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Mise en évidence d’une régulation de l’efflux deNO3

– racinaire par la partie aérienne chez quatrecultivars de blé tendre (Triticum aestivum L.), Sais,Jouda, Marchouch et Khair : influence de lalumière

Abdelfattah Abdellaoui, Asia Larhnim et Ahmed Talouizte

Résumé: L’exsorption des nitrates en relation avec la lumière a été étudiée chez quatre cultivars de blé tendre (Triti -cum aestivumL.), Sais, Jouda, Marchouch et Khair, dans quatre conditions expérimentales : plantes intactes, racinesexcisées, plantes défoliées et plantes décapitées. Les résultats obtenus montrent que l’exsorption des nitrates est forte-ment diminuée chez les racines excisées comparativement aux plantes témoins. Cette diminution est aussi observéechez les plantes décapitées. La défoliation provoque, au contraire, une augmentation significative de la quantité deNO3

− exsorbé par rapport aux plantes intactes. Cette augmentation de l’efflux est beaucoup plus spectaculaire lorsqueles plantes défoliées sont exposées à l’obscurité; les racines exsorbent alors 8 à 10 foisplus de nitrates que les racinesexcisées. Chez les plantules de blé âgées de 21 jours, la partie aérienne est le site principal de régulation de l’efflux auniveau des racines. Les feuilles et l’apex constituent conjointement les organes de la partie aérienne responsables decette régulation. En effet, l’efflux est freiné par les feuilles et stimulé, au contraire, par l’apex. La lumière est im-pliquée dans le contrôle de cet efflux. Ce contrôle met en jeu un trafic, entre la partie aérienne et les racines, de deuxtypes de facteurs dont l’un et (ou) l’autre sont sensibles à la lumière. Le premier facteur est d’origine apicale, alorsque le second est d’origine foliaire. Il reste toutefois à déterminer la nature chimique de ces deux types de facteursphotosensibles impliqués dans le processus de contrôle de l’efflux des ionsNO3

− dans le milieu.

Mots clés: nitrate, efflux, lumière, obscurité, blé tendre.

Abstract: Nitrate exsorption in relation to light was studied in four wheat(Triticum aestivumL.) cultivars, Sais, Jouda,Marchouch, and Khair, using four experimental treatments: intact plants, excised roots, defoliated plants, and decapitatedplants. Data show that nitrate exsorption was dramatically reduced from excised roots compared to controls. This effluxreduction was also observed from the roots of decapitated plants. On the contrary, defoliation triggered a significant in-crease in the quantity of exsorbedNO3

−, as compared to intact plants. This increased efflux was much more dramaticwhen defoliated plants were exposed to darkness; nitrate exsorption from roots was then 8 to 10 times larger than fromexcised roots. In 21-day-old wheat plantlets, the aboveground parts are the main site for efflux regulation at the root level.Both leaves and apex are the aboveground organs responsible for this regulation. Indeed, the efflux was reduced by theleaves and, on the contrary, stimulated by the apex. Light was involved in controlling this efflux. This control involves aflow, between the aboveground parts and the roots, of two types of factors, one of which (or both) being sensitive tolight. The first factor is of apical origin, whereas the second is of foliar origin. However, the chemical nature of these twotypes of photosensitive factors involved inNO3

− ions efflux regulation remains to be determined.

Key words: nitrate, efflux, light, darkness, common wheat.

