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MALACOLOGIE

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MALACOLOGIE

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Qu’est ce que la malacologie ?

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La malacologie (de "malakos" en Grec qui signifie mou) est la science qui étudie les Mollusques, qu’ils possèdent une coquille (coquillages, escargots) ou pas (poulpes, calmar…).

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Dans le passé, les scientifiques s’étaient arrêtés à l’aspect extérieur de l’animal et avaient créé de ce fait deux groupes d’animaux bien distincts.

A la suite d’études anatomiques comparées des deux groupes d’animaux, on s’aperçut alors qu’il n’y avait aucune raison de les séparer et donc ils devinrent un seul et même groupe.

les Mollusques

. les animaux à coquilles : les conchifères

. Les animaux à corps mou : les mollusques.

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Le terme Mollusque, mollis = mou, vient du latin, mollusca nux, et fait allusion à une noix à coquille molle. Le groupe des Mollusques comprend 117495 espèces vivantes. Les plus anciens fossiles de Mollusques connus remontent à -680 millions d'années.

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Majoritairement aquatiques, ils peuplent surtout les mers et océans. Il existe quelques espèces d'eau douce, et certains Mollusques ont conquis l'environnement terrestre, notamment les limaces et les escargots. Les formes les plus simples de Mollusques que l'on connaisse ressemblent à des vers.

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Il est probable que ce soit des vers non segmentés, les Plathelminthes, que descendent les Mollusques. Cependant, contrairement aux Plathelminthes, les Mollusques possèdent une cavité ou cœlome, dans laquelle sont logés les organes, on y trouvera par exemple le cœur. Ce sont des Coelomates.

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Règne : Animal

Sous règne : EUMETAZOAIREBilateria protostomien eucoelomates

Phylum : MOLLUSQUA

Classe : MonoplacophorePolyplacophoraSolénogastreCaudofovéatesScaphopodaGastropodaBivalviaCephalopoda

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Morphologie

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Le pied (souvent musculeux) possède des fonctions diverses. Les régions dorsales du corps sont transformées en un manteau sécrétant une coquille et/ou des spicules protecteurs. Secondairement, cette coquille peut devenir interne (dans le manteau) ou disparaître. Une masse viscérale, dorsale par rapport au pied, est associée postérieurement à une cavité délimitée par un repli du manteau et nommée : cavité palléale.

- .

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cavité palléale. ouverte sur l’extérieur ; y débouchent les systèmes excréteurs, reproducteur, et dorsalement, l’anus. Elle contient aussi des organes chémorécepteurs (les osphradies) et une paire de branchies ciliées.

Le corps est non segmenté et la symétrie bilatérale initiale peut être altérée secondairement par torsion

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Anatomie des Mollusques

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Les Mollusques possèdent des formes très variées. Pour décrire les Mollusques on va créer une espèce imaginaire à qui on va mettre un peu tous les caractères des Mollusques, comme si elle était l'ancêtre de ceux-ci. Ce sera notre archétype.

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Archétype de Mollusque

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On distingue 3 régions chez ce mollusque type.

La tête: elle n'est pas nettement différenciée chez tous les Mollusques. Elle comporte la bouche,

certaines fois les yeux ou des antennes.

Le pied: puissamment musclé, il sert au déplacement.

Le manteau: il recouvre l'animal et fabrique la coquille. Le repli du manteau forme une cavité, la

cavité palléale.

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Au niveau de la tête se trouve la bouche, elle contient une langue sur laquelle on trouve

plusieurs rangées de petites dents : la radula. Cette langue est un peu comparable à une

râpe, et elle sert à prélever la nourriture en l'arrachant. L'alimentation varie suivant les

Mollusques. Les Mollusques possèdent un système

digestif complet débouchant sur un anus.

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La bouche comporte 2 mâchoires chitineuses et un ruban denté, la radula.

bo : bouchegls : glande salivairemus : musclerd : radulasr : sac de la radula

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Le système circulatoire est ouvert.

