projet de bioinformatique modèle proie/prédateur

7/25/2019 Projet de Bioinformatique Modle proie/prdateur

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Proprits, volution,

spatialisation et limites du

modle proie-prdateur

Dborah BOYENVAL, Chlo DAUDIER, Julie DAZENIRE

Janvier 2016

Rsum

Les interactions proie-prdateur constituent un lment cl de la dynamique des

populations. Les enjeux cologiques lis ces interactions ne sont nullement contests,

cest pourquoi de nombreux biologistes et mathmaticiens se sont penchs sur la

conception de modles refltant au mieux les comportements naturels observs. Cest

donc par le modle le plus basique dit de Lotka-Volterra que nous expliquerons lesprincipes de linteraction proie-prdateur et ses proprits. Nous verrons ensuite ses

amliorations principales : dabord en dtaillant le modle de Verhulst, puis en dcrivant

les 3 types de rponses fonctionnelles (Gause et Holling) pour aborder la rponse

numrique et, enfin, dautres amliorations telles que lajout dune proie et la comptition

interspcifique. Dans un second temps, nous comparerons la modlisation non spatialise

de Lotka-Volterra sur Scilab son quivalent simple spatialis sur Netlogo. Nous

tenterons de modliser une niche cologique. Enfin, nous discuterons des opportunits

dtudes que nous offre ce modle.

M o t s c l s : prdation, Lotka-Volterra, quations diffrentielles, spatialisation, limites des modles.


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Properties, development,

spatialisation and limits of the

prey-predator model

Abstract

Prey-predator interactions constitute a key element of population dynamics. The

ecological stakes linked to these interactions are far from contested, this is why many

biologists and mathematicians have been working on conceiving models which reflect the

observed natural behaviours. Using a basic model such as Lotka-Volterra, we shall

explain the principles of prey-predator interactions and properties. Furthermore, we willsee its major improvements : first, analysing the Verhulst model, then describing the 3

functional responses types (Gause et Holling) to approach the numeric response and,

finelly, others improvements like the addition of a prey and the interspecific competition.

Secondly, we will compare a non-spatialised Lotka-Volterra model using Scilab to its

simple spatialised equivalent using Netlogo. Finelly, we will discuss study opportunities

that this model offers us.

K e y w o r d s : predation, Lotka-Volterra, differential equations, spatialisation, model limits.


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Table des matires

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

I- Proprits amliorations et l imites du modle : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 A) Un premier systme, les quations de Lotka-Volterra ........................................................................ 5

Biologie .............................................................................................................................................................. 5Mathmatiques .................................................................................................................................................. 5Informatique ...................................................................................................................................................... 6Conclusions et Critiques ................................................................................................................................... 7

B) Croissance logistique des proies (Verhulst, 1838) ........................................................................ 8 Biologie .............................................................................................................................................................. 8Mathmatiques .................................................................................................................................................. 8Informatique ...................................................................................................................................................... 9Conclusions et Critiques ................................................................................................................................... 9

C) Amlioration de la rponse fonctionnelle ............................................................................................ 101. Gause (1935) ............................................................................................................................................ 102. Holling Type II (logarithmique) ............................................................................................................... 103. Holling Type III (sigmode) ...................................................................................................................... 11

D) Amlioration de la rponse numrique ............................................................................................... 12E) Amliorations diverses ..................... ...................... ...................... ...................... ...................... ................ 13

Ajout dune proie avec comptition inter-spcifique ................................................................................. 13Switch du prdateur sans comptition interspcifique des proies ............................................................ 13

F) Limites : le problme de Gause ............................................................................................................. 13

II - Spatialisation du modle : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14A) Comment mettre en place un systme multi-agents ........................................................................... 14B) Comparaison des systmes simples Spatialis VS Non spatialis .................................................. 15

Lotka-Volterra simple .................................................................................................................................... 15Lotka Volterra logistique .............................................................................................................................. 15

C) Approfondissement avec la cration dune niche ............................................................................... 17

Conclusions et discussions : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 A) Sur les amliorations ................................................................................................................................ 18B) Sur la comparaison spatialis/non spatialis ..................................................................................... 18C) Sur le projet en lui mme ........................................................................................................................ 18

Rfrences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

Annexes : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Annexe I : Complexit dans la dynamique des populations : le chaos dans lquation logistique en

temps discret .............................................................................................................................................................. 20

Annexe II : Mthodes de rsolution des quations diffrentielles ............................................................ 20 Les mthodes itratives .................................................................................................................................. 20La mthode directe/exacte ........................................................................................................................... 21La mthode qualitative .................................................................................................................................. 21

Annexe III : Dmonstrations mathmatiques ................................................................................................. 22Annexe IV : Gantt project ................................................................................................................................ 24


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Introduction

Un systme est un ensemble dobjets en interaction. Un cosystme naturel est considr comme unsystme naturellement quilibr et stabilis par des interactions.

Lintrt de ltude de la dynamique des populations rside principalement dans la comprhensiondes interactions biologiques et linfluence de lenvironnement sur une variation de population.

Nous nous intresserons un certain type d'interaction : la prdation. (Tableau I)Elle se dfinit simplement de la manire suivante : la prdation est la consommation dune espce

(la proie) par une autre (le prdateur). [5]Historiquement, le premier modle proie-prdateur a t propos, indpendamment, par les

mathmaticiens Alfred James Lotka en 1925 et Vito Volterra en 1926. Le modle de Lotka-Volterra dcrit lvolution de l'interaction entre une population de proie et de prdateur.

Volterra avait t contact par un zoologiste responsable de la pche en Italie, UmbertodAncona, dans le but de trouver une dmonstration mathmatique expliquant que la pche duneespce prdatrice (requin) favorisait la croissance des espces proies. Ses statistiques montraient,en effet, que la diminution de la pche pendant la guerre avait permis un accroissement relatif de lapopulation de requins et rtabli un quilibre naturel.

