Modéliser  et  expliquer  en  écologie  et  évolu4on:  quelques  ques4ons  

Philippe  Huneman  IHPST  (CNRS/  Paris  I  Sobonne)  

•  Explica4on,  modèles:  termes  équivoques  et  hyperfréquents  

•  Pas  forcément  de  signfica4on  précise  quand  on  les  emploie:  e.g.  souvent  explica4on  =  mécanisme,  ou  explica4on  =  modèle,  ou  etc.  – “Modèle”  sonne  parfois  plus  défla4onniste  que  “explica4on”:  • Von  Neumann  “"The  sciences  do  not  try  to  explain,  they  hardly  even  try  to  

interpret,  they  mainly  make  models."    

•  Philo  des  sciences:  essai  de  spécifier  ce  que  c’est  “expliquer”,  “modèle”,  etc.  – Après  les  années  60  :  Hempel.  Scien9fic  explana9on  70s  (modèle  déduc4f-­‐nomologique);  Achinstein,  Achinstein,  P.  (1979)  The  nature  of  explana9on.  Salmon,  4  decades  of  scien9fic  explana9on,(1996)  

– Années  2000:  insistance  sur  “causalité“  (Woodward  2003,  Pearl  2000,  Machamer  Darden  Craver  2000),  et  “modèles”  (N.  Nercessian,  K.  Shaffner,  ,  M.  Morrison,  etc.)  • Modèles  et  simula4ons  (Humphreys  2005,  Winsberg  2011)      

•  Richard  Levins.      

Plan.  

•  Valeurs  épistémiques  et  modèles.  

•  Le  champ  des  explica7ons  en  biologie  évolu7ve  

•  Le  “pari  phénotypique”  et  les  condi7ons  des  modèles  de  géné7que  des  popula7ons  

•  Ecologie,  évolu7on  et  échelles    

1.  MODÈLES,  VALEURS  ÉPISTÉMIQUES,  RÉALISME  

•  Levins.  Part  de  l’idée  que  la  géné4que  des  popula4on  classique  a  supposé  des  environnements  constants:irréaliste  

•  Comment  prendre  en  compte  des  environenments  fluctuants?  (lien  avec  écologie).  Plusieurs  modèles.  

•       

•  Idée:  réalisme,  généralité,  précision.  Trois  valeurs  épistémiques  dis4nctes.  On  ne  peut  avoir  les  3  ensemble,  on  doit  en  sacrifier  un.  

•      2  types  de  récep9on:  -­‐ Discuter  la  thèse  de  trade-­‐offs,  esp.  en  lien  avce  les  nouveaux  types  de  modèles  par  simula4on  (Odenbaigh,  Orzack,  etc.)-­‐  -­‐ -­‐  spécifier  quels  sont  les  trade-­‐off  selon  les  différents  projets  scien4fiques  (eg  Weisberg,  pour  l’économie)  

La  vision  de  Levins  •  Certaines  proposi4ons  sont  “robustes”,  i.e.  peuvent  être  obtenues  via  différents  modèles  (e.g.  un  modèle  purement  phénotypique,  etun  modèle  qui  spécifie  les  structures  génotypiques)    

•  un  bon  modèle  =  modèle  permejant  de  faire  beaucoup  d’hypothèses  testables.  (comparer  Likelihood)  

•  Modèles  peuvent  être  alterna9fs  (produisent  proposi4on  robustes),  mais  aussi  complémentaires  (eclairent  aspects  différents:  général,  par4culier),  et  permejent  de  spécifier  différents  niveaux  (“sufficient  parameters”)        

Modèle  I.  Discret.   Modèle  II.  Con7nu  

•  Théories  comme  clusters  de  Modèles.  

• Modèles  phénoménologiques  et  modèles  causaux/mécanistes:  à  quoi  correspond  le  modèle  au  sens  de  Levins??  

•  Un  exemple:  les  recherches  sur  l’inconsistance  intertemporelle  des  choix  en  économie.  

– Thaler,  R.  (1981).  Some  empirical  evidence  on  dynamic  inconsistency.  Economics417  LeGers  (8),  201-­‐7.  

– Strotz,  R.  (1956).  Myopia  and  inconsistency  in  dynamic  u4lity  maximiza4on.  Review  of413  Economic  Studies  (23),  165-­‐80.  

– Ainslie,  G.  W.  (1974).  Impulse  control  in  pigeons.  Journal  of  the  Experimental  Analysis334  of  Behavior,21(3),  485–489.  

•  Problème  de  “l’intertemporal  choice”:  les  préférences  sont  inconsistantes  dans  le  temps.  

