à la perturbation est identifiable grâce à sa teinte verdâtre.
Afin d’associer de façon certaine le recul de la lande à lichens à l’activité des goélands, il serait
nécessaire de caractériser le couvert végétal avant perturbation. Malheureusement, nous ne disposons
pas de telles données puisque la photographie précédente date de 1967. Une alternative est de
caractériser la végétation aux environs des zones perturbées en 1988. Nous avons donc délimité une
zone tampon de 10 m autour des zones dégradées identifiées sur la photo de 1988. En faisant une
superposition de ces zones avec le quadrillage de 1988, nous avons déterminé le recouvrement
lichénique autour des sites perturbés. Une estimation du couvert lichénique présent en 1967 dans les
zones perturbées, mais avant que la dégradation ait lieu, a également été faite à l’aide du quadrillage
de l’analyse photographique de 1967.
De plus, le recouvrement actuel (2010) des différents groupements végétaux présents dans les sites
qui ont été perturbés par les goélands argentés a été déterminé. Pour ce faire, nous avons utilisé les
polygones des zones perturbées précédemment cartographiées. Puis, nous avons déterminé
l'abondance des différents groupes fonctionnels à l'intérieur de ces polygones en les superposant avec
la cartographie de 2010. Nous avons également refait l’analyse en tenant compte du décalage entre les
photographies. Pour ce faire, 280 points aléatoires (soit la quantité maximale) distants d’au moins 20 m
ont été produits sur la totalité de la zone perturbée dans ArcGIS. Le couvert végétal de chaque point a
été déterminé dans un premier temps avec la cartographie de 2010 puis revérifié visuellement. Lors de
la vérification, le décalage à proximité des points a été mesuré à l’aide de repères visuels. Puis, il a été
appliqué sur le point pour déterminer sa position réelle sur la photo de 2010, ce qui a permis de
confirmer le type de couvert présent à ce point. La proportion du nombre de points dans chaque
Sol organique exposé
Couvert végétal dégradé
0 0,05 0,1 0,2 km
26
groupement fonctionnel végétal a permis d’estimer leur recouvrement moyen. Pour valider les
recouvrements obtenus et les tester statistiquement, la création et la classification de 280 points
aléatoires ont été répétées trois fois.
2.2.4 Campagne de terrain
Les campagnes de terrain (août 2013, juillet 2014) avaient pour but de valider l’interprétation des
photographies aériennes. Afin de travailler le long d’une chronoséquence de recul de la lande à
lichens, nous avons effectué une cartographie préliminaire des régions dominées par le lichen sur
chacune des photos aériennes (1967, 1988 et 2009). Cette cartographie nous a permis d'identifier 4
zones, soit i. une zone dominée par un couvert de plantes vasculaires dès 1967, ii. une zone où la
lande à lichens est disparue entre 1967 et 1988, iii. une zone où la lande à lichens est disparue entre
1988 et 2009 et iv. une dernière zone où la lande à lichens est présente sur l’ensemble de la période
considérée (1967 à 2009). Pour tenir compte du type de couvert végétal qui s’est développé dans les
zones i à iii, 20 parcelles (par zone) ont été réparties entre les sites dominés par des espèces
arbustives et herbacées, peuplements identifiables grâce à la cartographie des différents groupes
fonctionnels de végétaux réalisée à partir de la photographie satellitaire de 2010. Pour la zone où la
lande à lichens était toujours présente en 2009 (iv), les parcelles (20) ont été réparties aléatoirement.
Des parcelles supplémentaires (10 sur couvert arbustif, 10 sur couvert herbacé) ont également été
placées dans les zones dégradées par les goélands argentés (voir section précédente). L’emplacement
des parcelles a été déterminé aléatoirement sur ArcGIS à l’aide de la délimitation des zones
mentionnées précédemment. La répartition des parcelles sur l’île Nue et leurs coordonnées GPS sont
présentées aux annexes 1 et 2, respectivement. Les parcelles étaient formées de 5 quadrats de 1 m²
(1m x 1m), dont un quadrat central et un quadrat dans chacune des quatre directions cadinales (Fig.
2.4).
Figure 2. 4 Disposition des quadrats 1m² dans les parcelles inventoriées sur l'île Nue.
N
C
S
E O 1 m
1 m1 m
1 m
1 m
1 m
27
2.2.4.1 Relevé de végétation
Dans chacun des quadrats de 1 m2, nous avons identifié les espèces végétales (vasculaires et non-
vasculaires) et leur avons attribué une cote de recouvrement: (1) 0%, (2) 1-5%, (3) 5-25%, (4) 25-50%,
(5) 50-75%, (6) 75-95%, et (7) 95-100%. Nous avons également attribué une classe de recouvrement
pour les différents groupes fonctionnels (arbustes, herbacées, lichens et mousses). Puisque les relevés
de végétation inclus plusieurs strates végétales, la somme des recouvrements est supérieure à 100%.
Les données ont par la suite été compilées par espèce et par groupe fonctionnel pour chaque parcelle
en utilisant la valeur médiane des classes de recouvrement. Puis, nous avons calculé la richesse
spécifique et l’indice de diversité de Shannon Weaver standardisé (pondéré par la richesse spécifique)
pour l’ensemble des espèces. Bien que certaines espèces muscinales et lichéniques n’ont pu être
identifiées, un nom leur a été attribué (ex : Inconnu1). Nous nous sommes assurés que le nom utilisé
correspondait à une seule et même espèce au sein d'une parcelle afin de ne pas affecter le calcul de la
richesse spécifique et de la diversité. Il est toutefois possible que le nom utilisé regroupe des espèces
similaires entre les parcelles. Les hépatiques ont toutes été réunies sans distinction à l’espèce. Étant
donné leur faible abondance (<1%) et récurrence, nous assumons qu’une seule espèce était présente
dans chaque parcelle où des hépatiques ont été observées.
Notre classification des espèces vasculaires entre les groupes fonctionnels «arbuste» et «herbacé» est
principalement basée sur la pérennité des parties aériennes, et ce, afin de permettre une
correspondance avec les peuplements retrouvés sur la photographie prise en mars 2010. La
classification des espèces vasculaires entre les groupes fonctionnels respecte celle de la base de
données des espèces vasculaires du Canada (VASCAN), à l'exception de Rubus Idaeus L.. Cette
espèce cause un problème dans notre classification puisqu’elle a une souche ligneuse produisant des
pousses lignifiées bisannuelles (Marie-Victorin et al., 2002). Étant donné sa souche ligneuse
persistante, elle est généralement considérée comme un arbuste ou un arbrisseau (Marie-Victorin et
al., 2002; Sønsteby & Heide, 2008, 2011). Nous avons cependant décidé de la classifier comme une
espèce herbacée puisque ses parties aériennes ne sont pas pérennes et qu’elles ont une couleur
orangée similaire à celle des espèces herbacées sur la photographie prise en mars 2010. Les rares
espèces arborescentes retrouvées dans les parcelles avaient une forme de krummholz avec une taille
inférieure à 2 m. Pour cette raison, nous les avons considérées comme des espèces appartenant à la
strate arbustive. La nomenclature des espèces a été vérifiée à l’aide de VASCAN pour les espèces
vasculaires, du Corsortium of North American Lichen Herbaria pour les espèces lichéniques et de la
liste des espèces de bryophytes répertoriées dans l’Archipel-de-Mingan par Belland et al. (1992) pour
les espèces muscinales.
28
2.2.5 Analyses statistiques
Toutes les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel R (v. 3.1.2). Dans un premier temps,
nous avons comparé le couvert lichénique de chaque cellule (déterminé par l’analyse photographique)
avec le Test de Wilcoxon pour données appariées en comparant 2 à 2 les surfaces lichéniques entre
les années 1967, 1988 et 2009. Pour chaque comparaison, seules les cellules comprenant un couvert
lichénique sur au moins une des deux photos ont été utilisées dans l’analyse. Afin de prendre en
considération la non-indépendance spatiale des cellules et l’effet du grand nombre de données sur les
résultats statistiques, nous avons effectué le test sur l’ensemble des données, mais également sur un
échantillon aléatoire de 500 cellules.
Dans un deuxième temps, l’intensité à laquelle s’opère le changement a été comparée entre 1967-
1988 et 1988-2009. Pour ce faire, un test de Wilcoxon a été effectué sur la différence de surface
lichénique de chaque cellule entre les paires d’années. Dans ce cas, les données sont non appariées,
car nous n'utilisons que les cellules qui avaient du lichen durant la période testée. Ainsi, les cellules qui
montraient un couvert lichénique en 1967 totalement disparu en 1988 ne sont pas conservées dans
l’ensemble de données utilisées pour mesurer le taux de recul de la surface lichénique entre 1988 et
2009 puisqu’aucun recul de lichen n’est alors possible dans ces cellules. De cette façon, nous avons
comparé le recul de la lande à lichens de 112 274 cellules pour la période 1967-1988 et de 33 131
cellules pour la période 1988-2009. Pour les mêmes raisons énumérées précédemment et pour tenir
compte du nombre inégal de comparaisons entre les deux périodes, nous avons effectué le test sur
l’ensemble des données, mais également sur un échantillon aléatoire de 500 cellules par période.
Ensuite, nous avons effectué un test de Wilcoxon avec données non appariées pour déterminer si le
couvert herbacé, estimé par l’analyse de points aléatoires, était plus important en 2010 que le couvert
arbustif dans les zones qui ont été perturbées par les goélands.
Nous avons de plus effectué une analyse en composantes principales (ACP) utilisant le pourcentage
de recouvrement des espèces végétales inventoriées pour chaque parcelle (n = 96). Cette analyse est
un test exploratoire qui permet de voir la répartition des parcelles et de vérifier si les parcelles
colonisées à différentes périodes ou qui ont subi des perturbations par les goélands argentés se
regroupent en fonction de leur composition végétale. Suite à ce test exploratoire, le recouvrement
moyen d'E. nigrum et de R. groenlandicum a été comparé entre les périodes de colonisation des
espèces vasculaires (avant 1967 (n = 9), entre 1967 et 1988 (n = 10) et entre 1988 et 2009 (n = 10)) à
l’aide du test de Kruskal-Wallis et du test de Dunnett-Tukey-Kramer (DTK). Le test DTK permet des
29
comparaisons multiples de données déséquilibrées qui ne suivent pas nécessairement une loi normale
et dont la variance est hétérogène (Lau, 2013).
La richesse spécifique totale, les indices de diversité totale et l’abondance des différents groupes
fonctionnels (arbustifs, lichéniques, herbacés et espèces muscinales; évaluée lors des relevés de
végétation) ont été comparés entre les peuplements (arbustifs (n=29), lichéniques (n = 20) et herbacés
(n = 28); déterminés sur la photographie de 2010) à l’aide d’un test d’ANOVA et du test de TukeyHSD
lorsque les postulats étaient respectés. Si aucune transformation des données ne permettait de
respecter les postulats de l’ANOVA, un test de Kruskal-Wallis suivi d’un test de DTK a été effectué.
Pour l’ensemble des analyses effectuées sur les relevés de végétation, deux parcelles (une parcelle en
peuplement arbustif présent avant 1967 et une parcelle arbustive perturbée) ont été retirées
puisqu’elles étaient positionnées dans une tourbière dont la végétation était très différente. De plus,
étant donné le manque de sites correspondant, seulement 8 parcelles sur 10 ont pu être placées dans
des sites colonisés par des espèces herbacées entre 1988 et 2009.
2.3 Résultats
2.3.1 Analyses des photographies aériennes
2.3.1.1 Quantification du recul de la lande à lichens de 1967 à 2009
Notre analyse de photographies aériennes (1967, 1988 et 2009) a montré que la superficie occupée
par la lande à lichens sur l’île Nue a diminué significativement depuis 1967, passant de 1 137 245 m² à
165 172 m² entre 1967 et 2009 (Fig. 2.5; Tableau 2.1). Ce recul correspond à une perte de 85,5 %
(972 073 m²) de la superficie initiale (1967). De plus, il s’est principalement opéré entre 1967 et 1988
(Tableau 2.2), période durant laquelle la lande à lichens a diminué de 898 672 m², soit un recul de
79,0 % de la superficie initiale (1967) à un taux de recul annuel de 3,8 %. À titre comparatif, ce recul
s'est poursuivi entre 1988 et 2009 à un rythme moindre: perte nette de 73 401 m2, soit 6,5 % de la
superficie initiale (1967) pour un taux de recul annuel de 0,3 %. Ainsi, la lande à lichens occupait
43,4 % de la superficie de l’île en 1967 comparativement à 9,1 % et 6,3 % en 1988 et 2009,
respectivement.
30
Figure 2. 5 Évolution de la superficie occupée par la lande à lichens sur l’île Nue pour les années 1967, 1988 et 2009. a) Résultat de l’analyse photographique avec des cellules de 4 m x 4 m. Les différentes couleurs représentent l’abondance de lichens dans les différentes cellules. Les cellules en jaune représentent des surfaces non occupées par la végétation (mares, lande à cailloutis, etc.). b) Dénombrement des cellules de chaque classe de recouvrement lichénique pour 1967, 1988 et 2009, respectivement.
0,8 km0,40,2
1967 1988 2009
0 1‐25 26‐50 51‐75 76‐100
Nombre de cellu
les (x10³)
Recouvrement lichénique (%)0 1‐25 26‐50 51‐75 76‐100Recouvrement lichénique (%)
a)
b)
0
160
140120
10080
40
60
200
0 % 1‐25 % 26‐50 % 51‐75 % 76‐100 % Autre
0 1‐25 26‐50 51‐75 76‐100
Recouvrement lichénique (%)
31
Tableau 2.1 Comparaison interannuelle (1967 vs 1988; 1988 vs 2009; 1967 vs 2009) de la superficie occupée par le lichen selon le test de Wilcoxon pour données appariées portant sur l'ensemble des cellules de 16m² et sur un sous-échantillon de 500 cellules.
Comparaison Nombre de
cellules comparées
Statistique V Valeur de p Superficie occupée par le lichen
(moyenne ± écart type) (m2)
1967 vs 1988 112 274 4,9 x 109 <0,001 10,1 ± 4,8 vs 2,1 ± 4,3 500 1,0 x 105 <0,001 10,0 ± 4,8 vs 2,2 ± 4,4
1988 vs 20091 33 131 2,2 x 108 <0,001 7,2 ± 5,2 vs 5,0 ± 5,6 500 5,4 x 104 <0,001 7,2 ± 5,2 vs 4,8 ± 5,6
1967 vs 2009 112 819 5,2 x 109 <0,001 10,1 ± 4,8 vs 1,5 ± 3,8 500 1,0 x 105 <0,001 9,9 ± 4,9 vs 1,2 ± 3,5
1 Pour la comparaison 1988 vs 2009, nous avons exclus les cellules dont le couvert lichénique avait complètement disparu entre 1967 et 1988.
Tableau 2.2 Comparaison du taux de recul de la surface lichénique entre les périodes 1967-1988 et 1988-2009 à l'aide d'un test de Wilcoxon pour données non appariées portant sur l'ensemble des cellules et sur un sous-échantillon de 500 cellules.
Nombre de cellules comparées
Statistique W
Valeur de p Différence en surface lichénique
(moyenne ± écart type) (m2)
112 274 vs 33 131 2,8 x 109 <0,001 8,0 ± 6,1 vs 2,2 ± 5,0
500 vs 500 1,9 x 105 <0,001 8,2 ± 5,8 vs 2,4 ± 5,0
2.3.1.2 Couvert végétal de l’île Nue
La cartographie des groupements végétaux de l’île Nue, réalisée à partir de la photographie de mars
2010, nous a permis de déterminer la superficie occupée par les différents groupes fonctionnels:
espèces arbustives (55,5 %), espèces herbacées (25,9 %), espèces lichéniques (6,6 %) et espèces
arborescentes (4,9 %; Fig. 2.6). À noter que le couvert végétal dominant n'a pu être identifié sur 2,5 %
de la superficie de l'île en raison de la présence d'un faible couvert nival. La superficie restante était
recouverte par des mares (1,7 %) et par la lande à cailloutis et le rivage (tous deux regroupés dans la
catégorie "autre"; 2,9 %).
32
Figure 2. 6 Couvert végétal de l’île Nue en mars 2010. À gauche : photographie aérienne prise en mars 2010 (DigitalGlobe, inc; résolution : 0,5 x 0,5m). Les couleurs permettent de différencier le type de couvert végétal: couvert arbustif en brun foncé; couvert herbacé en brun pâle; couvert arborescent en vert; couvert lichénique en gris. À droite : cartographie des types de couvert végétal à l’aide de la classification d’image sur ArcGIS. La classe autre inclut la côte, la lande à cailloutis et la neige.