La circulation sanguine est assurée par un, voire chez certaines espèces, deux cœurs; mais généralement un seul. Le sang circule dans des veines, mais également dans des cavités, sortes de sinus provoqués par des manques dans l'organisme des Mollusques. Le sang des Mollusques peut transporter beaucoup plus d'oxygène que le sang des vertébrés.

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Le système respiratoire est composé de une à plusieurs branchies. Les espèces terrestres

possèdent un poumon unique.

10 : bouche

5 : pore respiratoire

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Orifice pulmonaire fermé

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Orifice pulmonaire ouvert

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Le système nerveux est constitué d’un anneau entourant l’œsophage, de plusieurs paires de ganglions, d’une paire de cordons innervant le pied et d’une boucle palléale innervant le manteau et la masse viscérale.

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Ils vivent dans les milieux aquatiques ou humides.

Ils peuvent être: - fouisseurs, capturant la nourriture par leurs branchies. - phytophages, dilacérant les végétaux avec leur langue et leur radula, les entraînant vers l’œsophage. -carnivores. -parasites d’autres animaux marins (quelques gastéropodes).

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Ils sont en général à sexes séparés, rarement hermaphrodites (certains gastéropodes et bivalves), mais avec fécondation croisée dans ces rares cas. La fécondation est le plus souvent externe, parfois interne (gastéropodes).

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Chez les céphalopodes, le mâle transfère ses spermatophores grâce à un bras spécialisé dans la cavité du manteau de la femelle. Ces dernières sont le plus souvent ovipares, rarement vivipares. Les œufs sont enveloppés et déposés. La pieuvre femelle couve ses œufs et s’en occupe. La larve est nageuse, planctonique. Chez certains groupes, le développement est direct.

La taille d’un adulte varie entre 1mm et 20m.

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-Quelques caractères dérivés propres :

Un tégument spécialisé, le manteau, sécrétant la coquille si les glandes sécrétrices sont proches ou des spicules si les glandes sont diffuses. Une structure buccale chitineuse, dure et dentée, la radulaLes branchies appelées cténidies, sont en forme de peigne. La présence d’un pied. La segmentation (pas chez tous).

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bo : bouchegls : glande salivairemus : musclerd : radulasr : sac de la radula

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MollusquesMollusques

Mollusqua

Solénogastre

Caudofovéate

Polyplacophore

Conchifera

Monoplacophore

Aplacophora

Gastéropode

Céphalopode

Bivalve

Scaphopode

Animalia

Attention, il ne sert à rien de se fier aux distance pour s’imaginer les proximités génétiques, en effet, la longueur des flèches n’est pas représentative de ces dernières!!! Il serait miraculeux d’obtenir quelque chose de cohérent quand à la ressemblance génétique…

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D'après "Classification phylogénétique du vivant" G. Lecointre & H. Le Guyader

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Schéma du Pulmoné

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Bursa bufonia (Gmelin, 1791)

Opercule

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Disposition des organes en coupe

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schéma de la torsion du complexe palléo-viscéral

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Ils sont marins et libres. Ils se déplacent près du fond sur les métazoaires fixés dont ils broutent les tissus. Ils sont hermaphrodites avec fécondation interne. Les larves sont nageuses. Certaines espèces peuvent protéger leurs petits dans des poches de leur cavité palléale.

SolénogastresSolénogastres

bo : bouchebm : bord latéral du manteauclo :cloaquefci : fossette ciliéert : région céphaliquespd : sillon pédieuxspi : spicule

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Description morphologique :

Ils sont vermiformes, presque circulaires diamétralement et mesurent entre 0,15 et 30cm. La tête est indistincte et dépourvue d’organes sensoriels, avec une bouche ventrale.

Le manteau est très développé et sécrète une cuticule épaisse, brillante. Leur couleur est déterminée par les proies qu’elles broutent.

Le pied, peu développé.

La cavité palléale est bien développée en une cavité cloacale.

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Description morphologique :Ils sont vermiformes, et possèdent une longueur comprise entre 0.3 et 14cm. Ils sont dépourvus de pieds et de sillon ventral et le manteau recouvre complètement le corps.