•  Le  futur  est  dévalorisé  au  profit  du  présent.  Le  taux  de  discount  semble  hyperbolique  (les  unités  plus  proches  sont  dévalorisées  plus  vite  que  les  unités  plus  lointaines).  (Samuelson  1955).  

•  Inteérêt  en  biologie  de  l’évolu4on:  – Life  history  traits.  – Social  discoun4ng.  Rachlin  &  Jones  PsySci  2006.  Même  fonc4on  de  discoun4ng  pour  la  proximité  sociale  que  pour  la  proximté  temporelle.  

– Lehmann  &  Rousset  MolEcol  2011          

• Modèle  au  sens  phénoménologique:  la  fonc4on  mathéma4que  que  suivent  les  données  est  elle  expone4elle  ou  hyperbolique  ??  (Duhem:  impossible  de  trancher  par  principe)  – Ce  modèle  phénoménologique  est  ensuiet  éventuellement  expliqué  par  un  modèle  causal:  “impulsivity”  (ainslie),  “double  self”,  etc.  • Ces  modèles  causaux  peuvent  être  supportés  par  des  “evidence”  expérimetales  (fMRI,  etc.)  

•  Même  chose  en  écologie  des  communautés:  un  modèle  phénoménologique  (eg  species-­‐area  curve,  SAD  ),  un  modèle  causal  pour  l’expliquer  (quel  est  le  mécanisme  possible)?  Des  tests  pour  évaluer  ces  modèles  hypothé4ques.  

•  Le  modèle  au  sens  de  Levin  (eg  Fisher  Wright  model,  Moran  model,  etc.,  en  géné4que  des  popula4ons)  correspond  davantage  au  modèle  causal.    

•  Le  modèle  phénoménologique  peut  éjà  être  plus  ou  moins  précis  et  général.  La  valeur  de  “réalisme”  ets  moins  prégnante.  Ce  choix  condi4onne  ensuite  le  modèle  causal.  (cf.  intertemporal  choice)  

•     

•  La  ques4on  du  réalisme  au  coeur  de  nombreuses  controverses:  –   Levins:  “our  truth  is  the  intersec4on  of  independent  lies.”  (cf.  Cartwright,  How  the  laws  of  physics  lie,  1989,  “models  as  fic4ons”  school  etc.).  

– L’ar9fical  life    -­‐  Bedau,  M.  1999.  Can  unrealis4c  computer  models  illuminate  

theore4cal  biology.    – Ecologie  des  communautés:  les  discussions  autour  du  Modèle  neutre  de  

Hubbell  (2001).  La  supposi4on  principale  du  modèle  (équivalence  écologique)  est  à  première  vue  totalement  irréaliste  et  le  modèle  explique  

pourtant  bien  les  pajerns  de  biodiversité.      

•  Pour  aborder  ceje  ques4on  :  no4on  de  niveaux.  (Levins  :  “sufficient  parameters”.)  le  découplage  entre  niveaux  permet  de  dis4nguer  différents  sens  de  “réalisme”  

•  Modèle  neutre:  l’équivalence  écologique  signifie  que  l’agréga4on  des  processus  de  sélec4on  dans  les  diverses  espèces  peut  résulter  en  une  équivalence  de  fitness  –  ques4on:  par  quels  processus  ?    (“egalisa4on”,  “stabiliza4on”,  Chesson  19  – Les  différents  “niveaux”  et  le  découplage  ne  sont  pas  donnés  d’avance;  ils  doivent  être  expliqués,  modélisés  (en  par4culier:  ils  peuvent  évoluer  par  sélec4on  naturelle  ;  eg  Evolu4onary  transi4ons).  

L’ESPACE  DES  EXPLICATIONS  EN  BIOLOGIE  EVOLUTIVE  ET  ECOLOGIE  

•  Tout  modèle  chosit  des  valeurs  épistémiques  (un  trade-­‐off)  en  fonc4on  de  certain  projet/stratégie  explica4f  

•  Ces  trade-­‐off  se  manifestent  par  des  abstrac4ons  et  des  simplifica4ons  de  termes  variés  (degrés  négligeables  dans  les  équa4ons,  moments  sta4s4ques  (e.g.  Gillespie  fitness),  paramètres).  

•  Sketching  the  space  of  explana4ons.  – Kinds  of  ques9ons  to  ask:  a  first  axis  of  difference  – Types  of  explana4on:  second  axis  – Scales:  third  axis  

What  does  evolu4on  explain?  

•  Adapta7on  &  diversity  •  But  how  are  they  correlated?  

