LV207 – Physiologie cellulaire intégréeSection AHA

Année 2012‐2013

POTENTIEL D’ACTION SODIQUE

Stéphane LOURDEL

stephane.lourdel@upmc.fr

Potentiels électrotoniques

• Injections de courants positifs ou négatifs dans la cellule• Réponses dépolarisantes ou hyperpolarisantes passives : potentiels électrotoniques

Notion de seuil

• Intensité du stimulus < seuil  stimulus infra‐ ou subliminaire  pas de PA• Intensité du stimulus > seuil stimulus supraliminaire  déclanchement du PA

Notion de seuil

Seules les impulsions de courant dépolarisantes déclenchent un potentiel d’action

Bases moléculaires du potentiel d’action sodique

(gNa)

(gK)

+30

fermé ouvert inactivé fermé

fermé ferméouvert

Seuil d’ouverture‐40 mV

Seuil d’ouverture+20 mV

Phaseascendante

Phasedescendante

Phasede repolarisation

Bases moléculaires du potentiel d’action sodique

(gNa)

(gK)

+30

Seuil d’ouverture‐40 mV

Seuil d’ouverture+20 mV

Loi du tout ou rien : dès que le seuil est atteint, le PA a une amplitude maximale

Phaseascendante

Phasedescendante

Phasede repolarisation

• Seuil d’ouverture : ‐40 mV• 3 conformations différentes : fermé, ouvert, inactivé• Bloquant : tétrodotoxine (TTX)

Inactivé

Bases moléculaires du potentiel d’action sodiquePhase ascendante : canal sodium voltage dépendant

Inside‐out(Vm dépolarisant)

Bases moléculaires du potentiel d’action sodiquePhase ascendante : canal sodium voltage dépendant

3 sous unités : α (conduction), β1 et β2 (stabilisation)

Bases moléculaires du potentiel d’action sodiquePhase ascendante : canal sodium voltage dépendant

Le segment S4 est le « voltage sensor » du canal

Bases moléculaires du potentiel d’action sodiquePhase ascendante : canal sodium voltage dépendant

Mécanisme « ball and chain » d’inactivation

pore

voltagesensor

portesegmentd’inactivation

vestibulevestibule

fermé ouvert inactivé

Bases moléculaires du potentiel d’action sodiquePhase ascendante : canal sodium voltage dépendant

La pronase (enzyme protéolitique) diminue l’inactivation

Inside‐out(Vm dépolarisant)

Bases moléculaires du potentiel d’action sodiquePhase descendante : canal potassique à rectification retardée

• Seuil d’ouverture : +20 mV• Ouverture retardée : 1 ms après la dépolarisation• Bloquant : tétraéthylammonium (TEA)

Inside‐out(Vm dépolarisant)

Bases moléculaires du potentiel d’action sodiquePhase d’hyperpolarisation

• Pendant cette phase, la probabilité d’ouverture des canauxpotassiques  à rectification retardée est encore élevée• Plus la membrane s’hyperpolarise, moins il y a de canaux potassiquesà rectification retardée ouverts• Le potentiel de membrane revient alors à sa valeur initiale, avec l’actionde la Na+/K+‐ATPase.

Périodes réfractives absolues et relatives

• Pendant la PRA : impossible de déclencher un nouveau potentiel d’action.Conséquence de  l’inactivation des canaux Na+ et à la probabilité d’ouverture des canaux K+ qui augmente

• Pendant le PRR : une dépolarisation plus importante sera nécessaire pour déclencherun nouveau potentiel d’action. La probabilité d’ouverture des canaux K+ augmenteencore et diminue ensuite; l’inactivation des canaux Na+ diminue progressivement.

⇒ Limitation de la fréquence des potentiels d’action.

Propagation d’un potentiel d’action le long d’un axone non myélinisé

Propagation du PA sans atténuation le long de la membrane de l’axone

Propagation d’un potentiel d’action le long d’un axone non myélinisé

Membrane au repos

Propagation d’un potentiel d’action le long d’un axone non myélinisé

Déplacement de charges

Stimulation

• Des courants locaux dépolarisants se dirigent des régions « + » versles régions « ‐ » à l’intérieur et à l’extérieur des cellules

• In vivo, le PA ne se propage que dans une seule direction !

Propagation d’un potentiel d’action le long d’un axone non myélinisé

Ouverture des canaux Na+

Propagation d’un potentiel d’action le long d’un axone non myélinisé

Déplacement de charges

Propagation d’un potentiel d’action le long d’un axone non myélinisé

Des canaux Na+ sont inactivés : pas de retour en arrière possible du PA !

Inactivation des canaux Na+

Ouverture des canaux K+

Ouverture des canaux Na+

Membrane réfractaire

Propagation d’un potentiel d’action le long d’un axone non myélinisé

Ouverture des canaux K+

Fermeture des canaux K+

Augmentation de la vitesse de conduction du PA si le diamètre de l’axone augmente

Propagation d’un potentiel d’action le long d’un axone myélinisé

• Augmentation de la vitesse de conduction du PA si le diamètre de l’axone augmente• Economie d’espace :diamètre axone non myélinisé de Calmar = 1 mm  20 m/sdiamètre axone myélinisé théorique          = 5 µm  20 m/s

• Economie d’énergie : limitation des échanges membranaires

TypeDiamètre(µm)

Vitesse(m/s)

Fonction

Fibres afférentesAαAβ

AδC

12‐225‐12

2‐50,3‐1,3

72‐13230‐72

12‐300,6‐2,3

Fibres motricesFibres motrices

Fibres sensoriellesFibres sensoriellesFibres sympathiquesFibres sensorielles

Fibres efférentesαγ

3,5‐8,52,5‐6,5

50‐1010‐40

MotoneuronesMotoneurones

Propagation d’un potentiel d’action le long d’un axone myélinisé