La cavité palléale est bien développée en cavité cloacale

La partie palléale est en forme de poche protégée par de longues épines. À l’avant la bouche est entourée d’un bouclier pédieux.

La radula peut avoir différentes formes et même disparaître.

Il n’existe pas d’organe de copulation.

CaudofovéatesCaudofovéates

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Cristallophrisson sp.5 cm

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Ils sont marins et microphages. Ils vivent enfouis verticalement dans le sédiment, en laissant dépasser leur partie postérieure dans l’eau, partie par laquelle ils respirent grâce aux cténidies maintenues à l’extérieure (cf. fig.2). La radula peut servir comme un organe préhensile rassemblant les proies et les pièces du bouclier sensoriel ont pour rôle de les trier. Ils sont à sexes séparés, avec fécondation externe. Les larves sont nageuses.

bo : bouchebco : bouclier oralacl : anneau cloacal ou anneau musculaire fermant la cavité palléalectn : cténidie

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- Il s’agit de brouteurs d’algues vivant sur des substratum durs (rochers, coraux), rarement des prédateurs de vers ou crustacés. Leurs plaques articulées leur permettent de s’enrouler sur eux-mêmes. Certains chitons ont une durée de vie allant jusqu’à 12 ans.

- Les sexes sont séparés et la fécondation est externe.

Polyplacophores (ou chitons)Polyplacophores (ou chitons)

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Description morphologique :

-Ils sont aplatis dorso - ventralement.

- Leur taille varie de 0.3 à 33cm de long.

-Le pied est une sole de reptation plate de forme ovale.

-A la limite du manteau, une cavité palléale en forme de gouttière cerne presque tout le pied.

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-La coquille, sécrétée par le manteau est composée de 8 plaques calcaires articulées.

-L’estomac est flanqué de deux hépatopancréas (ou glande digestive.

-L’appareil excréteur est composé de deux néphridies.

-Le système nerveux présente une concentration ganglionnaire antérieure.

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Mollusque Polyplacophore

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Diodora graeca (Linnaeus, 1758)

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Quelques caractères dérivés propres :

La coquille est d’une seule pièce (cf. fig.1). Il faut remarquer que la condition bivalve est acquise secondairement à partir de la condition univalve.

ConchifèresConchifères

bo : bouchea : anuscq : coquillepie : piedvl : véluma. Gastéropode Patellab. Bivalve Teredo

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La région marginale du manteau est composée de 3 replis parallèles et superposés

La coquille est composée de 3 couches : (cf.fig.2).

lme : lobe externe supérieurpem : périostracumcpq : couche prismatiquelmm : lobe médianlmi : lobe internecnq : couche nacreuseeppe : épithélium palléal

externeeppi : épithélium palléal

internelep : liquide extra-palléalman : manteaumus : muscles

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cri : cristallingci : ganglion cérébralno : nerf optiqueol : œilns : nerf statocystiquesta : statocyste

Ils ont des statocystes, organes sensoriels de l’équilibration (cf. fig.3 : gastéropode pélagique).

Les faisceaux de muscles dorso-ventraux fusionnent en 8 paires de muscles rétracteurs du pied.

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Description morphologique :

Ils ont des tailles entre 0,15 et 3,7cm de long.

Le pied circulaire (8 muscles rétracteurs) constitue une vaste sole de reptation complètement entourée d’une cavité palléale.

Le système nerveux est sans concentration ganglionnaire. Ils sont dépourvus de toute trace de segmentation interne et ne sont pas métamérisés ancestralement

Ils vivent dans les grands fonds océaniques surtout entre 2500 et 4000m. Les sexes sont séparés et la fécondation est externe. Ils ont une larve nageuse.