[Journal translation] Abdellaoui et al. 403

Introduction

L’absorption des ionsNO3− dépend de facteurs externes

comme la concentration deNO3− dans la rhizosphère (Mac-

duff et al. 1994), la température (Cruz et al. 1993), la lu-

mière (Casadesus et al. 1995) et de facteurs endogènes quiajustent le prélèvement deNO3

− aux besoins en azote de laplante (Pitman 1988; Swiader et al. 1991; Ismande et Tou-raine 1994). D’une façon générale, si l’on admet l’hypothèseselon laquelle les systèmes d’absorption des ions minérauxsont sous le contrôle de la concentration de l’ion en questionou l’un des produits de son assimilation dans la sève phloé-mique, l’absorption de tous les macroéléments, à l’exceptionde ceux connus pour leur faible mobilité dans la plante (lecas, par exemple, du Ca++ et du Mg++), serait contrôlée pardes mécanismes similaires à ceux deNO3

−. Ainsi,l’absorption de K+, Pi, SO2

–, au même titre que celle deNO3

−, est déterminée par les besoins de la plante en ces élé-

Can. J. Bot.79: 398–403 (2001) © 2001 CNRC Canada

398

DOI: 10.1139/cjb-79-4-398

Reçu le 5 juillet 2000. Publié sur le site Web des Pressesscientifiques du CNRC le 30 mars 2001.

A. Abdellaoui1, A. Larhnim et A. Talouizte. Laboratoire dephysiologie végétale, Département de biologie, Faculté dessciences Dhar Elmehraz, Université sidi Med Ben Abdellah,B. P. 1796, Atlas Fès, Maroc.

1. Auteur correspondant (courriel : [email protected]).

J:\cjb\cjb79\cjb-04\B00-160.vpMonday, March 26, 2001 11:43:09 AM

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ments plutôt que par leur concentration au niveau de la rhi-zosphère (Clarkson 1986; Wild et al. 1987; Glass 1988;Touraine et al. 1994; Grignon et al. 1997).

Dans le cas du Pi et du K+, le signal de régulation de leursabsorptions est la concentration phloémique des ions eux-mêmes, alors que pour le SO4

–, le signal de régulation est laconcentration de l’un des produits de son assimilation, leglutathion par exemple (Rennenberg et al. 1988; Herschbachet Rennenberg 1991).

Dans le cas duNO3−, le signal de régulation de son ab-

sorption, déterminé par la demande en azote de la plante en-tière, ne peut pas être l’anionNO3

− lui-même, car la sèvephloémique en est dépourvue (Fellows et al. 1978; Allen etRaven 1987; Talouizte et al. 1990; Jeschke et al. 1991; Tou-raine et al. 1994). Ce signal de régulation ne peut pas êtrenon plus l’un des produits de son assimilation, étant donnéque le test des acides aminés sur l’absorption deNO3

−

montre que certains d’entre eux n’ont pas d’effets sur cetteabsorption alors que d’autres n’ont d’effets sur celle-ciqu’après un temps de latence d’au moins 2 h (Muller et Tou-raine 1992; Touraine et Gojon 1997). Les résultats obtenusne permettent pas, par conséquent, de trancher sur cettequestion, et les mécanismes impliqués dans la régulation del’absorption des nitrates demeurent obscures. Certains au-teurs proposent l’hypothèse selon laquelle il existe unéchange d’information entre la partie aérienne et les racines,lequel met en jeu des facteurs transportés dans le phloème.Ces facteurs pourraient être des acides organiques, principa-lement le malate (Touraine et al. 1994; Lainé et al. 1995;Delhon et al. 1995b). Le contrôle de l’absorption par cesfacteurs provenant de la partie aérienne a été aussi démontrépar des expériences où l’absorption nette des nitrates est in-hibée par interruption de leur transport phloémique (Tou-raine et al. 1992). Casadesus et al. (1995) suggèrent que larégulation de l’absorption nette deNO3

− par les facteurs ou« signaux » provenant de la partie aérienne est sous le con-trôle de la lumière. Récemment, Abdellaoui et al. (1999) ontmontré que la lumière provoque une augmentation del’absorption des nitrates par l’intermédiaire d’une stimula-tion de la réduction des ionsNO3

− endogènes et d’une inhi-bition de leur efflux hors des cellules racinaires.L’importance de la partie aérienne dans ce contrôle est éga-lement démontrée par des études de l’effet de l’excision to-tale ou partielle de la partie aérienne sur l’absorption nettedes nitrates (Bloom et Caldwell 1988; Macduff et Jackson1992). Ces études montrent que l’absorption nette des nitra-tes est diminuée dans le cas des racines excisées ou desplantes défoliées, par rapport aux plantes intactes. Puisquel’absorption nette deNO3