» Adap9ve  radia9on  explains  diversity  ?  (  MS)  Diversity  and  commonali9es  can't  be  explained  by  adapta9n  only      (  Evo-­‐Devo)  

– Modern  Synthesis:  Explananda  underpinned    by  gene  frequency  changes  

– Not  only  :  EvoDevo    says:  change  in  developmental  pathways  ?  (,eg  Carroll  2005).  

With  which  explanan4a?  

•  Natural  selec7on  (varia4on,  heritability,  fitness)  

Natural  selec9on  as  a  cause  of  what    (Neander  1999  vs  Sober  2002)  ???  And  as  really  a  cause  ?,  (  MaGhen  &  ariew  2009,  Walsh  

2007,  Huneman  2012,  2013).  

•  Gene4c  driV  •  (historical,  developmental)  constraints  [  on  the  set  of  varia4ons]  

•  But  how  do  the  explanan7a  explain  the  explananda?  

•  Variety  of  explanatory  schemes  in  evolu4onary  biology    

Two  kinds  of  ques7ons  

•  How  does  selec7on  proceed?  With  fitness  as  a  variable,  one  can  build  a  model  describing  the  dynamics  of  a  popula4on  of  alleles  with  specific  gene4c  structure  (epistasis,  pleiotropy,  dominance,  etc.)  and  fitness  values  .    

•  Why  is  /  was  there  selec7on?      inves4gate  the  causes  of  the  fitness  values,  which  implies  considering  the  physiology  of  individuals  and  the  ecology  of  the  popula4on    

•  >  differences  popula0on  gene0cs  /  behavioural  ecology,  paleontology...  

The  whole  causal  picture.  

•  Causes  of  selec4on  (environmental  demands,  etc.)  

•  Fitness  values  

•  Change  in  gene  frequencies,  then  trait  values    -­‐>  evolu4on  (adapta4on,  diversity).  

Ecology.  Compe99on,  preda9on,  resources.  Physiology…  

Popula0on  gene0cs.  Modeling  allelic  frequency  change    as  an  output  of  fitnesses,  popula9on  size,  structure  etc.    Drih,  selec9on,  muta9on,  migra9on  as  forces.  

The  process  of  evolu4on  by  natural  selec4on:  ideal  explanatory  schemes  

•  Popula4on  gene4cs  as  an  "equilibrium  explana4on":              Explain  departure  from  Hardy  Weinberg  equilibrium.  •  "How  possibly"  (  Brandon  1990)  explana4ons..  

•  Issue:  is  equilibrium  the    null  hypothesis?  Or  driy  ?  (molecular  level)  .    

–  Condi7ons  for  the  model  to  be  explanatory:                                                                              The  assump4on  for  PG  to  hold:  diversity  of  gene4c  backgrounds  of  one  or  two  loci  averages  away  (  Gillespie  2001)  =  addi4vity  of  genic  interac4ons  etc.  » What  if  PG  does  not  hold  ?  (  no  selec9on  ?  Or  selec9on  but  no  condi9on  holds...).  

– Sister  disciplines:  –  intermediate  status  between  mechanics  (  selec4on  and  driy  as  forces  disturbing  an  equilibrium)  and  sta7s7cal  mechanics  (  e.g.  Fisher's  analogy  (1928)):  fitness  is  a  probabilis4c  magnitude  

• Dis7nc7on  among  ques7ons  about  the  causes  of  fitness.  

• Among  ques7ons  about  the  causes  of  fitness.  

• Knowing  whether  a  trait  is  selected  or  not  (signature  of  selec4on    in  the  genome,    tests  on  the  genome,  Kreitmann  test  etc.)  •   knowing  why  it  is  selected  (ecological  understanding,  selec4ve  pressure)  

 The  reasons  for  selec7on:  other  explanatory  schemes  

• Op0misa0on  explana4ons  

•  ESS  in  cases  of  frequency-­‐dependance  (hawk/  dove,  evolu4on  of  coopera4on,  mimicry,  etc.)  

•  Condi7ons  for  the  model  to  be  explanatory:                      

•  The  phenotypic  gambit:  neglec4ng  the  gene4c  make-­‐up  (Grafen  1999)  

•  Sister  disciplines:  • The  non-­‐  dynamic  family:  not  mechanisms,  maximisa4on  is  more  like  economy  than  physics  (Grafen  (2002):  the  "maximising  agent"  analogy  )  

A  transversal  dis7nc7on:  Specifying  the  explanandum  

• Maintenance  vs.  origin  ques4ons:  why  did  a  trait  appear  in  the  first  place  /  why  is  it  maintained  ?  

