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Maxime Passerault Master 2 Ecologie Evolution Biométrie Université Lyon 1, année 2008-2009

Rapport de stage Les modèles spatiaux prédictifs de distribution

en écologie

[Analyse critiques de la Littérature]

Les modèles de distribution en écologie : les contraintes et les limites

[Travail de recherche]

Développement d’une démarche aboutissant à un modèle spatial prédictif d’abondance du Milan noir,

Milvus migrans

Soutenue le 12/06/2009

Sous la direction de Vincent Bretagnolle, directeur de recherche Et de David Pinaud, ingénieur de recherche Centre d’Etude Biologiques de Chizé, UPR CNRS 1934

Maxime Passerault Rapport de M2 : Les modèles de distribution

Université Lyon 1, année 2008/2009 2

REMERCIEMENTS

Je tiens tout particulièrement à remercier :

David Pinaud pour son accueil lors de mon arrivée au laboratoire, et pour m’avoir bien intégré

parmi le personnel.

Thomas et David pour l’ambiance de travail agréable dans le bureau des deux-sévriens. Leur

aide et leur expérience m’ont été très précieuses tout au long de mon stage, me permettant

d’avancer dans la réflexion et de sortir de certaines impasses.

Vincent Bretagnolle qui a su guider ma réflexion et apporter un regard critique orientant mon

questionnement.

Angèle pour sa patience, son soutien et ses encouragements dans les moments difficiles.

Lucas, sans qui ce rapport ne serait peut-être jamais arrivé sur papier.

Je suis également reconnaissant à :

Toute l’équipe de stagiaires en particulier aux deux Vincent, Marion, Arzhela, Marine, Kelly,

Sébastien, Adrien et Hélène, ainsi que Pamela pour les encouragements mutuels, les bons

moments de vie en communauté et de rigolade.

Tous les personnes que j’ai rencontrées au laboratoire et avec qui j’ai partagé des

connaissances, découvert des choses enrichissantes. En particulier Mich’, Max’ et Hervé,

les thésards herpéto qui m’ont fait découvrir énormément de choses et ont sut répondre à

ma curiosité.

Toutes les personnes présentes sur le CEBC pour l’ambiance conviviale qui règne ici en plein

cœur de la forêt de Chizé.

Christophe le cuisinier pour avoir préparé de bons petits plats.

Tous les joueurs de baby-foot pour les parties enflammées indispensables pour décompresser.



SOMMAIRE

Analyse critiques de la Littérature : Les modèles de distribution en écologie : les contraintes et les

limites

p

5

Introduction p 6 I. Autocorrélation spatiale p 7 1) Origines p 7 2) Problèmes p 8 3) Solutions p 8 II. Contraintes de l’étude p 9 1) Contraintes liées au but de l’étude p 9 2) Contraintes liées à la nature des variables p 9 3) Contraintes liées au type de variables p 10 4) Modélisation des communautés p 10 III. Hypothèses biologiques et mathématiques p 10 1) La stationnarité et l’isotropie p 10 2) La forme de la courbe de réponse p 11 3) La tranférabilité p 12 4) Les changements d’échelle p 13 Conclusion p 13



Travail de recherche

Développement d’une démarche aboutissant à un modèle spatial prédictif d’abondance du Milan noir, Milvus migrans

p

15

Introduction p 16 Matériel et méthodes p 20 Zone d’étude p 20 Les données p 21 Les variables environnementales p 21 Les analyses p 22 Logiciels p 22 L’exploration des données p 23 La démarche adoptée p 23 Le modèle logistique p 25 Le seuil de présence p 26 Le modèle d’abondance p 27 La validation croisée p 28 Résultats p 29 Les probabilités de présence p 29 Le seuil de discrimination entre présence et absence p 30 Le modèle d’abondance p 32 L’évaluation des prédictions p 33 Discussion p 34 Le modèle logistique des présences/absences p 35 Détermination du seuil p 35 Le modèle d’abondance p 36 Intérêts et limites de la méthode employée p 37 Conclusion p 39 Références p 40 Annexe 1 : Résultats des simulations de la validation croisée p 44 Annexe 2 : Tableau de classification des variables d’occupation du sol p 45 Annexe 3 : Matrice des corrélation des variables du GAM logistique p 46



[Analyse critiques de la Littérature]

Les modèles de distribution en écologie : les contraintes et les limites



INTRODUCTION

Au sein d’un environnement, les espèces ne se répartissent pas aléatoirement mais suivant

leurs besoins et leurs capacités à répondre aux conditions du milieu. On parle de sélection

d’habitat. On ne retrouve les espèces que dans les milieux où les conditions leur sont

favorables et permettent de maximiser leur fitness. En écologie, l’étude de ces relations entre

les espèces et leur environnement a toujours été une question centrale pour expliquer et

comprendre les déterminants écologiques et évolutifs des patterns de répartition observés

(Keitt et al. 2002; Guisan & Zimmermann 2000) (Scott et al. 2002).

Avec le développement concomitant des ordinateurs et de l’écologie quantitative au milieu du

20ème siècle, des méthodes de plus en plus complexes voient le jour pour étudier les relations

entre les espèces et leur milieu. Durant cette période, il n’y a que peu de considération pour la

validité des méthodes statistiques employées (Scott et al. 2002). Des congrès, comme celui de

1984 « Wildlife 2000 : Modeling Habitat Relationships of Terrestrial Vertebrates » dont la

problématique est le développement et l’application des modèles prédictifs, s’organisent. Une

attention de plus en plus grande est portée sur les hypothèses à ne pas violer, les conditions

d’application des méthodes, les limites et le caractère adapté du jeu de données. Cependant,

récemment encore, certains auteurs dénoncent le fait que la théorie écologique en relation

avec les modèles soit négligée (Guisan & Thuiller 2005; Guisan et al. 2006). C’est un facteur

limitant dans l’application des modèles (Austin 2002). Aujourd’hui, les modèles de

distribution d’espèces sont de plus en plus utilisés pour répondre aux problématiques

majeures que sont la prédiction et la compréhension des facteurs qui déterminent cette

distribution (Graham et al. 2008). Ils représentent donc un outil valable pour la gestion et la

conservation de l’environnement (Barbosa, Real & Vargas 2009; Guisan & Zimmermann

2000).

Il existe une multitude de méthodes pour modéliser la distribution des espèces. Elles varient

suivant le type de réponse qu’elles prennent en compte, la manière d’ajuster le modèle, par la

capacité à pondérer les observations, à incorporer des interactions, et par la manière de prédire

(Elith et al. 2006). Une seule méthode ne peut révéler toutes les caractéristiques importantes

des données spatialisées (Dale et al. 2002). Le choix d’une méthode adaptée n’est pas aisé et

dépend de nombreux facteurs.

Ce présent rapport se propose d’analyser l’ensemble des limites d’application des modèles de

distribution en écologie et des contraintes qui permettent d’orienter le choix de la méthode

utilisée. Dans un premier temps, nous aborderons les contraintes inhérentes aux données



spatialisées qui ne sont pas indépendantes (Bustamante 1997). Dans un second temps, nous

poserons le problème des contraintes amenées par la question sous-jacente à l’étude, c'est-à-

dire par le but de l’étude et le type de données associées. En effet, le jeu de données récolté

dépend énormément de cette question et va beaucoup influencer les choix méthodologiques

(Dale et al. 2002). Enfin, nous verrons les hypothèses mathématiques et biologiques fortes qui

limitent l’utilisation des modèles et qu’il est rarement possible de contourner. En effet, les

modèles doivent être en adéquation avec les processus biologiques qu’ils représentent et le

choix ne doit donc pas seulement reposer sur des considérations statistiques mais également

sur les théories écologiques (Guisan & Zimmermann 2000).

I. AUTOCORELATION SPATIALE

1) Origines

Dans la nature, les variables physiques et biologiques observées présentent généralement des

patterns spatiaux (Perry et al. 2002). Les données échantillonnées à des localisations proches

ne sont pas indépendantes les unes des autres (Dormann et al. 2007; Dormann 2007; Carl &

Kuhn 2008) et sont donc sujettes à l’autocorrélation spatiale positive si elles ont tendance à

être plus similaires, et négative si elles ont tendances à être différentes (Dale et al. 2002). Les

processus responsables de l’autocorrélation sont multiples. Legendre et al. (2002) classe ces

facteurs suivant deux origines liées aux patterns observés dans la variable réponse. La

première, la dépendance spatiale, intervient dans le cas où les variables explicatives sont

elles-mêmes structurées. On peut citer les relations fonctionnelles espèce ↔ environnement

mal spécifiées (Dormann et al. 2007) ou le cas d’une variable environnementale structurée

spatialement, non prise en compte dans le modèle (Guisan & Thuiller 2005; Dormann et al.

2007; Keitt et al. 2002). La seconde, l’autocorrélation spatiale vraie correspond à des

processus dynamiques dans la variable réponse elle-même. Elle correspond aux facteurs

externes historiques (événements volcaniques, de glaciation) et environnementaux (barrières

géographiques) qui limitent la dispersion (Dormann et al. 2007; Bustamante & Seoane 2004)

et leurs processus biologiques associés (spéciation, extinction) ainsi que d’autres processus

biologiques intrinsèques comme les interactions entre espèces ou le comportement (Guisan &

Thuiller 2005; Dormann et al. 2007; Maggini et al. 2006; Keitt et al. 2002). Mais, il reste

souvent une part de dépendance résiduelle dans les données due à des variables



environnementales ou des processus biologiques non mesurables (Dormann 2007; Miller,

Franklin & Aspinall 2007).

Pour attester de la présence de l’autocorrélation spatiale, il existe différentes méthodes : les

corrélogrammes de Moran ou de Geary ou bien encore des variogrammes qui mesurent la

similarité ou la dissimilarité en fonction de la distance. Les corrélogrammes constituent la

représentation la plus commune en écologie (Dormann et al. 2007).

2) Problèmes

Dans les méthodes standards, lorsque l’autocorrélation spatiale est ignorée, un modèle peut

conduire à une estimation biaisée des paramètres (Dormann 2007) et à une augmentation du

taux d’erreur de type 1 (Bahn, O'Connor & Krohn 2006; Dormann et al. 2007), c'est-à-dire au

rejet de l’hypothèse nulle (H0) de non effet alors que les données sont conformes à cette

dernière, ce qui amène à des conclusions incorrectes (Maggini et al. 2006; Keitt et al. 2002;

Kuhn 2007; Schabenberge & Gotway 2005). Si une structure spatiale de la variable reste

présente dans les résidus d’un modèle, une des hypothèses clés est violée, à savoir que les

résidus sont indépendants et identiquement distribués (iid) (Bahn et al. 2006). Ce phénomène

est équivalent à de la pseudo-réplication, ce qui diminue le nombre de degrés de liberté

(Guisan & Zimmermann 2000). L’incorporation de termes prenant en compte

l’autocorrélation spatiale produit donc de meilleurs modèles (Maggini et al. 2006; Dormann

2007; Bustamante & Seoane 2004).

3) Solutions

L’autocorrélation peut être vue comme un problème mais aussi comme une source

d’information pour étudier les processus responsables des patterns observés (Dormann et al.

2007; Dormann 2007; Liebhold & Gurevitch 2002; Schabenberge & Gotway 2005). L’intérêt

pour quantifier et inclure cette structure dans la compréhension du phénomène étudié, n’a eu

de cesse d’augmenter (Dale et al. 2002; Liebhold & Gurevitch 2002). Ainsi une multitude de

méthodes ont été développées récemment pour prendre en compte et corriger les effets de

l’autocorrélation spatiale (Maggini et al. 2006).

Parfois il est possible d’adapter l’échantillonnage pour avoir des points assez éloignés pour

être indépendants (Guisan & Zimmermann 2000), mais quand la distance est trop grande, ceci

n’est pas réalisable (Guisan & Zimmermann 2000). D’autres chercheurs considèrent que

l’autocorrélation spatiale agit à toutes les échelles (Keitt et al. 2002), et qu’il est donc

impossible de la neutraliser par l’échantillonnage. Il est alors nécessaire de la prendre en

compte explicitement dans les analyses statistiques. Pour les études de corrélations simples



entre 2 variables, il est possible d’utiliser des tests de comparaison modifiés, comme le test t

de Dutilleul (Legendre et al. 2002). Pour les analyses de régressions ou de classifications, il

existe une multitude de méthodes qui permettent l’ajout de matrices de corrélations ou de

distances, de paramètres tirés des corrélogrammes, ou encore des surfaces de tendances, dans

le modèle pour caractériser cette autocorrélation spatiale.