La superposition de cette cartographie et du quadrillage utilisé pour quantifier le recouvrement en
lichens a permis de déterminer partiellement la nature des changements de couvert végétal survenus
entre 1967 et 2010 (Tableau 2.3). Ainsi, cette analyse suggère que le recul de la lande à lichens s’est
principalement effectué au profit des espèces arbustives et, à un degré moindre, des espèces
herbacées. Par exemple, les cellules pour lesquelles le couvert lichénique a diminué de plus de 75%
entre 1967 et 2009 (1967: cote 4; 2009: cote 0) sont aujourd’hui principalement recouvertes d’espèces
arbustives (62,8 % ± 38,8) et d’espèces herbacées (35,4 % ± 38,8). En fait, le recouvrement actuel des
0 0,25 0,5 1 Km
Légende Couvert végétal
Arbustif Arborescent Herbacé Lichénique Mare Autre
33
cellules pour lesquelles le couvert lichénique a diminué entre 1967 et 2009, peu importe l’intensité de la
diminution, est dominé par les espèces arbustives (entre 61,3% et 66,8%) et les espèces herbacées
(entre 21,0% et 35,4%), suggérant que le recul de la lande à lichens est associé à l’avancée de ces
deux groupes fonctionnels. Le recouvrement arborescent en 2010 était très faible sur l’île (<5%) et
variait entre 0,6 et 3,7 % dans les cellules qui ont subi une diminution du couvert lichénique.
Tableau 2.3 Composition du couvert végétal en 2010 (en pourcentage de recouvrement) pour chaque cellule selon le changement de classe de couvert lichénique entre 1967 et 2009 (moyenne ± écart type).
Changement de cote (∆)
Herbacées (%)
Arbustes (%)
Arbres (%)
Lichens (%)
Autre1
(%) Nb. de cellules
4 35,4 ± 38,8 62,8 ± 38,8 0,6 ± 5,8 0,2 ± 2,7 1,0 ± 8,0 48 984
3 26,9 ± 36,4 66,8 ± 37,0 1,7 ± 10,3 2,6 ± 10,7 2,1 ± 10,8 18 879
2 23,2 ± 34,7 64,7 ± 36,5 2,7 ± 13,2 6,8 ± 18,9 2,6 ± 12,0 12 687
1 21,0 ± 33,2 61,3 ± 37,2 3,7 ± 15,3 9,9 ± 24,3 4,1 ± 15,1 18 409
0 4,8 ± 19,6 31,5 ± 35,0 1,0 ± 7,4 57,5 ± 40,0 5,1 ± 18,1 10 577 1 incluant la lande à cailloutis, la neige, les lacs et la côte. Note : Les cellules sans couvert lichénique en 1967, 1988 et 2009 ne sont pas incluses dans le calcul
2.3.1.3 Perturbations par les goélands argentés
En 1988, la perturbation engendrée par le goéland argenté ne couvrait que 4,3% de la superficie de l'île
Nue (Fig. 2.7) alors que le recul de la lande à lichens entre 1967 et 1988 avait déjà affecté 34,1% de la
superficie de l'île. Plus du tiers des sites classifiés comme perturbés par le goéland argenté (37,5%) sur
la photo de 1988 étaient dominées par un groupe fonctionnel autre que les lichens, et ce, dès 1967. Le
pourcentage de lichens dans la zone tampon de 10 m entourant les zones dégradées était très faible
(0,6%), ce qui suggère que la perturbation par les goélands argentés s’est effectuée dans des zones
où la lande à lichens était déjà disparue en 1988.
34
Figure 2. 7 Carte de la dégradation par les goélands argentés. À gauche : photo aérienne de 1988, à droite : cartographie de la perturbation. Le sol exposé suite à la perturbation est visible en brun pour la photo de gauche et en rouge pour celle de droite. Le couvert végétal dégradé suite à la perturbation est visible en teinte blanc à gauche et en jaune à droite. Selon la cartographie effectuée sur la photographie de 2010, le couvert des zones dégradées est
maintenant dominé par des espèces arbustives (47,8 %) et herbacées (51,6 %). Le recouvrement des
autres groupes fonctionnels est minime, soit 0,5 % pour les espèces arborescentes, 0,2 % pour la
catégorie autre et < 0,1 % pour le lichen. Cette analyse ne tient toutefois pas compte du décalage
spatial entre les photos qui pourrait engendrer une surévaluation du couvert arbustif. Lorsque l’on tient
0,40,20 0,8 km
35
compte de ce décalage (méthode des points aléatoires qui permet de contrer ce biais en plus d’assurer
l’indépendance spatiale des données), le recouvrement actuel des zones dégradées par les goélands
est dominé par les espèces herbacées (77,9 ± 4,1 %) comparativement aux espèces arbustives
(22,0 ± 4,3 %; test de Wilcoxon pour données non appariées, W1,2 = 9, p = 0.043) et arborescentes
(0,1 ± 0,2 %). Ce résultat suggère que les zones en périphérie des zones dégradées par les goélands
argentés présentent un recouvrement élevé en espèces arbustives.
2.3.2 Données terrain
2.3.2.1 Composition en espèce
Dans l’ensemble des parcelles, 142 espèces ont été inventoriées dont 3 espèces arborescentes (ayant
tous une taille inférieure a 2m), 21 espèces arbustives, 65 espèces herbacées, 24 espèces lichéniques
et 25 espèces muscinales (voir annexe 3 pour la liste complète des espèces). Le couvert végétal des
parcelles effectuées dans les peuplements arbustifs était principalement constitué de R. groenlandicum
(39,9 ± 32,9 %), d’E. nigrum (37,9 ± 35,9 %), de Betula pumila (16,0 ± 18,9%), de Cornus canadensis
(11,1 ± 16,1 %), de Vaccinium uliginosum L. (8,1 ± 9,1 %), de Vaccinium vitis-idaea L. (5,0 ± 6,1%) et
de Rubus chamaemorus L. (4,0 ± 9,1 %). Sous le couvert arbustif, Leptodictyum riparium (Hedw.)
Warnst. (10,0 ± 15,8 %) et Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt (9,5 ± 13,8 %) étaient relativement
abondants.
Pour les peuplements herbacés, les espèces les plus communes étaient Rubus idaeus L. (31,4 ±
32,7 %), Chamerion angustifolium (22,0 ± 13,6 %), Cornus canadensis (22,4 ± 24,3 %), Leptodictyum
riparium (18,5 ± 19,8 %), Deschampsia flexuosa (L.) Trin. (17,0 ± 16,1 %), Ribes hirtellum Michx. (6,2
± 7,0 %) et Clintonia borealis (Aiton) Raf. (4,2 ± 12,4 %). Dans la lande à lichens, les espèces les plus
importantes étaient Cladonia rangiferina (54,0 ± 18,9 %), E. nigrum (21,2 ± 9,7 %) et, à un degré
moindre, C. arbuscula subsp. mitis (Sandst.) RuossHustich (10,0 ± 7,5 %), C. stellaris (7,7 ± 5,2 %) et
V. uliginosum (6,2 ± 5,0 %). Les recouvrements moyens par zone de chaque espèce sont présentés
dans l’annexe 4.
L’analyse en composantes principales effectuée avec l’abondance des espèces a permis
d’observer un regroupement des parcelles selon le type de peuplement échantillonné (arbustif, herbacé
et lichénique; Fig. 2.8). Pour les peuplements arbustifs et herbacés, elle n'a toutefois pas permis de
séparer clairement les sites en fonction de la période de colonisation ou de la présence de
perturbations. L’analyse a aussi révélé une certaine ségrégation des parcelles récemment colonisée
par des espèces vasculaires. On observe effectivement un regroupement des parcelles pour lesquelles
le couvert herbacé s’est établi après 1988 à proximité des parcelles de peuplements arbustifs. Peu de
36
zones correspondaient à cette période de colonisation sur les photographies et seulement 8 parcelles
ont pu y être effectuées. Elles étaient souvent très restreintes et entourées de peuplements arbustifs,
ce qui se réflète par une composition arbustive plus élevée dans ces parcelles. En ce qui concerne les
arbustes, les parcelles où le couvert arbustif s’est développé récemment semblent regroupées sur la
figure 2.8 près du vecteur représentant le pourcentage de recouvrement d’E. Nigrum. Une analyse plus
détaillée montre en effet que le recouvrement d’E. nigrum varie selon la période de colonisation (H(2) =
9.632, p = 0.008; Fig. 2.9a). Le recouvrement d’E. nigrum était significativement plus élevé pour la
période de colonisation récente (1988-2009; 78,0 ± 15,6 %) que pour les parcelles où le couvert
arbustif s’est implanté entre 1967-1988 (28,5 ± 10,9 %; test de DTK, p = 0,008) ainsi que pour celles
où il était déjà présent avant 1967 (38,3 ± 35,2 %; test de DTK, p = 0,033). À l’inverse, le recouvrement
de R. groenlandicum semble être plus élevé dans les parcelles où l’établissement du couvert arbustif
est plus ancien (41,8 ± 29,2 % avant 1967 et 42,9 ± 36,5 % entre 1967-1988) que dans celles
récemment colonisées (1988-2009; 11,2 ± 13,6 %), bien que cette différence ne soit que
marginalement significative (H(2) = 5,647, p = 0,059; Fig. 2.9b).
Figure 2.8 Analyse en composantes principales. Répartitin des parcelles selon l’abondance des différentes espèces présentes en fonction du peuplement (H : herbacé; A : arbustif; L : lichénique), de la présence de perturbations (P) et de la période de colonisation des espèces vasculaires (67 : avant 1967; 67-88 : entre 1967 et 1988; 88-09 : entre 1988 et 2009; R² = 54,65% (ACP Axe 1 = 30,42% et ACP Axe 2 = 24,23%)). Ruid, Rubus idaeus; Epan, Chamerion angustifolium; Defl, Deschampsia flexuosa; Clbo, Clintonia borealis; Rihi, Ribes hirtellum; Coca, Cornus canadensis; M.I.2, Leptodictyum riparium; Ruch, Rubus chamaemorus; Vavi, Vaccinium vitis-idaea; Plsh, Pleurozium schreberi; Bepu, Betula pumila; Rhgr, Rhododendron groenlandicum; Vaul, Vaccinium uliginosum; Emni, Empetrum nigrum; Clmi, Cladonia mitis; Clst, Cladonia stellaris; Clra, Cladonia rangiferina.
‐0,3
‐0,25
‐0,2
‐0,15
‐0,1
‐0,05
0
0,05
0,1
0,15
0,2
‐0,3 ‐0,2 ‐0,1 0 0,1 0,2 0,3
L
A67
A67‐88
A88‐09
AP
H67
H67‐88
H88‐09
HP
ACPAxe2
ACPAxe1
Bepu
Emni
Rhgr
RihiVaul Vavi
Clbo
Coca
Defl Epan
Ruch
Ruid
Clmi
Clra
Clst
M.i.2Plsh
37
Figure 2. 9 Recouvrement en Empetrum nigrum (a) et en Rhododendron groenlandicum (b) selon la période d’établissement du couvert arbustif (moyenne ± erreur type). Les valeurs significatives par le test DTK (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes.
2.3.2.2 Effet du recul de la lande à lichens sur l’abondance, la richesse spécifique et la diversité
Le recul de la lande à lichens au profit des espèces arbustives ou herbacées a entraîné une diminution
importante de l’abondance des espèces lichéniques de plus de 75 % à moins de 5 % (H(2)=77,158,
p<0,001; Fig. 2.10a) alors qu’elle semble profiter aux espèces muscinales qui ont augmenté en
abondance dans ces peuplements, passant de ca. 0 % à plus de 20 % (H(2)= 36,460, p<0,001); Fig.
2.10b). Les espèces herbacées ont également augmenté en abondance dans les peuplements
arbustifs lorsque comparée à la lande à lichens où leur couvert est passé de moins de 5 % à plus de
20 % (H(2)= 72,946, p<0,001; Fig. 2.10c). L’abondance des espèces arbustives ne différait toutefois
pas significativement entre les peuplements herbacés et la lande à lichens (H(2)= 69,805, p<0,001;
Fig.2.10d).
La richesse spécifique totale est similaire entre les différents types de peuplement étudiés (landes à
lichens, arbustifs et herbacés; F2,93 = 0,989, p = 0,376; Fig. 2.11a), ce qui n'est pas le cas pour l’indice
standardisé de diversité de Shannon Weaver (F2,93= 8,126, p < 0,001; Fig. 2.11b). En effet, les
peuplements herbacés présentent un indice de diversité de Shannon-Weaver supérieur à celui calculé
pour les peuplements arbustifs alors que celui calculé pour la lande à lichens ne diffère pas
significativement de ces deux peuplements. Ainsi, la surface occupée par les différentes espèces est
plus équitable dans les peuplements herbacés qu’arbustifs.
a
b b
a) b)100
908070
60
40
20
50
30
100
Présent en 1967
Colonisation entre 1967‐
1988
Colonisation après 1988
Couvert arbustif Couvert arbustif
Présent en 1967
Colonisation entre 1967‐
1988
Colonisation après 1988
Recouvrement en
E. Nigrum (%)
100
908070
60
40
20
50
30
100
Recouvrement en
R. G
roen
landicum (%)
38
Figure 2. 10 Impact du recul de la lande à lichens au profit d’un couvert arbustif ou herbacé sur l’abondance des différents groupes fonctionnels (moyenne ± erreur-type). Les différences significatives pour le test DTK (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes.
Figure 2. 11 Impact du recul de la lande à lichens sur la richesse spécifique totale (a) et l’indice de diversité totale de Shannon Weaver (b) (pondéré par la richesse spécifique) selon le type de peuplement (moyenne ± erreur type). Les valeurs significatives pour le test de tukeyHSD (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes.
Indi
ce d
e di
vers
ité to
tale
Ric
hess
e sp
écifi
qu to
tale
a
bab
Peuplement Peuplement
a) b)
Peupl. arbustif
Peupl. herbacé
Lande à lichens
25
20
15
10
50
0
0,05
0,04
0,03
0,02
0,01
0Peupl. arbustif
Peupl. herbacé
Lande à lichens
Peuplement
Pourcentage de recouvrement (%
)
aa
a
a
a
bb
bbb
c
c
Peupl. arbustif
Peupl. herbacé
Lande à lichens
(a) Espèces lichéniques (b) Espèces muscinales
(c) Espèces herbacées (d) Espèces arbustives
Peupl. arbustif
Peupl. herbacé
Lande à lichens
Peupl. arbustif
Peupl. herbacé
Lande à lichens
Peupl. arbustif
Peupl. herbacé
Lande à lichens
10090807060
40
20
50
30
100
10090807060
40
20
50
30
100
10090807060
40
20
50
30
100
10090807060
40
20
50
30
100
39
2.4 Discussion
2.4.1 Intensité du recul de la lande à lichens au profit des espèces vasculaires
Notre analyse de photographies aériennes a permis de montrer un important recul de la lande à lichens
de 1967 à 2009. Au cours de cette période, nous avons mesuré une perte de 85,5 % du couvert
lichénique et une avancée équivalente des espèces vasculaires (arbustives et herbacées). Une telle
avancée des espèces vasculaires, qui peut survenir au détriment des espèces lichéniques, a été
documentée à maintes reprises dans les écosystèmes arctiques et subarctiques (Racine et al., 2004;
Myers-Smith et al., 2011a; Ropars & Boudreau, 2012, Tremblay et al., 2012; Fraser et al., 2014;
Provencher-Nolet et al., 2014). Cependant, l’intensité de ce phénomène semble plus importante dans
notre étude. À titre comparatif, trois études effectuées au Québec subarctique montrent une avancée
plus faible des espèces vasculaires au niveau du paysage. Par exemple, l’analyse de photographies
aériennes prises en 1964 et 2003 dans la région de Kangiqsualujjuaq montre une augmentation des
surfaces présentant un couvert érigé (arbustif et arborescent) discontinu (10-90%) et continu (>90%) de
6 % et 10%, respectivement (Tremblay et al., 2012) alors que Provencher-Nolet et al. (2014) ont plutôt
mesuré un gain de 12% du couvert arbustif et une perte de 8% du couvert lichénique entre 1994 et
2010 dans la région d’Uminujaq. À la rivière Boniface, Ropars et Boudreau (2012) ont évalué
l'augmentation du couvert arbustif entre 1957 et 2008 à 21,6% sur des terrasses de basse altitude et à
11,6% sur des sommets dénudés. Ces derniers résultats suggèrent donc une avancée plus faible des
espèces arbustives dans les sites plus exposés, patron également observé par Tape et al. (2006) en
Alaska. La faible accumulation de neige dans ces milieux pourrait rendre les arbustes plus vulnérables
à l'abrasion par des cristaux de glace, limitant ainsi l’avancée des espèces arbustives (Sonesson &
Callaghan, 1991). La différence dans l’intensité de l’avancée des espèces vasculaires entre notre étude
et celles effectuées dans les écosystèmes subarctiques pourrait donc s’expliquer en partie par la
topographie relativement plate de l’île Nue qui, selon Boivin (2005), semble favoriser une accumulation
de neige au centre de l’île (Boivin, 2005). Or, la lande à lichens de cette zone centrale a complètement
disparu au cours des dernières décennies, limitant sa répartition aux extrémités nord et sud-ouest de
l’île, dans les sites les plus exposés au vent (les vents dominants provenant du sud-ouest en été et du
nord-est en hiver; Vigeant, 1984; Boivin, 2005). Une accumulation de neige plus faible dans ces zones
(Boivin, 2005) pourrait limiter la croissance des espèces vasculaires et, par conséquent, leur avancée.