− est la résultante entre l’influx ac-tif et l’efflux passif des ionsNO3

− à travers le plasmalemmedes cellules racinaires, la partie aérienne peut donc influen-cer l’absorption nette des nitrates en affectant l’influx et (ou)l’efflux de ces ions nitriques. Si l’influx représente la vitessemaximale théorique de l’absorption nette (Lee et Clarkson1986), celle-ci est souvent très faible, car l’efflux peut at-teindre des niveaux accrus. Certains auteurs suggèrent unerégulation de l’absorption nette par l’influx (Lee et Drew1986; Ingemarsson et al. 1987; Oscarson et al. 1987; Mats-son et al. 1991), alors que d’autres proposent que les varia-tions de l’efflux constituent un moyen de contrôle majeur duprélèvement deNO3

− par les racines (Breteler et Nissen

1982; Deane-Drummond et Glass 1983; Glass et al. 1985).Pour Clarkson (1986), l’absorption nette deNO3

− est ré-gulée à long terme par l’influx et, à court terme, par l’efflux.Dans le présent travail, nous nous proposons d’étudier lacontribution de la partie aérienne en relation avec la lumièredans l’efflux des nitrates racinaires chez quatre cultivars(Sais, Jouda, Marchouch et Khair) de blé tendre (TriticumaestivumL.) marocain.

Materiel et méthodes

Culture des plantesLes graines de chaque cultivar de blé tendre marocain, Sais,

Jouda, Marchouch et Khair, ont été désinfectées par lavage àl’hypochlorite de sodium pendant 3 min, puis rapidement rincées 5à 6 fois à l’eau distillée. Elles ont ensuite été placées dans l’eaudistillée pour imbibition pendant 8 h puis mises à germer sur unegaze stérile fixée à un germoir en plastique de sorte que la gazetrempe dans l’eau par sa base. Après 6 jours de germination àl’obscurité et en atmosphère saturée en vapeur d’eau, 25 plantuleshomogènes de chaque cultivar ont été repiquées en régime hydro-ponique dans un pot contenant 5 L de solutionnutritive dont lacomposition minérale était la suivante : macroéléments : KNO3,1,5 mM; Ca(NO3)2·4H2O, 1,25 mM; KH2PO4, 0,75 mM; K2HPO4,0,25 mM; MgSO4·7H2O, 0,75 mM; NaCl, 0,2 mM; microéléments :MnSO4, 10 × 10–3 mM; ZnSO4·7H2O, 6 × 10–3 mM; H3BO4, 48,5 ×10–3 mM; Na2MoO4·H2O, 16,5 × 10–3 mM; CuSO4·5H2O, 0,5 ×10–3 mM; complexe Fe–EDTA, 1 mg·L–1. La solution nutritiveconstamment aérée a été renouvelée tous les 3 jours. Les plantulesont été placées dans une salle de culture (photopériode, 16 h; tem-pérature, 25°C le jour, 18°C la nuit; éclairement, 400µmol·m–2·s–1

de photons; humidité, 65%) et prélevées pour les expériences àl’âge de 21 jours à compter de l’imbibition des graines.

Conditions de mesure de l’efflux des nitratesL’efflux des nitrates a été mesuré dans quatre conditions expéri-

mentales : (1) plantes témoins (plantes intactes), (2) racines excisées(élimination totale de la partie aérienne), (3) plantes défoliées (abla-tion simultanée des feuilles F1, F2 et F3), (4) plantes décapitées (abla-tion de l’apex, constitué d’une feuille jeune F4 en phase de croissanceet des ébauches foliaires). Dans le cas des racines excisées, l’efflux aété mesuré en présence et en absence de glucose (40 mM).