II) CONTRAINTES DE L’ETUDE

1) Contraintes liées au but de l’étude

Parmi les études de distribution spatiale certaines sont plus orientées vers des statistiques

descriptives, d’autres sont plus exploratoires et permettent de construire des hypothèses ou de

mettre en évidence les caractéristiques de la structure spatiale (Dale et al. 2002). En fonction

de la question amenée par l’étude, les méthodes d’échantillonnage varient et les variables

d’intérêts sont de différente nature. Il est possible d’échantillonner des aires ou des points,

avec des attributs (x, y, z) ou non (x, y), et ces données peuvent être spatialement explicites

ou non (Perry et al. 2002).

2) Contraintes liées à la nature des variables

Dans la littérature, les études sont presque exclusivement traitées à partir de données de

‘présences seules’ d’espèces/d’individus ou bien de données de ‘présences absences’. Les

données de ‘présences seules’, les plus courantes et les plus accessibles, sont analysées avec

des méthodes comme l’ENFA (Hirzel et al. 2002; Engler, Guisan & Rechsteiner 2004). Il

existe d’autres méthodes utilisables qui génèrent des pseudo-absences, comme les GLM.

Mais, dans certains cas, il est préférable de modéliser la sélection d’habitat avec les données

de ‘présences-absences’ car les absences représentent une grande source d’information en

particulier pour modéliser les espèces généralistes (Brotons et al. 2004). Quels que soient le

type de données ou méthodes utilisées, les espèces avec des niches écologiques plus

restreintes seront toujours modélisées de manière plus juste que les espèces généralistes

(Brotons et al. 2004). Très peu d’études s’appuient sur des données quantitatives alors que ce

sont les seules qui permettent de détecter les phénomènes d’interactions entre espèces (Austin

2002) et que pour les questions de conservation des espèces face aux changements globaux,

des prédictions quantitatives sont indispensables (Austin 2007).



3) Contraintes liées au type de variables

Une partie des modèles prédictifs s’appuient sur les variables de l’environnement. Ces

variables se répartissent en 3 types de gradients (Austin 2002; Guisan & Zimmermann 2000) :

indirects, dont la variable n’a pas d’effet sur la physiologie mais dont la localisation affecte

d’autres variables (ex : altitude) ; directs, dont la variable a un effet direct sur la physiologie

(ex : température) ; et ressources, dont la variable cette fois est consommée (ex : proies). Il

existe des facteurs qui impactent directement la physiologie (prédicteurs proximaux) et des

facteurs non-causaux (distaux) qui agissent sur la physiologie par une cascade de processus

(Austin 2002). L’utilisation dans la modélisation des facteurs proximaux et directs produit des

modèles plus robustes et plus généralisables (Guisan & Zimmermann 2000). Cependant, ces

variables sont difficilement accessibles et parfois impossibles à mesurer (Austin 2002).

L’utilisation des facteurs distaux et indirects est donc souvent privilégiée. Le modèle est alors

faiblement généralisable géographiquement (Guisan & Zimmermann 2000).

4) Modélisation des communautés

S’intéresser à la communauté ou à des groupes d’espèces, a pour but d’obtenir des cartes

prédictives, de détecter des variations dans la composition en espèces, ou de mettre en

évidence des interactions interspécifiques. Il existe trois stratégies (Ferrier & Guisan 2006) :

prédire dans un premier temps les espèces séparément puis rassembler ces prédictions par des

méthodes de classification ou d’ordination ; la stratégie inverse ; ou alors effectuer la

classification et l’ordination en même temps que la modélisation. Pour les deux premières

stratégies, il est possible d’utiliser des méthodes comme les GLM ou GAM avec des Arbres

de Classification ou de Régression. Pour la dernière, il est nécessaire d’utiliser des méthodes

plus spécifiques comme ‘Vector GLM’ ou ‘Vector GAM’ ou encore MARS (Ferrier &

Guisan 2006). C’est également un outil utile pour prédire la distribution d’une espèce rare. La

prédiction à l’aide d’informations apportées par d’autres espèces associées augmente la

puissance des analyses (Ferrier & Guisan 2006). Cependant, la modélisation à l’échelle de la

communauté est discutée du fait que les espèces modernes n’ont pas une longue histoire

commune et qu’il est probable que ces assemblages ne soient pas stables et réagissent de

manière différente face aux changements climatiques (Guisan & Zimmermann 2000).



III) HYPOTHESES BIOLOGIQUES ET MATHEMATIQUES

1) La stationnarité et l’isotropie

L’échantillonnage se fait généralement sur un espace ou un temps limité. Les modèles

construits alors à partir de ces données ne reflètent qu’une vue restreinte de la relation qui

existe entre l’espèce et l’environnement (Guisan & Thuiller 2005). Les modèles classiques

sont statiques et présument que ces relations (moyenne, variance, autocorrélation) sont

constantes sur toute la zone d’étude et dans le temps, ainsi que dans toutes les directions

(Schabenberge & Gotway 2005; Guisan & Zimmermann 2000). C’est le principe de la

stationnarité et de l’isotropie. Ceci est plus ou moins discutable suivant l’étendue de la zone

d’étude (Dormann et al. 2007). Plus la zone d’étude est grande, plus augmente la probabilité

que les mécanismes de structuration spatiale varient. La non stationnarité est même plus

réaliste en écologie, mais alors la complexité des modèles pour la prendre en compte rend

cette hypothèse indispensable (Guisan & Zimmermann 2000). Cette hypothèse ne constitue

pas une contrainte forte pour les espèces persistantes ou celles qui réagissent très lentement.

Mais dans le cas où l’espèce est en expansion ou qu’il existe de fortes perturbations ou des

dynamiques successionelles rapides, cette hypothèse rend la modélisation difficile (Guisan &

Zimmermann 2000; Guisan, Edwards & Hastie 2002). Ainsi, des modèles comme les GLM

sont biaisés dans le cas d’études sur des espèces en expansion. Des méthodes comme l’ENFA

sont plus résistantes, mais lorsque l’espèce est surabondante, travailler avec un GLM utilisant

les absences est plus adapté (Hirzel, Helfer & Metral 2001).

L’isotropie stipule que les caractéristiques du pattern et les structures de dépendances sont les

mêmes dans toutes les directions (Schabenberge & Gotway 2005), c'est-à-dire que les

processus causant l’autocorrélation spatiale agissent de la même manière dans toutes les

directions. Les facteurs courants causant l’anisotropie sont le vent, les courants d’eau, les

mouvements dirigés (ex : migration). Des méthodes récemment développées peuvent prendre

en compte cette anisotropie (Dormann et al. 2007).

2) La forme de la courbe de réponse

Dans le choix de la méthode, la forme de la réponse attendue d’une espèce est une hypothèse

centrale (Austin 2002). Les premières méthodes dites paramétriques émettent l’hypothèse

d’une réponse linéaire. Cependant, il est de plus en plus admis que les courbes unimodales

symétriques sont rares (Austin 2002; Guisan et al. 2006). Les courbes de réponses à un

gradient indirect peuvent prendre toutes sortes de formes (Austin 2002; Austin 2007). Les



courbes unimodales non symétriques sont donc mieux représentées par des méthodes semi-

paramétriques type GAM (Guisan et al. 2006).

3) La transférabilité

Par transférabilité, on parle d’application des modèles prédictifs de distribution dans une autre

zone géographique que celle de l’étude. Cette extrapolation peut être problématique (Barbosa

et al. 2009) selon l’environnement (différences entre régions) et les conditions biotiques

(différences d’interactions entre l’espèce considérée et les autres associées) (Randin et al.

2006). En effet, derrière les modèles se cachent des hypothèses (interactions biotiques, effets

stochastiques négatifs…) et il est important de savoir si ces hypothèses sont transférables

(Guisan et al. 2002). La transférabilité dépend alors de la généralité des prédicteurs choisis

(Randin et al. 2006). L’utilisation de paramètres indirects, qui sont la combinaison de

plusieurs facteurs directs, limite l’application à une autre région (Guisan & Zimmermann

2000) car la combinaison risque de changer. L’utilisation des facteurs directs / ressources rend

le modèle plus généralisable et transférable. Les GLM semblent plus transférables qu’un

GAM car les modèles non linéaires peuvent être sur ajustés aux données et donc moins

généralisables (Randin et al. 2006). De même, si l’Autocorrélation Spatiale représente une

structure de l’environnement (variable d’habitat) plutôt qu’une structure biologique, le

modèle est difficilement applicable à une autre région (Guisan & Thuiller 2005). Dans

l’exemple de Barbosa et al. (2009) (Fig. 1) un GLM modélisant la distribution du desman est

développé sur des données au Portugal, un autre sur les données en Espagne et un troisième

sur le total. Les cartes prédictives des 3 modèles appliqués sur toutes les zones montrent que

les prédictions spatiales sont très différentes. Transférer un modèle dans l’espace peut donc

s’avérer problématique.

Figure 1 : Prédiction de 3 glm de la qualité de l’habitat pour le desman des Pyrénées, appliqués à la Péninsule

Ibérienne. Ils sont respectivement ajustés à l’aide des données (1) du Portugal (2) de l’Espagne (3) de l’ensemble. Les degrés de qualités vont de 0 (blanc) à 1 (noir).(Barbosa et al. 2009)



4) Les changements d’échelle

Les relations espèces-environnements observées et détectées peuvent différer si l’échelle

d’étude des processus change. Les résultats peuvent varier en termes de moyenne, variance,

pattern d’Autocorrélation Spatiale…(Dungan et al. 2002). Les variables environnementales

qui influencent statistiquement la répartition des êtres vivants sont différentes suivant le grain

et l’étendue de l’étude, ce qui influence les conclusions (Sanchez-Zapata & Calvo 1999).

Ainsi, on différencie deux types d’étude : les statistiques spatiales locales qui ont pour but de

quantifier le pattern à des localisations relativement voisines, et les statistiques spatiales

globales qui résument les caractéristiques du pattern sur la zone d’étude entière. (Dale et al.

2002). Ainsi, suivant la question posée, l’échelle de l’échantillonnage et de l’analyse va

varier.

CONCLUSION

Le développement des problématiques de gestion de milieux parallèlement aux

problématiques d’étude de répartition des espèces et de prédiction des effets des changements

globaux ont amené la nécessité de développer des modèles statistiques de prédiction de

distribution (Austin 2007). Cependant, les méthodes classiques peuvent difficilement être

utilisées sur ces jeux de données spatialisées. En effet, ils impliquent une multitude de

contraintes dont la première est la dépendance spatiale des données. Si cette dernière n’est pas

prise en compte, il peut y avoir des conséquences fortes sur les conclusions de l’analyse (Keitt

et al. 2002; Dormann et al. 2007). Des méthodes spatialisées ont donc été développées et se

développent encore aujourd’hui. Mais ces méthodes doivent répondre à beaucoup d’autres

contraintes, ce qu’elles réussissent plus ou moins bien. Il est en particulier indispensable de

vérifier la stationnarité et l’isotropie et de tester le caractère unimodal symétrique ou non de la

courbe de réponse. Il est important de rester vigilant quant à la possibilité de transférer le

modèle prédictif sur une autre zone géographique ou à une autre échelle. Souvent ces

extrapolations sont biaisées et conduisent à des conclusions fausses (Randin et al. 2006;

Dungan et al. 2002).

Parmi la multitude de nouvelles méthodes qui voient le jour, un débat s’est lancé pour tester

quelle serait ‘LA’ meilleure méthode. De nombreuses publications comparent des méthodes

d’analyses sur un ou plusieurs jeux de données, sur une ou plusieurs espèces (Brotons et al.

2004; Guisan, Weiss & Weiss 1999; Segurado & Araujo 2004) et les avis sont parfois

différents. D’autres appuient leurs comparaisons sur des jeux de données artificiels (Hirzel et

al. 2001). L’utilisation de données artificielles est discutée, mais elle s’avère utile pour voir ce



qui ‘ne marche pas’ (Austin 2007) et pour tester la réponse des méthodes aux scénarii

évolutifs (Hirzel et al. 2001). D’après Austin (2007), deux paradigmes de Kuhn opèrent. Il

prend pour preuve deux revues proches dans le temps qui n’ont aucune citation en commun.

