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ANNALES LIES •-.- \ SCIENCES" NATURELLES COMPRENANT LA ZOOLOGIE , LA BOTANIQUE , l'aNATOMLE ET LA PHYSIOLOGIE COMPARÉES DES DEUX RÈGNES ET L'HISTOIRE DES CORPS ORGANISÉS FOSSILES ; RÉDIGÉES POUR LA ZOOLOGIE PAR M. MILNE ERWARDS , ET POUR LA BOTANIQUE PAR iflUI. AU. RRONONIART ET J. DECAISSE. erobthne 6hie. BOTANIQUE. TOME VINGTIÈME. PARIS, LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON, PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE, 17. 1853.

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Page 1: LIES SCIENCES NATURELLES - uni-kiel.de 1853.pdf · Geoffroy[Hist.deCAcad.desse,ann.1741,p.225),Aymen[Mèm.del'Acad. desse,t.IV,1763,p.371et373),Béguilletcit

ANNALESLIES •-.- \

SCIENCES"NATURELLESCOMPRENANT

LA ZOOLOGIE , LA BOTANIQUE,

l'aNATOMLE ET LA PHYSIOLOGIE COMPARÉES DES DEUX RÈGNES

ET L'HISTOIRE DES CORPS ORGANISÉS FOSSILES ;

RÉDIGÉES

POUR LA ZOOLOGIE

PAR M. MILNE ERWARDS,

ET POUR LA BOTANIQUE

PAR iflUI. AU. RRONONIART ET J. DECAISSE.

erobthne 6hie.

BOTANIQUE.

TOME VINGTIÈME.

PARIS,

LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON,PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE, 17.

1853.

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ANNALESDES

SCIENCES NATURELLES.

PARTIE BOTANIQUE

MÉMOIRE

SDR

L'ERGOT DES GLUMACÉES,

Far M. X..-R. TULASNE

,

Aide-naturalisle au Muséum d'histoire naturelle.

(Planches là IV.)

Dans une Note publiée au mois de décembre 1851 (1), j'ai

rappelé sommairement l'opinion que la plupart des mycologues

professaient alors sur Yergot des Graminées, et fait connaître des

observations qui, ne laissant plus, à mon sens, subsister aucun

doute sur la nature de cette production, la replaçaient parmi

les Sderotium, auxquels De Candolle l'avait associée(

w

2). Ces

observations toutefois ont pu ne pas être jugées par tous les

mycologues aussi probantes qu'elles me semblaient l'être. Pré-

voyant du moins qu'il en arriverait sans doute ainsi, je me suis,

appliqué, depuis mon premier travail, à éclairer ma conviction et

(1j Voy. les Comptes rendus des séances de l'Acad. des sciences, t. XXXIII,

p. 645.

(2) Voy. les Mém. du Mus., t. II, 1815, p. 401, pi. xiv, fïg. 8.

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6 L.-R. TULASNE. MÉMOIRE

à réunir de nouvelles preuves que je pusse alléguer en sa faveur.

De toutes les recherches auxquelles je me suis livré,j'ai retiré

,

je crois, une connaissance plus satisfaisante du sujet, et c'est dans

ce sentiment que je m'adresse aujourd'hui aux botanistes qui ont

cru devoir réserver leur jugement sur la valeur des opinions que

j'ai exprimées. J'aime à mé persuader qu'il leur restera peut-

être maintenant moins de raisons pour ne les point partager.

Quand j'écrivis ma Note sur l'Ergot du Seigle, je n'avais, je

dois l'avouer,qu'une notion très imparfaite de l'origine de ce

corps, je veux dire de ses premiers commencements, et de tout

ce qui concerne la sphacélie ; de là sont venues des inexactitudes

que je devrai signaler.

Pendant le séjour que j'ai fait l'an dernier (18 ^2) à Beau-

mont-sur-Oise, au milieu de l'été, il m'a été facile de recueillir

en abondance des Graminées ergotées , et d'obtenir aussi les

ergots de chacune d'elles à tous les états de développement.