Mesure de l’efflux des nitratesPour chaque condition, quatre systèmes racinaires de chaque

cultivar, lavés à l’eau distillée pendant 1 min, ont été soigneuse-ment placés dans 30 mL de solution nutritive fraîchement préparéeet dépourvue de nitrates. La composition chimique de cette solu-tion renouvelée toutes les 2 h était similaire à celle utilisée pour laculture des plantes, sauf que le KNO3 et le Ca(NO3)2 étaient rem-placés, à doses équivalentes, respectivement par du KCl et duCaSO4. L’exsorption (ou efflux) des nitrates, estimée parl’apparition des ionsNO3

− dans la solution nutritive qui en est dé-pourvue, est mesurée après 8 h d’incubation des échantillons végé-taux à la lumière, d’une part, et à l’obscurité, d’autre part.

Dosage des nitratesLes nitrates sont dosés selon la méthode décrite par Cataldo et al.

(1975). L’estimation des quantités de nitrates exsorbés est réaliséesur des fractions aliquotes de la solution d’exsorption après uneconcentration préalable de cette solution (Abdellaoui et al. 1999).

Présentation des résultatsLes valeurs que nous indiquons représentent les quantités de ni-

trates exsorbés pendant 8 h. Toutes ces valeurs sont les moyennes

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Abdellaoui et al. 399



de six tests. Les intervalles de confiance sont calculés au seuil deprobabilité de 0,05.

Résultats

Efflux des ions NO3– à partir des racines excisées

comparativement aux plantes intactesL’efflux des ionsNO3

− à partir des racines excisées com-paré à celui des plantes intactes de quatre cultivars de blétendre exposés à la lumière est présenté au tableau 1. Il estsignificativement plus élevé chez les plantes intactes (59–60 µg) que chez les racines excisées (15–21µg). Ces derniè-res exsorbent donc environ 3 fois moins deNO3

− que lesplantes intactes et cette faible capacité d’exsorption n’est pasdue à un effet de masse de la matière sèche racinaire (résul-tats non présentés). Ces résultats suggèrent que la partie aé-rienne est impliquée dans le phénomène de l’efflux; saprésence entraîne un rejet supplémentaire de deux tiers desNO3

− au niveau des racines. Si l’on suppose que l’efflux desnitrates à partir des racines est un processus actif, on pour-rait penser que l’efflux accru chez les plantes intactes, com-paré à celui des racines excisées, est le fait d’unapprovisionnement des racines en sucres foliaires. Or, chezles mêmes cultivars de blé tendre, nous avons montré que lalumière freine l’exsorption des nitrates des plantes intactesalors que l’obscurité la stimule (Abdellaoui et al. 1999). Cesdeux types de résultats, apparemment contradictoires, nousont amenés à tester l’effet d’un apport de glucose (40 mM)en contact direct avec les racines excisées sur l’efflux desions NO3

−, d’une part, et l’effet de la défoliation (ablationdes feuilles F1, F2 et F3) sur l’efflux de ces ions à la lu-mière et à l’obscurité, d’autre part.

Effet du glucose sur l’efflux des nitrates des racinesexcisées

L’effet du glucose sur l’efflux des ionsNO3− racinaires a

été étudié, chez les racines excisées, dans le but de vérifier sile freinage de l’exsorption des nitrates au niveau de ces raci-nes résulte d’un manque de l’approvisionnement en substratscarbonés issus des parties aériennes. En effet, si la diminu-tion de l’efflux observée après excision totale de la partie aé-rienne est due à la suppression de la source des sucressolubles alloués aux racines excisées, on pourrait s’attendreà ce qu’un apport exogène de glucose au niveau de ces raci-nes restaure l’efflux deNO3

− à des niveaux au moins com-parables à ceux des plantes intactes. Les résultats obtenus(tableau 1) montrent cependant que l’apport de glucose(40 mM) pendant 8 h dans le milieu exogène n’a pas d’effetsur l’efflux de NO3

− hors des racines excisées. Ceci nouspermet d’affirmer que les sucres issus des parties aériennesne constituent pas l’élément essentiel de contrôle du phéno-mène d’efflux desNO3

− racinaires.