La dynamique d'interaction proie-prdateur est donc dcrite par des systmes dquations

diffrentielles.La premire problmatique que lon peut en tirer est la suivante : comment l'interaction proie-prdateur de Lotka Volterra a-t-elle t modlise et quelles en sont ses limites mathmatiques etbiologiques ? Pour rpondre ce problme, nous modliserons dune part, le modle de base deLotka-Volterra laide du logiciel de calcul numrique Scilab. Nous tudierons, dautre part, ses limites,ses amliorations et la complexification de la relation par ajout dune autre espce de proies.

La seconde problmatique qui en dcoule est la suivante : Que peut nous apporter un modlisationspatialise du systme proie-prdateur ? La rsolution de ce systme spatialis donne la dynamiquedes deux populations en fonction du temps mais aussi en fonction de lespace. Cest pourquoi nousmodliserons un systme proie prdateur simple grce un environnement de modlisation pour ledveloppement de systme multi-agent :Netlogo.

Nous tenons prciser que notre projet suit la dmarche suivante : nous partons dun modlepermettant de rassembler nos connaissances sur le sujet afin dtablir des hypothses et den observerles consquences directes. Nous validons ou invalidons ce modle et proposons par la suite de nouvelleshypothses et amliorations pour palier aux limites constates sur le modle prcdent.

La Science nest plus mme de fournir aucune certitude mais des propositions temporaires qui semtamorphoseront aussi vite que nos certitudes dhier.

Ilya Prigogine (1917-2003, physicien Belge, Prix Nobel de Chimie 1977)Vito Volterra Alfred Lotka

Tableau I Rcapitulatif de interactions possibles dans la nature en fonction des effets quellesproduisent sur 2 espces (croisement)

+ 0 -+ Symbiose/Mutualisme Bnfice indirect Prdation/Parasitisme

0 Indpendance Antibiose- Comptition


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I-

Proprits amliorations et limites du modle :

A)

Un premier systme, les quations de Lotka-Volterra

Systme de 2 quations diffrentielles :

!"

!" ! !" ! !"#

!"

!" ! !!" ! !"#

Biologie

Dun point de vue biologique, le modle Lotka-Volterra initial est extrmement simple. Il dcritlinteraction entre une espce de prdateurs et une espce de proies selon les conditions suivantes :

-

En labsence de prdateurs, les proies suivent une croissance exponentielle/gomtriqueselonle modle malthusien (1828). On peut dterminer leur taux daccroissement par ! !

!!!!!!!

!!

.

- En labsence de proies, les prdateurs steignent au fur et mesure, dcrivant unedcroissance exponentielle.

- La rencontre des proies et des prdateurs est proportionnelle leurs effectifs et suit une loi dePoisson ou loi daction de masse. Les effets de cette rencontre, quils soient positifs ou ngatifs,se traduisent par des coefficients constants.

Ce modle a t repris par Nicholson Bailey en 1935 pour illustrer une dynamique hte-parasite.

Mathmatiques

La croissance des proies au cours du temps peut tre modlise par une suite :!!!! ! !! ! ! ! !!!!!!! ! !! ! ! ! !!

Or!!!!!!!

!!!

!"

!"

Avec !! ! !on peut donc exprimer cette variation par une quation diffrentielle :!"

!"! !! ! ! !!

Cest une quation diffrentielle dordre 1 ordinaire, constituant un des formalismes de la modlisationde la dynamique des populations. Cest pourquoi nous conserverons cette formulation pour lesquations suivantes.

Rsolution de lquation diffrentielle : voir annexe IIISolution : ! ! !!" ! !!On a donc bien une croissance exponentielle ! (Fig. 1A)

Dcroissance naturelle des prdateurs : mme principe, on retrouve une dcroissance exponentielle(Fig. 1B).

Interactions :Plus il y a de proies et plus il y a de prdateurs, plus il y a de rencontres. On a donc un effetproportionnel ou inversement proportionnel ! ! !. Cela signifie aussi que si lon maintient un effectifconstant de prdateurs, la proportion de proies consommes est constante, quelle que soit la densit desa population. De la mme manire, le nombre de rencontres est directement proportionnel leffectifdes proies : cest une rponse fonctionnelle de type I (linaire).

N = effectif des proiesP = effectif des prdateursr = taux de reproduction des proiesc = taux de mortalit naturelle des prdateursb et d = coefficients dinteraction inter-espces


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Informatique

Fonction :

Paramtres initiaux :

Remarques sur les paramtres : nous avons choisi les paramtres qui nous permettaient davoir une bonne vue densembledes solutions du systme, ils ne sont donc pas inspirs de donnes exprimentales. Nous avons prfr un pas trs petit pour

obtenir des courbes lisses ; en dfinir un encore plus petit aurait ncessit plus de temps dexcution du programme sansrendu significativement plus agrable.

Nous avons choisi la mthode de rsolution exacte pour modliser les quations diffrentielles enutilisant la commande ode .Voir annexes pour les diffrentes mthodes.

Rsultats :

A) B)

Figure 1 : Trajectoire hypothtique de lvolution des proies et des prdateurs, indpendamment de leurs interactions. A) Croissanceexponentielle des proies avec r = 0,5. B) Dcroissance exponentielle des prdateurs avec c = 0,6.