– -­‐>  two  concepts  of  adapta9on  (Reeve  &  Sherman  1993)  

» ESS  explana9ons  concern  maintenance  (the  strategy  set  has  no  history,  Maynard-­‐Smith  1982)  

» Pb  of  borderline  cases  (evolu4onary  transi4ons,  Michod  1999  etc)  

Mechanisms  vs.  Topologies  • Understanding  property  P  of  S  by  describing  how  subsystems  Si  in  S  are  connected  into  a  mechanism  producing  P    

• Understanding  P  of  S  as  a  necessary/  most  likely  outcome  of  geometrical/  topological  proper9es  of  an  (abstract)  space  related  to  a  class  of  systems  including  S.  

Huneman  Synthese  2010  

Example:  stability/  diversity  issue  in  ecology  

• The  network  of  interac7ons  approach  

• Neglec4ng  the  nature  of  interac4ons  

• Connectance,  diversity,  size,  define  a  kind  of  graph  which  have  proper4es  T  yielding  stability  

Here:  power-­‐law  network.  

Mechanisms  and  topologies:  Alterna7ve  explana7ons  of  

community  stability  •  Feedback  explana9ons  •  Ex4nc4ons  of  A  triggers  equivalent  species  A'  to  occupy  same  niche  in  the  community.  

•  Network  explana9ons  •  Being  a  small  world  explains  why  C  is  stable.  

• No  temporal  order  is  relevant.  

• Mechanisms  of  interac4on  are  irrelevant  

 Ar7cula7ng  explanatory  regimes  

•  1.  Op4misa4on  and  mechanics  of  alleles  -­‐>  Formal  Darwinism  (  Grafen  2002,  2007,  2009)  equivalence.  

•  2.  Topology  and  op4misa4on:  aGractors    

•  3.  Topology  and  mechanisms  ?  

LE  “PARI  PHÉNOTYPIQUE”  ET  LES  CONDITIONS  DES  MODÈLES  DE  GÉNÉTIQUE  DES  POPULATIONS  

•  “phenotypic  gambit”:  les  fréquences  géniques  à  long  terme  reflèten  ce  qu’on  peut  prédire  du  phénotype  sur  la  base  d’un  modèle  op4misa4on  (ou  ESS)  – Permet  d’ignorer  le  détail  génotypique  des  traits  (l’héritabilité  suffit  à  inférer  la  sélec4on).  

•  Idée  d’équivalence  (isomorphisme)  entre  dynamique  de  fréq.  alléliques  et  op9misa9on  de  traits  (organismes  “choississant”  la  stratégie  reproduc4ve  (inclusive)  op4male)  (Formal  Darwinism:  Grafen,  2002  2006;  Huneman  BioPhi  2013)  

•  (tendance  à  l’op9misa9on,  condi9ons  strictes  pour  sa  réalisa9on)  

•  Equivalence  dynamique  /  op4misa4on:  un  cas  de  complémentarité  entre  réalisme  (détail  géné4que)  et  généralité  (possibilité  de  généraliser  un  savoir  écologique)  des  modèles.  

La  ques4on  du  développement  

• Modern  Synthesis:  only  inheritance  counts,  not  development.  

•  This  is  one  of  the  major  simplifica4ons  of  classical  popula4on  gene4cs  

   

  “Assessing  the  prospects  for  a  return  of  organisms  in  evolu4onary  biology”,  History  and  philosophy  of  life  sciences,  2010,  32,  2/3:  341-­‐372.    

  “Formal  Darwinism  as  a  tool  for  understanding  the  status  of  organisms  in  evolu4onary  biology.  “  Biology  and  philosophy,  2013,  forth.  

     

         

ECHELLES:  ECOLOGIE  ET  EVOLUTION  

 Les  échelles  temporelles  

•  Hypothèses  simplificatrices  pour  les  modèles:  hypothèses  de  découplage  d’échelle.  

• Echelle  du  changement  écologique  découplé  du  changement  géné4que  

• Changement  développemental  dissocié  du  changement  évolu4onnaire  

Rôle  de  l’organisme  et  du  développement  dans  l’évolu4on  Ecosystem  engineering  ?    Niche  construc9on  ?  (“EMGA”)  

Géné4que  des  popula4ons,  microévolu4on  

•  Couplage  d’échelles  de  temps:  dans  quelle  mesure  cela  change  les  modèles  ?  

•  Dans  quelle  mesure  cela  est  il  empiriquement  exigé  ?  

•  Est  ce  que  cela  définit  des  programmes  de  type  “extended  synthesis  “(Pigliucci  and  Müller  2011),  eco-­‐evo-­‐devo  (Gilbert  2009),  etc.??    

•  Un  peu  de  lecture…..