MonoplacophoresMonoplacophores

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bo : bouchea : anusapq : apex (position antérieure)cq : coquillectn : cténidiempi : marge du piedppa : pli palléalsip : sillon palléalsod : sole pédieusetep : tentacule préoral

tt : touffe tentaculaire post-oralvl :vélumao : aorteat : atriummrp : muscle rétracteur du piedgn : gonadenr : néphridienrf : néphridie fertileve : ventricule cardiaque

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Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758).

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Description morphologique :

Ils mesurent entre 0,1 et 60cm et sont de forme très variable. C’est en effet leur anatomie qui permet de les reconnaître. Ce sont des mollusques à tête bien distincte. Ils sont le plus souvent pourvus d’une coquille dorsale faite d’une seule pièce et torsadée. La tête porte une ou 2 paires de tentacules dorsaux et 2 yeux situés à la base, sur le pédoncule, ou à l’extrémité des tentacules.

GastéropodesGastéropodes

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- On peut observer tous les degrés de développement de coquille (absence, coquille lourde et forte,…). Chez les espèces pourvues de coquille, le pied et la tête peuvent y être logés sous l’action d’un puissant muscle. En outre, le pied porte primitivement, en position postéro-dorsale, une plaque cornée ou calcifiée, l’opercule, qui vient fermer l’ouverture de la coquille lorsque l’animal se rétracte à l’intérieur.

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- Le pied constitue la principale masse charnue visible de l’extérieur. Il forme une sole de reptation étirée à l’arrière en forme de queue.

- La masse viscérale et la coquille sont enroulées en spirale à disposition asymétrique. Primitivement durant le développement la masse viscérale subit une torsion de 180° qui ramène la cavité palléale d’une position antérieure au-dessus de la tête, ou bien antéro-latérale.

• Les organes initialement à gauche se trouvent placés vers la droite et s’atrophient ou disparaissent (oreillette, branchie, rein, osphradie).

• Les organes qui étaient à droite se retrouvent à gauche et se développent normalement.

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schéma de la torsion du complexe palléo-viscéral

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- Le système nerveux porte la marque de cette torsion et se trouve plus centralisé que chez les mollusques non-conchifères.

- La radula est impaire et présente une grande diversité de forme. L’intestin moyen est souvent pourvu de plaques masticatrices. L’estomac est le plus souvent associé à une tige cristalline qui synthétise et libère une amylase. L’hépatopancréas forme 2 lobes aux conduits indépendants.

- Les 2 reins forment 2 sacs qui débouchent dans la cavité palléale. En général, le seul rein fonctionnel est celui qui embryologiquement à droite se retrouve à gauche lors du développement.

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Disposition des organes en coupe

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L’appareil génital impair, situé du côté droit, demeure complexe. Le gonoducte restant ne débouche pas directement dans la cavité palléale, mais dans le coelomoducte rénal. Les mâles ont souvent un organe copulateur situé en avant et à droite, relié à l’orifice uro-génital par un sillon. Il peut exister chez les femelles une séparation entre zone de copulation et de ponte.

Chez les gastéropodes terrestres, on voit apparaître une poche respiratoire à la place de la cavité palléale communiquant avec le milieu par un orifice ou pneumostome.

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Orifice ou pneumostome

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On peut observer tous les degrés de développement de coquille (absence, coquille lourde et forte,…). Chez les espèces pourvues de coquille, le pied et la tête peuvent y être logés sous l’action d’un puissant muscle. En outre, le pied porte primitivement, en position postéro-dorsale, une plaque cornée ou calcifiée, l’opercule, qui vient fermer l’ouverture de la coquille lorsque l’animal se rétracte à l’intérieur.

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- Ils sont marins, d’eau douce ou terrestres. On en trouve dans tous les milieux (arides, polaires, grands fonds, rivières…). Ils représentent tous les régimes alimentaires ce qui explique leur présence à tous les niveaux de la chaîne alimentaire marine. Ils peuvent même être parasites. Le principal problème des gastéropodes terrestres est de limiter la perte d’eau. Ils s’y prennent en adoptant un comportement adéquat.