2.4.2 Rôle des changements climatiques dans le recul de la lande à lichens
Le recul de la lande à lichens sur l’île Nue est principalement survenu entre 1967 et 1988, soit avant
que les récents changements climatiques soient perceptibles dans la région. Selon les données
40
météorologiques de la station de Rivière-au-Tonnerre, la température et les précipitations étaient
relativement stables durant cette période. D'ailleurs, seule une légère hausse de température est
perceptible dans la région à partir de 1990. Il est donc peu probable que les récents changements
climatiques aient été un facteur important pour le changement de végétation observé sur l’île Nue. Ces
résultats contrastent fortement avec de nombreuses études dans les écosystèmes arctiques et
subarctiques où l’avancée des espèces arbustives est fréquemment associée au réchauffement
climatique (Jia et al., 2003; Forbes et al., 2010; Hallinger et al., 2010; Weijers et al., 2010; Myers-Smith
et al., 2011a; Mcmanus et al., 2012; Ropars & Boudreau, 2012; Tremblay et al., 2012; Ropars et al.,
2015). Notamment, plusieurs études dendrochronologiques dans les écosystèmes nordiques montrent
une relation positive entre la croissance des espèces arbustives et les températures estivales
(Hallinger et al., 2010; Weijers et al., 2010; Forbes et al., 2010; Blok et al., 2011; Ropars et al., 2015).
Certaines montrent même une relation positive entre le verdissement mesuré par les indices de NDVI
et la croissance radiale des arbustes (Forbes et al., 2010; Blok et al., 2011; Ropars et al., 2015). De
plus, plusieurs expériences de réchauffement dans la toundra ont également enregistré une réponse
positive des arbustes à une hausse de la température (Chapin et al., 1995; Press et al., 1998; Hartley
et al., 1999; Walker et al., 2006; Elmendorf et al., 2012). Le réchauffement climatique beaucoup plus
important sous les hautes latitudes (IPCC, 2013; Mcmanus et al., 2012) pourrait expliquer son
importance dans l’avancée des espèces arbustives dans les milieux nordiques. Étant donné les
températures estivales plus élevées et la saison de croissance plus longue dans l’Archipel-de-Mingan,
les contraintes climatiques sur la croissance et la reproduction des espèces vasculaires pourraient être
moindres. L'avancée des espèces vasculaires ne serait donc pas associée à une amélioration des
conditions climatiques.
2.4.3 Perturbations par les goélands argentés
Plusieurs études réalisées dans la région circumpolaire ont également montré que l’activité de grands
herbivores peut causer un déclin important des espèces lichéniques (Arseneault et al., 1997; Boudreau
& Payette, 2004; Théau & Duguay, 2004; Joly et al., 2009; Klein & Shulski, 2009; Koster et al., 2013).
Bien que de tels herbivores soient absents de l’Archipel-de-Mingan, il est possible que d’autres
espèces animales aient un impact négatif sur les espèces lichéniques. L’activité de nidification des
goélands argentés, observée dans les années 1980-1990 et qui a pour effet de détruire le couvert
végétal en place, pourrait avoir affecté les peuplements lichéniques. Cette hypothèse n'est toutefois
pas appuyée par nos résultats. En effet, la caractérisation de la végétation près des sites perturbés en
1988 indique que les perturbations ont vraissemblablement eu lieu dans un couvert végétal vasculaire,
ce qui suggère que le lichen présent en 1967 avait déjà été remplacé par des espèces vasculaires au
41
moment des perturbations par les goélands argentés. Bien que nous ne puissions affirmer cela hors de
tout doute puisque nous ne disposions que de trois photographies aériennes, ces résultats concordent
avec les observations sur l’île Nue du Groupe Dyade (1986) et de Guillemette (1997). Alors que le
Groupe Dryade (1986) fait état de perturbations dans un couvert végétal vasculaire dominé par des
espèces arbustives, Guillemette (1997) mentionne que les goélands évitaient les sites de faible couvert
végétal et nidifiaient préférentiellement dans des sites dominés par des espèces arbustives et
herbacées. De plus, les perturbations semblent concentrées sur les plateaux surélevés dans la portion
centre-sud de l’île, ce qui est en accord avec la préférence des goélands argentés à nicher en hauteur
dans des environnements rocheux ou dominés par des plantes herbacées (Burger & Shisler, 1978;
Pierotti, 1982; Hogg & Morton, 1983). Les goélands argentés sont d’ailleurs bien connus pour leur
plasticité dans le choix de leurs sites de nidification (Erwin et al., 1981). De plus, les perturbations par
les goélands argentés ne pourraient expliquer à elles seules le recul de la lande à lichens puisqu’elles
affectent une superficie huit fois plus petite que celle ayant subi un changement de végétation entre
1967-1988, bien que ce ratio pourrait être inférieur puisque les perturbations par les goélands argentés
se sont poursuivies dans les années 1990.
Cependant, les goélands argentés semblent tout de même avoir eu un impact sur la communauté
végétale de l’île Nue en favorisant le développement d’un couvert végétal herbacé dans les zones
perturbées au détriment des espèces arbustives. Notre analyse du couvert végétal présent en 2010
montre en effet que le couvert végétal des sites perturbés est dominé par des espèces herbacées alors
que, selon le groupe Dryade (1986), les perturbations par les goélands étaient dans un couvert végétal
constitué d’E. nigrum et de R. groenlandicum (annexe 5). Guillemette (1997) a également constaté la
disparition de l’E. nigrum, une diminution de la croissance de R. groenlandicum ainsi qu’une forte
abondance d’espèces herbacées nitrophiles telles que Chamerion angustifolium, Stellaria sp. et
Deschampsia flexuosa dans les sites perturbés. Dans notre étude, ces espèces sont toujours
retrouvées dans les sites perturbés. De plus, R. iadaeus, une espèce jamais mentionnée dans les
relevés de ces deux études, était également très abondante. La présence d’espèces herbacées
nitrophiles et rudérales est fréquemment observée suite aux perturbations et à l’enrichissement du sol
par les oiseaux marins (Hogg & Morton, 1983; Guillemette, 1997; Maron et al., 2006; Ellis et al., 2011;
Mulder et al., 2011). Notamment, l’apport excessif de nutriments par le guano peut être toxique pour
certaines espèces (Hogg & Morton, 1983; Ellis, 2005; Van Den Berg et al., 2005; Ellis et al., 2011;
Mulder et al., 2011) alors que le piétinement répétitif endommage les parties aériennes et compacte le
sol (Shugart,1976; Sobey & Kenworthy, 1979; Hogg & Morton, 1983; Gratton et al., 1988). Une
disparition des espèces arbustives au bénéfice des espèces herbacées est d’ailleurs fréquemment
observée dans les sites perturbés par les oiseaux marins (Shugart, 1976; Ellis, 2005; Maron et al.,
42
2006). Selon Hogg et Morton (1983), un établissement d’espèces vivaces herbacées est rapidement
observé après l’abandon des sites de nidification. L’arrêt des perturbations sur l'île Nue (Troutet, 2015)
pourrait donc avoir favorisé l'établissement d'espèces vivaces telles que R. idaeus, potentiellement trop
vulnérable pour s’établir durant les perturbations. De plus, les oiseaux marins contribuent à la
dissémination de graines allochtones (Gillham, 1956; Hogg & Morton, 1983; Ellis et al., 2011).
Le couvert végétal de l’île Nue est donc constitué d’une mosaïque de peuplements arbustifs et
herbacés qui résulte possiblement de la présence passée de perturbations par les goélands argentés.
Les perturbations cartographiées en 1988 ne recouvrent que le tiers des peuplements herbacés
retrouvés en 2010, mais il est probable que la superficie dégradée ait augmenté dans les années
ultérieures, tel que mentionné par le Groupe Dryade (1986). En effet, les perturbations ont continué
jusqu’à la fin des années 1990 et aucun nid n’a été retrouvé sur l’île Nue lors des inventaires par Parcs
Canada en 2008 et 2010 (Troutet, 2015). Bien que la population n’ait pas augmenté depuis 1990
(Troutet, 2015), il est possible que les goélands argentés aient déplacé leurs nids, contribuant ainsi à
augmenter la superficie dégradée. L’abandon des sites de nidifications pour de nouveaux sites est un
phénomène connu chez plusieurs espèces de goélands (Erwin et al., 1981; Hogg & Morton, 1983).
Toutefois, nous ne disposons pas d'informations permettant de vérifier cela sur l’île Nue.
2.4.4 Espèces impliquées dans le recul de la lande à lichens
Les espèces impliquées dans le recul de la lande à lichens sur l’île Nue sont principalement des
espèces arbustives et, à un degré moindre, des espèces herbacées. Cependant, l’importance des
espèces herbacées dans le recul est probablement surestimée étant donné le développement d’un
couvert végétal herbacé suite aux perturbations du couvert arbustif par les goélands argentés. Ces
résultats concordent avec plusieurs études à l’échelle circumpolaire où le verdissement observé est
principalement associé à des espèces arbustives (Alaska et Ouest Canadien: saules et aulnes, Tape et
al., 2006; Hudson & Henry 2009; Lantz et al., 2010a; Myers-Smith et al., 2011b; Québec subarctique:
Betula glandulosa Mich., Ropars & Boudreau, 2012; Tremblay et al., 2012; Paradis et al., 2014; Ropars
et al., 2015; Russie: Salix lanata L., Forbes et al., 2010), bien que certaines espèces de graminées et
de cypéracées peuvent également proliférer (Jonasson, 1992; Graglia et al., 2001; Jorgenson et al.,
2001; Elmendorf et al., 2012). Les espèces impliquées dans l’avancée arbustive sont très variées dans
les écosystèmes arctiques et subarctiques. Pourtant, les espèces impliquées dans notre étude,
principalement R. groenlandicum, E. nigrum et B. pumila, n’ont jamais été identifiées comme jouant un
rôle important dans le phénomène d’arbustation. Ces espèces ont toutefois en commun un fort
potentiel de reproduction clonale et une bonne production de graines viables, deux traits pouvant leur
43
conférer un avantage compétitif dans ces milieux rigoureux (Sennerby-Forsse, 1985; Huenneke, 1987;
Hébert & Thiffault, 2011; Ropars & Boudreau, 2012; Angers-Blondin, 2014).
Nos données suggèrent également qu’E. nigrum joue un rôle important dans le recul de la lande à
lichens, tel que témoigne sa forte abondance dans les sites récemment colonisés. L’abondance de
cette espèce est toutefois moindre dans les sites où l’établissement du couvert arbustif est plus ancien.
Dans ces sites, on retrouve davantage de R. groenlandicum, ce qui pourrait être interprété comme une
succession végétale, bien que nos données ne permettent pas de l’affirmer. Il est aussi possible que
des conditions environnementales différentes entre les sites colonisés à différentes périodes soient
responsables de la répartition spatiale des espèces. Notamment, les sites récemment colonisés par E.
nigrum sont situés au Nord et au sud-ouest de l’île Nue, soit dans les portions de l’île plus exposées au
vent (Vigeant, 1984; Boivin, 2005). En plus de limiter l’avancée des espèces arbustives (Ropars &
Boudreau, 2012), cette exposition au vent pourrait favoriser des espèces de plus petite taille (Sonesson
& Callaghan,1991).
2.4.5 Impact sur la communauté végétale
L’établissement de peuplements herbacés et arbustifs ne semble avoir des effets négatifs que sur
l’abondance des espèces lichéniques. Plusieurs études dans les écosystèmes arctiques et
subarctiques montrent également l'intolérance des espèces lichéniques à l’ombre directement produite
par les espèces érigées (Chapin et al., 1995; Cornelissen et al., 2001; Graglia et al., 2001; Walker et
al., 2006; Myers-Smith et al., 2011a; Pajunen et al., 2011; Elmendorf et al., 2012). Cet effet sur les
espèces lichéniques et sur d’autres espèces intolérantes à l’ombre entraîne généralement une perte de
diversité (Chapin et al., 1995; Walker et al., 2006; Elmendorf et al., 2012) et/ou de richesse spécifique
(Chapin et al., 1995; Molau & Alatalo,1998; Pajunen et al., 2011) dans les écosystèmes nordiques.
Cependant, dans notre étude, la diversité et la richesse spécifique des peuplements dominés par des
espèces vasculaires sont similaires à celles de la lande à lichens. Par ailleurs, nos relevés de
végétation nous ont permis d’observer que plusieurs espèces présentes dans la lande à lichens ont pu
se maintenir dans les peuplements arbustifs et herbacés (Chamaenerion angustifolium, Cornus
canadensis, Lysimachia borealis, R. chamaemorus, V. vitis-idaea, V. uliginosum, etc.). Nous avons
également remarqué l’apparition d’espèces tolérantes à l’ombre (Clintonia borealis, Ribes hirtellum,
Pleurozium schreberi) sous les espèces dominantes des peuplements herbacés et arbustifs.
Notamment, l’abondance des espèces muscinales et herbacées augmente dans les arbustaies par
rapport aux landes à lichens. De plus, le développement de la structure ligneuse arbustive permet
l’établissement de quelques espèces lichéniques épiphytes absentes de la lande à lichens. Cette
44
apparition de nouvelles espèces pourrait donc compenser, du moins en partie, la perte d’espèces
lichéniques typiques de la lande à lichens.
Le recul de la lande à lichens ne semble donc pas trop préoccupant à court terme pour la diversité
floristique de l’Archipel-de-Mingan, tant que la lande à lichens ne disparait pas complètement.
Cependant, la perte d’espèces lichéniques pourrait avoir des conséquences à différents niveaux.
Notamment, le faible albédo des espèces arbustives en comparaison aux espèces lichéniques peut
contribuer à un réchauffement à l’échelle locale (Kershaw, 1977; Chapin et al., 2005; Sturm et al.,
2005b; Bernier et al., 2011). Étant donné la faible superficie de la lande à lichens dans la réserve de
parc national du Canada de l’Archipel-de-Mingan, cet effet demeure tout de même minime en
comparaison aux écosystèmes subarctiques.
2.5 Conclusion
La superficie occupée par la lande à lichens a fortement diminué au cours des dernières décennies sur
l’île Nue de l’Archipel-de-Mingan. Les changements climatiques récents ne peuvent être tenus
responsables de ce phénomène puisque la majorité du recul est survenu avant que le réchauffement
soit perceptible dans la région. Bien que les goélands argentés ne soient pas responsables du recul du
lichen, leurs activités lors de la nidification ont probablement favorisé l’établissement d’espèces
herbacées en dégradant le couvert arbustif. La cause du recul n’a donc pu être déterminée, mais les
espèces impliquées ont pu être identifiées. Malgré la diminution de l’abondance des espèces
lichéniques, la diversité floristique de l’Archipel-de-Mingan ne semble pas menacée tant que la lande à
lichens ne disparait pas complètement. Des études à long terme sont encore nécessaires pour
déterminer si la lande à lichens de l’île Nue est vouée à disparaître complètement de l’Archipel-de-
Mingan. Le ralentissement de l’avancée des espèces arbustives dans le nord et le sud-ouest de l’île
Nue laisse supposer que la lande à lichens pourrait subsister dans les endroits les plus exposés. Des
études sur d’autres îles seraient également nécessaires pour vérifier si les changements observés sur
l’île Nue sont répandus dans l’Archipel-de-Mingan. D’autres facteurs tels que la dégradation du
pergélisol et l’accumulation de la matière organique depuis l’émergence des îles pourraient jouer un
rôle dans le changement des communautés végétales de l’île Nue, notamment en affectant les
conditions édaphiques du sol.