//Systme diffrentiel de Lotka-Volterra

//avec y1=population de proies, y2=population des prdateurs

globala

globalb globalc

globald

function[W]=LotkaVolterra(t, y)

W(1)=a*y(1)-b*y(1)*y(2);

W(2)=c*y(1)*y(2)-d*y(2);

endfunction

//paramtres initiaux des populations

a=0.3; //taux de reproduction des proies isoles

b=0.1; //taux de mortalit des proies en prsence de prdateurs

c=0.1; //taux de mortalit des prdateurs isols

d=0.2; //taux de reproduction des prdateurs en prsence de proies

//Paramtres de simulation

t0=0; //dbut de l'intervalle

tmax=200; //fin de l'intervalle

dt=0.1; //pas choisi

x0=5; //population initiale des proies

y0=2; //population initiale des prdateurs

//initialisation des vecteurs

t=[t0:dt:tmax]; //dfinition du pas et de l'intervalle

V0=[x0;y0]; //Population initiale des proies et des prdateurs


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A) B)

Figure 2 : Trajectoire hypothtique de lvolution des proies et des prdateurs selon le systme de Lotka-Volterra. A) Effectifs en fonction dutemps. Dynamiques couples, oscillations damplitudes constantes, coexistence des 2 espces quels que soient les paramtres. La priode desoscillations dpend des paramtres initiaux. B) Portrait de phase avec champ vectoriel normalis. Cycles correspondant diffrentes valeurs

initiales des effectifs. Cycles concentrique car lquilibre ne dpend que des coefficients du systme!

!!!

!.

Conclusions et Critiques

Ce modle pourrait convenir dans un cas o la population semble avoir de lespace et de lanourriture volont. Dans la baie de Hudson on observe un phnomne sapparentant cettedynamique [8] entre lynx et livres.On peut aussi retrouver cette volution quand une population colonise un habitat/niche vide : on seretrouve alors en rgime exponentiel transitoire.Pour illustrer et valider ce type de croissance, on peut observer par exemple lvolution dunepopulation de pucerons Myzus persicae nouvellement importe dans une serre de laitues (DellaGiustina, 1970). [6]

Liste non exhaustive des hypothses admises de manire implicite ou explicite :!

Croissance exponentielle des proies en absence des prdateurs! La rencontre dpend dune loi de Poisson (stoechiomtrique) : ! ! ! ! !

!!

!!! !

!! = loi

daction de masse !la proie na pas de structure spatiale, ni sociale. Le prdateur na aucune

stratgie de recherche, il se dplace au hasard. [7]! Les rencontres ont un effet instantan sur la mortalit des proies et sur la natalit des

prdateurs! Mortalit des proies ngligeable par rapport au taux de prdation! Taux de prdation constant (rponse fonctionnelle linaire)! Les prdateurs dcroissent de faon exponentielle (fait non contest..)! Chaque proie contribue de la mme manire la croissance des prdateurs et chaque

prdateur est capable de donner naissance un nombre infini de descendants (le nombre de

prdateurs engendrs augmente linairement avec la densit de proies = rponse numriquelinaire)! Taux de conversion de biomasse de proie en biomasse de prdateur constant! Tous les individus sont potentiellement reproducteurs! Milieu homogne = richesse constante (pas de niche) : on a suppos une distribution homogne

des proies et des prdateurs. Dans le cas o la densit varierait, on a des milieux faibledensit de proies totalement dpourvus de prdateurs ! Pas non plus disolement cologique etde mtapopulations par clivage gographique ou fragmentation. [8]

! Prdateur monospcifique! Pas dinteraction avec dautres espces! Le modle tant continu en temps et en effectif, aucune des 2 populations ne peut priori

steindre : les effectifs de chacune peuvent devenir infiniment petits [1]

!Si ces hypothses ne correspondent pas la ralit cest l quon va chercher une quationpouvant sen approcher.


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8

B) Croissance logistique des proies (Verhulst, 1838)

Insertion dun facteur limitant, la capacit biotique :

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Biologie

La croissance logistique que nous allons dvelopper tmoigne dune densit dpendance ngativepouvant tre la rsultante de nombreux phnomnes visant rguler naturellement une population. Ici,nous parlerons essentiellement du phnomne de comptition intraspcifique qui est lacteurmajoritaire de la densit dpendance ngative.La comptition peut tre :

! Symtrique ou scramble : pas de relation de dominance entre individus, rgulation par le

stock de ressources alimentaire ;! Asymtrique ou contest : (la plus courante) relation de dominance entre individus,

hirarchie, rgulation par comportement (on peut imaginer un combat mort entre boucs, oule bannissement dun lion dans un groupe local)

Le taux daccroissement varie donc avec la densit de la population.La capacit biotique se traduit par le nombre dindividus maximum que peut atteindre une population.Lorsque la population est au dessus de cette capacit maximale elle va dcrotre de faonexponentielle.Imaginons un scnario cataclysmique dans lequel leau des ocans aurait recouvert petit petit 80%des terres merges : les humains, ne pouvant stendre indfiniment dans des tours, recourraient (parexemple) une politique de lenfant unique "rgulation progressive de la population dcrivant unecroissance logarithmique.

Autre exemple :

Figure 3 : Effectifs observs (en bleu) et effectifs thoriques (en rose) de la population dlphants dans le parc de Kruger. Image issue ducours de mathmatiques de L1 SVS de Francine Diener sur la croissance logistique.

Mathmatiques

On cherche donc inclure une capacit biotique limite K. Remarque : il sagit plus dune sigmode quedun logarithmeLe moyen le plus simple pour crer une telle courbe (Fig. 3) reste encore dinclure le paramtre de

cette manire :!"

!"! !" !!

!

!car il faut conserver une croissance exponentielle lorsque leffectif est

petit. Par cette quation, si N est petit alors ! !!

!! !et donc

!"

!"! !""pour de petits effectifs la

population suit une croissance exponentielle que lon a justifie dans le chapitre prcdent.