- Ils sont à sexes séparés ou hermaphrodites (ou protéandrique). Les œufs sont pondus sous forme de frai, de cocons ou bien isolément. Les espèces marines ont souvent des larves nageuses trochophores et véligères. Les gastéropodes terrestres ont des œufs riches en vitellus d’où éclosent les petits déjà formés. Quelques espèces couvent leurs œufs, d’autres sont vivipares.

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1 Orifice génital 2 Pénis 3 Spermiducte 4 Flagelle 5 Diverticule du R S 6 Canal du R S 7 R S (Réceptacle Séminal) 8 Glande d’albumine 9 Canal hermaphrodite10 Glande Génitale hermaphrodite11 Ovospermiducte11 a Conduit femelle11 b Conduit mâle12 Oviducte 13Glandes multifides1414 Poche du dard

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Quelques caractères dérivés propres :Une torsion de la masse viscérale à 180° les caractérise. Elle a lieu à un stade précis de leur développement. Une détorsion peut éventuellement survenir secondairement chez certains (cf. fig.1 et 2). Cette torsion présente des avantages puisqu’elle place les branchies face au courant, ce qui permet une meilleure arrivée d’oxygène. Le gros inconvénient de cette torsion réside dans la position de l’anus qui se trouve, à ce moment, tout à côté des branchies, évacuant les déchets dessus. La réponse à cela ne s’est pas faite attendre:

• Des petits trous dans la coquille• Le développement d’une branchie d’un côté et de l’anus de l’autre

bo : bouchea : anusptt : prototroquetap : touffe apicalecq : coquillegq : glande coquillèrecvl : cavité palléaleo : operculumpie : piedsta : statocystete : tentacule

1a : larve trochophore précoce1b : larve trochophore tardive1c : larve véligère après flexion, mais avant torsion1d : larve véligère après torsion

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GastéropodesGastéropodes

GASTEROPODESGASTEROPODES

PROSOBRANCHIAPROSOBRANCHIA

OPISTHOBRANCHIAOPISTHOBRANCHIA

PULMONATAPULMONATA

(=les branchies sont en avant du cœur)

Sexes séparés (tous mâle)

Se divisent en 3 ordres :

-Archaegastropoda (patelles)

-Mesogastropoda (littorines)

-Neogastropoda (murex)

La plus part n’ont pas de coquille ou alors réduite

Carnivores en principe

P.ex. aplysie, ptéropodes, nudibranches

P.ex. escargots, limaces

Se divisent en 2 ordres :

• Stylommatophora (terrestres)

• Bassommatophora (eau douce) revenu à l’eau, mais terrestre à la base

Plus de branchies, mais présence de poumons et d’un pneumostome.

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Greilada elegansMollusque Gastéropode Opistobranche

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Tritonia hombergii .

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Piseinotecus gabinierei (Vicente, 1975)

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Charonia tritonisMollusque Gastéropode prosobranche

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Achatina fulicaMollusque gastéropode pulmoné

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Ils sont marins (entre surface et 7000m) et fouisseurs. Le fouissage est effectué grâce au pied. Ce sont des animaux microphages (se nourrissent grâce aux captacules). Ils sont à sexes séparés et sont ovipares. Les produits génitaux sont évacués dans l’eau de mers où a lieu la fécondation.

Quelques caractères dérivés propres : Il existe près de la bouche 2 bouquets de captacules. La coquille est en forme de tube conique ouvert aux 2 extrémités (une pièce au stade adulte) L’absence presque totale de tête.

Scaphopodes (ou Solénoconques)Scaphopodes (ou Solénoconques)

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Description morphologique :

- Ils sont de forme allongée, entouré d’un manteau et d’une coquille en forme de tube conique ouvert au 2 bouts, d’une dimension comprise entre 0,2 et 15cm. Au stade adulte, la coquille est d’une seule pièce, concave dans sa région dorsale et de section circulaire, hexagonale ou octogonale.