45
3. Conclusion générale du mémoire
Ce mémoire visait à étudier la dynamique de la lande à lichens de l’Archipel-de-Mingan. Plus
précisément, nous désirions quantifier le recul de la lande à lichens sur l’île Nue, vérifier le rôle du
réchauffement climatique récent et des perturbations par les goélands argentés dans ce recul et
évaluer l’impact de ce recul sur la diversité des communautés végétales.
La présence de toundra maritime sur différentes îles de l’Archipel-de-Mingan dans le golfe du Saint-
Laurent résulte de conditions environnementales particulières. En effet, des conditions plus froides sur
les îles, associées à la résurgence d’eau froide provenant du courant du Labrador, à la présence
récurrente de brouillard ainsi qu'aux forts vents qui réduisent l’accumulation de neige au sol en hiver,
limitent la croissance des espèces arborescentes (Vigeant, 1984; Groupe Dryade, 1986; Boivin, 2005).
Ces conditions favorisent le maintien d'un paysage dominé par des écosystèmes ouverts où abondent
les espèces lichéniques.
Or, nos résultats montrent clairement que la lande à lichens a diminué au profit de la lande à éricacées,
dominée par différentes espèces arbustives telles qu'Empetrum nigrum et Rhododendron
groenlandicum, au cours des dernières décennies. Ce phénomène est comparable à l'avancée des
espèces arbustives observée à de nombreux endroits dans la région circumpolaire en réponse aux
changements climatiques récents (Myers-Smith et al., 2011a; Ropars & Boudreau, 2012, Tremblay et
al., 2012; Fraser et al., 2014; Provencher-Nolet et al., 2014). Notre étude ne nous a toutefois pas
permis d'identifier les facteurs responsables du recul de la lande à lichens sur l'île Nue. En effet, le
recul de la lande à lichens est plus important entre 1967 et 1988, période de relative stabilité climatique
dans la région et précédant la perturbation par les goélands argentés. Par ailleurs, une étude
dendrochronologique sur 2 espèces arbustives (annexe 6) n’a pas permis d’établir de liens entre la
croissance radiale et les paramètres climatiques puisque la croissance des individus testés était trop
variable pour construire une chronologie de croissance. Or, les études montrant une relation entre les
récents changements climatiques et l’avancée arbustive obtiennent normalement une corrélation
possitive entre la croissance des arbustes et les températures estivales (Forbes et al., 2010; Weijers et
al., 2010; Ropars et al., 2015).
Une hypothèse alternative permettant d'expliquer le recul de la lande à lichens sur l'île Nue est celle
d’un réchauffement progressif depuis le petit âge glaciaire (PAG, 1550 à 1850). Il est probable que les
températures plus froides durant le PAG (ca. 1 °C; Camill & Clark, 1998; Smith et al., 2001; Smith &
Burgess, 2004) ont mené à la formation de pergélisol sur les différentes îles de l'Archipel-de-Mingan,
ce qui pourrait expliquer la présence de polygones de tourbe. Initialement observé par Dubois (1992)
46
en 1976-1977, le pergélisol sporadique de l’île Nue est aujourd'hui en dégradation, voir complètement
disparu. Selon Boivin (2005), le pergélisol était restreint aux landes à lichens en 2003-2004.
L'importante superficie occupée par la lande à lichens dans la première moitié du 20ème siècle pourrait
donc être une relique de cette période plus froide. Sa dégradation progressive depuis la fin du PAG
pourrait avoir entrainé un changement des conditions édaphiques retrouvées sur l'île Nue. L’avancée
des espèces herbacées et arbustives au détriment de la lande à lichens pourrait donc représenter un
retour progressif à un état d’équilibre en absence de pergélisol.
Si le recul de la lande à lichens est bien associé à la dégradation du pergélisol, cela pourrait expliquer
la répartition actuelle de la lande à lichens, maintenant restreinte aux zones les plus exposées de l’île
Nue. En effet, la dégradation du pergélisol est généralement associée à la topographie puisque cette
dernière influence l’accumulation de neige en saison hivernale (Hardy et al., 2001; Boivin, 2005;
Hudson & Henry 2009). Or, le pouvoir isolant du couvert nival agit à son tour sur le régime thermique
des sols (Sturm et al., 2001). La dégradation du pergélisol pourrait permettre une plus grande
décomposition de la matière organique (Dutta et al., 2006; Khvorostyanov et al., 2008; Schuur et al.,
2009; Kovena et al., 2011) et ainsi augmenter la disponibilité des nutriments, ce qui pourrait favoriser
l’avancée des espèces vasculaires (Sturm et al., 2005a). Aussi, la dégradation du pergélisol entraine
fort probablement d'importantes conséquences pour l'hydrologie des sites, permettant probablement un
meilleur drainage, ce qui pourrait influencer la performance des différents groupes fonctionnels
d'espèces végétales retrouvées sur l'île Nue. Nous ne pouvons par contre éliminer l’hypothèse
alternative que le développement d ’un couvert arbustif soit responsable de la dégradation du pergélisol
en favorisant une plus grande accumulation de neige (Sturm et al., 2001, 2005a). C'est d'ailleurs ce qui
se produit dans les régions nordiques où le développement d'un couvert arbustif érigé accélère la
dégradation du pergélisol. Une analyse paléoécologique, basée sur l'abondance des pollens des
différents groupes fonctionnels et sur l'identification de macrorestes végétaux, permettrait de
reconstruire l'historique d'occupation des communautés végétales sur l'île Nue et ainsi de remettre en
contexte le changement de végétation observé au cours des dernières décennies. Par ailleurs, une
analyse préliminaire des sols (annexe 7) montre que la composition nutritionnelle du sol est
relativement similaire sur l’ensemble de la superficie de l’île Nue. Des variations de la composition
nutritionnelle du sol ne peuvent donc expliquer les changements observés dans les communautés
végétales. Néanmoins, l’absorption des nutriments par les plantes pourraient masquer cette différence
(Maron et al., 2006).
Un autre résultat obtenu mais difficile à interpréter est l'apparente séquence successionnelle lichens-
Empetrum-Rhododendron. Les sites colonisés par les plantes vasculaires entre 1967 et 1988 sont
47
aujourd'hui dominés par le rhododendron alors que les sites colonisés récemment sont dominés par la
camarine. Est-il possible que cette chronoséquence représente la succession des communautés
végétales sur l'île Nue? Une telle succession a déjà été observée dans des éboulis survenus dans les
Alpes françaises (Bertinelli et al. 1993). Dans cette succession, le stade "pionnier" dominé par des
espèces lichéniques fruticuleuses, des espèces muscinales et de la camarine étaient remplacées par
du Rhododendron ferrugineum, lui même éventuellement remplacé par Betula pubescens et différentes
espèces de Vaccinium. Selon les auteurs, cette succession est reliée à l'accumulation de matière
organique qui stabilise les éboulis et influence l’environnement abiotique du sol (circulation d'air froid,
formation de glace dans le sol). Il est donc possible qu'une telle succession se produise également sur
l’île Nue suite à l'accumulation de matière organique sur le substrat rocheux et que des conditions
climatiques rigoureuses (dont une forte exposition au vent et une faible accumulation de neige) aient
tout simplement ralenti cette succession dans certaines zones de l'île. Encore une fois, une étude
paléoécologique permettrait de vérifier cette hypothèse.
Peu importe le facteur responsable du recul de la lande à lichens, ce dernier ne semble pas avoir
d'effet marqué sur la diversité floristique de l'archipel. Le développement d'un couvert arbustif
s'accompagne d'une complexification de la structure verticale de la végétation, ce qui permet à
certaines espèces de s'établir et de se maintenir dans ce nouvel écosystème. Par exemple, certains
lichens fruticuleux retrouvés dans la lande à lichens pourraient être remplacés par des lichens
épiphytes pouvant s'établir sur les tiges ligneuses d'espèces arbustives. De plus, des observations
préliminaires laissent croire que certains peuplements lichéniques sont directement établis sur
cailloutis. Dans ces sites, il est probable que l'absence de sol inhibe l'avancée des espèces arbustives,
assurant ainsi le maintien des espèces lichéniques sur l'île ou, à tout le moins, dans l'archipel.
Certaines espèces rares, telles que Diapensia lapponica L., retrouvées en très faible abondance dans
la lande à lichens, pourraient toutefois être menacées par l'avancée d'espèces vasculaires plus
compétitives.
En conclusion, ce projet de maîtrise constitue une étude préliminaire de la dynamique de la lande à
lichens de l’Archipel-de-Mingan. Le recul de la lande à lichens a été quantifié, mais la cause du recul
n’a pu être identifiée. Cependant, l’implication des récents changements climatiques et celle des
goélands argentés (via les perturbations du couvert végétal lors des périodes de nidification) ont pu
être réfutées. Cependant, les goélands argentés ont affecté considérablement les arbustaies en
favorisant le développement d’un couvert végétal herbacé, ce qui contribue à augmenter
l’hétérogénéité du paysage. Outre la perte d’espèces lichéniques, aucun impact négatif sur la diversité
végétale n’a été montré. La présence de lichens dans l’Archipel-de-Mingan est le résultat de conditions
48
particulières qui permettent leur établissement à des latitudes aussi méridionales, ce qui pourrait
expliquer que les facteurs influençant la communauté végétale soient différents de ceux des
écosystèmes plus nordiques. Notre étude a ainsi permis une meilleure compréhension de la
dynamique de la communauté végétale de l’île Nue. De plus, les cartographies réalisées pourront être
utilisées comme outil de gestion par la réserve de parc national du Canada de l'Archipel-de-Mingan.
Par ailleurs, le ralentissement du recul de la lande à lichens sur l’île Nue dans les dernières années
semble présager que celles restantes pourraient subsister encore plusieurs années. Cependant, un
suivi à long terme est nécessaire pour déterminer si la lande à lichens est vouée à disparaître de l’île
Nue. Des études sur d’autres îles permettraient également de déterminer si l’intensité des
changements mesurés sur l’île Nue est répandue dans l’Archipel-de-Mingan.
49
Annexe 1
Localisation des parcelles inventoriées à l’île Nue sur la photographie aérienne de 2009
Légende_̂ Lichens
#* Arbustes
!( Herbacées
"/ Échantillons de sol
Couvert végétal") Établi avant 1967
") Établi entre 1967-1988
") Établi entre 1988-2009
") Perturbé
0 0,25 0,5 1 Km
51
Annexe 2
Coordonnées des parcelles inventoriées
No Coordonnée UTM Classe Couvert 2 20U 420108 5563120 1967 Arbustif 3 20U 420088 5561976 1967_1988 Arbustif 5 20U 419879 5563810 1967 Arbustif 6 20U 419651 5563463 1967_1988 Arbustif 7 20U 419752 5562969 1967_1988 Arbustif 8 20U 419926 5563026 1967_1988 Arbustif 9 20U 419721 5561635 1967_1988 Herbacé 10 20U 420009 5561621 1967_1988 Arbustif 11 20U 420017 5562721 Perturbée Herbacé 12 20U 419349 5563333 1988_2009 Arbustif 13 20U 419946 5563708 1988_2009 Arbustif 14 20U 419338 5563783 1988_2009 Arbustif 15 20U 419356 5563207 1988_2009 Arbustif 16 20U 419454 5564008 Lichen Lichénique 17 20U 419476 5563800 Lichen Lichénique 18 20U 419425 5561821 Lichen Lichénique 19 20U 420089 5563511 Lichen Lichénique 20 20U 419354 5563680 Lichen Lichénique 21 20U 419911 5561493 Perturbée Herbacé 22 20U 419734 5561608 Perturbée Herbacé 23 20U 420026 5561676 Perturbée Herbacé 24 20U 419986 5562957 Perturbée Herbacé 25 20U 419503 5562443 Perturbée Herbacé 26 20U 419929 5562235 Perturbée Herbacé 27 20U 419924 5562348 Perturbée Herbacé 28 20U 419954 5563337 Perturbée Herbacé 29 20U 419791 5562016 Perturbée Herbacé 31 20U 419948 5561842 Perturbée Arbustif 32 20U 420076 5561699 Perturbée Arbustif 33 20U 419638 5562353 Perturbée Arbustif 34 20U 419429 5562416 Perturbée Arbustif 35 20U 419526 5562624 Perturbée Arbustif 36 20U 419824 5562345 Perturbée Arbustif 37 20U 420030 5562359 Perturbée Arbustif 38 20U 420090 5562684 Perturbée Arbustif 39 20U 419931 5562192 Perturbée Arbustif 51 20U 420041 5562463 1967 Arbustif 52 20U 419272 5563871 1967 Arbustif 53 20U 420214 5562547 1967 Herbacé 54 20U 419719 5563288 1967 Arbustif 55 20U 419537 5563394 1967 Arbustif 57 20U 420061 5562506 1967_1988 Arbustif 59 20U 419402 5563697 1967_1988 Arbustif 60 20U 419737 5563408 1967_1988 Arbustif 61 20U 419418 5563513 1988_2009 Arbustif 62 20U 419825 5563734 1988_2009 Arbustif 63 20U 419895 5563678 1967 Arbustif 64 20U 419307 5563313 1988_2009 Arbustif 65 20U 419261 5563085 1988_2009 Arbustif 66 20U 419645 5564096 Lichen Lichénique
52