Rsolution et analyse : voir annexe III.

N = effectif des proiesP = effectif des prdateursr = taux de reproduction des proiesc = taux de mortalit naturelle des prdateursb et d = coefficients dinteraction inter-espcesK = capacit biotique = limite


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Informatique

Fonction :

Paramtres initiaux :

Rsultats

A) B)

Figure 4 : Trajectoire hypothtique de lvolution des proies et des prdateurs selon le systme de Lotka-Volterra modifi daprs Verhulst. A)Effectifs en fonction du temps. Dynamiques couples, oscillations damplitudes dcroissantes/amorties, coexistence des 2 espces mais pastoujours. B) Portrait de phase avec champ vectoriel normalis. Spirale correspondant une seule valeur de paramtres initaux.

Conclusions et Critiques

On observe (Fig. 4) une convergence vers un quilibre stable. Lallure des courbes est cependanttrs sensible aux changements des paramtres intrinsques des espces (taux de croissance et dedcroissance). Ainsi, dans la plupart de nos tests, les prdateurs semblent dvorer les proies jusqulextinction de ces dernires et steignent donc leur tour "pas de coexistence.Finalement, on se rend compte que seules la priode et la vitesse de convergence vers lquilibrechangent et donc limpression que nous avions eue nest due qu lencadrement du graph. En effet, lemodle tant continu, les effectifs peuvent prendre des valeurs infrieures 1 et parfois trs prochesde 0. Ce nest pas du tout raliste.

Nous pourrions obliger le programme ne prendre que des valeurs approches entires deseffectifs et ainsi discrtiser le modle (+ indiquer un effectif minimum) mais il restera le souci du temps.Nous allons donc utiliser un systme multi-agents par Netlogo pour palier ce problme.

* * *

partir de maintenant, considrons le systme illustrant le rapport proie-prdateur comme suit :

!"

!" ! !" ! !

!

!! !!!!!

!"

!" ! !!" ! ! ! !

function[W]=Logistique(t, y)//t c'est l'abscisse et Y l'ordonne

W(1)=E*y(1)*(1-y(1)/K)-F*y(1)*y(2);

W(2)=G*y(1)*y(2)-H*y(2);

endfunction

E=200; //taux de reproduction des proies isoles

F=10; //taux de mortalit des proies en prsence de prsence de prdateurs

G=5; //taux de mortalit des prdateurs isols

H=30; //taux de reproduction des prdateurs en prsence de proies

K=500; //Constante biotique de charge = saturation du milieu

!tant une fonction de N!tant une fonction de NNous avons rendu les coefficientsdu 1ersystme variables.


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C)Amlioration de la rponse fonctionnelle

Le prochain coefficient que nous allons discuter concerne linteraction proie-prdateur. Dans lechapitre portant sur le modle malthusien, nous avons expliqu comment nous avions admis une rponsefonctionnelle linaire( plus il y a de nourriture plus jen mange ).

En effet, cette rponse nest valable que lorsque le prdateur est passif comme une baleine qui

fait de la filtration ou des araignes et leurs toiles (Korpimaki et Norrdahl, 1991)."Le but est donc de trouver des modles qui rendent compte des limites dues aux temps decapture et de digestion qui sont incompressibles !

Ici cest donc la fonction !!!!que lon fait varier.

1. Gause (1935)

Le biologiste russe Georgii Frantsevich Gause est lun des premiers avoir discut la rponsefonctionnelle (linaire) du systme Lotka-Volterra. Il propose en 1935 un type de rponse traduisant lasatit des prdateursvis vis des proies : proportionnel !!!!! ! !!!!avec ! ! ! ! !(Fig. 6).

2. Holling Type II (logarithmique)

! !!"#

!! !"!!

Lcologiste canadien, Crawford Stanley Holling, met en place 2 autres types de rponsesfonctionnelles bases sur la sparation du temps du prdateur en 2activits : le temps de recherche etle temps de manipulation (chasse + dvore + digre) (Fig. 6).

! ! !!!! !

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Or !! ! ! ! !!!

Donc!

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E = nombre de rencontresa = efficacit de rechercheTs= temps de rechercheN = effectif des proiesTh= temps de manipulation par proieT = Ts+ThE = temps total


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Lorsque leffectif des proies est lev, le temps de recherche tend vers 0, logique ! Le nombre deproies captures ne dpend alors plus que du temps mis par le prdateur pour manipuler chacunedentre elles. Plus le temps de manipulation est court plus, il y aura de proies captures.

Lefficacit de recherche reste une moyenne constante et ne fait pas de distinction entre unprdateur qui maintient une efficacit rgulire et un autre qui aura des priodes dactivits variables(Getty et Pulliam 1993)

3. Holling Type III (sigmode)

Holling tudie ensuite le cas des prdateurs gnralistes qui changent de prfrence en fonction dela densit des ressources. Cest finalement le cas le plus rpandu : imaginons une montagne avecgradient de densit dherbe sachant quau sommet on retrouvera dautres sources de nourriture. Unmouton qui est la base de la montagne consommera beaucoup dherbe tandis que sil commence grimper il aura tendance manger la 1re chose quil trouvera, cest dire une autre ressource. Saconsommation dherbe aura alors diminue. Cest une illustration du switching!

! !!!

!!

! ! !!!!!