Dans la littérature, il existe deux visions différentes sur le rôle de la modélisation entre les

modèles explicatifs et prédictifs (Guisan et al. 2002). Ainsi, le choix de ‘LA’ meilleure

méthode serait un faux débat par l’absence de réponse unique. Dans les études de

comparaison, il y a énormément d’effets confondants et les performances d’un modèle

dépendent du type de distribution géographique ou environnementale de l’espèce considérée

(Segurado & Araujo 2004), ce qui appuie l’idée qu’un modèle n’est valable que pour une

espèce (Austin 2007). La véritable question est donc : quelles méthodes pour quelles données

et pour quels objectifs (Austin 2007). En effet, la sélection des méthodes doit se faire en

fonction des contraintes et hypothèses qu’elles portent. De plus, négliger les connaissances en

écologie est un facteur limitant dans l’utilisation des modèles prédictifs de distribution

(Austin 2002). Il faut donc avoir une approche type ‘Coût-Bénéfice’ dans la sélection des

méthodes. Il y a d’abord un choix entre optimiser la justesse ou la généralité du modèle en

sélectionnant les covariables à incorporer dans le modèle (Guisan & Zimmermann 2000), un

choix à faire entre les différentes hypothèses acceptables ou non, les limites et contraintes

d’applications des méthodes… C’est la meilleure procédure pour choisir le modèle adapté à la

question et aux données.



[Travail de recherche]

Développement d’une démarche aboutissant à un modèle spatial prédictif d’abondance du Milan noir,

Milvus migrans



Introduction

Dans un contexte de changements globaux provoqués directement ou indirectement par

l’activité humaine, la conservation de la biodiversité est devenue un enjeu majeur. Les

changements climatiques entraînent des modifications dans la phénologie de reproduction de

certaines espèces, déséquilibrant les écosystèmes. Les changements d’habitats, comme

l’urbanisation ou l’évolution des pratiques agricoles, entraînent des bouleversements

paysagers par la fragmentation des habitats (Palomino & Carrascal 2007), ce qui a un effet

néfaste pour beaucoup d’espèces comme les oiseaux (Sanchez-Zapata & Calvo 1999). Les

activités humaines affectent donc les espèces en réduisant l’étendue de leurs distributions et

diminuant leurs effectifs (Osborne, Alonso & Bryant 2001). Un déclin général de la

biodiversité est constaté. Ce phénomène inquiétant préoccupe et intéresse les naturalistes et

les écologues. Une multitude de programmes, généralement des atlas, sont lancés pour faire

un état des lieux de la biodiversité, voir comment elle réagit face à ces changements et

cartographier la distribution des espèces (Brotons et al. 2004). Généralement les informations

récoltées ne renseignent que sur la présence des espèces (Bustamante & Seoane 2004). Plus

rarement, elles renseignent sur la ‘présence/absence’ et exceptionnellement sur l’abondance

(Nielsen et al. 2005).

Ces études nécessitant de gros investissements en moyens humains et financiers, elles font

souvent appel à des réseaux de volontaires et leurs protocoles sont alors flexibles et peu

contraignants, ce qui pose des problèmes au moment de l’analyse. L’effort d’échantillonnage

est rarement quantifié, l’étendue de la zone d’étude est souvent faible et échantillonnée de

manière hétérogène, étant irréaliste de vouloir échantillonner l’étendue de la zone en continu.

Plus la pression d’échantillonnage est forte, plus les prédictions seront bonnes. En revanche si

on augmente l’étendue de l’étude, la pression va diminuer et il est alors difficile d’avoir des

prédictions correctes en s’appuyant seulement sur les informations échantillonnées. Ces

études permettent la production de cartes de distribution parfois lissées à l’aide de méthodes

simples d’interpolation s’appuyant sur l’autocorrélation spatiale, qui renvoie au fait que des

données proches dans l’espace ont tendance à être similaires (Dale et al. 2002; Dormann

2007). Mais aujourd’hui ces études se destinent à des applications qui vont au delà de la

simple cartographie et ont donc tendance à standardiser de plus en plus leurs protocoles. Les

programmes de récolte de données pour les atlas, malgré leurs efforts, souffrent par ailleurs

d’un manque d’exploitation scientifique des données. Ce manque est causé par la complexité

de ces données et des méthodes pour les analyser. Les méthodes classiques ne sont pas



adaptées pour analyser des données de présence, de présence/absence ou de comptage avec

une hétérogénéité spatiale, ceci violant entre autre des hypothèses d’ordre statistique.

Etant donnée l’importance des connaissances de la distribution des espèces et pour répondre à

l’augmentation du nombre d’études et à leurs objectifs, il est nécessaire de développer des

méthodes qui permettent d’analyser les données de ‘présence stricte’, de ‘présence/absence’

ou d’abondance à différentes échelles spatiales (Austin 2007). Ces méthodes doivent prendre

en compte le fait que ces données sont spatialisées et autocorrélées, elles doivent répondre au

problème de l’hétérogénéité de prospection et pouvoir prédire dans les zones faiblement

échantillonnées. La présente étude constitue un travail de réflexion sur la manière de gérer ces

données en prenant en considération l’autocorrélation spatiale, et un travail exploratoire de

développement d’une démarche pour analyser des données récoltées lors d’atlas réalisés à

grande échelle.

Lors de l’analyse, il est possible d’utiliser des variables externes qui permettent d’appuyer les

prédictions. Les variables de l’environnement peuvent être utilisées pour construire des cartes

plus précises qui à l’aide de quelques points échantillonnés dans la zone permettent de prédire

la présence d’une espèce de manière continue avec un effort d’échantillonnage limité

(Bustamante & Seoane 2004). En effet, les espèces ne se répartissent pas aléatoirement en

fonction des variables de l’environnement éco-géographique (Hirzel et al. 2002), mais

seulement dans une zone plus ou moins étroite de conditions environnementales (Hirzel & Le

Lay 2008). Ainsi, la distribution des espèces étant, au moins en partie, déterminée par les

variables de l’environnement (Austin 2007), il est possible d’étudier les corrélations spatiales

entre l’environnement et leur abondance (Bustamante & Seoane 2004). Les modèles basés sur

ce principe de sélection d’habitat par les espèces sont des modèles de prédiction de

distribution, aussi appelés ‘fonctions de sélection de ressources’ ou ‘modèle d’habitat

convenable’ (Hirzel et al. 2006). Des études précédentes ont montré que les variables

climatiques ou d’usage des sols étaient très utiles pour prédire la distribution de beaucoup

d’espèces de plantes (Leathwick, Whitehead & McLeod 1996), de poissons (Maxwell et al.

2008), de mammifères (Jaberg & Guisan 2001) ou d’oiseaux (Lennon, Greenwood & Turner

2000; Manel et al. 1999), et parmi ces derniers, les rapaces (Austin et al. 1996; Balbontin et

al. 2008; Bustamante & Seoane 2004; Sanchez-Zapata & Calvo 1999). Le développement

récent des techniques statistiques, des outils d’analyse, combinés à la disponibilité toujours

plus grande des données environnementales à large échelle, offre une opportunité pour tester

et utiliser des méthodes pour des cartographies qualitatives et quantitatives de la distribution



des espèces à grande échelle (Brotons et al. 2004). Le développement de méthodes

statistiques s’appuyant sur l’habitat est donc nécessaire pour des suivis à grande échelle

(Osborne et al. 2001) et aujourd’hui des méthodes se développent permettant donc de faire

des prédictions spatiales de l’abondance et de donner un sens écologique aux facteurs

déterminant cette distribution (Suarez-Seoane, Osborne & Alonso 2002).

Les données issues d’enquêtes comme les atlas sont les plus couramment utilisées pour faire

des cartes de distributions (Austin 2002; Guisan & Zimmermann 2000). Des méthodes ont été

développées et permettent de travailler sur ces données de ‘présence stricte’ (Elith et al. 2006;

Engler et al. 2004) et de ‘présence absence’ qui apportent plus d’information (Brotons et al.

2004; Hirzel et al. 2006). On note d’ailleurs que la majorité des études utilisent des données

de présence ou de ‘présence/absence’ (Balbontin 2005). En revanche, les données

d’abondance, pourtant essentielles, sont très peu utilisées (Austin 2007; Hirzel et al. 2006),

car elles représentent un coût supplémentaire en terme d’effort et nécessitent un protocole

plus standardisé (Brotons et al. 2004; Nielsen et al. 2005). Peu de méthodes sont développées

pour prendre en compte les données d’abondances. Pourtant, ces méthodes statistiques de

prédictions quantitatives sont centrales pour des questions appliquées et théoriques (Austin

2007; Barry & Welsh 2002). Mais ces données de comptage ne peuvent pas être analysées par

des méthodes gaussiennes classiques, suivant généralement une distribution de Poisson, et, en

écologie, les données de comptage récoltées sont souvent plus dispersées qu’attendu sous une

distribution de Poisson (Welsh et al. 1996; Barry & Welsh 2002). La variance est alors

supérieure à la moyenne, ce qui peut entraîner des erreurs dans les conclusions d’une analyse

(Barry & Welsh 2002). Ce problème peut être contourné par différents moyens. Il est possible

par exemple, de transformer les données, avec le logarithme ou la racine carrée, pour se

rapprocher d’une distribution normale (Bustamante 1997). Mais ceci pose des problèmes de

validité des hypothèses de linéarité et d’homocédasticité des variances (Welsh et al. 1996).

Un autre moyen est d’utiliser des distributions comme la Binomiale Négative ou bien la

Poisson Généralisée qui permettent la modélisation indépendante de la moyenne et de la

variance par l’ajout d’un paramètre supplémentaire (Gschlossl & Czado 2008). Cependant, le

plus souvent, le phénomène de surdispersion est causé par un nombre excessif de zéros,

généralement dû à la présence de deux processus qui agissent à différentes échelles spatiales.

L’hypothèse de stationnarité est alors non respectée, il est donc nécessaire d’utiliser des

modèles ‘Zéro-enflés’. Les modèles les plus adaptés sont les modèles de mélange qui

modélisent les données par la combinaison de deux lois : une première distribution uniforme



qui modélise une certaine proportion de zéros qui sont causé par les processus à grande

échelle, et une seconde, qui correspond aux données de comptage et qui se focalise sur les

processus plus locaux (Nielsen et al. 2005). La seconde peut être une distribution de Poisson,

Poisson Généralisée ou Binomiale Négative. Cependant, ces méthodes ne prennent pas en

compte le caractère spatial des données. Une alternative serait d’utiliser les modèles ‘Zéro-

enflés’ spatialisés dans un contexte Bayésien en ajoutant un effet spatial aléatoire. Ces

méthodes partent d’une distribution a priori des paramètres pour faire une nouvelle estimation

par ‘Markov Chain Monte Carlo’ (MCMC) de la distribution complexe a posteriori des

paramètres (Gschlossl & Czado 2008). Cette méthode qui semble être la plus adaptée est

complexe et malheureusement longue à implémenter.

Les données récoltées ne sont pas indépendantes, mais assujetties à l’autocorrélation spatiale

(Bustamante 1997; Carl & Kuhn 2008). Si cette structure spatiale n’est pas prise en compte,

les conclusions d’une étude peuvent être largement biaisées (Keitt et al. 2002; Maggini et al.

2006; Bahn et al. 2006). Il existe également des problèmes liés à l’isotropie et à la

stationnarité : les processus à modéliser doivent être respectivement les mêmes dans toutes les

directions et constants en tout point de la zone d’étude (Guisan & Zimmermann 2000), ou

bien les méthodes doivent prendre en compte explicitement ces problèmes (Dormann et al.

2007). De plus, la forme de la réponse d’une espèce à une variable environnementale est une

hypothèse centrale (Austin 2002), mais modéliser ces relations de manière linéaire n’est

souvent pas adapté (Guisan et al. 2002). Il est donc préférable d’utiliser des modèles non

linéaires pour se libérer de cette hypothèse de linéarité (Suarez-Seoane et al. 2002). Très peu

d’études prennent toutes ces caractéristiques en compte.

Le présent travail a donc pour but de développer une démarche produisant un modèle spatial

d’abondance à grande échelle, prenant tous ces biais en considération. L’objectif de ce modèle

sera de prédire de manière précise la distribution de l’abondance d’une espèce mais également

d’utiliser des variables externes comme l’habitat pour obtenir des estimations plus robustes

dans le cas d’un échantillonnage spatial hétérogène. Il pourra devenir ainsi un outil potentiel

pour la création d’estimations à grande échelle d’abondance.