- La tête très réduite est dépourvue d’yeux. Elle est de plus seulement limitée à la zone buccale. Le pied ventral et cylindrique se termine par un renflement contractile qui sert au fouissage dans le sédiment. La bouche s’ouvre sur une sorte de mufle. Elle est encadrée par 4 palpes buccaux et, à sa proximité dorsale, 2 lobes aplatis prolongés par de nombreux captacules,. Ces structures sécrètent un mucus dans lequel s’agglutinent les micro-organismes du sédiment.

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La masse viscérale est symétrique et étirée dans le sens dorso-ventral. - L’orifice postérieur permet l’entrée d’eau dans la cavité

palléale- L’orifice antérieur plus large permet l’entrée et la sortie

du pied et des captacules

Le bulbe buccal porte la radula et un organe subradulaire à fonction gustative. L’œsophage est court et l’estomac est flanqué de 2 lobes hépatopancréatiques à ramifications tubulaires. L’anus s’ouvre dans la cavité palléale.

L’appareil respiratoire et circulatoire sont rudimentaires (absence de branchies). La respiration est assurée par une surface ciliée dans le manteau.

L’appareil excréteur est constitué de 2 reins débouchant dans la cavité palléale. L’orifice rénal droit est aussi l’orifice génital.

Le système nerveux est non centralisé. Page 46

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- Ils sont marins ou dulçaquicoles filtreurs, fouisseurs ou fixés,. Les bivalves d’eau douce peuvent se retrouver en haute montagne ou dans les régions arctiques. La surface de leurs valves est souvent ornées de rides, lames ou épines.

- Grâce aux battements des millions de cils des branchies, l’eau suit un trajet amenant O2 et particules alimentaires sur les branchies, et se trouve évacuée du côté de la cavité palléale où débouchent les deux orifices rénaux et l’anus. Les aliments restés accrochés à la surface des branchies seront convoyés par un filament de mucus vers la bouche..En filtrant l’eau de mer, ces animaux contribuent au dépôt des vases.

- Les sexes sont généralement séparés, avec souvent un hermaphroditisme successif. Les gamètes sont expulsés directement dans l’eau avec le courant de sortie. La fécondation a lieu dans l’eau.

Bivalves (ou Bivalves (ou lamellibranches)lamellibranches)

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Description morphologique :

- Ils sont comprimés latéralement. Leur coquille est composée de 2 valves articulées. Primitivement les 2 valves sont symétriques, mais elles peuvent secondairement se spécialiser l’une par rapport à l’autre chez certaines espèces. La masse viscérale fait saillie ventralement, tandis qu’en région médio-dorsale se tient une charnière où les 2 valves s’emboîtent et s’articulent. Les formes sont diverses et la taille est comprise entre 0,2 et 150cm pour un poids pouvant atteindre 250kg.

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- Il y a absence de tête, de pharynx, de radula et de glande salivaire. Le corps est totalement enveloppé dans le manteau qui forme 2 battant, dont la face externe sécrète la coquille. Les cils des branchies, par leurs battements, créent un courant d’eau. L’eau entre par un orifice inhalant et sort par un orifice exhalant ; orifices qui sont parfois prolongés par des siphons (parfois longs chez les fouisseurs surtout).

- Les 2 valves sont reliées par un ligament élastique dorsal abducteur et un ou deux muscles adducteurs qui par contraction assurent la fermeture de la coquille. Le manteau est relié au pied par des paires de muscles (7).

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- Le pied dilatable est en forme de hache.

- La cavité palléale contient, de part et d’autre du pied, une paire de cténidies très développées. La majorité des bivalves ont des branchies en forme de filaments, de filets ou de feuillets, qui servent :

• à la respiration • à piéger les particules alimentaires en suspension

La bouche est munie de quatre lobes buccaux ciliés.

- L’estomac est pourvu d’un long caecum postérieur où se tient le stylet cristallin, et de deux glandes digestives. Il est aussi relié à un hépatopancréas volumineux.

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- Le cœur est inclus dans le péricarde et comprend 2 oreillettes et un ventricule qui propulse le sang dans 2 aortes. Le système circulatoire n’est pas clos.