No Coordonnée UTM Classe Couvert 67 20U 419654 5563886 Lichen Lichénique 68 20U 419251 5563512 Lichen Lichénique 69 20U 419386 5562048 Lichen Lichénique 70 20U 419521 5564026 Lichen Lichénique 151 20U 419205 5563125 Lichen Lichénique 152 20U 419298 5563656 Lichen Lichénique 153 20U 419790 5561297 1967_1988 Arbustif 154 20U 419734 5561212 Lichen Lichénique 155 20U 419749 5561073 Lichen Lichenénique 156 20U 419356 5563762 Lichen Lichénique 157 20U 419360 5561891 Lichen Lichénique 158 20U 419421 5561924 Lichen Lichénique 159 20U 419578 5564052 Lichen Lichénique 160 20U 419716 5563795 Lichen Lichénique 161 20U 420070 5563588 Lichen Lichénique 162 20U 419725 5561445 1967 Herbacé 163 20U 419885 5562161 1967 Herbacé 164 20U 419726 5562378 1967 Herbacé 165 20U 419706 5561320 1967 Herbacé 166 20U 419785 5561571 1967 Herbacé 167 20U 419694 5562926 1967 Herbacé 168 20U 419678 556348 1967 Herbacé 169 20U 419227 5563928 1967 Herbacé 170 20U 419454 5562574 1967 Herbacé 171 20U 419471 5563907 1967_1988 Arbustif 172 20U 420098 5563203 1967_1988 Herbacé 173 20U 419715 5563691 1967_1988 Herbacé 174 20U 419965 5563460 1967_1988 Herbacé 175 20U 420006 5562601 1967_1988 Herbacé 176 20U 419905 5562906 1967_1988 Herbacé 177 20U 419449 5563339 1967_1988 Herbacé 178 20U 419707 5561493 1967_1988 Herbacé 179 20U 420128 5561676 1967_1988 Herbacé 180 20U 419771 5561646 1967_1988 Herbacé 181 20U 419464 5562055 1988_2009 Arbustif 182 20U 419879 5561187 1988_2009 Arbustif 183 20U 419343 5563378 1988_2009 Herbacé 184 20U 419680 5563750 1988_2009 Herbacé 185 20U 419698 5563728 1988_2009 Herbacé 186 20U 419850 5563676 1988_2009 Herbacé 187 20U 419954 5563593 1988_2009 Herbacé 188 20U 419436 5563469 1988_2009 Herbacé 189 20U 419378 5563181 1988_2009 Herbacé 190 20U 419324 5562778 1988_2009 Herbacé 191 20U 419649 5561918 1967 Arbustif 192 20U 419504 5563532 1967 Arbustif 193 20U 419261 5563251 1967 Arbustif 200 20U 419591 5561878 Perturbée Arbustif
53
Annexe 3
Liste des espèces inventoriées
Code Nom scientifique1 ou descriptif pour les regroupements Strate
Abba Abies balsamea (L.) Mill. Arbustive2
Anpo Andromeda polifolia L. Arbustive Aral Arctous alpina (L.) Nied. Arbustive Aruv Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. Arbustive Bepu Betula pumila L. Arbustive Cost Cornus stolonifera Michx. Arbustive Emni Empetrum nigrum L. Arbustive Juco Juniperus communis L. Arbustive Juho Juniperus horizontalis Moench Arbustive Lovi Lonicera villosa (Michx.) Roem. & Schult. Arbustive Pigl Picea glauca (Moench) Voss Arbustive2 Pima Picea mariana (Mill.) B. S. P. Arbustive2
Myga Myrica gale L. Arbustive Rhgr Rhododendron groenlandicum (Oeder) Kron & Judd Arbustive Rigl Ribes glandulosum Grauer Arbustive Rihi Ribes hirtellum Michx. Arbustive Sagl Salix glauca var. cordifolia (Pursh) Dorn Arbustive Shca Shepherdia canadensis (L.) Nutt. Arbustive Soam Sorbus americana Marshall Arbustive Taca Taxus canadensis Marshall Arbustive Vaan Vaccinium angustifolium Aiton Arbustive Vaox Vaccinium oxycoccos L. Arbustive Vaul Vaccinium uliginosum L. Arbustive Vavi Vaccinium vitis-idaea L. Arbustive Acmi Achillea millefolium L. Herbacée Acru Actaea rubra (Aiton) Willd. Herbacée Anel Anticlea elegans (Pursh) Rydb. Herbacée Anlu Angelica lucida L. Herbacée Arnu Aralia nudicaulis L. Herbacée Atfi Athyrium filix-femina (L.) Roth ex Mert. Herbacée Bivi Bistorta vivipara (L.) Delarbre Herbacée Bomi Botrychium minganense Vict. Herbacée Caro Campanula rotundifolia L. Herbacée Casp Carex sp. Herbacée Cast Calamagrostis stricta (Timm) Koeler Herbacée Cira Circaea alpina L. Herbacée Clbo Clintonia borealis (Aiton) Raf. Herbacée Coca Cornus canadensis L. Herbacée
54
Code Nom scientifique1 ou descriptif pour les regroupements Strate
Coch Conioselinum chinense (L.) B. S. P. Herbacée Cotr Coptis trifolia (L.) Salisb. Herbacée Coum Comandra umbellata (L.) Nutt. Herbacée Defl Deschampsia flexuosa (L.) Trin. Herbacée Drca Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs Herbacée Drex Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenk. & Jermy Herbacée Epan Chamerion angustifolium (L.) Holub subsp. angustifolium Herbacée Eqva Equisetum variegatum Schleich. ex F. Weber & D. Mohr Herbacée Eura Euphrasia randii B. L. Rob. Herbacée Frvi Fragaria virginiana Mill. Herbacée Gahi Gaultheria hispidula (L.) Muhl. ex Bigelow Herbacée Geli Geocaulon lividum (Richardson) Fernald Herbacée Geri Geum rivale L. Herbacée Hema Heracleum maximum W. Bartram Herbacée Irve Iris versicolor L. Herbacée Laja Lathyrus japonicus Willd. Herbacée Lapa Lathyrus palustris L. Herbacée Lear Leymus arenarius (L.) Hochst. Herbacée Libo Linnaea borealis L. Herbacée Lyan Lycopodium annotinum L. Herbacée Maca Maianthemum canadense Desf. Herbacée Mast Maianthemum stellatum (L.) Link Herbacée Matr Maianthemum trifolium (L.) Sloboda Herbacée Meli Melampyrum lineare Desr. Herbacée Minu Mitella nuda L. Herbacée Moun Moneses uniflora (L.) A. Gray Herbacée Poasp1 Poacée sp. 1 Herbacée Poasp2 Poacée sp. 2 Herbacée Popr Poa pratensis L. Herbacée Pyas Pyrola asarifolia Michx. Herbacée Rhmi Rhinanthus minor L. Herbacée Ruac Rumex acetosella L. Herbacée Ruar Rubus arcticus subsp. acaulis (Michx.) Focke Herbacée Ruch Rubus chamaemorus L. Herbacée Ruid Rubus idaeus L. Herbacée Ruoc Rumex occidentalis S. Watson Herbacée Rupu Rubus pubescens Raf. Herbacée Sace Saxifraga cespitosa L. Herbacée Sapa Saxifraga paniculata Mill. Herbacée Sitr Sibbaldia tridentata (Aiton) Paule & Soják Herbacée Soma Solidago macrophylla Banks ex Pursh Herbacée Spro Spiranthes romanzoffiana Cham. Herbacée
55
Code Nom scientifique1 ou descriptif pour les regroupements Strate
Stla Streptopus lanceolatus (Aiton) Reveal Herbacée Stsp.1 Stellaria sp. 1 Herbacée Stsp.2 Stellaria sp. 2 Herbacée Stsp.3 Stellaria sp. 3 Herbacée Sypu Symphyotrichum puniceum (L.) Á. Löve & D. Löve var. Puniceum Herbacée Trbo Lysimachia borealis (Raf.) U.Manns & Anderb. Herbacée Urdi Urtica dioica subsp. gracilis (Aiton) Selander Herbacée Visp1 Viola sp. 1 Herbacée Visp2 Viola sp. 2 Herbacée Ceis Cetraria islandica (L.) Ach. Lichénique Ceni Flavocetraria nivalis (L.) Karnefelt & Thell. Lichénique Clbor Cladonia boryi Tuck Lichénique Clbot Cladonia botrytes (K. Hagen) Willd. Lichénique Clmi Cladonia arbuscula subsp. mitis (Sandst.) Ruoss Lichénique Clra Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. Lichénique Clsp1 Cladonia sp. 1 Lichénique Clsp2 Cladonia sp. 2 Lichénique Clsp3 Cladonia sp. 3 Lichénique Clsp4 Cladonia sp. 4 Lichénique Clsp5 Cladonia sp. 5 Lichénique Clsp6 Cladonia sp. 6 Lichénique Clspi Cladonia sp.I, II, III Lichénique Clst Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda Lichénique Clun Cladonia uncialis (L.) F. H. Wigg. Lichénique Leau Lichen épiphyte autre Lichénique Leja Vupicida pinastri (Scop.) Mattsson & M. J. Lai Lichénique Lenb Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Lichénique Near Nephroma arcticum (L.) Torss Lichénique Spgl Sphaerophorus globosus (Huds.) Vain. Lichénique Ussp Usnea sp. Lichénique Brsp Bryoria sp. Lichénique Batr Bazzania trilobata (L.) S. F. Gray Muscinale Disp1 Dicranum sp. 1 Muscinale Disp2 Dicranum sp. 2 Muscinale Hesp Hépatique (principalement Ptilidium ciliare (L.) Harpe.) Muscinale Hysp Hylocomium splendens (Hedw.) schimp. in B. S. G. Muscinale M.I.1 Mousses inconnues 1 Muscinale M.I.2 Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. Muscinale M.I.3 Mousses inconnues 3 Muscinale M.I.4 Mousses inconnues 4 Muscinale M.I.5 Mousses inconnues 5 Muscinale
56
Code Nom scientifique1 ou descriptif pour les regroupements Strate
M.I.6 Mousses inconnues 6 Muscinale M.I.7 Abietinella abietiena (Hedw.) Fleisch. Muscinale M.I.8 Mousses inconnues 8 Muscinale M.I.9 Mousses inconnues 9 Muscinale M.I.10 Mousses inconnues 10 Muscinale M.I.11 Mousses inconnues 11 Muscinale M.I.12 Mousses inconnues 12 Muscinale M.I.13 Mousses inconnues 13 Muscinale M.I.14 Mousses inconnues 14 Muscinale M.t.1 Mousse tapis 1 (= Dicranum sp.) Muscinale M.t.2 Mousse tapis 2 (= Dicranum sp.) Muscinale Plsh Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Muscinale Posp Polytrichum sp. Muscinale Ptcr Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. Muscinale Rhtr Rhythidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. Muscinale
1 Le nom scientifique a été vérifié dans VASCAN pour les espèces vasculaires, dans le consortium of North American Lichen Herbaria pour les les espèces lichéniques et dans la liste des espèces bryophytes répertoriées dans l’Archipel-de-Mingan par Belland et al. (1992) pour les espèces muscinales. 2 Espèces arborescentes considérées dans la strate arbustive étant donné leur petite taille (inférieure à 2m) et leur forme de croissance en krummholz.
57
Annexe 4
Recouvrement moyen des différentes espèces végétales présentes dans les parcelles inventoriées selon le type de peuplement, la période de colonisation des espèces vasculaires et la présence de perturbations
(Moyenne ± écart type)
Code Peuplement
lichénique (n=20)
Peuplement arbustif établi avant 1967
(n=9)
Peuplement arbustif établi
entre 1967‐1988 (n=10)
Peuplement arbustif établi après 1988 (n=10)
Peuplement arbustif perturbé
(n=9)
Peuplement herbacé établi avant 1967 (n=10)
Peuplement herbacé établi entre 1967‐1988
(n=10)
Peuplement herbacé établi après 1988
(n=8)
Peuplement herbacé perturbé
(n=10)
Abba ‐ 6.48 ± 10.80 ‐ 0.30 ± 0.95 ‐ ‐ ‐ 0.94 ± 2.65 ‐
Anpo ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Aral 0.80 ± 1.02 0.00 ± 0.01 ‐ 0.18 ± 0.40 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Aruv 0.54 ± 2.14 0.60 ± 1.80 ‐ 0.06 ± 0.20 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Bepu 1.65 ± 2.04 14.96 ± 17.13 11.59 ± 12.30 6.38 ± 6.08 36.21 ± 24.04 6.13 ± 9.12 0.30 ± 0.95 4.68 ± 8.80 0.75 ± 2.37
Cost ‐ 4.01 ± 12.03 ‐ 0.30 ± 0.95 ‐ 4.30 ± 13.60 ‐ ‐ ‐
Emni 21.19 ± 9.70 38.32 ± 35.17 28.49 ± 34.56 77.95 ± 15.59 7.61 ± 10.27 ‐ 0.06 ± 0.19 5.78 ± 7.40 0.00 ± 0.01
Juco 0.24 ± 0.69 2.12 ± 6.14 ‐ 1.41 ± 4.25 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐
Juho 1.39 ± 5.94 0.07 ± 0.20 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Lovi ‐ 0.14 ± 0.41 ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 0.06 ± 0.19 ‐ 0.06 ± 0.19
Pigl 0.15 ± 0.67 0.83 ± 2.50 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Pima ‐ 0.90 ± 2.70 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Myga 0.21 ± 0.68 0.73 ± 2.20 1.41 ± 2.98 ‐ 0.84 ± 2.51 2.81 ± 8.89 ‐ ‐ ‐
Rhgr 2.08 ± 2.71 41.77 ± 29.18 42.94 ± 36.54 11.20 ± 13.63 72.90 ± 14.60 0.18 ± 0.30 6.30 ± 12.09 28.49 ± 15.65 1.54 ± 2.94
Rigl ‐ 3.29 ± 8.80 0.30 ± 0.96 ‐ 0.33 ± 1.00 1.25 ± 3.95 ‐ 0.00 ± 0.01 0.06 ± 0.19
Rihi ‐ 0.80 ± 1.60 0.00 ± 0.01 ‐ 0.34 ± 0.32 8.51 ± 8.69 6.82 ± 6.73 2.30 ± 4.87 6.49 ± 6.42
Sagl 1.15 ± 1.75 0.74 ± 1.48 1.08 ± 2.54 0.72 ± 1.26 ‐ 1.02 ± 2.26 0.30 ± 0.96 0.38 ± 1.06 ‐
Shca 0.84 ± 1.37 0.07 ± 0.21 0.06 ± 0.19 0.48 ± 1.16 ‐ 0.06 ± 0.19 ‐ ‐ ‐
Soam ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.75 ± 2.37 ‐ ‐ ‐
Taca ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 1.17 ± 3.70 ‐ ‐ ‐
Vaan ‐ 2.61 ± 5.11 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.07 ± 0.21 0.12 ± 0.25 0.00 ± 0.01 2.31 ± 4.11 1.17 ± 2.61
Vaox ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Vaul 6.19 ± 4.95 6.51 ± 6.25 9.61 ± 14.51 14.27 ± 8.94 2.30 ± 3.55 ‐ 0.30 ± 0.95 1.32 ± 2.64 0.00 ± 0.01
Vavi 1.12 ± 1.20 1.64 ± 1.59 6.87 ± 6.07 3.55 ± 1.96 8.01 ± 10.10 0.13 ± 0.40 12.38 ± 25.45 6.99 ± 6.75 3.54 ± 8.71
Acmi 0.03 ± 0.14 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 0.55 ± 1.51 0.25 ± 0.59 1.28 ± 3.61 0.06 ± 0.19
Acru ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 1.35 ± 4.27 ‐ ‐ ‐
58
Code Peuplement
lichénique (n=20)
Peuplement arbustif établi avant 1967
(n=9)
Peuplement arbustif établi
entre 1967‐1988 (n=10)
Peuplement arbustif établi après 1988 (n=10)
Peuplement arbustif perturbé
(n=9)
Peuplement herbacé établi avant 1967 (n=10)
Peuplement herbacé établi entre 1967‐1988
(n=10)
Peuplement herbacé établi après 1988
(n=8)
Peuplement herbacé perturbé
(n=10)
Anel ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.08 ± 0.21 ‐
Anlu ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 10.30 ± 20.98 0.06 ± 0.20 0.83 ± 2.34 0.06 ± 0.19
Arnu ‐ ‐ 0.12 ± 0.39 ‐ 1.00 ± 3.00 0.06 ± 0.19 ‐ ‐ ‐
Atfi ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.60 ± 1.90 ‐ ‐ ‐
Bivi 0.03 ± 0.13 ‐ 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Bomi ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐
Caro 0.01 ± 0.02 ‐ 0.07 ± 0.21 ‐ ‐ 0.01 ± 0.02 0.19 ± 0.58 ‐ ‐
Casp ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Cast ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.01 ± 0.03
Cira ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.06 ± 0.20 ‐ ‐ ‐
Clbo ‐ 4.36 ± 10.22 ‐ ‐ 0.14 ± 0.27 16.09 ± 20.43 ‐ ‐ ‐
Coca 0.87 ± 1.00 7.81 ± 12.61 14.89 ± 18.32 2.91 ± 2.23 21.70 ± 21.34 11.72 ± 14.79 26.87 ± 27.75 31.60 ± 26.98 21.35 ± 25.38
Coch 0.01 ± 0.01 0.81 ± 2.40 0.01 ± 0.02 ‐ ‐ 3.19 ± 4.71 2.75 ± 6.93 0.90 ± 2.54 ‐
Cotr ‐ 0.02 ± 0.03 ‐ ‐ ‐ 2.38 ± 6.16 0.36 ± 1.14 0.01 ± 0.02 ‐
Coum ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.01 ± 0.01 ‐
Defl 0.01 ± 0.02 1.69 ± 4.51 1.10 ± 2.32 0.07 ± 0.19 1.44 ± 2.69 2.54 ± 4.70 18.76 ± 13.03 17.03 ± 14.86 29.62 ± 17.13
Drca ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 0.07 ± 0.20 1.17 ± 2.49 0.06 ± 0.19 ‐ 0.97 ± 2.43
Drex ‐ 1.17 ± 3.51 ‐ ‐ ‐ 0.60 ± 1.90 2.40 ± 6.60 ‐ 1.92 ± 5.86
Epan 0.01 ± 0.02 5.84 ± 7.93 5.42 ± 7.03 0.32 ± 0.52 5.41 ± 3.26 28.00 ± 21.75 23.70 ± 10.74 13.46 ± 3.04 21.16 ± 7.55
Eqva 0.01 ± 0.02 0.01 ± 0.03 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Eura ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 0.30 ± 0.96 0.01 ± 0.01 0.09 ± 0.24 0.38 ± 0.96
Frvi ‐ 0.40 ± 1.21 ‐ ‐ ‐ 2.94 ± 4.74 ‐ ‐ ‐
Gahi ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Geli 0.04 ± 0.13 0.00 ± 0.01 0.01 ± 0.02 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.08 ± 0.23 0.00 ± 0.00
Geri ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 1.05 ± 3.32 ‐ ‐ ‐