Pour ce faire, les données de comptage utilisées sont issues d’une enquête nationale réalisée

récemment dont l’objectif était de déterminer l’abondance et la distribution des rapaces

nicheurs de France’ (Thiollay & Bretagnolle 2004). Ce jeu de données a déjà fait l’objet

d’analyses statistiques spatialisées, mais aucun modèle prédictif incorporant des données



d’habitat n’a vu le jour. C’est précisément l’un des objectifs de ce travail. Ainsi, à l’aide de

variables d’habitats et de variables climatiques, un modèle spatial prédictif de l’abondance des

rapaces en France sera développé. En effet, des études ont montré que les rapaces ont des

préférences de milieux de vie, que leur distribution et leur abondance diffèrent suivant des

variables climatiques (Lennon et al. 2000) et entre les habitats (Sanchez-Zapata et al. 2003).

De plus, ce sont des prédateurs supérieurs dont la présence et la richesse indiquent la qualité

de l’écosystème (Sanchez-Zapata et al. 2003), ils peuvent donc être utilisés comme

indicateurs biologiques sensibles aux changements globaux (Palomino & Carrascal 2007).

Cette étude constitue donc un travail exploratoire de développement d’un modèle prédictif

d’abondance spatiale dans l’optique de développer par la suite de manière plus rigoureuse un

modèle ‘Zéro enflé’ par la méthode MCMC. Cependant, la démarche en deux étapes qui va

être utilisée ici prendra en compte la non stationnarité des données par la modélisation des

deux processus séparément. La démarche est inspirée de la méthode de Welsh et al. (1996).

Elle va également prendre en compte les améliorations proposées par Barry & Welsh (2002)

qui conseillent d’utiliser des modèles non linéaires. Ainsi l’utilisation de modèles de

régression permettra également d’incorporer l’autocorrélation spatiale. Cette démarche

consiste en une modélisation de la ‘présence-absence’ par un modèle logistique suivi de la

modélisation de l’abondance conditionnellement à la présence définie par le modèle

logistique. Les facteurs d’habitats déterminant la distribution des espèces sont nichés au sein

de variations à plus large échelle géographique, dans des conditions climatiques adéquates

(Anderson et al. 2009). Ainsi, comme l’a suggéré Seoane et al. (2003), les variables

climatiques vont être utilisées pour prédire la ‘présence-absence’ et les variables d’habitat

pour prédire l’abondance. Pour finir, la capacité de la démarche à prédire dans une zone sous

échantillonnée est testée par validation croisée par bloc.

Matériel et Méthodes

Zone d’étude

L’étude s’est déroulée sur toute la France continentale et la Corse (c.550 000 km2).

L’échantillonnage systématique est basé sur la couverture nationale des cartes IGN (Institut

Géographique National) au 1/25 000e. Un quadrat de 5x5 km (‘carré central’) est disposé au

centre de chaque carte IGN. La superficie des carrés est un compromis entre le temps de

prospection nécessaire et la dimension des domaines vitaux de la plupart des espèces

(Thiollay & Bretagnolle 2004). Les carrés qui sont recouverts en majeure partie par la mer ou



dans un pays frontalier ont été supprimés de l’échantillonnage. Ainsi sur les 2210 carrés

théoriques, 2046 sont à échantillonner. Pour ceux dont seulement une petite partie était en mer

ou dans un pays frontalier, les carrés ont été déplacés par les observateurs. Cependant, lorsque

les nouvelles coordonnées fournies par les observateurs semblaient erronées, ces carrés ont été

par précaution supprimés des analyses. Au final, sur les 2046 carrés, 1230 sont échantillonnés

et 1187 sont conservés pour les analyses.

Les données

L’étude s’est déroulée sur trois années, de 2000 à 2002, et concerne 24 espèces de rapaces

diurnes. Sur chaque carré et pour chaque espèce, les observateurs ont noté les indices de

présence et de nidification qui détermineront selon deux catégories un nombre de couples

nicheurs possibles et de nicheurs probables/certains (Thiollay & Bretagnolle 2004). Lorsque

des carrés ont été échantillonnés plusieurs années, l’effectif maximal est retenu. Cependant, il

existe un écart important dans l’effort fourni par les observateurs, cette variable n’étant pas

renseignée pour tous les carrés (644 sur 1230 carrés). Un indice d’effort est donc utilisé,

correspondant au « nombre de couples nicheurs possibles divisé par le nombre de couple total

du carré ». Cet indice est corrélé au nombre d’heures passées sur le carré (corrélation de

Pearson = -0,13 ; p<0,001 ; (n=644)) (Fargettas 2003). Cet indice compris entre zéro et un

avec plus de valeurs aux extrêmes est transformé à l’aide de la fonction asinus

Dans cette étude, le Milan noir (Milvus migrans) une espèce localement abondante, est

utilisée pour le développement de la démarche. C’est une espèce à répartition restreinte d’un

point de vue étendue géographique car la France inclut la limite nord de son aire de

répartition. Au vu des différences de répartition qui existent entre les espèces, d’autres

espèces vont être utilisées pour tester et valider certaines étapes de la démarche. Deux autres

espèces sont donc utilisées : une espèce abondante à répartition très large, la Buse variable

(Buteo buteo) et à l’inverse, une espèce peu abondante à répartition restreinte, le Circaète

Jean-le-Blanc (Circaetus gallicus).

Les variables environnementales

Les données climatiques proviennent de la base de données WORLDCLIM

(www.worldclim.org). 19 variables sont récoltées entre 1960 et 1990 à la résolution de

0,86km2 à l’Equateur. Les données disponibles sont des tendances annuelles (moyenne de

température annuelle, précipitations annuelles), la saisonnalité (écart de température et de

précipitations annuelles) et des données plus précises (température du mois le plus chaud et le



plus froid, précipitations du mois le plus sec et plus humide, température et précipitations du

¼ le plus chaud, le plus froid, le plus sec et le plus humide de l’année). Les données de

température sont en ‘deca’-degrès celcius (°C x10) et les précipitations en mm. (Hijmans et

al. 2005) Les données d’altitude sont distribuées par l’Institut Géographique National

(www.ign.fr). C’est la base de données BD ALTI, un Modèle Numérique de Terrain (MNT)

au pas de 250m donnant les altitudes en mètre.

Les données Corine Land Cover d’occupation du sol en 2000 proviennent de la base de

données d’European Environment Agency (www.eea.europa.eu), à une résolution de 1ha.

Elles représentent 43 classes d’occupation du sol réparties en 3 niveaux de classification

(Annexe 2). Pour l’étude, elles sont regroupées en 9 variables (Annexe 2). Ce regroupement a

été opéré du point de vue fonctionnel du rapace : les habitats urbains, les zones agricoles

intensives (terres labourés) ; les zones agricoles permanentes (vergers et vignes), hétérogènes

(paysages complexes d’alternance entre terres agricoles et naturelles), extensives (prairies et

pâtures) ; les habitats forestiers fermés (Forêts diverses), ouverts et sols nus (plages,

végétations éparses, affleurements rocheux), intermédiaires (transition, landes) ; les zones en

eau et humides au sens large (lacs, océans, marais, marais salant…). Pour chaque carré

central, on extrait au final la proportion de pixels de chacun des 9 types de regroupement. Les

données de densité de population humaine proviennent de la même base de données (EEA).

Ces données de 2001, à l’étendue de l’Europe, sont à une résolution de 1ha.

Les données environnementales sont résumées pour chaque maille par la valeur moyenne des

pixels du carré. Pour l’altitude, la variance des valeurs des pixels par carré est également

extraite pour fournir un indice de la topographie du carré. Ceci est réalisé à la fois pour les

carrés centraux mais aussi sur une grille de maillage 5x5 km dessinée sur l’étendue de la

France.

Les analyses

Logiciels

La manipulation des données environnementales, leur extraction et les jointures spatiales sont

réalisées à l’aide du Système d’Information Géographique ArcGis. Ceci a nécessité deux

outils additionnels Hawthtools et Xtools. (Environmental Systems Research Institute, Inc.-

ESRI, http://www.esri.com/)

La manipulation du jeu de données et les analyses statistiques, sont réalisées sur le logiciel R

(R Development Core Team 2009). Les analyses ont nécessité des packages supplémentaires :



nlme (Pinheiro et al. 2008), MASS(Venables & Ripley 2002), mgcv (Wood 2006),

PresenceAbsence (Freeman 2007), gstat (Pebesma 2004).

L’exploration des données

L’exploration de la distribution des données d’abondance en fonction des covariables, montre

qu’il est nécessaire d’effectuer une transformation sur les données utilisées dans le modèle

d’abondance. Une transformation log est utilisée pour les variables de variance d’altitude et

pour la densité moyenne de population humaine. Une transformation logit est utilisée pour les

données de proportion pour les différents types d’occupation du sol car elle donne de

meilleurs résultats que la transformation log qui a été aussi testée. Leur distribution est

concentrée près de 0 et les unités des variables d’altitude, de densité de population, de

proportion d’occupation du sol n’ont pas les mêmes unités. Les données sont donc centrées et

réduites.

Le calcul d’un variogramme indique la présence d’autocorrélation spatiale. Le modèle de

variogramme généralement retenu est de type sphérique et présente un effet pépite. Des

variogrammes directionnels n’indiquent pas de problèmes d’anisotropie (Fig. 2).

Dans l’utilisation des méthodes de régression, la colinéarité entre les variables est un biais

important. La corrélation entre les variables est donc contrôlée par la création d’une matrice

des corrélations de Spearman. Une sélection est faite entre deux variables si celles-ci ont une

corrélation positive ou négative supérieure à rS=0,6.

Figure 2 : Semivariogramme des données d’abondance du Milan noir sur l’aire sélectionnée.

La démarche adoptée

La méthode doit tenir compte de l’autocorrélation spatiale des données ainsi que la

distribution ‘Zéro enflée’. Dans ce jeu de données décrivant la répartition d’abondance de 24

espèces de rapaces, certaines présentent des répartitions larges comme la Buse variable.



D’autres, comme le Circaète Jean-le-Blanc, présentent des répartitions plus restreintes ce qui

pose le problème de la signification des zéros. Ces espèces sont absentes de grandes zone en

France, même si l’habitat local (occupation du sol) peut être favorable. Ces absences sont

dues au fait que l’espèce est hors de son aire de répartition (elle n’est pas vue dans le carré et

la probabilité d’y être est infime). C’est une forme d’autocorrélation à large échelle.

Cependant, au sein de son aire de répartition l’espèce est inégalement abondante et est parfois

absente. Cette absence en revanche peut s’expliquer par un habitat local défavorable. Il y a

donc deux processus qui agissent à des échelles spatiales différentes, un premier à grande

échelle qui concerne la répartition biogéographique et un second à échelle plus locale qui

implique l’habitat. La démarche proposée va donc permettre de modéliser ces deux processus

en deux étapes. Elle est inspirée de celle de Welsh et al. (1996) qui est améliorée par Barry &

Welsh (2002) qui préconisent l’utilisation de modèles non linéaires (GAM). Elle est

également utilisée par Seoane et al. (2003) sur des rapaces. Les formes non linéaires de

réponses face à un gradient environnemental prédominent dans la nature (Austin 2007). Les

GAM, méthodes semi paramétriques, sont donc très utiles car très flexibles pour modéliser

des réponses complexes (Elith et al. 2006) comme des relations non linéaires et non

monotones entre la variable réponse et les variables explicatives (Guisan et al. 2002).

L’avantage de la démarche en deux étapes est qu’elle permet d’avoir deux modèles séparés,

directement interprétables et permettant de vérifier que l’information est utilisée de manière

appropriée (Barry & Welsh 2002). Dans cet article, les auteurs modélisent deux états : un état

où l’espèce est absente avec un modèle logistique et un où elle est seulement présente et varie

en abondance avec un modèle à distribution tronquée (c'est-à-dire sans la classe ‘zéro’). Dans

la démarche utilisée lors de cette étude, tous les zéros ne sont pas enlevés pour la seconde

étape car une partie d’entre eux représente une source d’information pour décrire les

processus locaux d’évitement de certains habitats.