Les productions de cette nature n'étaient pas moins com-

munes, à la même époque, autour de Paris et de Versailles;

et si quelque chose m'a manqué dans le cours de mon travail,

c'est surtout le temps suffisant pour tirer des nombreux maté-

riaux qui s'offraient à moi tout le parti possible, surtout pendant

qu'ils étaient frais et dans l'état le plus favorable à l'observation.

Ceux donc qui voudront vérifier et rectifier, s'il y a lieu , ce que

je me propose d'écrire ici , ne trouveront pas les plus grandes

difficultés à le faire dans la rareté des objets qu'il leur faudra se

procurer.

C'est dans l'étude même de Vergot que se rencontrent pour

l'observateur des difficultés réelles, comme l'atteste la divergence

des opinions qui se sont produites en tout ce qui le touche. Quelles

que soient néanmoins ces difficultés, on a peine à comprendre

qu'après toutes les recherches auxquelles il a été soumis (1) , ce

(1) On consultera à cet égard, avec beaucoup de fruit, la dissertation très

érudite de M. H.-A.-L. Wiggers, inSecale cornutum (in-i° de 78 pages, Gœt-

tingue, 1831); seulement on regrettera sans doute comme nous que, pour ce

qui est de l'histoire naturelle proprement dite de V Ergot , l'auteur rapporte si

peu d'observations neuves et qui lui appartiennent.

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SLR l'ergot des glumacées. 7

Champignon soit encore si imparfaitement connu ; la cause en

est pour une grande part , d'abord à ce que presque tous les

observateurs ont négligé de donner leur attention aux débuts de

son accroissement, ou n'ont pu y parvenir s'ils l'ont tenté, et

ensuite à ce qu'aucun d'eux ne s'est préoccupé du sort de Vergot

après qu'il a quitté la plante mère.

I. — Le champignon de Ve7-gotest déjà très développé, quand

il commence à se montrer hors des baies qui ont protégé sa pre-

mière végétation ; mais comme , chez la plupart des Graminées

ergotées, il y a toujours un plus ou moins grand nombre de fleurs

ainsi atteintes , et qu'elles peuvent l'être dans le même temps à

des degrés très différents, une exploration attentive de l'inflo-

rescence fait le plus souvent découvrir des Champignons aussi

rudimentaires qu'on le désire.

Après des observations très multipliées, je crois pouvoir tenir

pour constant que le Champignon dont il s'agit commence par ce

qu'on a appelé la sphacélie , et, en second lieu, que cet appareil

important du végétal parasite naît toujours en dehors de l'ovaire

de la plante hospitalière, c'est-à-dire intimement appliqué à sa

•paroi extérieure. Le développement du Champignon semble com-

mencer avec celui du pistil, qui, dès son origine même en quel-

que sorte, lui sert de sol ou de support.

L'ovaire du Seigle, quand il est sain, est formé d'une mem-brane cellulaire, dans laquelle on distingue facilement deux