Hema ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 5.05 ± 10.65 ‐ ‐ ‐
Irve 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ 1.11 ± 3.51 ‐ ‐ ‐
Laja ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 2.40 ± 7.59 ‐ ‐ ‐
Lapa ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 5.91 ± 18.69 ‐ ‐ ‐
Lear 0.00 ± 0.01 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 0.24 ± 0.76 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01
Libo 0.01 ± 0.01 0.42 ± 0.61 0.19 ± 0.42 0.01 ± 0.03 0.14 ± 0.26 0.00 ± 0.01 ‐ 0.76 ± 1.67 ‐
Lyan ‐ ‐ ‐ ‐ 0.01 ± 0.01 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 0.01 ± 0.02
Maca ‐ 0.23 ± 0.42 0.19 ± 0.41 0.00 ± 0.01 0.14 ± 0.27 0.49 ± 0.90 0.37 ± 0.94 0.99 ± 2.53 0.30 ± 0.95
Mast ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ 0.01 ± 0.02 0.42 ± 0.98 ‐ ‐ ‐
59
Code Peuplement
lichénique (n=20)
Peuplement arbustif établi avant 1967
(n=9)
Peuplement arbustif établi
entre 1967‐1988 (n=10)
Peuplement arbustif établi après 1988 (n=10)
Peuplement arbustif perturbé
(n=9)
Peuplement herbacé établi avant 1967 (n=10)
Peuplement herbacé établi entre 1967‐1988
(n=10)
Peuplement herbacé établi après 1988
(n=8)
Peuplement herbacé perturbé
(n=10)
Matr ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Meli ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 0.02 ± 0.03 ‐
Minu 0.00 ± 0.01 0.20 ± 0.42 0.01 ± 0.03 0.00 ± 0.01 ‐ 2.92 ± 5.37 0.12 ± 0.25 0.08 ± 0.21 0.00 ± 0.01
Moun ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Poasp 0.01 ± 0.02 0.00 ± 0.01 0.01 ± 0.02 0.00 ± 0.01 ‐ 0.32 ± 0.45 ‐ ‐ 0.00 ± 0.01
Poasp2 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Popr ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ 8.50 ± 15.14 0.34 ± 0.76 0.01 ± 0.02 0.01 ± 0.03
Pyas ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Rhmi ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 0.06 ± 0.20 0.01 ± 0.02 0.01 ± 0.03 ‐
Ruac ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.42 ± 1.13 ‐ ‐ 0.12 ± 0.26
Ruar 0.18 ± 0.81 ‐ 0.08 ± 0.21 0.00 ± 0.01 ‐ 3.96 ± 10.41 0.37 ± 1.14 6.56 ± 18.56 0.00 ± 0.01
Ruch 0.59 ± 2.27 2.01 ± 4.01 8.79 ± 13.71 0.36 ± 0.95 3.63 ± 9.54 0.00 ± 0.01 5.11 ± 14.91 0.47 ± 0.90 5.26 ± 16.42
Ruid ‐ 3.47 ± 6.92 1.86 ± 3.30 ‐ 2.51 ± 5.54 51.32 ± 37.77 28.53 ± 28.61 3.61 ± 8.51 36.58 ± 30.33
Ruoc ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.06 ± 0.19 ‐ ‐ ‐
Rupu ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.06 ± 0.20 ‐ ‐ ‐
Sace ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.00 ‐ ‐ ‐
Sapa 0.06 ± 0.27 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Sitr 0.03 ± 0.03 ‐ 0.12 ± 0.39 0.08 ± 0.21 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Spro 0.00 ± 0.00 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01
Soma ‐ 0.74 ± 2.20 0.06 ± 0.20 ‐ ‐ 3.27 ± 7.03 0.30 ± 0.95 ‐ 0.30 ± 0.95
Stla ‐ 0.80 ± 1.59 0.61 ± 1.90 ‐ ‐ 11.96 ± 20.79 1.48 ± 2.51 0.08 ± 0.21 0.00 ± 0.01
Stsp.1 0.01 ± 0.02 0.01 ± 0.02 0.03 ± 0.03 0.00 ± 0.01 0.01 ± 0.01 0.67 ± 1.52 0.49 ± 0.40 0.36 ± 0.45 0.72 ± 0.75
Stsp.2 ‐ 0.34 ± 1.00 0.01 ± 0.02 ‐ 0.01 ± 0.02 1.34 ± 2.11 1.28 ± 3.00 0.24 ± 0.46 0.19 ± 0.56
Stsp.3 ‐ 0.01 ± 0.03 ‐ ‐ ‐ 1.10 ± 1.77 4.48 ± 7.28 0.61 ± 1.70 2.66 ± 8.41
Sypu ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 2.72 ± 8.39 4.50 ± 14.23 ‐ ‐
Trbo 0.01 ± 0.02 1.23 ± 1.81 0.42 ± 0.41 0.01 ± 0.02 2.90 ± 3.00 0.20 ± 0.41 3.08 ± 4.43 0.48 ± 0.53 4.69 ± 4.63
Urdi ‐ 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 3.82 ± 5.96 0.86 ± 1.40 ‐ 0.43 ± 0.64
Visp1 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.31 ± 0.95 0.60 ± 1.90 ‐ 0.12 ± 0.26
Visp2 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.07 ± 0.19 0.18 ± 0.58 ‐ ‐
Ceis 0.81 ± 1.17 ‐ 0.00 ± 0.01 0.13 ± 0.38 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Ceni 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Clbot 0.00 ± 0.00 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Clmi 9.99 ± 7.53 ‐ 0.01 ± 0.01 0.32 ± 0.43 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Clra 54.06 ± 18.89 0.74 ± 1.16 0.19 ± 0.57 1.59 ± 2.54 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
60
Code Peuplement
lichénique (n=20)
Peuplement arbustif établi avant 1967
(n=9)
Peuplement arbustif établi
entre 1967‐1988 (n=10)
Peuplement arbustif établi après 1988 (n=10)
Peuplement arbustif perturbé
(n=9)
Peuplement herbacé établi avant 1967 (n=10)
Peuplement herbacé établi entre 1967‐1988
(n=10)
Peuplement herbacé établi après 1988
(n=8)
Peuplement herbacé perturbé
(n=10)
Clst 7.75 ± 5.22 0.00 ± 0.01 0.43 ± 0.99 0.08 ± 0.20 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Clsp1 0.01 ± 0.02 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Clsp2 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐
Clsp3 0.15 ± 0.68 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Clsp4 0.01 ± 0.01 0.00 ± 0.01 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Clsp5 0.04 ± 0.13 ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Clsp6 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
ClspI 0.03 ± 0.13 ‐ 0.01 ± 0.02 0.01 ± 0.02 ‐ ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01
ClspII 0.00 ± 0.01 ‐ 0.01 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
ClspIII 0.00 ± 0.00 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Leau 0.00 ± 0.00 0.06 ± 0.04 0.17 ± 0.26 0.12 ± 0.20 0.10 ± 0.01 0.01 ± 0.03 0.02 ± 0.03 0.03 ± 0.03 0.02 ± 0.02
Leja 0.00 ± 0.01 0.05 ± 0.04 0.05 ± 0.04 0.03 ± 0.03 0.16 ± 0.19 0.01 ± 0.03 0.01 ± 0.01 0.01 ± 0.01 0.01 ± 0.02
Lenb 0.04 ± 0.14 0.17 ± 0.26 2.32 ± 4.04 0.03 ± 0.03 0.88 ± 1.22 0.01 ± 0.01 0.01 ± 0.01 0.01 ± 0.01 0.01 ± 0.01
Clbor 0.29 ± 0.54 ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Clun 0.07 ± 0.19 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Near 0.00 ± 0.00 0.40 ± 1.20 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Spgl 0.04 ± 0.15 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Ussp ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ 0.01 ± 0.02 ‐ ‐ ‐ ‐
Brsp 0.00 ± 0.00 ‐ 0.01 ± 0.02 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐
Batr ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Disp1 0.09 ± 0.40 0.08 ± 0.21 0.02 ± 0.03 0.02 ± 0.02 0.07 ± 0.21 ‐ ‐ 0.01 ± 0.02 0.01 ± 0.01
Disp2 0.03 ± 0.13 0.34 ± 1.01 0.07 ± 0.20 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Hesp 0.08 ± 0.19 0.14 ± 0.27 0.01 ± 0.03 0.20 ± 0.56 0.04 ± 0.03 ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01
Hysp ‐ 6.17 ± 6.68 1.08 ± 2.08 3.33 ± 10.29 1.84 ± 4.61 ‐ ‐ 0.01 ± 0.02 0.06 ± 0.20
M.i.1 ‐ 0.00 ± 0.01 0.06 ± 0.20 0.00 ± 0.01 0.01 ± 0.01 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ 0.01 ± 0.02
M.i.2 ‐ 2.12 ± 3.85 12.28 ± 20.29 0.01 ± 0.02 27.60 ± 13.45 14.46 ± 15.19 28.36 ± 26.20 7.14 ± 12.09 21.67 ± 18.00
M.i.3 ‐ 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.50 ± 0.64 ‐ ‐ 0.08 ± 0.22 0.01 ± 0.01
M.i.4 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
M.i.5 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.18 ± 0.57 0.00 ± 0.01 0.01 ± 0.01 ‐
M.i.6 0.00 ± 0.00 ‐ 0.01 ± 0.02 0.30 ± 0.96 0.41 ± 1.00 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ 0.12 ± 0.26
M.i.7 ‐ ‐ 0.07 ± 0.21 0.00 ± 0.00 0.81 ± 1.43 ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ 0.37 ± 0.96
M.i.8 ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 0.47 ± 1.19 ‐ 0.06 ± 0.19 ‐ ‐
M.i.9 ‐ ‐ ‐ ‐ 1.70 ± 2.87 ‐ 0.54 ± 1.04 2.50 ± 7.07 0.55 ± 1.21
M.i.10 ‐ ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐
61
Code Peuplement
lichénique (n=20)
Peuplement arbustif établi avant 1967
(n=9)
Peuplement arbustif établi
entre 1967‐1988 (n=10)
Peuplement arbustif établi après 1988 (n=10)
Peuplement arbustif perturbé
(n=9)
Peuplement herbacé établi avant 1967 (n=10)
Peuplement herbacé établi entre 1967‐1988
(n=10)
Peuplement herbacé établi après 1988
(n=8)
Peuplement herbacé perturbé
(n=10)
M.i.11 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
M.i.12 ‐ ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐
M.i.13 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
M.i.14 0.00 ± 0.00 ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐
M.t.1 0.01 ± 0.02 ‐ 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01
M.t.2 ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 ‐ ‐ ‐ ‐ ‐
Plsh 0.08 ± 0.28 19.86 ± 17.04 12.65 ± 17.55 0.63 ± 0.70 6.96 ± 5.94 0.00 ± 0.01 0.37 ± 0.95 1.94 ± 3.61 0.19 ± 0.42
Posp ‐ ‐ ‐ ‐ ‐ 0.00 ± 0.01 0.01 ± 0.01 0.01 ± 0.02 0.07 ± 0.20
Ptcr 0.00 ± 0.01 4.86 ± 9.28 0.31 ± 0.94 ‐ 2.94 ± 3.14 ‐ 0.00 ± 0.01 0.08 ± 0.22 ‐
Rhtr ‐ 0.07 ± 0.21 0.75 ± 2.37 ‐ ‐ 1.95 ± 6.17 0.06 ± 0.19 ‐ ‐
63
Annexe 5
Cartographie du couvert végétal de l’île Nue réalisée suite à des transects par le Groupe Dryade en 1986
64
Cartographie du couvert végétal de l’île Nue réalisée à partir de la photographie satellitaire prise le 13 mars 2010 (DigitalGlobe, inc)
65
Annexe 6
Étude dendrochronologique
Introduction
Suite aux récents changements climatiques, plusieurs études ont été réalisées sur les changements de
végétation observés en milieux arctiques et subarctiques. On observe notamment une densification du
couvert forestier à l'écotone forêt boréale - toundra qui s'accompagne parfois d'une avancée de la limite
des arbres vers le nord (Payette & Filion, 1985; Gamache & Payette, 2005; Olthof & Pouliot, 2010) ou
en altitude (Kullman, 2001; Dial et al., 2007; Gehrig-Fasel et al., 2007; Dufour-Tremblay & Boudreau,
2011). Une avancée arbustive a aussi été documentée du nord du Québec à l'Alaska (Jia et al., 2003;
Tape et al., 2006; Olthof & Pouliot, 2010; Tremblay & Boudreau, 2011; Myers-Smith et al., 2011b;
Ropars & Boudreau, 2012, Provencher-Nolet et al. 2014) et même en Eurasie (Forbes et al., 2010;
Hallinger et al., 2010). Certaines études ont pu identifier les changements climatiques comme étant le
principal facteur contrôlant cette avancée arbustive à l'aide de mesures d’élongation axiale et de
croissance radiale. Par exemple, une chronologie d'élongation axiale de Cassiope tetragona (L.) D.
Don a été réalisée grâce aux marques hivernales qui délimitent la croissance annuelle (Weijers et al.,
2010). Leur chronologie montre une forte corrélation entre la température du mois de juillet et la
croissance axiale, ce qui a permis d’inférer la température moyenne en juillet de 1876 à 2008.
L'augmentation de la croissance axiale témoigne ainsi d'un réchauffement moyen de
0,07 °C / décennie depuis 1876 dans la région de la vallée Endalen sur l'île de Spitsbergen. Dans une
autre étude, Forbes et al. (2010) montrent une forte relation entre la croissance radiale de Salix lanata
et la température estivale de 1942 à 2005 en Russie. Ils obtiennent aussi une corrélation entre le
verdissement mesuré par le NDVI (normalized difference vegetation index) et l'augmentation de la
croissance radiale de 1981 à 2005. Au Québec subarctique, Ropars et al. (2015) ont également montré
une forte corrélation entre le NDVI et la croissance radiale de Betula glandulosa pour les individus
récoltés sur des terrasses et des sommets dénudés dans la région de la rivière Boniface. La croissance
radiale de ces individus est positivement corrélée avec les températures estivales, ce qui contraste
avec la croissance des individus des combes à neige qui est plutôt corrélée positivement avec les
précipitations nivales. Ceci montre une variabilité de la réponse de la croissance des espèces
arbustives avec les conditions topographiques, ce qui a d’ailleurs également été observé par des
analyses du couvert arbustif à partir de photographies répétées dans le temps (Tape et al,, 2006;
Ropars & Boudreau, 2012).
66
Des changements de la végétation ont été observés dans les îles de l'Archipel-de-Mingan. Notamment,
un important recul de la lande à lichens au profit d'espèces arbustives et herbacées a été mesuré de
1967 à 2009 sur l'île Nue. La cause de ce recul est encore inconnue. Étant donné les récents
changements climatiques, l’objectif de cette étude était de déterminer si la croissance radiale des
espèces arbustives de l’île Nue est reliée au climat. L’hypothèse est que la lande à lichens des îles de
l’Archipel-de-Mingan a diminué suite à une augmentation de la croissance des espèces arbustives en
réponse à des conditions climatiques plus favorables, dont des températures estivales et hivernales
plus élevées.
Méthodologie
Pour les analyses dendrochronologiques, des individus de deux espèces arbustives dominantes ont
été échantillonnés, soit le bouleau nain (Betula pumila) et le lédon du Groenland (Rhododendron
goenlandicum). Pour ce faire, cinq branches par parcelle inventoriée et par espèce ont été coupées à
leur base. La récolte de branches a été effectuée dans cinq parcelles par zone. Les zones sont (i)
peuplement arbustif présent avant 1967, (ii) peuplement arbustif implanté entre 1967 et 1988, (iii)
peuplement arbustif implanté entre 1988 et 2009 et (iv) peuplement lichénique (4 zones x 5
parcelles/zone x 5 branches/parcelles/espèce = 100 branches/espèce). Les parcelles ont été localisées
aléatoirement dans ces zones sur ArcGIS à l'aide de photographies aériennes prises en 1967, 1988 et
2009. Les individus récoltés étaient prélevés dans un rayon de 5 m autour des coordonnées centrales
de la parcelle. Afin d’éviter de prélever des branches d’un même individu, la distance minimale entre
les branches échantillonnées d’une même espèce était de 2 m.