Ainsi, le but de la première étape est de définir une aire de répartition potentielle de l’espèce à

l’aide des processus à grande échelle qui déterminent la présence ou l’absence de cette

dernière. Le modèle développé a pour but de maximiser l’explication des variations à grande

échelle, en supprimant l’autocorrélation spatiale présente à large échelle comprise dans les

variables explicatives. C’est pour cette raison qu’aucun terme d’autocorrélation n’est inclus

dans le modèle. Comme le climat est censé influencer la distribution des espèces à plus large

échelle que les variables d’habitat (Anderson et al. 2009), sont incorporées dans le modèle

logistique non linéaire (GAM), les variables climatiques de la même manière que l’ont fait

Seoane et al. (2003) sur une autre espèce de rapace en Espagne. En effet, les variables



climatiques, et en particulier la température, sont parmi les plus importants facteurs de la

distribution des espèces à large échelle. (Hirzel & Le Lay 2008)

Le modèle est ensuite utilisé pour faire des prédictions à l’échelle nationale. Un seuil de

‘vraie’ absence est déterminé et la seconde étape de la démarche n’utilise alors que les carrés

situés dans les bornes de ce seuil. Parmi ces carrés, on trouve des présences mais aussi des

absences qui sont maintenant dues à des processus locaux d’habitats évités. Dans la

littérature, il a déjà été démontré que l’abondance des rapaces entre les habitats varie et que

les rapaces ont des préférences de type d’occupation du sol (Sanchez-Zapata et al. 2003)

(Sanchez-Zapata & Calvo 1999). On utilise un modèle non linéaire d’abondance spatialisé

(GAMM) avec une distribution Binomiale Négative. Ce modèle permet donc au final de

prédire une abondance de couples nicheurs dans les carrés où l’espèce est possiblement

présente. Chacun des modèles produit est validé en inspectant la normalité des résidus à l’aide

d’un ‘QQplot’ et l’homogénéité de la variance à l’aide d’un graphe des résidus en fonction

des valeurs prédites.

La robustesse des prédictions du modèle est validée à l’aide d’une validation croisée. A l’aide

de la même méthode la capacité à prédire dans des régions sous échantillonnées est ensuite

vérifiée.

Le modèle logistique

Pour ce premier modèle s’intéressant au processus se déroulant à grande échelle et

déterminant la présence ou l’absence de l’espèce, 19 variables climatiques et 1 variable

d’altitude moyenne sont disponibles. Cependant, les variables climatiques sont très corrélées

et la présence de colinéarité dans un GAM est très nuisible (Zuur et al. 2009). Il faut donc

procéder à une sélection de variable. La corrélation entre les variables est testée à l’aide d’un

coefficient de corrélation de Spearman qui ne fait aucune hypothèse sur le caractère linéaire

d’une corrélation (Zuur et al. 2009) (Annexe 3). Une analyse multivariée aurait pu être

utilisée comme par exemple une analyse discriminante pour sélectionner les variables.

Cependant, ces méthodes ne sont pas robustes à l’ajout de nouvelles données. De plus, le but

de la démarche est de développer un modèle général et facilement répétable, définissant de

grandes zones géographiques de conditions climatiques globales différentes. C’est pour cette

raison que parmi les variables candidates, une sélection des variables climatiques principales

définissant au mieux des zones bioclimatiques générales est effectuée au regard des

corrélations. Les variables principales retenues sont donc la température annuelle moyenne

ainsi que l’écart annuel et pour les précipitations, la quantité annuelle et la saisonnalité. De

plus, les conditions estivales semblent déterminer énormément la répartition des espèces



(Lennon et al. 2000). Donc les variables de température moyenne estivale et de précipitations

estivales sont également de bons candidats. Cependant, la température moyenne estivale est

corrélée à la température moyenne (rS=0,9). Donc cette dernière n’est pas incluse dans le

modèle. En revanche, la variable de précipitations estivales est retenue car sa corrélation avec

les autres variables du modèle est acceptable (rS=0,6). Les variables finalement retenues dans

le modèle complet sont donc : l’altitude moyenne, la température annuelle moyenne, l’écart

annuel de température, les précipitations annuelles, la saisonnalité des précipitations et enfin

les précipitations estivales.

Comme le but de ce modèle est de maximiser le pouvoir explicatif (R2), pour prendre en

compte au mieux l’autocorrélation à large échelle, aucune procédure de sélection de variables

n’est faite.

Le seuil de présence

Dans la littérature, la méthode couramment utilisée pour vérifier les capacités de prédiction

des modèles logistiques est l’utilisation de ‘caractéristique de fonctionnement du récepteur’

(ROC). (Brotons et al. 2004; Anderson et al. 2009). Différents seuils de discrimination entre

les présences et les absences sont testés et celui qui maximise l’objectif de l’étude est

conservé (Suarez-Seoane et al. 2002) (Balbontin et al. 2008). Dans cette étude, le ROC est

utilisé pour calculer la sensitivité et la spécificité en fonction du seuil choisi. La sensibilité

correspond à la proportion de carrés où l’espèce est vue et prédite présente (vrai positif) et la

spécificité est la proportion de carrés où l’espèce n’est pas vue et prédite absente par le

modèle (vrai négatif). Le modèle logistique permet d’obtenir pour chaque carré, une

probabilité de présence entre 0 et 1 exclus. Un seuil défini permet alors de discriminer entre

les présences et les absences prédites. L’objectif du modèle logistique dans cette étude est de

minimiser la présence des zéros qui correspondent au processus à grande échelle. Le but est

donc de retirer de l’étude de grandes zones géographiques où l’espèce est largement absente,

hors de son aire de répartition. Cependant, dans de grandes zones où l’espèce a une faible

probabilité d’être présente, il existe quelques carrés épars où l’espèce a été observée. Le seuil

retenu est un compromis entre (1) retirer de l’étude un maximum de vrai négatifs et (2) éviter

les carrés où l’espèce est prédite absente alors qu’elle est présente (faux négatifs). La

sensibilité prédite est calculée pour tous les seuils de discrimination entre absence et présence

prédite. Un graphe est tracé, représentant la diminution de l’aire conservée (en proportion) par

ce seuil en fonction de la sensibilité et donc du nombre de carrés de présence observée

correctement prédits. La tangente à la courbe avec y = x est tracée et définit la sensibilité pour

le seuil qui est retenu (Fig. 6). On peut vérifier visuellement sur la carte représentée que la



valeur retenue ne morcelle pas l’aire de répartition de l’espèce. Pour contrôler la robustesse de

cette méthode sur différents patterns de distribution, cette méthode est également testée sur la

buse variables et le circaète jean-le-blanc.

Le modèle d’abondance

Ce modèle a pour but de modéliser les processus qui interviennent à plus fine échelle, au sein

de la zone de répartition des rapaces et agissant sur l’abondance. Cependant, les données sont

toujours sur-dispersées (Fig. 3). Le modèle prend en compte une distribution Binomiale

Négative. Une première estimation du paramètre thêta de la distribution est calculée par

itération sur un GAM non spatial et sélectionnée par AIC. Les données présentent également

de l’autocorrélation spatiale à fine échelle selon le variogramme (Fig. 2). Le modèle théorique

du variogramme correspond au type sphérique avec un effet pépite. La formule de la

corrélation dans le modèle est donc de type ~ X+Y + nugget.

Figure 3 : histogramme de distribution des valeurs d’abondance pour le Milan noir, avant la sélection (en haut) et

après la sélection faite par le seuil (en bas). Une grosse partie de zéro à été retirée

Pour le modèle, la taille des matrices de variance/covariance a été limitée par un découpage

de la France en quatre blocs. Le variogramme est estimé sur l’ensemble des données pendant

le processus d’estimation du modèle, il est donc identique pour tous les blocs. L’estimation

des paramètres dans un GAMM se fait par l’approche de ‘quasi-vraisemblance pénalisée’. La

sélection de variables retenues dans le GAMM final ne peut pas être effectuée par sélection de

modèles (AIC ou test d’ANOVA) car la vraisemblance ne peut être estimée pour ce type de



modèle (Wood 2006; Zuur et al. 2009). La sélection a donc été basée sur les p-values dans le

modèle complet. Préalablement à la procédure de sélection, un GAMM est ajusté

indépendamment pour chaque variable. Ce GAMM nous permet de voir si la relation entre la

covariable et la variable réponse est linéaire ou non. Les variables pour lesquelles le nombre

de degrés de libertés estimé par le modèle est edf=1 sont par la suite introduites comme terme

linéaire dans les modèles. La procédure de sélection utilisée est une procédure mixte

ascendante. (1) La première étape consiste à tester toutes les variables dans le modèle

complet : les 9 variables d’occupation du sol, la variance de l’altitude et la densité de

population humaine. Seules les variables significatives (p<0,05) sont conservées pour ‘le

modèle 0’. (2) Lors de la seconde étape, le ‘modèle 0 + 1 variable’ est testé en ajoutant

indépendamment toutes les variables retirées par la première étape. Si plusieurs d’entre elles

deviennent significatives, cela signifie que leurs effets étaient masqués par une variable

retirée. La variable la plus significative est alors conservée. Le ‘modèle 1’ est ainsi obtenu. (3)

Ensuite, le ‘modèle 1’ est testé indépendamment avec chaque variable précédemment retirée.

L’étape deux est ainsi répétée jusqu’à ce que les variables retirées ne soient plus significatives

indépendamment dans le modèle final.

La validation croisée

Il existe peu de méthodes dans la littérature qui permettent de valider les prédictions d’un

modèle d’abondance. Nous utiliserons donc une méthode principalement utilisée pour valider

les prédictions d’un modèle logistique, la validation croisée. Elle est basée sur l’utilisation

d’un jeu de données indépendant pour valider les prédictions du modèle en découpant le jeu

de données en deux. La première partie est utilisée pour ajuster le modèle, l’autre partie des

données sert à la prédiction et on compare la différence entre le prédit et l’observé. Dans la

littérature certains divisent leur jeu de données en 90-10% (Suarez-Seoane et al. 2002), 75-

25% (Balbontin et al. 2008) ou 70-30% (Brotons et al. 2004). Ici nous désirons tester la

robustesse du modèle à prédire et nous cherchons également à tester sa capacité à prédire dans

des zones sous échantillonnées. Pour ce faire, deux processus de sélection de points sont

utilisés pour la validation croisée, un premier processus spatial aléatoire et un second par bloc

spatialement homogène. La zone d’étude est découpée en cinq zones contenant

approximativement le même nombre de points. Quatre blocs sont utilisés pour ajuster le

modèle et on vérifie les prédictions à l’aide du cinquième, ce qui représente

approximativement 20% du total des données. C’est pour cette raison que pour le processus

aléatoire un découpage 80-20% à été choisi. Ainsi, 5 processus aléatoires et 5 processus par

bloc sont simulés. Une fois le modèle ajusté et les paramètres calculés, on effectue une



prédiction sur les carrés restants. La probabilité de tomber exactement sur la valeur observée

est évidement faible et, dans le cas d’une distribution Binomiale négative qui a une grande

variance, cette probabilité n’a plus de signification. Ainsi, 10 000 processus de points sont

générés aléatoirement suivant une loi Binomiale Négative dont les paramètres sont : les

valeurs prédites et les paramètres du modèle estimés. On compare alors les observations avec

ce processus de point généré par le modèle en générant une enveloppe de confiance à 95 %

(0;025 <> 0,975) selon les 10 000 processus de points.

Résultats

Les probabilités de présence

Les probabilités de présence sont obtenues à l’aide d’un GAM logistique utilisant les

variables climatiques et l’altitude moyenne. Ces variables introduites en terme non

paramétriques sont toutes significative (p<0,02). La majorité des termes sont retenus non

linéaires sauf la saisonnalité de la précipitation (nombre de degrés de liberté estimé : edf=1,2)

et l’altitude moyenne (edf=1,0). Ce modèle explique 34,8% de la déviance (R2=0,41) (Fig. 4).

Figure 4 : les courbes lissées représentent les prédictions du modèle et leurs erreurs standards pour chaque terme du GAM logistique. Les petits repères au dessus de l’axe des abscisses renseignent sur la distribution des points.

Les (*) signalent les termes significatifs dans le modèle

D'après le modèle GAM, la présence de couple de Milan suit linéairement la saisonnalité des

précipitations, tandis que l’altitude moyenne a un effet linéaire négatif. Il montre également

deux relations quadratiques entre la présence et les précipitations annuelles (edf=2,8) et les

précipitations estivales (edf=2,1).