couches : Tune extérieure, constituée par un parenchyme épais,

blanc, sans ténacité, et gorgé de sucs; l'autre intérieure, très

mince, et que colore une abonrJante chlorophylle. La couche

externe correspond au mésocarpe et à l'épicarpe ici intimement

joints; l'interne à l'endocarpe, qu'on peut isoler des tissus plus exté-

rieurs, sous la forme d'une membrane verte assez résistante, mal-

gré son peu d'épaisseur. Quand h sphacélie prend complètement

possession d'un de ces ovaires, elle s'identifie avec le parenchyme

blanc qui l'enveloppe ; elle le remplace en quelque façon, et paraît

portée directement par la membrane verte endocarpienne. Ainsi

établie, elle grandit rapidement en usurpant la forme de l'ovaire,

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8 JL.-K. TULASNE. — MEMOIRE

dont la cavité s'oblitère presque entièrement , comme on le peut

aisément constater en pratiquant une coupe longitudinale du

Champignon. Suivant le degré d'atrophie auquel elle réduit ainsi

le pistil, l'ovule y manque absolument ou prend une forme impar-

faite , mais reconnaissable , si on le recherche avec l'attention

qu'exige sa petitesse. Le parasite est donc pendant quelque

temps représenté tout entier par la sphacélie, c'est-à-dire qu'il

consiste alors uniquement dans une masse fongueuse, oblongue,

presque homogène, tendre, facile à couper dans tous les sens,

blanche tant extérieurement qu'à l'intérieur, marquée à sa sur-

face d'une multitude de sillons sinueux, et creusée intérieurement

d'un grand nombre de cavités irrégulières, formées pour la plu-

part par des replis qui ont une issue au dehors. Toutes ces cavités,

aussi bien que la paroi externe du corps entier, sont uniformé-

ment tapissées par des. cellules linéaires, et disposées parallèle-

ment entre elles , de façon à rappeler tout à fait la composition

de l'hymenium blanc et poudreux,qui, chez les Xylaria, revêt

les sommités des branches stromatiques (1). La similitude entre

les deux appareils ne se borne pas à leur structure hyméniale;

elle s'étend encore à ce qu'on peut appeler leurs produits. 11 naît

effectivement du sommet des cellules périphériques, tant internes

qu'externes, de \a,sphacélie, des corpuscules ellipsoïdes ou ovales-

allongés, très obtus à chaque extrémité , et dont les dimensions

varient pour la longueur entre 5 et 7 millièmes de millimètre, et

pour la largeur entreOmm ,003et mia,00û5. (Voy. pi. II.)Ces cor-

puscules sont donc un peu différents par la forme et les dimensions

des spermaties du Xylaria Hypoxylon Fr. ; mais ils ne sont pas

moins abondants, et, comme on peut croire qu'ils ont des fonc-

tions analogues à remplir, je les désignerai par le même nom (2).

(1) Voy., à ce sujet, ma Note sur l'appareil reproducteur des Champignons dans

ces Annales, 3 e série, t. XV, p. 37 8.

(2) Depuis que ces lignes ont été écrites, je me suis assuré de nouveau, par

des expériences réitérées et faites dans les conditions les plus favorables pour

éviter toute erreur, que les séminules de la sphacélie, mises dans l'eau, y ger-

ment en émettant des filaments de la même manière que les spores d'une multi-

tude de Champignons (voy. pi. II, fig. 7). Peut-être cette circonstance devrait-

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SUR L'ERGOT DES GLUMACÉtiS. 9

Je n'ai point remarqué que de leur accumulation à la surface de

la sphacélie , ou spermogonie , résultât jamais une poussière

obéissante au souffle des vents, comme il arrive dans les Xylaria.

Néanmoins ils se répandent sur les objets qui avoisinent le

Champignon , et couvrent surtout de couches blanches plus ou

moins épaisses les baies de la fleur qu'il habite. Ces mêmes

corpuscules sont privés d'appendices locomoteurs , et , dans

l'eau, ne sont même pas agités de la trépidation qui appartient

aux molécules très ténues ; aussi ai -je peine à comprendre qu'ils

aient fourni à M. Fée toutes les observations rapportées dans les

pages 18 et 19 de son Mémoire sur l'Ergot du Seigle.

Le degré auquel la sphacélie enveloppe le pistil varie chez la

même Glumacée. Habituellement, dans le Seigle, elle respecte

le sommet velu de l'ovaire et les stigmates qui le terminent ; mais

elle prend naissance à la base même de cet organe , et l'embrasse

dans tout son pourtour. C'est une exception si quelquefois elle reste

limitée à une partie de sa surface. Les étamines de la fleur habi-

tée par le parasite avortent souvent ;quand elles se développent,

il n'est pas rare que leurs filets et même les anthères soient

atteints par la spermogonie, altérés sous son action et comme

ensevelis dans ses tissus. (Voy. pi. I, fig. 1-13.)

elle m'obliger à conserver à ces corpuscules le nom de conidies que je leur ai

donné d'abord, alors que je les comparais aux séminules qui naissent du slroma

blanc du Sphœria lyphina Pers.. et dont j'ai aussi constaté la germination dans

l'eau (voy. les Comptes rendus de l'Académie des sciences , t. XXXIII, p. 647).