Effet de la défoliation sur l’efflux de NO3– à la lumière

et à l’obscuritéL’effet de la défoliation (ablation des feuilles F1, F2 et

F3) sur l’efflux des nitrates racinaires, en relation avec la lu-mière, des quatre cultivars de blé tendre est présenté au ta-bleau 2. Les racines des plantes défoliées exposées ou non àla lumière exsorbent significativement plus de nitrates queles racines des plantes intactes. Lorsqu’on exprime la quan-

tité de NO3− effluée en microgrammes par milligramme de

matière sèche racinaire (résultats non présentés), on note quel’efflux des NO3

− est toujours plus élevé chez les plantes dé-foliées que chez les plantes intactes. Ceci démontre quel’exsorption élevée observée chez les racines des plantes dé-foliées n’est pas le fait de la masse de matière sèche des ra-cines. Elle n’est pas non plus le fait de la variation de laquantité deNO3

− endogène des racines au temps zéro del’expérience, étant donné que les plantes, d’âge identique,sont toutes issues des mêmes conditions de culture contrô-lées. L’ensemble de ces résultats montre que la défoliationprovoque une stimulation significative de la quantité deNO3

− exsorbé par rapport aux plantes intactes (témoins).Cette stimulation est beaucoup plus spectaculaire lorsque lesplantes défoliées sont exposées à l’obscurité (tableau 2).Dans nos conditions expérimentales, les feuilles (F1, F2 etF3) du blé âgé de 21 jours sont donc impliquées dansl’efflux des nitrates. Elles pourraient, par conséquent, con-trôler positivement l’absorption nette des nitrates. Or, encomparant la variation de l’efflux chez les plantes défoliéespar rapport aux racines excisées, on note une variation extrê-mement importante (tableaux 1 et 2). Ainsi, l’ablation desfeuilles (F1, F2 et F3) entraîne une stimulation spectaculairede l’efflux de NO3

− mesuré à l’obscurité par rapport àl’ablation totale de la partie aérienne (racines excisées). Eneffet, les plantes défoliées à l’obscurité exsorbent 8 à 10foisplus deNO3

− que les racines excisées. Le fait que l’effluxdes ionsNO3

− est significativement beaucoup plus élevéchez les plantes défoliées (dont seul l’apex subsiste) quechez les racines excisées (ablation totale de la partie aé-rienne) constitue d’abord un argument montrant que les ionsNO3

− endogènes des racines sont l’unique substrat del’efflux et que l’apex est vraisemblablement impliqué dansle contrôle de l’efflux des nitrates dans le milieu. Pourconfirmer cette constatation, nous sommes amenés à mesu-rer l’efflux des ions nitriques chez des plantes décapitées :plantes auxquelles nous avons réalisé l’ablation de l’apex(constitué de la plus jeune feuille F4 en phase de croissanceet des ébauches foliaires). À notre connaissance, l’effet de ladécapitation n’a jamais été étudié sur l’influx, l’efflux oul’absorption nette des nitrates.

Effet de la décapitation sur l’efflux des ions NO3–

Les résultats de cette expérience, présentés au tableau 3,montrent que la décapitation (ou ablation de l’apex) pro-voque, chez les quatre cultivars de blé, une diminution signi-ficative de la quantité deNO3

− exsorbé par rapport auxplantes témoins. Cette diminution s’effectue à un degrémoindre lorsqu’on la compare à celle provoquée parl’élimination totale de la partie aérienne (racines excisées;tableau 1) et est accentuée lorsque les plantes décapitéessont exposées à la lumière (tableau 3). Ce résultat confirmel’hypothèse selon laquelle l’apex des plantules de blé est luiaussi impliqué dans la régulation de l’efflux des ionsNO3