Au laboratoire, les échantillons ont été séchés à 60°C pendant 24h pour prévenir le développement de
moisissures. Ils ont par la suite été entreposés dans des sacs de papier à température pièce dans un
endroit sec jusqu’au début des analyses dendrochronologiques. La méthodologie décrite par Boudreau
et Villeneuve-Simard (2012) a ensuite été utilisée pour réaliser les analyses dendrochronologiques. Les
échantillons ont été bouillis pendant deux heures, puis au moins 3 sections de 30 μm ont été coupées
par branche avec un microtome. Les sections ont été colorées avec une solution de Safranine O (1%)
puis montées sur des lamelles avec du Cytoseal 60. Les lames ont par la suite été photographiées à
haute résolution sous une loupe binoculaire. Le décompte et la mesure des cernes de croissance ont
été faits à l’ordinateur avec le logiciel de dendrochronologie LignoVision. La chronologie obtenue a été
indicée avec une droite de pente nulle dans le logiciel Dendro2014 pour permettre la comparaison
entre les branches malgré leur variation en âge et en taille. Le logiciel COFECHA est alors
normalement utilisé pour effectuer l’interdatation des individus, de manière à valider les indices de
croissance radiale obtenus et à corriger les erreurs de datation. Cependant, en raison du jeune âge des
67
branches, l’interdatation n’a pu être réalisée sur COFECHA puisque ce logiciel nécessite des
chronologies d’une longueur minimale de 30 années. L’interdatation a donc dû être vérifiée
visuellement et statiquement sur Dendro2014. Finalement, la chronologie standardisée n’a pas pu être
mise en relation avec les données climatiques à l’aide de fonctions de réponses étant donnée la forte
variabilité de la croissance entre les branches et leur jeune âge. Une comparaison de l’âge des
branches échantillonnées dans les sites où le couvert végétal s’est développé entre 1967-1988 et entre
1988-2009 (déterminée avec l’analyse photographique) a été effectuée pour vérifier si les arbustes
échantillonnés variaient en âge entre les deux périodes de colonisation (test d'ANOVA).
Résultats
Les courbes dendrochronologiques indicées de B. pumila et de R. groenlandicum ont été construites
avec 25 et 19 branches respectivement (Fig. A6.1). Les branches âgées de moins de 10 ans (11/100
pour B. pumila et 35/100 pour R. groenlandicum) et celles dont la croissance radiale était visuellement
très faiblement corrélée avec les autres branches (64/100 pour B. pumila et 46/100 pour R.
groenlandicum) n’ont pas été incluses dans la chronologie. La faible relation observée entre la
croissance des branches restantes d’une même espèce n’a pas permis d’effectuer une chronologie
représentative de l’espèce. Ainsi, il a été impossible de comparer les courbes dendrochronologiques
avec les paramètres climatiques.
Figure A6. 1 Courbes dendrochronologiques. Croissance radiale de B. pumila (a) et de R. groenlandicum (b). La croissance moyenne est représentée en rouge.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
(a)
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
(b)
Année
Année
Indi
ce d
e cr
oisa
nce
radi
ale
Indi
ce d
e cr
oisa
nce
radi
ale
68
Aucune relation n’a été obtenue entre l’année du début de la croissance des branches des deux
espèces et la période d’implantation du couvert arbustif déterminé à l’aide des photographies aériennes
(B. pumila : F3,96 = 0,628, p = 0,598; R. groenlandicum : F3,96 = 2.191, p = 0.094; Fig. A.6.2). L’année
moyenne du début de croissance des branches de B. pumila est 1997 ± 5,7 années et celle de R.
groenlandicum est de 2001 ± 5,2 années.
Figure A6. 2 Année moyenne du début de la croissance de la tige pour B. pumila (a) et R. groenlandicum (b) selon la période d’implantation du couvert arbustif (moyenne ± erreur type).
Discussion
Nos analyses dendrochronologiques n'ont pas permis de déterminer si la performance des espèces
arbustives de l’île Nue a augmenté au cours des dernières années en réponse à des conditions
climatiques plus favorables. En effet, la grande variabilité de la croissance entre les branches ne nous
permet pas de faire une chronologie qui représente bien la croissance moyenne de l’espèce.
Il est possible que l’utilisation de branches plutôt que des collets ait nui à notre étude. En effet, Ropars
et Gagnon (données non publiées) ont obtenu une forte corrélation entre la croissance radiale des
chronologies construites à partir de collets et les paramètres climatiques alors que les chronologies
construites à partir de branches des mêmes individus étaient moins sensibles aux paramètres
climatiques. Les collets semblent intégrer l’ensemble de la croissance des branches, alors qu’une
branche pourrait ne représenter que les conditions particulières de sa croissance et non celle de
l'individu. Puisque des facteurs communs à toutes les branches ne semblent pas régir leur croissance,
ceci pourrait résulter en une plus grande variabilité de la croissance des branches. Les difficultés
rencontrées dans notre étude pourraient donc résulter du choix d’utiliser des branches plutôt que des
collets. Cependant, échantillonner des collets aurait été laborieux puisque la croissance clonale de ces
1980
1985
1990
1995
2000
2005
1967 1967‐1988 1988‐2009 Lichen
R. groenlandicum
1980
1985
1990
1995
2000
2005
1967 1967‐1988 1988‐2009 Lichen
B. pumila
Année du déb
ut de la croissance
Année du déb
ut de la croissance
Période de colonisation Période de colonisation
(a) (b)
69
espèces complique l’échantillonnage des collets. D’ailleurs, un seul collet de B. pumila a été trouvé sur
le terrain. Sa croissance a débuté 15 ans plus tôt que l’âge minimal moyen des branches prélevées, ce
qui concorde avec les données de Ropars et Gagnon (données non publiées). Le jeune âge des
branches a infleuncé la longueur de notre chronologie. Ce problème se reflète également par l’absence
de relation entre l’âge minimal de la branche et la période d’établissement du couvert arbustif.
Par ailleurs, R. groenlandicum et B. pumila n’ont jamais été utilisés dans des études
dendrochronologiques alors que le potentiel dendrochronologique de plusieurs autres espèces
arbustives, telles qu’Empetrum nigrum, E. hermaphroditum Hagerup, Salix lanata, Cassiope tetragona
et Betula glandulosa, a déjà été montré dans les écosystèmes arctiques et subarctiques (Bär et al.,
2006; Forbes et al., 2010; Weijers et al., 2010; Angers-Blondin, 2014; Ropars et al., 2015). Il est donc
possible que nos espèces aient un moins grand potentiel dendrochronologique. Parmi les espèces qui
ont déjà été étudiées, E. nigrum est également présent sur l’île Nue. L’utilisation de collet de cette
espèce pourrait donc être un meilleur choix pour tester l’influence des paramètres climatiques.
Toutefois, la recherche de collets nécessiterait beaucoup de temps et risque d’entrainer une
destruction substantielle du couvert végétal. Une chronologie construite à l’aide d’espèces
arborescentes permettrait également d’observer si les conditions climatiques s’améliorent sur l’île Nue,
mais ne permettrait pas d’évaluer directement la performance des espèces arbustives. Or, ce sont ces
espèces qui sont fortement impliquées dans le recul du lichen.
La croissance très variable des branches de R. groenlandicum et de B. pumila pourrait être causée par
des années manquantes où il n’y a pas eu de croissance. Bär et al. (2006) ont fait plusieurs coupes
dendrochronologiques à différentes hauteurs sur un même individu d’E. hermaphroditum et ont observé
que plusieurs années étaient absentes sur certaines coupes, ce qui affecte la chronologie obtenue.
Notamment, l’absence de cerne de croissance peut causer un asynchronisme entre les courbes de
croissance qui proviendrait d’une mauvaise datation chez certains individus. Cependant, notre
chronologie n’était pas assez longue pour détecter ce type d’erreur.
Conclusion
L’analyse dendrochronologique n’a pas permis d’évaluer l’influence du récent réchauffement climatique
sur la croissance des espèces arbustives. Le choix d’utiliser des branches de B. pumila et de R.
groenlandicum n’était peut-être pas approprié. Les branches ont probablement une moins grande
réponse aux paramètres climatiques. L’absence de croissance durant certaines années pourrait
également rendre ces espèces non propices pour des études dendrochronologiques. Quoi qu’il en soit,
les chronologies de croissance des espèces choisies étaient trop variables et courtes pour effectuer de
70
telles analyses. Des études supplémentaires utilisant le collet d’autres espèces telles qu’E. nigrum sont
donc encore nécessaires pour vérifier la performance des espèces arbustives de l’île Nue au cours des
dernières années.
71
Annexe 7
Analyses de sol
Introduction
On retrouve normalement un couvert lichénique dans les milieux pauvres ou trop rigoureux pour
permettre le développement d’espèces vasculaires (Kershaw, 1977; Bonan & Shugart, 1989; Payette et
al. 2000). Les différentes espèces lichéniques sont très tolérantes aux conditions rigoureuses, mais
elles sont incapables de rivaliser avec les espèces vasculaires pour l’accès aux différentes ressources,
ce qui entraîne leur disparition lorsque les espèces vasculaires réussissent à se développer (Chapin et
al., 1995; Kershaw, 1977; Payette et al. 2000; Cornelissen et al., 2001; Walker et al., 2006; Elmendorf
et al., 2012). Or, des changements importants de la végétation ont été observés sur l’île Nue depuis le
milieu du 20e siècle. La lande à lichens couvrait 43,4 % de la surface de l’île en 1967 alors qu’elle ne
recouvrait que 6,3% de l’île en 2009, ce qui équivaut à une perte de 85,5 % du couvert lichénique. Un
changement des conditions au niveau de l’île Nue doit donc être survenu pour expliquer cet
établissement d’espèces vasculaires. On pourrait par exemple s’attendre à ce qu’une disponibilité
accrue de nutriments au niveau du sol ait pu favoriser la croissance d’espèces vasculaires. Entre
autres, l'augmentation de la température du sol avec les récents changements climatiques aurait pu
favoriser la décomposition de la matière organique dans le sol et donc augmenter la quantité de
nutriments disponibles (Nadelhoffer et al., 1991; Kirschbaum, 1995; Chapin et al., 1995; Myers-Smith et
al., 2011a). Par ailleurs, la structure verticale plus développée des espèces végétales vasculaires,
principalement les arbustes érigés, favorise l’accumulation de neige en hiver (Sturm et al., 2001). La
neige isole le sol, ce qui maintient sa température plus élevée (Sturm et al., 2001) et favorise l'activité
des micro-organismes de la décomposition (Schimel et al., 2004; Buckeridge & Grogan, 2010;
Buckeridge et al., 2010). Ceci est à la base de la boucle rétroactive positive décrite par Sturm et al.
(2001) où les arbustes favorisent leur propre croissance. De plus, la forte augmentation de la
population de goélands argentés sur l’île Nue (1750 couples en 1978 à plus de 6000 en 1991 ; Bays,
1997) pourrait avoir favorisé l’établissement des espèces vasculaires en augmentant la disponibilité
des nutriments grâce à leur fientes (Hogg & Morton, 1983; Bays, 1997; Guillemette, 1997; Ellis, 2005;
Mulder et al., 2011).
L’objectif de cette étude était donc d’évaluer la disponibilité des nutriments dans le sol de l’île Nue
selon (i) le type de couvert végétal présent (arbustif/herbacé/lichénique), (ii) le temps depuis le recul de
la lande à lichens et (iii) la dégradation par les oiseaux nicheurs. Notre hypothèse est que le recul de la
lande à lichens est survenu dans des sites montrant une disponibilité accrue de nutriments, conférant
72
un avantage aux espèces herbacées et arbustives montrant une habileté compétitive supérieure aux
différentes espèces lichéniques.
Méthodologie
Des échantillons de sols ont été prélevés dans 45 parcelles réparties dans 9 zones (5 parcelles par
zone) en fonction de la nature des espèces dominantes (peuplement herbacé, arbustif et lichénique) et
de la période de développement du couvert vasculaire (herbacé ou arbustif : avant 1967, entre 1967-
1988 et entre 1988-2009). Les deux zones restantes correspondent à des peuplements arbustifs et
herbacés perturbés en 1988 mais qui étaient occupés par du lichen en 1967. Les parcelles ont été
localisées aléatoirement dans ces zones sur ArcGIS à l’aide de cartographies réalisées à partir de
photographies aériennes prises en 1967, 1988 et 2009. Les zones perturbées par le goéland sont
visibles sur la photographie de 1988 et le peuplement est identifiable à l'aide d'une photographie
satellitaire prise en mars 2010. Pour chaque parcelle, un prélèvement d’environ 1 L de sol a été
effectué. Il provient du mélange de trois échantillons aléatoires prélevés dans la couche superficielle du
sol (entre 5 et 15 cm sous la couche de litière non décomposée). La distance entre les échantillons
était > 2 m. Tous les échantillons ont été récoltés par temps ensoleillé les 24 et 25 juillet 2014. Ils ont
par la suite été transportés au frais jusqu’à l’Université Laval où ils ont été congelés deux semaines. Ils
ont ensuite été pesés, séchés 72 h à 70 °C et pesés à nouveau, ce qui a permis de déterminer le
pourcentage d’humidité. Ensuite, les échantillons ont été conservés à température pièce jusqu’au début
des analyses (pH, la capacité d’échange cationique, la matière organique et la concentration totale en
P, K, Ca, Mg, Al, B, Cu, Fe, Mn, Na, S, Zn et en N) effectuées par le laboratoire environnemental
AgriQuanta. Trois parcelles ont été retirées a priori des analyses. Deux à cause de la présence de
sable d’origine éolienne qui affectait les nutriments disponibles (peuplements herbacés établis avant
1967) et une à cause d’un contact étroit avec le substrat calcaire (peuplement arbustif établi entre 1988
et 2009).
Une première comparaison a été effectuée pour évaluer les différences entre la disponibilité des
nutriments entre les différents types de peuplement, sans égard à la période de colonisation (arbustifs
(n=14, herbacés, n=13 et lichéniques (n=5)). Ce test a d’abord permis de confirmer qu’il y avait un effet
significatif du type de peuplement sur la disponibilité des nutriments. Ensuite, des ANOVAs ont été
effectuées pour chaque élément. Lorsque ces dernières révélaient des différences significatives entre
les peuplements, un test de TukeyHSD était effectué pour identifier les différences significatives.
Pour la comparaison de la disponibilité des nutriments entre les périodes de colonisation, nous n’avons
pu effectuer de MANOVA en raison d’un nombre de degrés de liberté insuffisant. Nous avons donc
73
effectué une série d’ANOVA suivie du test de TukeyHSD lorsque les données (transformées ou non
transformées) respectaient les postulats de la normalité et de l’homogénéité de la variance. Si ce n’était
pas le cas, un test de Kruskal-Wallis suivi par un test de Wilcoxon (pour données non appariées) ont
été effectués.
Pour la disponibilité des nutriments sur les sites perturbés, nous avons effectué la comparaison avec
les sites non perturbés en 1988 pour lesquels le couvert végétal vasculaire s’était développé entre
1967 et 1988. Pour évaluer l’effet de la présence de perturbations, un test de T ou un test de Wilcoxon
(pour données non appariées) a été réalisé pour chaque composante du sol. Pour tous les tests, les
données de certains nutriments ont été transformées à l’aide d’une fonction logarithmique pour
respecter les postulats de l’analyse.
Résultats
Globalement, les échantillons de sol étaient très acides (pH 4,0 ± 0,2), humides (74,0 ± 2,6% du poids)
et riches en matière organique (93,8 ± 1,2% du poids sec). La concentration moyenne des différents
macroéléments était de 32 ± 11 mg/g pour l’azote, de 109,5 ± 29,3 kg/ha pour le phosphore, de 198,4
± 62,5 kg/ha pour le potassium, de 2530,6 ± 1074,2 kg/ha pour le calcium, de 556,2 ± 157,0 kg/ha
pour le magnésium et de 18,1± 5,0 ppm pour le soufre. La capacité d’échange cationique était en
moyenne de 29,0 ± 3,8 méq/100 g dans nos sites.
Le test de Manova montre une relation entre la composition nutritionnelle du sol et le type de
peuplements (F2, 29 = 2,523, p = 0,007). Sur l’ensemble des éléments testés, seuls le potassium, le
phosphore, le calcium et la capacité d’échange cationique varient entre les peuplements (Tableau
A7.1). Cependant, aucun peuplement n’était plus riche en nutriments qu’un autre. En effet, le
potassium était plus élevé en peuplement arbustif qu’herbacé (Fig. A7.1a) et lichénique alors que le
calcium était plus élevé en peuplement herbacé qu’arbustif (Fig. A7.1b). Puisque la capacité d’échange
cationique est liée à la quantité de cations dont le calcium, elle était également plus élevée pour les
herbaçaies que les arbustaies (Fig. A7.1c). Pour le phosphore, seul un effet marginalement significatif
a été détecté avec les peuplements arbustifs qui tendaient à être plus riches que les peuplements
herbacés (Fig. A7.1d).