Autre exemple :

Figure 5 : Proportion de larves dphmres dans le rgime des notonectes en fonction de leur abondance relative parmi les proiesdisponibles. La ligne droite correspond la situation dans laquelle les notonectes prlvent les larves dphmres en proportion de leurprsence dans lenvironnement (pas de prfrence). La ligne courbe reprsente les proportions dphmres dans le rgime des notonectes diffrentes densits relatives des proies (les cercles pleins reprsentant les moyennes et les barres verticales reprsentant lcart-type). Lergime des notonectes est appauvri en phmres lorsque celles-ci reprsentent moins de la moiti des proies potentielles. Le rgime desnotonectes contient une proportion dphmres plus importante que celle de lenvironnement lorsque ces proies reprsentent plus de la moitides proies disponibles. (Tir de Begon et Mortimer, 1986 ; daprs Lawton et al., 1974)

Cette quation dcrit une sigmode (Fig. 5&6).

La diffrence entre le type II et le type III se fait au voisinage de 0 : lorsque leffectif des proiesest trs faible, les prdateurs diminuent leur pression de prdation sur les proies.En ralit, ce comportement peut tre d :

! Un habitat htrogne offrant un nombre dabris limit et donc lorsque le nombre de proies est

faible la proportion abrite est plus importante!changement de vulnrabilit.

! Un dcouragement des prdateurs peut baisser lefficacit de chasse ! efficacit derecherche et de capture.

!Switch vers une autre source de nourriture!motivation chercher. [7]

E = nombre de rencontresa = efficacit de rechercheTs= temps de recherche

N = effectif des proiesTh= temps de manipulation par proieT = Ts+ThE = temps total


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Figure 6 : Trois types de rponse fonctionnelle des prdateurs laugmentation de la densit de proies. En bleu, selon Gause, manifestationdun frein mais la fonction tend toujours vers linfini quand N tend vers linfini. En rouge, type II de Holling, asymptote et donc phase deplateau prsente. En vert, type III de Holling, sigmode, converge plus vite que le type II.

Il revient au biologiste de choisir le modle le plus adquat pour les populations quil tudie.Il existe dautres types de rponses dcrivant les effets de linteraction proie/prdateur permettant

de prendre en compte une dimension temporelle comme la dure du repas. On les appelle les rponsesfonctionnelles intgres ou optimales. Elles refltent videmment mieux les comportements naturels.[7]

D)Amlioration de la rponse numrique

La rponse numrique dcrit la conversion de la quantit de proies consommes en quantit deprdateurs produits [4]. Cest donc ! ! qui va varier.

A) B)

Figure 7 : La rponse numrique. A) Impact de lefficacit du prdateur. B) Impact de la taille du prdateur. Tires du cours deDynamiques des Populations de L3 [4].

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E)Amliorations diverses

Ajout dune proie avec comptition inter-spcifique

Le principe de Gause nonce : les populations de deux espces ayant des exigences cologiquesidentiques ne peuvent coexister indfiniment dans un milieu stable et homogne, la plus comptitive des

deux espces finissant plus ou moins long terme par liminer lautre. Cest ce que nous avonsconstat par informatique, pensant une erreur dans le systme. Voir larticle wikipdia en anglais pour une belle illustration.Lorsque la croissance intrinsque est exponentielle on obtient un principe dexclusion comptitive.Lorsque la croissance est logistique la coexistence est trs peu probable. [6]

Switch du prdateur sans comptition interspcifique des proies

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Figure 8 : Simulation de lvolution des effectifs de populations au cours du temps avec une interaction proie-prdateur et la prsencede 2 proies. Disparition dune espce de proies et reprise doscillations damplitude constante comme dans le 1ermodle.

Nous avons essay un systme simple de Lotka-Volterra avec des coefficients constants. Nousconstatons lextinction dune espce de proies. Mais cela est-il reprsentatif de la ralit ?

Nous avons vu dans nos cours que dans un systme o les proies sont indpendantes, il y a bel etbien extinction dune des 2 espces : la comptition interspcifique des proies est impossiblepuisquelles sont indpendantes. Il y a donc un processus similaire lexclusion comptitive qui seproduit par le biais du prdateur commun, cest la comptition apparente.

Explications : Les 2 proies crent un dcouplage de la dynamique proie-prdateur. Le prdateur

est maintenu par la proie 1 un niveau suprieur au seuil tolrable par la proie 2.

F)

Limites : le problme de Gause

Gause travaille sur le modle proie/prdateur de Lotka-Volterra avec une bactrie (herbe),mange par Paramecium caudatum (proie) elle mme mange par Didinium nasutum (prdateur). Il afait 3 expriences [3] :

! Proies + prdateurs#les prdateurs consument toutes les proies #extinction des 2 espces.! Proies + prdateurs + niche # les prdateurs meurent de faim et les proies qui staient

protges dans le refuge croissent de faon exponentielle.! En ajoutant 1 proie et 1 prdateur intervalle de temps rgulier pour prvenir lextinction des

espces on obtient alors finalement des oscillations."Les simulations et quations diffrentielles ne refltent pas la ralit de linteraction mme chez desorganismes extrmement simples.


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II - Spatialisation du modle :

La spatialisation du modle proie-prdateur permet de palier un certain nombre dhypothsesinhrentes aux quations diffrentielles, notamment le milieu homogne et la rpartition homogne desproies et des prdateurs. Il permet aussi et surtout de discrtiser le modle de Lotka-Volterra.

A)

Comment mettre en place un systme multi-agents

Il faut dterminer la nature de lenvironnement sur lequel les agents agissent. Ici nous avonsreconstitu une pelouse.

Nous avons apport la notion dnergie. Celle-ci permet de se dplacer et de se multiplier. Lapelouse donne un certain nombre de points dnergie, le dplacement et la reproduction enconsomment. Lorsque lnergie arrive 0, lindividu disparat (meurt).Les agents sont les acteurs du modle, cest dire les proies et les prdateurs. Il faut donc dfinir letype de relation qui les lie. Ici le prdateur gagne de lnergie en mangeant un mouton (qui meurt). Onobtient comme dans le modle non spatialis une dynamique couple. Pas besoin, donc, dquationsdiffrentielles.