−

dans le milieu ambiant.L’apex et les feuilles de blé constituent conjointement les

organes de la partie aérienne de la plantule de blé contrôlantl’efflux de NO3

− au niveau des racines. Ils exercent des ef-fets antagonistes liés à la lumière sur le contrôle de cet ef-flux. En fait, selon qu’il s’agit des feuilles ou de l’apexéclairés ou à l’obscurité, la partie aérienne intervient

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différemment dans les processus de contrôle de l’efflux desnitrates dans le milieu. Les feuilles éclairées ont un effet inhi-biteur de l’efflux et peuvent, de ce fait, stimuler l’absorptionnette des nitrates. L’apex, au contraire, a un effet stimulateurde l’efflux. Cet effet, accru à l’obscurité, confère à l’apex unrôle inhibiteur de l’absorption nette des nitrates.

Discussion

Nous avons montré précédemment que la lumière pro-voque une augmentation de l’absorption des nitrates via unestimulation de leur réduction dans la plante et une inhibitionde leur efflux dans le milieu ambiant (Abdellaoui et al.1999). Delhon et al. (1995a) et Casadesus et al. (1995) sug-gèrent que la lumière stimule l’absorption des nitrates parl’intermédiaire de facteurs ou « signaux » issus de la partieaérienne. Cette suggestion s’inspire de l’hypothèse selon la-quelle il existe un échange d’information entre la partie aé-rienne et les racines qui met en jeu des facteurs ou composésformés dans les feuilles, transférés via le phloème vers lesracines où ils contrôlent l’absorption nette des nitrates(Ismande et Touraine 1994; Touraine et al. 1992, 1994).Dans ce mode de contrôle, l’action de ces facteurs surl’influx ou l’efflux de NO3

− à travers le plasmalemme n’apas été distinguée. En outre, si l’on excepte les travaux deMacduff et al. (1994) et d’Aslam et al. (1996), l’importancede la partie aérienne dans la régulation de l’efflux des nitra-tes (composante dynamique de l’absorption nette deNO3

−) asouvent été négligée. C’est la raison pour laquelle nousavons accordé une attention particulière à ce genre d’étudeque nous avons menée chez les plantules de quatre cultivars

de blé tendre (Khair, Sais, Jouda et Marchouch) âgées de 21jours. En effet, à cet âge les plantules possèdent trois feuillesadultes (F1, F2 et F3) et un apex constitué d’une jeunefeuille en croissance active et des ébauches foliaires. Cettemorphologie naturellement simplifiée confère à ces plantulesun matériel végétal plus commode pour l’étude de la régula-tion de l’efflux des ionsNO3

− par la partie aérienne.L’examen de l’efflux des nitrates à partir des racines exci-

sées comparé à celui des plantes intactes est donné au ta-bleau 1. Les plantes intactes des différents cultivars étudiésont une capacité d’exsorption des ions nitriques plus élevéeque les racines excisées. Cette capacité d’exsorption accruene peut être en aucun cas le fait d’un transfert deNO3

− desparties aériennes vers les racines, étant donné que les ionsnitriques d’origine foliaire ne sont jamais recyclés vers lesracines via la sève phloémique (Fellows et al. 1978; Allen etRaven 1987; Talouizte et al. 1990; Jeschke et al. 1991; Tou-raine et al. 1994). Les ionsNO3

− d’origine racinaire sontdonc l’unique substrat d’efflux de ces ions dans le milieu ex-térieur. Il en résulte que les parties aériennes jouent un rôletrès important dans le contrôle de l’efflux des nitrates par lesracines et, par conséquent, dans le contrôle de l’absorptionnette des nitrates. Ce contrôle a déjà été mis en évidence enétudiant l’effet de l’excision totale ou partielle de la partieaérienne sur l’influx ou l’absorption nette des ions nitriques(Bloom et Caldwell 1988; Macduff et al. 1994).L’intervention de la partie aérienne dans le contrôle del’absorption nette des nitrates a souvent été mise en relationavec les processus liés à la disponibilité des photoassimilatsissus des feuilles (Rufty et al. 1988, 1989, 1992; Talouizte etal. 1984) ou des produits de l’assimilation foliaire des nitra-