74
Tableau A7.1 Compilation des résultats de l’ANOVA mettant en relation la composition nutritionnelle du sol avec le type de peuplement (herbacé, n = 13; lichénique, n = 5; arbustif n = 14) présent sur l’île Nue (MANOVA, p = 0,007). Les résultats significatifs à p<0,05 sont en gras.
Composante du sol Statistique Valeur de p Total
Autre 1/4
pH eau F2, 29 = 0,19 0,827
% humidité F2, 29 = 1,94 0,162
% M.O. F2, 29 = 0,46 0,637
CEC F2, 29 = 7,22 0,003
Macroélément 3/6
N F2, 29 = 1,04 0,365
P F2, 29 = 3,42 0,046
K F2, 29 = 16,34 <0,001
Ca F2, 29 = 4,37 0,022
Mg F2, 29 = 2,05 0,147
S F2, 29 = 2,94 0,069
Oligoélément 0/7
Fe F2, 29 = 1,00 0,380
Al F2, 29 = 1,52 0,236
Zn F2, 29 = 0,11 0,894
Mn F2, 29 = 1,12 0,339
Cu F2, 29 = 1,35 0,276
B F2, 29 = 0,64 0,532
Na F2, 29 = 0,27 0,764
75
Figure A7. 1 Graphiques des composantes du sol qui varient significativement entre les peuplements présents sur l’île Nue (moyenne ± erreur type) : (a) concentration en potassium, (b) concentration en calcium, (c) capacité d’échange cationique et (d) concentration en phosphore. Les valeurs significatives pour le test de tukeyHSD (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes.
Le temps depuis le recul de la lande à lichens ne semble également pas influencer la composition
nutritionnelle du sol. Pour les peuplements herbacés, la période de colonisation n’influencait aucune
composante du sol alors que, pour les peuplements arbustifs, trois composantes variaient entre les
périodes (Tableau A7.2). Ainsi, seuls le sodium, le manganèse et le pourcentage de matière organique
variaient entre les périodes d’implantation du couvert arbustif, bien que ces différences semblent
contradictoires. Les sites récemment colonisés (entre 1988-2009) par des arbustes étaient plus
pauvres en manganèse (Fig. A7.2a), mais plus riches en sodium (Fig. A7.2b) et en matière organique
(Fig. A7.2c) que les sites où le couvert s’est implanté entre 1967-1988. Cependant, la différence de
pourcentage de matière organique était < 2% entre les deux périodes, une différence relativement
faible même si significative. Les macroéléments ne variaient pas entre les périodes de recul de la lande
à lichens.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Peupl.arbustif
Peupl.herbacé
Lande àlichens
0
50
100
150
200
250
300
Peupl.arbustif
Peupl.herbacé
Lande àlichens
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
Peupl.arbustif
Peupl.herbacé
Lande àlichens
0
5
10
15
20
25
30
35
Peupl.arbustif
Peupl.herbacé
Lande àlichens
b
a
b
Peuplement
Con
cent
ratio
n en
K (k
g/ha
)
Peuplement
Con
cent
ratio
n en
P (k
g/ha
)
Cap
acité
d’é
chan
ge c
atio
niqu
e
Con
cent
ratio
n en
Ca
(kg/
ha)
a ab
ab b
b
a
Peuplement
Peuplement
a) b)
c) d)
Peupl. arbustif
Peupl. arbustif
Peupl. arbustif
Peupl. arbustif
Peupl. herbacé
Peupl. herbacé
Peupl. herbacé
Peupl. herbacé
Lande à lichens
Lande à lichens
Lande à lichens
Lande à lichens
300 250 200 150 100 50 0
35
30
25
20
15
5
0
10
160
140
120
100
80
40
0
60
20
4000
3500
3000
25002000
1000
0
1500
500
76
Tableau A7.2 Compilation des résultats des ANOVA (F) et des tests de Kruskal-Wallis (H) mettant en relation la composition nutritionnelle du sol avec la période de colonisation du couvert végétal vasculaire pour les peuplements arbustifs (n = 14) et herbacés (n = 13) de l’île Nue. Les résultats significatifs à p<0,05 sont en gras.
Peuplement herbacé Peuplement arbustif
Composante du sol Statistique Valeur de p Total Statistique Valeur de p Total
Autre 0/4 1/4
pH eau F2, 10 = 3,04 0,093 F2, 11 = 1,15 0,353 % humidité F2, 10 = 0,44 0,659 F2, 11 = 2,01 0,181 % M.O. F2, 10 = 0,75 0,498† H(2) = 6,35 0,042 CEC F2, 10 = 1,52 0,266† F2, 11 = 0,37 0,698
Macroélément 0/3 0/3
N H(2) = 0,10 0,754 F2, 11 = 1,12 0,360 P F2, 10 = 2,51 0,131 F2, 11 = 0,44 0,655 K H(2) = 2,46 0,117 F2, 11 = 0,74 0,501
Ca F2, 10 = 3,67 0,064 F2, 11 = 0,46 0,642 Mg H(2) = 0,88 0,347 H(2) = 3,16 0,206
S H(2) = 1,84 0,175 F2, 11 = 0,17 0,845
Oligoélément 0/7 2/7
Fe F2, 10 = 0,14 0,874 F2, 11 = 0,83 0,463 Al H(2) = 0,27 0,602 H(2) = 5,26 0,072 Zn H(2) = 1,84 0,175 F2, 11 = 1,36 0,297 Mn H(2) = 0,01 0,917 H(2) = 8,97 0,011
Cu H(2) = 0,05 0,832 F2, 11 = 2,26 0,151 B H(2) = 0,01 0,911 H(2) = 1,14 0,567 Na F2, 10 = 1,74 0,226 H(2) = 6,18 0,046
† Données ayant subies une transformation logarithmique
Figure A7. 2 Graphiques des composantes du sol qui varient significativement entre les périodes d’implantation du couvert arbustif (n = 14; moyenne ± erreur type) : (a) concentration en manganèse, (b) concentration en sodium et (c) pourcentage en matière organique. Les valeurs significatives pour le test de Wilcoxon pour données non appariées (p<0,05) sont indiquées par des lettres différentes.
0
2
4
6
8
10
12
Présent en1967
colonisationentre 1967‐
1988
Colonisationaprès 1988
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Présent en1967
colonisationentre 1967‐
1988
Colonisationaprès 1988
a
b
ab
a
a
b
Couvert arbustif Couvert arbustif
Concentration en M
n
a) b)
88
90
92
94
96
98
100
Présent en1967
colonisationentre 1967‐
1988
Colonisationaprès 1988
b a ab
Couvert arbustif
c)
Concentration en Na (ppm)
Présent en 1967
Présent en 1967
Présent en 1967
Colonisation entre 1967‐
1988
Colonisation entre 1967‐
1988
Colonisation entre 1967‐
1988
Colonisation après 1988
Colonisation après 1988
Colonisation après 1988
12 10 8 6 4 2
90
80
70
60
50
40
30
20
100 0
100
98
96
94
92
90
88Pourcen
tage
de M
.O.
77
L’enrichissement du sol suite aux perturbations par les goélands n’a pas été suffisamment important
pour qu’il soit encore détectable en 2014, et ce, peu importe le peuplement (Tableau A7.3). À l’inverse,
on observe même que le phosphore était en concentration plus élevée dans les sites arbustifs non
perturbés que perturbés (Fig. A7.3).
Tableau A7.3 Compilation des résultats des tests de t (t) et des tests de Wilcoxon (H) mettant en relation la composition nutritionnelle du sol avec la présence de perturbations par les goélands argentés pour les peuplements herbacés (n = 10) et arbustifs (n = 10) de l’île Nue. Les résultats significatifs à p<0,05 sont en gras.
Peuplement herbacé Peuplement arbustif
Composante du sol Statistique Valeur de p Total Statistique Valeur de p Total
Autre 0/4 0/4
pH eau W1, 8 = 16,5 0,401 W1, 8 = 14 0,754
% humidité W1, 8 = 18 0,251 W1, 8 = 9 0,465
% M.O. t1, 8 = -0,27 0,792† W1, 8 = 14 0,753
CEC W1, 8 = 15 0,602 t1, 8 = 0,94 0,375
Macroélément 0/3 1/3
N t1, 8 = 0,68 0,514 W1, 8 = 11 0,754
P t1, 8= 0,57 0,585 W1, 8 = 25 0,009
K t1, 8 = -0,10 0,923 t1, 8 = 2,12 0,067
Ca t1, 8 = 0,71 0,497 W1, 8 = 16 0,465
Mg t1, 8 = 1,33 0,222 t1, 8 = 1,27 0,239
S t 1, 8= 0,53 0,613 W1, 8 = 19 0,175
Oligoélément 0/7 0/7
Fe t1, 8 = 0,71 0,500† W1, 8 = 18 0,251
Al t1, 8 = 0,78 0,456 W1, 8 = 15 0,602
Zn W1, 8 = 13 0,917 t1, 8 = 1,17 0,276
Mn t1, 8 = 0,25 0,810† t1, 8 = -0,41 0,692
Cu W1, 8 = 12 0,914 t1, 8 = 0,40 0,700
B W1, 8 = 14,5 0,638 W1, 8 = 12 0,911
Na W1, 8 = 13 0,917 W1, 8 = 11 0,747 † Données ayant subies une transformation logarithmique
78
Figure A7. 3 Concentration en phosphate dans les peuplements arbustifs selon la présence ou non de perturbations par les goélands argentés (moyenne ± erreur type; test de Wilcoxon, p<0,05).
Discussion
L’analyse de la composition nutritionnelle des sols montre que ces derniers sont similaires entre les
peuplements, les périodes de colonisation et en présence/absence de perturbations par les goélands
argentés. Ainsi, une augmentation de la disponibilité des nutriments ne semble pas pouvoir expliquer
l’avancée des espèces vasculaires sur l’île Nue. De plus, les perturbations par les goélands argentés
détectées en 1988 ne semblent pas avoir suffisamment augmenté la disponibilité des nutriments pour
qu’elle soit encore détectable aujourd’hui. L’établissement du couvert végétal vasculaire ne semble
également pas favoriser une plus grande disponibilité en nutriment avec les années.
Cependant, d’autres résultats significatifs obtenus sont plutôt étonnants. Notamment, le sol des
peuplements herbacés avait une concentration plus élevée en calcium et donc une capacité d’échange
cationique plus élevée que le sol des peuplements arbustifs. Les résultats de Chapin et al. (1980)
semblent montrer un besoin en calcium plus faible des espèces herbacées, ce qui pourrait se traduire
dans notre étude par une concentration plus élevée de cet élément dans le sol des peuplements
herbacés comparativement aux peuplements arbustifs. Cependant, cette hypothèse nécessite d’être
vérifiée avec les espèces présentes dans notre étude. De plus, la concentration plus élevée en sodium
dans les sites récemment colonisés par des arbustes (1967-1988) en comparaison de ceux où ils se
sont développés entre 1967-1988 est également difficile à expliquer. Les sites récemment colonisés
par des arbustes sont situés au nord et à l’ouest de l’île, dans les parties les plus exposées au vent
(Vigeant, 1984; Boivin, 2005). Ces zones plus exposées pourraient recevoir davantage d’embruns
marins. Or, les embruns marins sont riches en sels (Vignati et al., 2010), ce qui pourrait expliquer la
plus forte concentration en sodium dans ces zones. Cependant, les landes à lichens restantes sont
0
20
40
60
80
100
120
140
oui non
Présence de perturbations
a
b
Con
cent
ratio
n en
P (k
g/ha
) oui non
140 120 100
80 60 40 20
79
également situées dans les parties les plus exposées au vent et elles n’ont pas une concentration
élevée en sodium, ce qui rend cette hypothèse peu probable.
Par ailleurs, il est très difficile d’expliquer pourquoi le phosphore était plus concentré dans les
peuplements arbustifs non perturbés. En effet, le phosphore est très peu mobile et son accumulation
dans le sol est fréquemment observée suite à des perturbations par des oiseaux marins, et ce, même
plusieurs années après l’arrêt des perturbations (Hogg & Morton, 1983; Maron et al., 2006; Mulder et
al., 2011). Le phénomène inverse est donc difficile à interpréter surtout que Guillemette (1997) a
mesuré une concentration plus élevée en phosphore sur l’île Nue dans les sites perturbés par les
goélands argentés que dans des sites protégés par des exclos. Toutefois, une absence d’effet sur la
concentration en azote entre les sites perturbés et non perturbés après autant d’années peut être
normale. En effet, l’acide urique est très réactif (Mulder et al., 2011) et peut se transformer en
ammoniaque, qui est très volatile, ou en nitrate, qui est très mobile. Il peut donc être rapidement
lessivé, ce qui fait qu’un enrichissement du sol en azote peut ne pas être perceptible après plusieurs
années (Mulder et al., 2011). Le séchage de nos sols à 70°C, plutôt qu’à température pièce (Jedidit et
al.¸1995), pourrait également être inadéquat en contribuant à la volatisation de l’azote. Néanmoins, la
concentration en azote de l’ensemble de nos sols est très similaire à celle que Guillemette (1997) a
obtenue sur l’île Nue. D’ailleurs, il n’a également pas observé une hausse significative de l’azote dans
les sites perturbés durant la nidification des goélands argentés alors qu'une telle hausse est
normalement observée dans les sites dégradés par les oiseaux marins (Hogg & Morton, 1983; Maron
et al., 2006; Mulder et al., 2011).
Une explication possible de l’absence des effets prévus sur la disponibilité des nutriments pourrait
résider dans une absorption rapide des nutriments par les plantes une fois qu’ils sont disponibles.
D’ailleurs, le sol de l’île Nue est classifié comme pauvre en azote, en phosphore et en potassium selon
le guide de référence en fertilisation de CRAAQ (2010). Une carence des plantes en ces nutriments
pourrait donc résulter en leur absorption rapide. Notamment, Maron et al. (2006) ont comparé la
composition nutritionnelle du sol entre des îles aléoutiennes qui ont été colonisées par des renards
arctiques et des îles qui n’ont jamais été colonisées. Les renards arctiques ont causé un déclin
important des populations d’oiseaux marins sur les îles où ils étaient présents. Bien que les renards
aient été éradiqués, les populations d’oiseaux marins demeurent faibles sur les îles où ils avaient été
introduits. La comparaison entre ces îles permet donc de comparer la qualité nutritionnelle du sol selon
l’abondance des populations d’oiseaux marins (faible ou élevée). Ainsi, ils ont obtenu que la
concentration en phosphore était plus élevée dans les îles avec une forte abondance en goéland alors
que la concentration en azote était similaire entre les îles. Cependant, leurs analyses de contenu
80
foliaire montrent qu’il y a significativement plus d’azote dans les feuilles des plantes prélevées sur les
îles où les populations d’oiseaux marins sont plus abondantes. L’enrichissement en azote pourrait donc
être masqué par son absorption par les plantes. De plus, ils ont également analysé le ratio isotopique
de l’azote (15N : 14N). Ils ont observé que les îles avec une forte population d’oiseaux marins avaient
une proportion plus élevée en 15N dans leur sol et dans le contenu foliaire des plantes. Or, l’isotope 15
de l’azote est plus abondant en milieux marins, ce qui appuie également un apport important en azote
par les oiseaux marins. Ainsi, une analyse du contenu foliaire serait nécessaire pour déterminer si la
disponibilité des nutriments ne varie pas entre les peuplements et en présence/absence de
perturbations par les goélands. Il serait également avantageux d’utiliser des isotopes stables de l’azote
pour évaluer l’impact des goélands sur la disponibilité des nutriments. Cependant, Mulder et al. (2011)
notent quelques limitations de l’analyse du contenu foliaire. Notamment, une abondance plus élevée en
nutriments pourrait être diluée dans une croissance supplémentaire des plantes. Même si un nutriment
devient plus abondant, une carence en d’autres nutriments peut également limiter son absorption.
Conclusion
Ainsi, la composition nutritionnelle du sol semble très homogène sur la surface de l’île Nue. Quelques
différences sont toutefois perceptibles, mais aucune tendance n’a été montrée entre les types de
peuplement, entre les périodes de développement du couvert vasculaire et entre les zones perturbées
et non perturbées. Cette absence de différences significatives pourrait cependant être masquée par
une absorption rapide des nutriments par les plantes étant donné que le sol organique de l’île Nue est
très pauvre. Une analyse de composition foliaire nous permettrait de vérifier cette hypothèse.
81
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