* *

* *

*

*



Ce modèle logistique estimé sur les carrés centraux permet de prédire sur la grille nationale la

répartition de la probabilité de présence des Milan noirs en fonction des variables climatiques

et d’altitude moyennes. (Fig. 5).

Figure 5 : Carte des probabilités de présence du Milan noir en France

données par le modèle logistique (blanc p=0,00 ; rouge p=9,99)

Le seuil de discrimination entre présence et absence

Pour déterminer le seuil de sélection des carrés définissant l’aire de répartition de l’espèce, la

diminution de la superficie conservée est étudiée en fonction du nombre de carrés dans

lesquels l’espèce est observée mais prédite absente (correspond à la diminution de la

sensibilité). Cette méthode est testée sur trois espèces présentant des patterns différents de

répartition (Fig. 6).



Figure 6 : Détermination du seuil de discrimination entre présence et absence pour le Milan noir, la Buse

variable, et le Circaète Jean-le-Blanc. (————) Courbe de diminution de l’aire en fonction de la diminution de la

spécificité. (- - -) Tangente dont la dérivée est 1, donnant le point d’inflexion. (┈) Sensibilité correspondant au point d’inflexion.

Pour les espèces à répartition restreinte (Milan, Circaète), il semble que la courbe produite

soit la conjugaison de deux relations. Elles sont séparées par un changement de relation qui se

manifeste par un ralentissement de la diminution de la vitesse de réduction de l’aire

géographique en fonction du nombre de faux négatifs qui augmente (c'est-à-dire de sensibilité

qui diminue). Pour les valeurs de sensibilité faible, la relation est presque linéaire. Un nombre

donné de zéros retirés détermine une proportion constante de superficie concernée. Pour de

fortes sensibilités, cette relation n’est plus linéaire. Une perte faible de sensibilité concerne

une plus grande superficie. Entre ces deux processus se trouve un point d’inflexion. Le point

d’inflexion se situe au changement de processus générant ces deux parties dans la courbe. Le

point pour lequel l’équation de la tangente est (y=-x+b) permet d’obtenir un seuil qui sépare

les deux processus et qui définit les carrés où l’espèce est prédite strictement absente ou bien

potentiellement présente. Ainsi, considérer que quelques carrés où l’espèce est présente mais

prédite absente permet d’enlever de grandes zone d’absence sans pour autant morceler l’aire

de répartition de l’espèce. Pour le Milan noir, il est possible de considérer pour la



modélisation de l’abondance seulement 70% de la zone d’étude. Pour le circaète, on remarque

que le point d’inflexion permet de retirer une aire géographique supérieure, jusqu’à plus de

50% de la France. En revanche pour la Buse variable, espèce à répartition continue sur le

territoire, la courbe est presque linéaire, il n’y a pas de point clair d’inflexion. On peut donc

penser qu’un seul processus intervient sans changement dans la distribution.

Le modèle d’abondance

Le seuil déterminé à l’aide du modèle logistique permet de faire la sélection des carrés

centraux qui se trouvent dans l’aire de répartition et qui doivent être considérés pour le second

processus local qui agit sur l’abondance.

Le GAM d’estimation du paramètre Thêta de la Binomiale Négative calcule un paramètre de

1,001. Ce paramètre est ensuite utilisé dans les modèles additifs mixtes de distribution

Binomiale Négative (GAMM). Le choix d’utiliser des modèles spatiaux est fait car les

données présentent de l’autocorrélation spatiale. Ce choix est appuyé par le fait que les

variations complexes entre l’abondance et l’environnement dans des modèles non spatiaux se

simplifient dans les modèles spatiaux (Tab. 1). Le modèle final estime le ‘range’ à 61km ce

qui donne la distance jusqu’à laquelle l’autocorrélation à un effet.

Le modèle final retient 5 variables (Tab. 1) auxquelles l’indice d’effort est ajouté de manière

linéaire. Un terme non linéaire est retenu, la proportion de zones aquatiques dans le carré.

(R2=0,0594) (Tab. 1).

Tableau 1 : Les degrés de libertés des variables d’occupation du sol obtenus à l’aide d’un modèle Aspatial (GAM) et un modèle spatial (GAMM). Suite à la sélection, les pentes estimée et leur erreur standard pour les variables linéaire retenues (L) sont données, pour la variable non linéaire (nL), c’est le nombre de degrés de liberté de la relation. (n)= variables non retenues codes Significativité : ‘***’ p<0,001 ;‘**’ p<0,01 ; ‘*’ p<0,05 Variables Model

Aspatial Model Spatial

M. Final

Var. Altitude 4,1 1,0 n Densité Pop 7,2 1,0 n Z. Bâti 8,8 1,0 L pente=0,27+/-0,06*** Agri Intensive 5,2 1,0 L pente=0,16+/-0,07* Agri Permanente 7,5 1,0 n Agri. Extensive 5,7 1,0 L pente=0,22+/-0,06** Agri. Hétérogène 8,6 1,0 L pente=0,21+/-0,07** Z. Forestières 5,8 2,8 n Z. Intermédiaires 2,9 1,0 n Z. Ouvertes 3,9 1,0 n Z. Humides 5,8 2,1 nL edf=1,7*** (Fig. 7) Indice Effort L pente=0,29+/-0,11**

Figure 7: graphe de la courbe lissée représentent la prédiction et l’erreur

standard de l’estimation du terme non linéaire ‘Z. Humides’ du GAMM.



Les zones aquatiques ont un effet prononcé dans le modèle, ce qui est visible sur la

cartographie des prédictions de distribution d’abondance. Les zones humides ressortent donc

très bien. (Fig. 8)

Figure 8 : Cartographie des abondances prédites pour 25km2 par le GAMM.

Attention, les variations de couleurs utilisées sont exacerbées par les valeurs extrêmes prédites.

L’évaluation des prédictions

La comparaison des valeurs prédites par le modèle final et des données observées est utilisée

pour évaluer la robustesse des prédictions, d'après une sélection aléatoire des points retirés

(Fig. 9 et Annexe 1). La comparaison par bloc est utilisée pour évaluer la capacité du modèle

à prédire dans les zones sous-échantillonnées (Fig. 9 et Annexe 1). Cette méthode de

validation permet d’avoir une idée de la probabilité d’observer les données si le modèle ajusté

est vrai.

En moyenne sur les 5 simulations du processus aléatoire 10,4 points sont en dehors de

l’enveloppe de confiance à 95% (1,4% ; n=765) contre 9,6 pour les 5 simulations du

processus par bloc (1,2% n=765). Pour tester si ces moyennes sont significativement

différentes, un test de Student, de comparaison de moyenne, est réalisé après avoir vérifié la

normalité par un test de Shapiro (p(aléatoire)=0,25 n=5 ; p(par bloc)=0,82 n=5). Les résultats du test

indiquent que le nombre de données observées en dehors de l’enveloppe de simulation à 95%

ne sont pas différentes entre les deux processus (t=0,3 ; p=0,78). La qualité des estimations est

donc similaire pour les deux processus de sélection de point (aléatoire et bloc) selon la

validation croisée.

L’estimation moyenne du modèle est proche de la droite y=x de prédiction parfaite. Le

modèle fournit donc des prédictions proches de ce qui est observé. L’estimation moyenne est

300

30

3

0



parallèle à cette droite mais le modèle a tendance à toujours sous estimer de façon constante le

nombre de couples présents. Donc la moyenne des effectifs observés est toujours légèrement

supérieure à celle prédite. Les observations sont très dispersées autour la droite y=x avec

majoritairement des valeurs faibles et quelques observations avec beaucoup de couples. Les

points sont pour l’essentiel présents au sein de l’enveloppe de prédiction à 95%. Les données

observées sont donc dans l’ensemble bien prédites par le modèle. Il est normal d’observer

cette sur-dispersion car les données suivent à peu près une Binomiale négative. C’est aussi la

raison pour laquelle la variance des prédictions augmente avec les grandes valeurs

d’abondances. Il y a un certain nombre de carrés où aucun Milan n’a été observé et dans

lesquels le modèle prédit un effectif non nul. Cette situation est très variable en fonction des

simulations mais le modèle dans l’ensemble a des difficultés à discriminer les valeurs faibles.

a) b) Figure 9 : figure présentant les résultats d’une réalisation de validation croisée suivant deux processus spatiaux :

(a) un processus aléatoire et (b) un processus par blocs. Les autres réalisations sont disponible en Annexe 1

Discussion

Le but de la démarche est de pouvoir utiliser les données de suivis issus des enquêtes à grande

échelle pour modéliser l’abondance d’une espèce. Pour ce faire, les données ont été

modélisées en deux étapes. La première étape consiste en un modèle logistique prédisant à

l’aide de variables climatiques les probabilités de présence de l’espèce. A l’aide d’un seuil de

discrimination entre les présences et les absences prédites, l’aire de répartition de l’espèce a

été définie. Dans un second temps, l’abondance a été modélisée à l’aide de variables

d’occupation du sol sur les zones de présence prédites par le modèle logistique.



Le modèle logistique des présences/absences

Les prédictions des probabilités de présence données par le modèle permettent de discriminer

des grandes zones d’absence à l’aide de variables climatiques qui déterminent la répartition

des espèces à grandes échelles (Anderson et al. 2009; Hirzel & Le Lay 2008) par des effets

sur la physiologie, la phénologie de la reproduction ou par un effet indirect en agissant sur

l’abondance des proies (Lennon et al. 2000). Cette méthode présente l’avantage de pouvoir

explorer quels facteurs limitent la répartition globale. Il semble donc que les variables

climatiques peuvent être des prédicteurs fiables de la répartition à grande échelle (Anderson et

al. 2009). Ces outils de prédiction sont de plus, facilement disponibles. Il existe une grande

quantité de données climatiques disponibles, à des échelles mondiales comme locales.

Cependant, à l’échelle locale, il semble que ce ne soit pas les plus déterminantes sur la

répartition des oiseaux (Lopez-Lopez et al. 2006).

Détermination du seuil

Les patrons de distribution pour les espèces à répartition restreinte présentent donc de grandes

zones d’absences où la probabilité de présence prédite par le modèle logistique est très faible.

Mais, au sein de ces grandes zones, il y a quelques carrés épars où l’espèce est notée

observée. Ces points en marges ou très isolés peuvent être des individus observés en

migration, des juvéniles qui sont plus mobiles (Hirzel et al. 2004), des individus non nicheurs

ou des nicheurs exceptionnels. Il peut être alors acceptable de ne pas les considérer, les

principales informations sur la sélection d'habitat étant contenues dans l'aire principale de

l'espèce.

Les études utilisant la démarche en deux étapes ne considèrent, pour la deuxième étape, que

les points où l’espèce a été observée (Welsh et al. 1996; Barry & Welsh 2002). Mais les

processus qui déterminent l’abondance déterminent aussi les absences locales. Ceci est

appuyé par les études à fine échelle qui comparent les méthodes de ‘présences strictes’ avec

des méthodes de ‘présences absences’ concluant que les prédictions à l’aide des données de

présences absences était plus précises grâce à l’information amenée par les absences (Brotons

et al. 2004). Donc pour la deuxième étape de modélisation de distribution de l’abondance à

échelle locale, il est important de considérer les absences qui sont situées au sein de l’aire de

répartition, en conservant un maximum de points de présence mais en éliminant les zones de

probabilité de présence faible prédite par le modèle. Il fallait donc choisir un seuil de

détermination de présence/absence et de caractérisation de l’aire de répartition qui prenne ceci

en considération. Parmi les articles scientifiques travaillant sur la prédiction de la répartition



spatiale d’une espèce avec l’aide de modèle logistique, beaucoup utilisent la méthode ROC

pour calculer, à différents seuils de discrimination, les capacités du modèle à discriminer les

présences et les absences. La majorité de ces études n’intègrent pas dans leurs critères de

choix de seuil une vision spatiale de la répartition. Certains maximisent le pourcentage de

présence et d’absence correctement prédits (Suarez-Seoane et al. 2002) ou bien le point qui

permette de prédire de manière égale les présences et les absences (Balbontin et al. 2008). Ces

méthodes estiment donc que les faux négatifs et les faux positifs ont des conséquences

identiques sur les prédictions. Or il y a un coût supplémentaire à retirer des présences par

rapport à conserver des absences car, dans l’aire de répartition, ces absences peuvent

correspondre à des zones non occupées avec un habitat non saturé ou non approprié. La

méthode utilisée dans cette étude prend en considération ce biais et ne s’intéresse qu’aux taux

de faux positifs qui sont plus coûteux en termes de prédiction. Ici, le choix du seuil a pris en

compte les caractéristiques spatiales de l’aire de répartition. En optimisant l’aire soustraite et

en maximisant la sensibilité, le seuil choisi a permis de retirer de grandes zones d’absences et

quelques carrés de présence isolés ou très en marge de l’aire de répartition mais sans pour

autant morceler cette dernière.