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Cultivars

Sais Khair Jouda Marchouch

Plante intacte 59,9±11,5 59,0±2,3 65,1±9,0 62,5±15,4Racines excisées 17,8±2,6 15,0±3,0 21,1±5,5 17,4±1,4Racines excisées + glucose 21,4±4,6 18,3±1,5 19,1±2,1 22,0±4,3

Tableau 1. Efflux de NO3− (µg N-NO3

−/système racinaire) par le système racinaire de plantes intactes et des racinesexcisées de quatre cultivars de blé tendre exposés pendant 8 h à la lumière : influence de l’apport de glucose.

Cultivars


Plante intacte 59,9±11,5 59,0±2,3 65,1±9,0 62,5±15,4Plante défoliée à la lumière 130,2±20,0 106,0±7,4 134,6±9,6 146,0±10,1Plante défoliée à l’obscurité 170,8±5,0 155,4±15,3 170,7±26,0 180,0±8,6

Tableau 2. Effet de la défoliation (ablation des feuilles F1, F2 et F3) sur l’efflux deNO3− (µg N-NO3

−/plante) dansle milieu, mesuré pendant 8 h d’exposition à la lumière ou à l’obscurité.

Cultivars


Plante intacte 59,9±11,5 59,0±2,3 65,1±9,0 62,5±15,4Plante décapitée à la lumière 41,0±2,0 25,6±3,2 34,1±1,1 38,2±1,0Plante décapitée à l’obscurité 59,2±9,8 48,9±4,1 47,3±12,9 51,0±4,2

Tableau 3. Effet de la décapitation (ablation de l’apex constitué de la feuille F4 en phase de croissance et desébauches foliaires) sur l’efflux deNO3

− (µg N-NO3−/plante) dans le milieu, mesuré pendant 8 h d’exposition à la

lumière ou à l’obscurité.



tes (Ismande et Touraine 1994; Touraine et al. 1994; Delhonet al. 1995b).

L’étude menée par Aslam et al. (1996) sur l’influence de lapartie aérienne dans l’efflux des nitrates suggère que celui-ciest impliqué dans la diminution du processus d’absorptionnette de NO3

−. Cependant, ces auteurs considèrent quel’efflux des nitrates à partir des racines de plantules d’orgeâgées de 8 jours pourrait être un processus actif contrôlé parle métabolisme, comme cela semble avoir été interprété,préalablement, chez les cellules deChara corallina parDeane-Drummond (1984). Dans nos conditions expérimen-tales, la diminution de l’efflux des nitrates chez les racinesexcisées ne peut pas être liée à une diminution de la disponi-bilité de l’énergie pour les raisons suivantes : (1) l’efflux desions NO3

− à partir des racines des plantes intactes soumisesà l’obscurité est plus élevé que celui des racines des plantesintactes exposées à la lumière (Abdellaoui et al. 1999) et(2) un apport de glucose (40 mM) comme source d’énergie,directement en contact avec les racines excisées, n’entraînepas une stimulation de l’efflux de ces ions à partir de ces ra-cines (tableau 1).

Par ailleurs, les résultats concernant l’exsorption des nitra-tes des plantes défoliées (ablation des feuilles F1, F2 et F3)comparée à celle des plantes intactes montre que la défolia-tion, à l’encontre de l’élimination totale de la partie aérienne(racines excisées), provoque une augmentation significativede la quantité deNO3

− efflué chez les différents cultivars deblé tendre étudiés (tableaux 1 et 2). Cette stimulation specta-culaire de l’efflux a également été observée chez le seiglepar Macduff et al. (1994). Cependant, ces auteurs attribuentce phénomène à une diminution du flux de carbohydratesvers les racines, limitant ainsi l’approvisionnement enénergie nécessaire à la réduction et à l’absorption des ionsNO3