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B)

Comparaison des systmes simples Spatialis VS Non spatialis

Lotka-Volterra simple

Pour modliser le modle Lotka Volterra simple nous avons simplement laiss lherbe pousser en

abondance cest dire regrowth-time = 0 . Cela permet dter la comptition intraspcifique etdonc la densit dpendance ngative des moutons.Aprs de nombreuses relances du systme nous obtenons diffrents cas de figure :

A) B) C)Figure 9 : Diffrents cas de figure obtenus par simulation spatialise sur Netlogo avec croissance exponentielle des proies. A) Croissance

exponentielle des proies en absence de prdateurs # vrification du code. B) Oscillations damplitudes croissantes jusqu disparition desmoutons puis dcroissance exponentielle des loups qui nont plus de nourriture du tout. C) Rapide disparition des loups, ce qui entrane unecroissance exponentielle des moutons.

La premire remarque que nous pouvons faire est lapparition de 2 cas de figure diffrentsalors queles paramtres sont identiques :

! Augmentation forte des prdateurs qui dvorent toutes les proies puis dcroissanceexponentielle des prdateurs qui ont puis toutes leurs ressources (Fig. 9B)

! Faible augmentation des proies qui entrane une faible augmentation des prdateurs et permetdonc aux moutons dchapper aux loups et de crotre exponentiellement aprs la disparitiondes prdateurs qui nont pas su trouver la ressource disponible temps (Fig. 9C)

La coexistence des deux espces parat impossible! Il faudrait un concours de circonstances trsimprobable o les variations de populations sont trs faibles.Cest le problme quont rencontr Nicholson et Bailey en 1935 dans leurs tudes sur les parasitodes.Remarque : Les courbes ne sont pas lisses car il y a discrtisation du pas de temps et des effectifs.

Lotka Volterra logistique

A) B)

C) D)

Figure 10 : Diffrents cas de figure obtenus par simulation spatialise sur Netlogo avec croissance logarithmique des proies. A)Croissance des proies en absence de prdateurs. B) Oscillations irrgulires autour dun quilibre jusqu disparition des loups. C) Disparitiondes loups aprs oscillations de grandes amplitudes. D) Oscillations irrgulires autour dun quilibre semblant perdurer.


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Dans la figure prcdente nous avons tudi le systme amlior de Lotka-Volterra en versionspatialise en faisant varier le wolf-gain-from-food qui correspond lnergie apporte par laconsommation dun mouton un loup.

! La figure 10B reprsente lvolution des populations avec un wolf-gain-from-food de 14#Extinction des loups ;

! La figure 10C reprsente lvolution des populations avec un wolf-gain-from-food de 45#Extinction des loups ;

! La figure 10D reprsente lvolution des populations avec un wolf-gain-from-food de 21#Coexistence des espces ;

Nous avons observ les effets des variations des autres paramtres sur le systme : le nombre initial oule taux de reproduction ne changent que peu lallure des courbes.

On peut donc en conclure que ce sont les paramtres dinteraction inter-espcesqui influent le plussur le type dvolution. Ces constatations sont cohrentes avec ce quon observe dans la nature : lespopulations arrivent globalement squilibreret perdurer malgr les catastrophes cologiques quimodifient rgulirement leurs effectifs (alors que les paramtres dinteraction inter-espces nedevraient pas varier).

De plus, nous pouvons maintenant dire que les variations rgulires deffectifs observes dans la

baie de Hudson entre les lynx et les livres ntaient pas dues une croissance exponentielle desproies (modle non spatialis) mais bien une croissance logistique ! (Fig. 10D)

Tableau II Rcapitulatif de la comparaison du systme proie-prdateur spatialis ou non spatialis.Non spatialis Spatialis Explications

LotkaVolterraSimple

Oscillationsconstantes couples avecun dcalage ;

Absence de proies :dcroissanceexponentielle des loups ;Absence de prdateur :

croissance exponentielledes proies ;

Oscillations damplitudescroissantes couples mais disparitionsystmatique des loups et parfois desmoutons ;

Absence de proies : dcroissanceexponentielle des loups avec unelgre augmentation au dbut due

leur rserve dnergie initiale ;Absence de prdateur :

croissance exponentielle des proies ;

Dans la fonction non spatialiseon part dune rpartition homognedonc les rencontres, mme alatoires,sont matrises et constantes.Dans la fonction spatialise, larpartition non homogne permetdobtenir 2 cas de figure : disparition

des loups si le dernier mouton a eu lachance dchapper aux loups et ducoup les loups se sont teints OUdisparition des loups et des moutonssi le dernier mouton sest fait manger.

LotkaVolterraLogistique

Inclusion dunecapacit K.- Oscillationsdamplitudesdcroissantes qui tendentvers un quilibre ;

- Absence de proies :Dcroissance

exponentielle des loups ;- Absence deprdateurs : croissancelogistique avec unecapacit maximale ;

Inclusion de lherbe qui,lorsquelle ne peut pas se rgnrer,ne nourrit pas les moutons #capacitmaximale.

- Oscillations autour dunquilibre infiniment. Mais !...probabilit faible mais nonngligeable (selon les paramtres

initiaux) de la disparition de loups aubout dun moment !- Absence de proies :

dcroissance exponentielle desprdateurs avec une lgreaugmentation au dbut ;

- Absence de prdateurs :oscillations irrgulires maisglobalement croissance logistiquejusqu osciller autour dun quilibre ;

Le hasard fait que lvolution dusystme nest pas prvisible uninstant t. La probabilitpour quunloup perde suffisamment dnergiepour mourir avant davoir trouv unmouton nest pas nulle donc cetvnement finit par arriver. Jusquce quil ny ait plus aucun loup.