Les courbes de détermination des seuils permettent de plus de montrer chez les espèces à

répartition restreinte l’existence de deux processus déterminant la distribution, celui à grande

échelle, en retirant quelques observations en marge de l'aire principale de répartition, diminue

fortement l’aire de répartition totale. Une fois le seuil atteint, une courbe presque linéaire est

observée et correspond à une distribution quasiment uniforme, de type espèce à répartition

large comme la Buse. On peut alors considérer que ce sont les processus locaux qui agissent

sur l’abondance.

Le modèle d'abondance

Le modèle d’abondance a des performances relativement faibles pour expliquer les variations

dans l’abondance. Dans la littérature, il est rapporté que les modèles d’abondance ont des

pouvoirs explicatifs plus faibles que les modèles de présence/absence et ce quelles que soient

les méthodes utilisées (Pearce & Ferrier 2001; Nielsen et al. 2005). Ces "mauvaises"

performances sont expliquées par l’absence parmi les variables explicatives des facteurs

jouant sur l’abondance comme l’histoire du site, les interactions avec d’autres espèces…

(Nielsen et al. 2005). Dans cette étude cela peut s’expliquer par une grande variation dans la

pression d’observation qui, n’étant pas renseignée pour tous les carrés, est caractérisée par un

indice approximatif. De plus, lors du processus de modélisation, l’hypothèse est faite que



l’habitat est saturé. Or, si ce n’est pas le cas, cela ajoute du bruit car beaucoup d’habitats

propices sans oiseaux vont rendre plus difficile la détermination des habitats propices. C’est

une des explications avancée au fait que le modèle prédit des effectifs assez importants pour

beaucoup de carrés où l’espèce est absente. Une autre source d'imprécision tient au fait que

les habitats sont catégorisés grossièrement sans prendre en compte l'aspect fonctionneel

comme la qualité, l’abondance de proies… Il faudrait identifier tous les facteurs importants

pour chaque espèce et les inclure dans le modèle prédictif, mais cela est irréaliste car certains

facteurs sont difficilement accessibles et certains inconnus.

La cartographie des abondances prédites montre des effectifs prédits dépassant les 300

couples par carrés de 25km2 ce qui n’est pas réaliste. Cela peut s’expliquer par des carrés

réunissant en forte proportion deux habitats très favorables et pour lesquels le modèle n’avait

pas de données pour s’ajuster sur une telle association. Il prédit alors des valeurs aberrantes. Il

se peut aussi que ce soit une association d’habitat inconnu pour le modèle et sa prédiction est

alors hasardeuse.

Intérêts et limites de la méthode employée

Les données collectées lors d’enquêtes à grandes échelles présentent différents problèmes à

résoudre. Pour résoudre le problème d’un échantillonnage spatialement hétérogène, avec de

grandes zones sous-échantillonnées, des variables externes ont été utilisées pour affiner les

prédictions dans ces zones. Avec les méthodes classiques s’appuyant seulement sur

l’autocorrélation spatiale, comme le krigeage ordinaire, les prédictions faites hors de portée de

l’autocorrélation ne sont pas pertinentes. Avec la méthode utilisée ici, le modèle est robuste à

la prédiction dans ces zones sous-échantillonnée.

L’autocorrélation des données intervient au sein de processus à échelles différentes. La

démarche employée reprend successivement ces processus, avec un processus définissant de

grande zone de présence et de grandes zones d’absence, et à plus fine échelle, un processus

définissant les variations d’abondance au sein des grandes zones de présences. Ces deux

processus sont conditionnés par des variables de l’environnement différentes (Barry & Welsh

2002). Dans la première étape, la présence absence est modélisée à l’aide de variables

climatiques qui déterminent la répartition des espèces à grande échelle (Anderson et al. 2009;

Hirzel & Le Lay 2008). C’est ce processus qui est en partie responsable de l’importante

proportion de zéro dans le jeu de données. Un des objectifs de l’étude était de prendre en

compte cette distribution ‘Zéro enflée’, qui est un biais important en statistique si elle n’est

pas considérée. De plus en plus d’études y prêtent attention mais seulement de manière



statistique et non spatiale (Gschlossl & Czado 2008; Welsh et al. 1996; Barry & Welsh 2002).

Dans la présente étude, ce problème voulait être abordé tout en considérant l’hétérogénéité de

distribution présente dans les études de distribution de beaucoup d’espèces à grande échelle.

Ici, les grandes zones d’absence ont été ‘capturées’ par le modèle logistique ce qui a permis

de modéliser l’abondance seulement au sein de l’aire de répartition. L’autocorrélation spatiale

des variables externes utilisées parvient à neutraliser l’autocorrélation des données de

présences absences à grande échelle, satisfaisant l'hypothèse de stationnarité. Cette étape

permet de retirer les grandes zones d’absence par une méthode qui optimise la diminution de

l’aire géographique retirée et minimise la diminution de sensibilité. Pour améliorer cette

méthode, il serait intéressant de trouver un moyen de déterminer le seuil de discrimination de

‘présence-absence’ prédite de manière plus statistique. Il existe des méthodes développées en

médecine qui permettent de définir ce seuil en attribuant un coût différentiel aux ‘faux

négatifs’ et aux ‘faux positifs’. Mais l’évaluation de ce coût n’est pas simple, il faudrait

prendre en compte la probabilité de détection, la probabilité d’erreur d’identification ou de

caractérisation du statut de nicheur certain.

Dans un second temps, l’abondance est modélisée en fonction des variables locales

d’occupation du sol. Cette méthode voulait également considérer de manière explicite le

caractère spatial des données. Dans ce modèle, il a été nécessaire d’ajouter un terme

d’autocorrélation spatiale, qui a neutralisé une partie de la variabilité et des patterns observés.

Avant l’introduction du terme d’autocorrélation, les relations abondance-environnement

étaient très complexes avec des polynômes de degrés 6 qui sont devenues des relations

linéaires une fois le terme ajouté dans modèle.

Globalement, les prédictions du modèle correspondent aux données observées mais, la

variance dans les valeurs prédites est très importante, en particulier pour les fortes valeurs.

Cela tient à la distribution Binomiale Négative. Ainsi, même si en moyenne le modèle prédit

correctement les observations, la distribution Binomiale Négative n’est pas la distribution la

plus adaptée pour faire des prédictions précises de l’abondance dans une fourchette étroite du

fait d'une forte variance. Il ne semble pas y avoir de différences entre les valeurs prédites et

observées suivant les processus de validation croisée aléatoire ou par bloc. La méthode s’est

montrée robuste à la prédiction dans des zones sous-échantillonnées.

Cette méthode présente donc l’avantage de pouvoir prendre en compte l’autocorrélation

spatiale en plus des données ‘zéro enflées’ sans nécessiter trop de capacité de calcul ou de

développement contrairement aux méthodes ‘Zéro-Enflées’ qui doivent s’appuyer sur des

méthodes bayésiennes pour intégrer conjointement ces deux problèmes.



Conclusion

L’utilisation cette méthode semble limitée dans la production d’estimation précise de la

répartition d’abondance à grande échelle de par la grande variance de ses prédictions même si

en moyenne, ces dernières sont correctes.

Le modèle logistique en revanche est plus puissant que le modèle d’abondance. Si on émet

l’hypothèse que les changements globaux affectent la répartition des espèces, le modèle

logistique utilisant un GAM peut s’avérer un très bon outil pour étudier ces changements. En

effet dans ce contexte, les changements climatiques entraîneraient des changements dans les

aires de répartition. En contrôlant les courbes de réponse de l’espèce aux variables

climatiques estimées par le modèle, il est possible de voir si ces relations espèces – climat ont

changé. De plus, ce modèle est répétable dans le temps et réutilisable pour constater les

déplacements d’aire de répartition dus aux climats. En revanche, si les changements globaux

impactent l’abondance des espèces mais que cette diminution de densité ne se perçoit pas sur

la distribution, alors cette méthode est trop imprécise pour pouvoir constater des évolutions.

Cette étude a pointé les problèmes sous-jacents aux études de distribution d’abondance

spatiale qui sont rarement tous pris en considérations de manière exhaustive. Il est donc

nécessaire de poursuivre le développement de méthodes permettant de produire des

estimations précises. Mais à plus court terme, il serait intéressant de comparer sur le même

jeu de donnée, les résultats obtenus avec différentes méthodes et en particulier avec les

modèles ‘Zéro enflés’ Bayésiens.



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A)

B)

ANNEXE 1 : Résultats des simulations de la validation croisée suivant le sélection aléatoire (A) ou suivant la

sélection par blocs (B)



ANNEXE 2 : Tableau de classification des variables Corine Land Cover

Sea and oceanMarine watersWater bodies

EstuariesMarine watersWater bodies

Coastal lagoonsMarine watersWater bodies

Water bodiesInland watersWater bodies

Water coursesInland watersWater bodies

Intertidal flatsMaritime wetlandsWetlands

SalinesMaritime wetlandsWetlandsHumides

Salt marshesMaritime wetlandsWetlandsZones

Peat bogsInland wetlandsWetlands

Inland marshesInland wetlandsWetlands

Glaciers and perpetual snowOpen spaces with little or no vegetation

Forest and semi natural areas

Burnt areasOpen spaces with little or no vegetation


Sparsely vegetated areasOpen spaces with little or no vegetation

Forest and semi natural areasOuvertes

Bare rocksOpen spaces with little or no vegetation

Forest and semi natural areasZones

Beaches, dunes, sandsOpen spaces with little or no vegetation


Transitional woodland-shrubScrub and/or herbaceous vegetation associations


Sclerophyllous vegetationScrub and/or herbaceous vegetation associations

Forest and semi natural areasIntermédiaires

Moors and heathlandScrub and/or herbaceous vegetation associations


Mixed forestForestsForest and semi natural areas

Coniferous forestForestsForest and semi natural areasForestières

Broad-leaved forestForestsForest and semi natural areasZones

Agro-forestry areasHeterogeneous agricultural areasAgricultural areas

Land principally occupied by agriculture, with significant areas of natural vegetationHeterogeneous agricultural areasAgricultural areas

Complex cultivation patternsHeterogeneous agricultural areasAgricultural areasHétérogène

Annual crops associated with permanent cropsHeterogeneous agricultural areasAgricultural areasAgriculture

Natural grasslandsScrub and/or herbaceous vegetation associations

Forest and semi natural areasExtensive

PasturesPasturesAgricultural areasAgriculture

Olive grovesPermanent cropsAgricultural areas

Fruit trees and berry plantationsPermanent cropsAgricultural areasPermanente

VineyardsPermanent cropsAgricultural areasAgriculture

Rice fieldsArable landAgricultural areas

Permanently irrigated landArable landAgricultural areasIntensive

Non-irrigated arable landArable landAgricultural areasAgriculture

Sport and leisure facilitiesArtificial, non-agricultural vegetated areasArtificial surfaces

Green urban areasArtificial, non-agricultural vegetated areasArtificial surfaces

Construction sitesMine, dump and construction sitesArtificial surfaces

Dump sitesMine, dump and construction sitesArtificial surfaces

Mineral extraction sitesMine, dump and construction sitesArtificial surfaces

AirportsIndustrial, commercial and transport unitsArtificial surfaces

Port areasIndustrial, commercial and transport unitsArtificial surfacesZones Baties

Road and rail networks and associated landIndustrial, commercial and transport unitsArtificial surfaces

Industrial or commercial unitsIndustrial, commercial and transport unitsArtificial surfaces