− au niveau des cellules racinaires. Au niveau des raci-nes, l’absorption nette des nitrates est donc régulée par desmécanismes endogènes liés au métabolisme azoté (Grignon1990). Cette régulation implique la circulation de messageschimiques de la partie aérienne vers les racines (Touraine etal. 1992). Ces messages, dont la nature chimique reste en-core mal connue (Lainé et al. 1995; Casadesus et al. 1995),pourront être des produits de l’assimilation des nitrates dansles feuilles d’après Muller et Touraine (1992), Ismande etTouraine (1994), Casadesus et al. (1995) et Delhon et al.(1995b). Selon ces auteurs, les feuilles génèrent des « fac-teurs » ou « signaux » qui contrôlent l’absorption nette desnitrates. Ces facteurs sont les acides organiques et les acidesaminés. Or, l’efflux est une composante de l’absorption nettedes nitrates, constituant le facteur majeur qui contrôle le fluxdes ionsNO3

− au niveau des racines (Deane-Drummond etGlass 1983; Pearson et al. 1981). Dans nos conditions expé-rimentales, l’efflux élevé observé chez les plantes défoliéesest accentué à l’obscurité (tableau 2). Ce résultat constitueun autre argument qui exclut l’implication des sucres photo-synthétiques dans la régulation de l’efflux des ionsNO3

− auniveau des racines. Il semble donc que les messages chimi-ques, issus de la partie aérienne puis transférés vers les raci-nes, impliqués dans la régulation des flux d’ionsNO3

− àtravers le plasmalemme et dont la nature chimique restait in-connue (Lainé et al. 1995), sont directement liés à la lu-mière. Nous pouvons donc suggérer à la lumière de nosrésultats, que les feuilles adultes (F1, F2 et F3) pourraient

contrôler positivement l’absorption des nitrates parl’intermédiaire de « facteurs » qui inhibent l’efflux des ionsNO3

− à partir des cellules racinaires. Nos résultats sont doncen faveur de l’existence de facteurs, autres que la limitationdes sucres, impliqués dans la stimulation de l’efflux des ni-trates par les racines.

Par ailleurs, si l’efflux des ionsNO3− des racines excisées

est 3 fois moins élevé que celui des plantes intactes (ta-bleau 1) et 8 à 10fois moins élevé que celui des plantes dé-foliées soumises à l’obscurité (tableau 1 et 2), on notera quela décapitation (ablation de l’apex) provoque, chez tous lescultivars étudiés, une diminution significative de l’efflux deces ions par rapport aux plantes intactes (tableau 3). Cecisuggère que l’apex est aussi impliqué dans le contrôle del’efflux des nitrates racinaires de blé tendre âgé de 21 jours.L’apex a un effet stimulateur de l’efflux des ionsNO3

−. Ceteffet, jamais mentionné dans la littérature, est plus accentuéà l’obscurité qu’à la lumière. Le facteur de régulation del’efflux issu de l’apex pourrait donc être photosensible.

Les feuilles (F1, F2 et F3) ainsi que l’apex contrôlentconjointement l’efflux des nitrates au niveau des racines. Cecontrôle s’effectue via un transport à longue distance dedeux types de facteurs photosensibles, dont la nature etl’origine de synthèse sont différentes. Le premier type pro-vient des feuilles alors que le second provient de l’apex. Cesdeux types de facteurs, respectivement inhibiteurs et stimula-teurs de l’exsorption des nitrates, sont des signaux intrinsè-ques à la plante qui régulent l’absorption nette des ionsNO3

− via une régulation concomitante de l’efflux de cesions dans le milieu. Il reste néanmoins à déterminer la naturechimique de ces signaux antagonistes, issus des feuilles et del’apex, impliqués dans le mécanisme de contrôle intrinsèquede l’efflux des nitrates au niveau des racines.

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mise en évidence d'une régulation de l'efflux de no 3 racinaire par la partie aérienne...

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