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C)

Approfondissement avec la cration dune niche

Nous avons modifi les couleurs de certains patchs (pelouse plus ou moins fonce). chaque couleuron associe un gain dnergie diffrent.

Pour que la pelouse spcifique repousse au mme endroit on a ajout un marron diffrent pourchaque couleur de vert. Le marron reprsente un patch qui ne fournit pas dnergie (terre sansherbe aprs quelle ait t mange).

Nous avons, dune part, form une tache qui apportait moins dnergie que le reste de lherbe danslespoir dobtenir un environnement fractionn qui favoriserait la croissance des moutons (principe de lachane trophique en pyramide).

Dautre part, nous avons modlis une montagne avec un gradient dapport en nergie (lesommet tant pauvre en herbe). Nous esprions obtenir une sorte de niche o : comme il y a moinsdherbe, il y a moins de moutons et il y a peu ou pas de loups ce qui favoriserait les moutons.

Nous avons dans le mme temps tent de raliser lexprience de Gause avec ses paramcies :nous avons ajout un individu proie et un individu prdateur intervalles rgulires (tous les 20 ticks).

Figure 11 : Tentative de simulation de niche cologique + introduction dun individu proie et dun individu prdateur intervalles rgulires.

Observations : la montagne fournit un refuge aux moutons (nous avons d supprimer laccs des

loups la montagne pour obtenir cet effet). Nous obtenons des oscillations amorties ! La probabilitpour que les espces coexistent indfiniment est encore plus grande que dans les prcdents modles.Globalement notre modlisation na pas les rsultats escompts. Cela peut tre d au

comportement dpourvu dapprentissage des individus (par exemple : le mouton quitte le refugeaprs stre recharg en nergie alors quil tait protg). Sinon cest notre modle qui ne convientpas.

En revanche, nous avons obtenu les rsultats esprs lorsque nous avons modlis un systme deLotka-Volterra simple avec ajout dun individu intervalles rguliers (Gause, 1935) ! Cest dire uneoscillation.


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Conclusions et discussions :

A)

Sur les amliorations

Le modle de Lotka-Volterra, qui sert de rfrence de nombreuses tudes et critiques, est fondsur un certain nombre dhypothses simplificatrices plutt loignes de la ralit. La ncessit dintgrerlespace, par exemple, est plus quvidente aprs les expriences que nous avons ralises.

Le schma ainsi prsent se rvle malgr tout un peu trop simpliste :! une description rigoureuse des systmes cologique ncessiterait lintroduction de nombreuses

autres espces (ajout de niveaux trophiques, ajout de proies, de prdateurs, dautresinteractions (Tableau I))

! il existe des circonstances ambiantes priodiquescomme celles, par exemple, qui dpendentde la succession des saisons [1], et qui produisent des oscillations forces ou de caractreexterne, dans le nombre des individus des diverses espces [2]

! le facteur environnemental est aussi prendre en compte (pollution, rchauffementclimatique)

! il faudrait rompre lhomognit des individus (par exemple, variation de la fcondit selonlge)

! il serait aussi important de modliser les populations sur un systme ouvert gographiquementavec lapparition de la migration

Dans lide dhtrogniser les individus dune mme espce, nous avons pens (dans le modlespatialis) faire varier lnergie que les moutons apportent aux loups en fonction de leurs propresrserves dnergie. Pour illustrer cette ide, imaginons quun mouton nait plus beaucoup dnergie ;cela signifierait quil na pas mang depuis longtemps et quil est donc affam #il a consomm toutesses rserves de gras # le loup ne gagnera pas beaucoup dnergie le manger. On pourrait aussiinclure une variation dans les dplacements : lorsque lnergie est infrieure 10, le mouton ne sedplacerait quune fois tous les 2 ticks.

On pourrait aussi inclure une densit dpendance positive, ou effet Allee, sous la forme (parexemple) :

! !!!

!! ! !!!!! !!!

y tant le taux daccroissement, x la densit de population, les autres paramtres tant choisis demanire arbitraire. Formule test, trouve de manire empirique, qui pourrait dcrire la variation dutaux daccroissement en fonction de la densit dune population avec effet Allee.

Nous aurions aim dvelopper davantage le sujet en abordant le diagramme de bifurcation tudiplus rcemment par Sergio Rinaldi et lapparition des phnomnes de chaos (voir annexes), sans parlerde ltude des quilibres...

B)

Sur la comparaison spatialis/non spatialis

Le modle spatialis apporte un ralisme flagrant, mme avec le plus simple des modles.Cependant, son raisonnement en terme de codage est compltement diffrent de Scilab et le modlenon-spatialis reste actuellement, pour nous, plus aisment modulable et tudiable en terme danalysedes fonctions (dterministe). Il serait intressant de travailler davantage sur le modle spatialis car ilfranchit un mur auquel se heurteront forcment les quations diffrentielles un moment donn.

C)

Sur le projet en lui mme

Nous sommes partages, en terme dintrt, pour le sujet et il serait plus intressant, la prochainefois, den choisir un dont le thme biologique nous inspire toutes. Malgr nos diffrences dimplication,nous avons toutes fait part de beaucoup de curiosit et nous avons appris beaucoup sur le sujet. Cest

malheureusement ce qui nous a caus du tort car nous nous sommes beaucoup parpilles, vouloirtrop approfondir nous en avons oubli lessentiel. Nous avons pu goter linformatique et auxmathmatiques, nous avons hte de commencer le semestre prochain !