Discontinuous urban fabricUrban fabricArtificial surfaces

Continuous urban fabricUrban fabricArtificial surfaces

LABEL3LABEL2LABEL1vaiables

Nomenclature Corline Land CoverRegroupement des

Sea and oceanMarine watersWater bodies

EstuariesMarine watersWater bodies

Coastal lagoonsMarine watersWater bodies

Water bodiesInland watersWater bodies

Water coursesInland watersWater bodies

Intertidal flatsMaritime wetlandsWetlands

SalinesMaritime wetlandsWetlandsHumides

Salt marshesMaritime wetlandsWetlandsZones

Peat bogsInland wetlandsWetlands

Inland marshesInland wetlandsWetlands

Glaciers and perpetual snowOpen spaces with little or no vegetation


Burnt areasOpen spaces with little or no vegetation


Sparsely vegetated areasOpen spaces with little or no vegetation

Forest and semi natural areasOuvertes

Bare rocksOpen spaces with little or no vegetation


Beaches, dunes, sandsOpen spaces with little or no vegetation


Transitional woodland-shrubScrub and/or herbaceous vegetation associations


Sclerophyllous vegetationScrub and/or herbaceous vegetation associations

Forest and semi natural areasIntermédiaires

Moors and heathlandScrub and/or herbaceous vegetation associations


Mixed forestForestsForest and semi natural areas

Coniferous forestForestsForest and semi natural areasForestières

Broad-leaved forestForestsForest and semi natural areasZones

Agro-forestry areasHeterogeneous agricultural areasAgricultural areas

Land principally occupied by agriculture, with significant areas of natural vegetationHeterogeneous agricultural areasAgricultural areas

Complex cultivation patternsHeterogeneous agricultural areasAgricultural areasHétérogène

Annual crops associated with permanent cropsHeterogeneous agricultural areasAgricultural areasAgriculture

Natural grasslandsScrub and/or herbaceous vegetation associations

Forest and semi natural areasExtensive

PasturesPasturesAgricultural areasAgriculture

Olive grovesPermanent cropsAgricultural areas

Fruit trees and berry plantationsPermanent cropsAgricultural areasPermanente

VineyardsPermanent cropsAgricultural areasAgriculture

Rice fieldsArable landAgricultural areas

Permanently irrigated landArable landAgricultural areasIntensive

Non-irrigated arable landArable landAgricultural areasAgriculture

Sport and leisure facilitiesArtificial, non-agricultural vegetated areasArtificial surfaces

Green urban areasArtificial, non-agricultural vegetated areasArtificial surfaces

Construction sitesMine, dump and construction sitesArtificial surfaces

Dump sitesMine, dump and construction sitesArtificial surfaces

Mineral extraction sitesMine, dump and construction sitesArtificial surfaces

AirportsIndustrial, commercial and transport unitsArtificial surfaces

Port areasIndustrial, commercial and transport unitsArtificial surfacesZones Baties

Road and rail networks and associated landIndustrial, commercial and transport unitsArtificial surfaces

Industrial or commercial unitsIndustrial, commercial and transport unitsArtificial surfaces

Discontinuous urban fabricUrban fabricArtificial surfaces

Continuous urban fabricUrban fabricArtificial surfaces

LABEL3LABEL2LABEL1vaiables

Nomenclature Corline Land CoverRegroupement des



ANNEXE 3 : Matrice des corrélations de Spearman des variables climatiques et de la moyenne d’altitude.

10.170.660.500.33-0.150.450.350.50-0.67-0.36-0.41-0.010.49-0.77-0.170.52-0.290.17-0.58meanalti

0.1710.260.710.830.080.580.750.840.14-0.040.41-0.60-0.150.09-0.08-0.240.19-0.020.08meanbio19

0.660.2610.680.41-0.230.710.410.64-0.70-0.42-0.570.040.37-0.75-0.280.44-0.240.09-0.62meanbio18

0.500.710.6810.61-0.340.910.550.87-0.30-0.17-0.04-0.420.20-0.39-0.080.140.100.21-0.25meanbio17

0.330.830.410.6110.390.460.960.890.03-0.080.23-0.370.00-0.04-0.10-0.110.02-0.01-0.01meanbio16

-0.150.08-0.23-0.340.391-0.470.450.060.440.230.280.21-0.110.430.12-0.260.08-0.070.35meanbio15

0.450.580.710.910.46-0.4710.400.74-0.41-0.27-0.22-0.420.15-0.46-0.170.150.050.13-0.36meanbio14

0.350.750.410.550.960.450.4010.840.05-0.050.23-0.260.07-0.04-0.06-0.080.030.050.01meanbio13

0.500.840.640.870.890.060.740.841-0.18-0.150.06-0.380.15-0.28-0.100.050.040.12-0.17meanbio12

-0.670.14-0.70-0.300.030.44-0.410.05-0.1810.680.78-0.04-0.310.960.52-0.580.560.150.93meanbio11

-0.36-0.04-0.42-0.17-0.080.23-0.27-0.05-0.150.6810.600.240.330.550.950.100.350.520.89meanbio10

-0.410.41-0.57-0.040.230.28-0.220.230.060.780.601-0.28-0.120.700.50-0.360.430.220.77meanbio9

-0.01-0.600.04-0.42-0.370.21-0.42-0.26-0.38-0.040.24-0.2810.36-0.080.280.36-0.100.200.08meanbio8

0.49-0.150.370.200.00-0.110.150.070.15-0.310.33-0.120.361-0.480.540.86-0.090.69-0.03meanbio7

-0.770.09-0.75-0.39-0.040.43-0.46-0.04-0.280.960.550.70-0.08-0.4810.35-0.670.45-0.070.84meanbio6

-0.17-0.08-0.28-0.08-0.100.12-0.17-0.06-0.100.520.950.500.280.540.3510.260.390.720.76meanbio5

0.52-0.240.440.14-0.11-0.260.15-0.080.05-0.580.10-0.360.360.86-0.670.261-0.490.31-0.30meanbio4

-0.290.19-0.240.100.020.080.050.030.040.560.350.43-0.10-0.090.450.39-0.4910.600.52meanbio3

0.17-0.020.090.21-0.01-0.070.130.050.120.150.520.220.200.69-0.070.720.310.6010.34meanbio2

-0.580.08-0.62-0.25-0.010.35-0.360.01-0.170.930.890.770.08-0.030.840.76-0.300.520.341meanbio1

meanaltimeanbio19

meanbio18

meanbio17

meanbio16

meanbio15

meanbio14

meanbio13

meanbio12

meanbio11

meanbio10

meanbio9

meanbio8

meanbio7

meanbio6

meanbio5

meanbio4

meanbio3

meanbio2

meanbio1

10.170.660.500.33-0.150.450.350.50-0.67-0.36-0.41-0.010.49-0.77-0.170.52-0.290.17-0.58meanalti

0.1710.260.710.830.080.580.750.840.14-0.040.41-0.60-0.150.09-0.08-0.240.19-0.020.08meanbio19

0.660.2610.680.41-0.230.710.410.64-0.70-0.42-0.570.040.37-0.75-0.280.44-0.240.09-0.62meanbio18

0.500.710.6810.61-0.340.910.550.87-0.30-0.17-0.04-0.420.20-0.39-0.080.140.100.21-0.25meanbio17

0.330.830.410.6110.390.460.960.890.03-0.080.23-0.370.00-0.04-0.10-0.110.02-0.01-0.01meanbio16

-0.150.08-0.23-0.340.391-0.470.450.060.440.230.280.21-0.110.430.12-0.260.08-0.070.35meanbio15

0.450.580.710.910.46-0.4710.400.74-0.41-0.27-0.22-0.420.15-0.46-0.170.150.050.13-0.36meanbio14

0.350.750.410.550.960.450.4010.840.05-0.050.23-0.260.07-0.04-0.06-0.080.030.050.01meanbio13

0.500.840.640.870.890.060.740.841-0.18-0.150.06-0.380.15-0.28-0.100.050.040.12-0.17meanbio12

-0.670.14-0.70-0.300.030.44-0.410.05-0.1810.680.78-0.04-0.310.960.52-0.580.560.150.93meanbio11

-0.36-0.04-0.42-0.17-0.080.23-0.27-0.05-0.150.6810.600.240.330.550.950.100.350.520.89meanbio10

-0.410.41-0.57-0.040.230.28-0.220.230.060.780.601-0.28-0.120.700.50-0.360.430.220.77meanbio9

-0.01-0.600.04-0.42-0.370.21-0.42-0.26-0.38-0.040.24-0.2810.36-0.080.280.36-0.100.200.08meanbio8

0.49-0.150.370.200.00-0.110.150.070.15-0.310.33-0.120.361-0.480.540.86-0.090.69-0.03meanbio7

-0.770.09-0.75-0.39-0.040.43-0.46-0.04-0.280.960.550.70-0.08-0.4810.35-0.670.45-0.070.84meanbio6

-0.17-0.08-0.28-0.08-0.100.12-0.17-0.06-0.100.520.950.500.280.540.3510.260.390.720.76meanbio5

0.52-0.240.440.14-0.11-0.260.15-0.080.05-0.580.10-0.360.360.86-0.670.261-0.490.31-0.30meanbio4

-0.290.19-0.240.100.020.080.050.030.040.560.350.43-0.10-0.090.450.39-0.4910.600.52meanbio3

0.17-0.020.090.21-0.01-0.070.130.050.120.150.520.220.200.69-0.070.720.310.6010.34meanbio2

-0.580.08-0.62-0.25-0.010.35-0.360.01-0.170.930.890.770.08-0.030.840.76-0.300.520.341meanbio1

meanaltimeanbio19

meanbio18

meanbio17

meanbio16

meanbio15

meanbio14

meanbio13

meanbio12

meanbio11

meanbio10

meanbio9

meanbio8

meanbio7

meanbio6

meanbio5

meanbio4

meanbio3

meanbio2

meanbio1

BIO1 = Température moyenne annuelle BIO2 = Moyenne mensuelle des variations journalières BIO3 = Isothermatlité (P2/P7) (* 100) BIO4 = Saisonnalité de Température BIO5 = Maximum de Température du mois le plus chaud BIO6 = Minimum de Température du mois le plus froid BIO7 = Ecart annuelle de Température BIO8 = Moyenne de Température de la saison humide BIO9 = Moyenne de Température de la saison la plus sèche

BIO10 = Température moyenne de la saison la plus chaude BIO11 = Température moyenne de la saison la plus froide BIO12 = Précipitations annuelles BIO13 = Précipitations du mois le plus humide BIO14 = Précipitations du mois le plus sec BIO15 = Saisonnalité des Précipitations BIO16 = Précipitations de la saison humide BIO17 = Précipitations de la saison sèche BIO18 = Précipitations de la saison la plus chaude BIO19 = Précipitations de la saison la plus froide



Résumé

L’étude des distributions de présence et d’abondance d'organismes présente plusieurs

contraintes lors des analyses, notamment liées au caractère spatial comme l’autocorrélation,

un échantillonnage hétérogène, des distributions ‘zéro enflées’. Le but de ce stage est de

développer une démarche qui solutionne ces problèmes, entre autre en intégrant des variables

externes comme l’habitat et le climat à l'aide de GAM mixtes spatialisés. La première étape

modélise la probabilité de présence de l’espèce à large échelle et, avec l’aide d’une méthode

spatialement implicite, détermine un seuil discriminant la présence et l’absence. La deuxième

étape modélise l’abondance conditionnellement à la présence prédite, en prenant en compte

l’autocorrélation spatiale et des variables externes à fine échelle. Au final, cette démarche

parvient à considérer les différents problèmes pour donner une représentation précise de la

répartition d’abondance et étudier les facteurs qui l'affectent. Pour les développements futurs,

cette démarche gagnerait encore en robustesse en adoptant un cadre Bayésien.

Mots clés : abondance ; modèles additifs généralisés ; autocorrélation ; modèle de

distribution ; prédicteurs environnementaux

Abstract

Some problems like spatial autocorrelation, heterogeneous sampling or zero-inflated data,

frequently rise when modelling species presence and abundance. The goal of this study is to

develop a method to account for these problems, for example by integrating external variables

like habitats using spatial mixed GAM. In a first step, occurrence probabilities are modelled at

large scale, and then a cut-off between presence and absence is determinated according to the

distribution pattern. In a second step, abundance is modelled conditionally to presence

predicted at step 1, considering small scale variables like habitats. To conclude, this method

tackled main statistical problems and considered different biological aspects. In the futur, it

would be useful to integrate this approach using a Bayesian framework.

Key-words: abundance; generalized additive models; autocorrelation; distribution modelling; environmental predictors

rapport de stage les modèles spatiaux prédictifs de ... · master 2 ecologie evolution biométrie...

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