- 2 néphridies en forme de U débouchent dans le péricarde. Les 2 glandes génitales se tiennent en avant ou en dessous du péricarde.

- Le système nerveux présente un degré moyen de fusion ganglionnaire.

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- Quelques caractères dérivés propres :

La coquille au stade adulte est constituée de 2 valves comprimées latéralement et articulées entre elles par une charnière et un ligament non calcifié .

Absence de tête Absence de la radula Une glande spéciale à la base du pied, la glande

byssogène Présence de deux branchies Chez certains bivalves, le système digestif traverse le

péricarde.

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Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819

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Aequipecten opercularis (Linnaeus, 1758).

Aequipecten opercularis (Linnaeus, 1758).

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Acanthocardia echinata (Linnaeus, 1758).

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CéphalopodesCéphalopodes

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Description morphologique :

- Ce sont des mollusques marins de forme allongée et de taille comprise entre 1cm et 22m, dont la partie antérieure du pied, annexée à la région de la tête, forme un nombre variable de tentacules préoraux.

- La cavité palléale et son complexe (branchies, anus, pores excréteurs, orifices génitaux) se retrouvent à la face ventrale et s’ouvrent vers l’avant, juste en arrière de la tête.

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- La fente palléale fait presque le tour du corps et assure ainsi la pénétration de l’eau dans la cavité palléale ; elle est néanmoins obturée dans sa partie médiane par le siphon Ils se propulsent donc à reculons en expulsant l’eau de leur cavité palléale.

- Primitivement, le manteau sécrète une coquille conique dirigée vers l’arrière. Chez les nautiloïdes, cette coquille est enroulée et compartimentalisée ; l’animal ne vivant que dans le dernier compartiment tout en restant en contact avec la loge originale grâce à un ligament. Chez la plupart des espèces actuelles,. Chez les calmars et les seiches, le manteau émet latéralement des replis natatoires.

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- Ils ont de gros yeux latéraux hautement différenciés et très perfectionnés.

- La bouche, située au milieu de la zone de la base des tentacules, comporte une double lèvre et dans le bulbe buccal, un bec de perroquet et la radula.

- Le tube digestif, replié en U, possède un estomac en 3 parties doté d’une glande digestive paire. Le coelome est très développé et comprend une cavité génitale, une cavité perécardique et 2 cavités rénales symétriques.

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- Les ganglions nerveux sont concentrés dans la tête et forment un « cerveau » protégé par un « crâne » cartilagineux.

- Les femelles possèdent sous la peau des glandes nidamentaires qui débouchent dans la cavité palléale. Ces glandes sécrètent la matière nécessaire à la formation de la coquille des œufs.

- L’état primitif est de deux paires de cténidies, l’état dérivé d’une paire.

- Un certain nombre d’espèces possède la faculté d’homochromie.

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- Ils sont des prédateurs marins pélagiques (décapodes) ou sédentaires vivant près du fond (octopodes). On les trouve dans toutes les mers du globe avec une préférence pour les mers chaudes et salées.

- Lorsqu’ils se sentent menacés, ils protègent leur fuite par l’émission d’un nuage d’encre .

- Les céphalopodes sont connus pour leur intelligence et leur faculté d’apprentissage.

- Les sexes sont séparés- Les œufs sont pondus sur des supports. Les œufs

télolécithes subissent une segmentation partielle avec persistance d’une réserve vitelline. Le développement est direct

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- Quelques caractères dérivés propres : La partie antérieure du pied est modifiée en de

multiples tentacules préhensiles Il y a présence chez le mâle d’un bras hectocotyle, bras modifié, pour la reproduction (pas chez toutes les espèces).

La partie postérieure du pied forme le siphon Le système circulatoire est clos chez les

céphalopodes. Le système nerveux devient extrêmement

centralisé chez les céphalopodes, et forme un « cerveau » .

Il existe une poche à encre. Il existe 2 pièces squelettiques mandibulaires en

forme de bec de perroquet.

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Calmar géant

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Sepia officinalis Linnaeus, 1758