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Rfrences

Webographie :

http://experiences.math.cnrs.fr/

http://math.unice.fr/~diener/MpB2011-2012/

Bibliographie :

[1] P. Coquillard, D. R. C Hill, [1997] Modlisation et simulation dcosystmes, dition Masson

[2] J.-M. Ginoux, [2006] Le paradoxe du modle prdateur-proie de Vito Volterra

[3] A. Hastings, Population Biology, dition Springer

[4] L. Mangialajo et E. Vercken, Cours de dynamiques de populationsde L3

[5] Peter Hamilton Raven, Linda R.Berg, Peter H.Raven, David M.Hassenzahl, 2009 Environnementpage 89, dition De Boeck.

[6] J.-S. Pierre, [2010] La dynamique des populations et ses modles

[7] R. E. Ricklefs, G. L. Miller, M. et V. Baguette, G. Mahy, F. DAmico, M. Bugnicourt, Ecologie,dition De Boeck

[8] Tribut, K. and Duron, Y. [2013] Dossier de Modlisation, modles proie-prdateur


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Annexes :

Annexe I : Complexit dans la dynamique des populations : le chaos dans lquation

logistique en temps discret

N(t+1) = N(t)+rN(t)*(1-N(t)/K)Caractristiques du chaos :! imprvisibilit apparente! rgime apriodique Lexistence du chaos dans les populations naturelles nest pas encore dmontre car on ne sait

pas encore bien distinguer le chaos du bruit. Mais des expriences ont quand mme t ralises

(Tribolium confusum, Costantino et al Science, 1997) ! Chaos in an insect population, (by R. F.Costantino, R. F., R. A. Desharnais, J. M. Cushing, and B. Dennis) Science 275 (January 17, 1997), 389-391. [6]

Annexe II : Mthodes de rsolution des quations diffrentielles

Les mthodes itratives

Elles constituent un avantage lorsque les autres mthodes (directes) sont :! Soit inapplicables, coteuses ou simplement inconnues ;! Soit lorsque le problme est mal conditionn ou comprend un grand nombre de variables, car

les solutions successives limitent la propagation des erreurs. [wiki]! Permet de discrtiser le modle en temps

Euler!lamliorer en dfinissant les solutions sur R+, si infrieur ou gal 0 #fin du systme.

Voir page suivante pour le code.

Remarque : lorsquon augmente le pas, lcart avec la valeur exacte augmente considrablement (voirrsultats dune croissance exponentielle programme en pascal par Mr. Coquillard)

tude de Tribut et Duron [8] : La dynamique quils ont modlis sappuie sur des donnes relles dela baie de Hudson. Le modle est sens reprsenter un systme Lotka-Volterra simple. Or, ils trouventdes oscillations damplitude croissante avec Euler (soit Euler accentue une lgre spiralisation, soit lesvaleurs approches donnes par Euler entrainent un dcalage qui spiralise). De plus, cette mthode esttrs sensible aux coefficients et aux variations initiales. Ce nest donc pas une bonne mthode pourmodliser la dynamique proie-prdateur.

Ils ont donc rsolu le systme par la mthode de Runge Kutta :Runge Kutta lordre 4, cest une bien meilleure mthode, plus proche de la mthode exacte, quidonne au moins une bonne estimation qualitative.


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La mthode directe/exacte

Cest la rsolution du systme de manire purement mathmatique comme dans lannexe suivante.

La mthode qualitative

Matrice Jacobienne : http://math.unice.fr/~diener/MpB2011-2012/COURS5MpB.pdf Isoclines et portrait de phase : http://math.unice.fr/~diener/MpB2011-2012/EDO.pdf &

http://math.unice.fr/~diener/MpB2011-2012/COURS2MpB.pdf #voir cours de Francine Diener

0001 // Simulation du modele Lotka Volterra (Murray p63)

0002 // Integration par la methode d'Euler

0003 // Il est interessant de discuter l'influence de dt sur le

0004 // resultat : en particulier on observe une croissance anormale

0005 // du max de u et de v ... les trajectoires ne sont pas fermees

0006 // et derivent tres vite ! A comparer avec Runge Kutta

0007 //

0008 // On peut discuter l'influence de alpha1 et alpha2

0009 //

0010

0011 // Dfinition du pas de temps

0012

0013 dt =0.01;

0014 Tmax=100;

0015 Taille =10*Tmax;

0016 Nbrepas=Tmax/dt;

0017

0018 // Vecteur des abscisses

0019

0020 T =[1:Taille];

0021

0022 T =10*dt*T;

0023 T =T';

0024

0025 // Initialisation des vecteurs des populations

0026

0027 forI=1:Taille,

0028 U(I)=0;

0029 V(I)=0;

0030 end

0031

0032 // Constantes de dynamique intrinsque et populations initiales

0033

0034 alpha1=1;

0035 alpha2=1;

0036 u=2;

0037 v=2;

0038 I=0;

0039

0040 U(1)=u;

0041 V(1)=v;

0042

0043 // Calcul de l'volution des populations

0044

0045 forI=1:Nbrepas-1,

0046 I =I +1;

0047 du =alpha1*u -u*v;

0048 dv =-alpha2*v +u*v;

0049 u =u +dt*du;

0050 v =v +dt*dv;

0051

0052 ifmodulo(I,10)==0then

0053 U(I/10)=u;

0054 V(I/10)=v;

0055 end

0056

0057 end

0058

0059 // Affichage

0060

0061 plot2d([T T],[U V],[2,3],"111","Proies@Prdateurs",[0,0,Tmax,4],[2,10,2,10]);

0062

0063 halt();

0064 xbasc();

0065

0066 // Affichage de la trajectoire dans le plan de phase

0067

0068 plot2d([U],[V],[2],"111","Trajectoire des phases",[0,0,4,4],[2,10,2,10]);


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Annexe III : Dmonstrations mathmatiques


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Annexe IV : Gantt project

projet de bioinformatique modèle proie/prédateur

Documents