Mais il me semble aujourd'hui que toutes ces prétendues conidies procèdent

d'appareils si régulièrement organisés , tellement peu différents de Yhymenium

spermatophore des jeunes Xylaria, qu'elles ne peuvent recevoir un autre nom

que les spermaties de ces derniers. Si l'on jugeait que leur faculté de germer dût

exclure une pareille dénomination , elles seraient encore plus convenablement

admises parmi les stylospores qu'au rang des conidies, ce dernier nom étant ré-

servé aux productions gongylaires les moins constantes et les plus irrégulières

du mycélium. Au surplus, je ne fais pas de doute que nous soyons quelque jour

mieux éclairé qu'à présent sur la valeur physiologique des diverses sortes de

corps reproducteurs des Champignons, et qu'alors beaucoup de nos spermaties

soient justement destituées du rôle que nous serions disposé à leur attribuer

maintenant.

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10 L.-R. TULASNE. — MÉMOIRE

Le pistil du Glyceria fluitans R. Br., qui est si fréquemment

le siège de notre Champignon , est quelquefois complètement

envahi de la base au sommet par la sphacélie , et c'est à peine si

ses stigmates restés rudimentaires parviennent à se faire jour au

travers de la substance spermatophore ; les anthères et leurs filets

subissent le même sort , et deviennent méconnaissables. Mais en

d'autres cas au contraire . le pistil n'a que sa base de cachée par

le parasite naissant ; il est libre et nu dans le reste de son étendue.

(Voy.pl. Ivfig.-U-$iL)

On peut aisément faire les mêmes observations sur YAn-

thoxanlhum odoratum L. et l' Alopecurus geniculatus L., Grami-

nées chez lesquelles on constatera, en outre, que la présence de

la sphacélie autour de l'ovaire n'est pas , comme on le croit

généralement (1), un obstacle absolu à la fécondation de l'ovule;

(1) La plupart des auteurs qui ont écrit sur Yergot des graminées, tels qua

Geoffroy [Hist. deCAcad. des se, ann. 1741, p. 225), Aymen [Mèm. de l'Acad.

des se, t. IV, 1763, p. 371 et 373), Béguillet cité par M. Léveillé, ce dernier

lui-môme [Mêm. de la Soc. linn. de Paris, vol. V, 1826, pp. 568, 573 et 578),

et une foule d'autres, que nous avons eu le tort d'imiter dans notre Note sur

l'Ergot, répètent à l'envi que l'apparition de ce corps est un signe certain que

le pistil de la fleur où il se trouve n'a pas été fécondé, que la sphacélie naît avant

l'anthèse et s'oppose au phénomène qui la suit d'ordinaire, etc. Le défaut de

fécondation du pistil, qui serait causé par notre Champignon, n'est ici qu'une

pure hypothèse. On se fonde uniquement, pour la proposer, sur la stérilité

ordinaire de la fleur envahie par le parasite ; car il n'est pas vraisemblable qu'on

se soit jamais assuré, par des anatomies scrupuleuses, que les tubes polliniques

ne descendaient point jusqu'à l'ovule. Je doute pareillement que M. Fée ait eu

recours à ces moyens délicats pour pouvoir affirmer, comme il le fait, que « l'appa-

rition de Y ergot est contemporaine de la fécondation, ou bien qu'elle la précède, »

et, en d'autres cas, qu'elle lui est postérieure [Mém. sur l'Ergot, pp. 1!

et 26). Cependant l'action ordinaire du pollen sur l'ovule peut s'exercer, sans

pour cela qu'une graine en résulte nécessairement; caria formation de celle-ci

réclame évidemment un concours ultérieur de circonstances favorables. Si tant

de botanistes ont admis sans difficulté que le pistil des fleurs ergotèes n'avait

pas été fécondé, c'est, je le crois, pour pouvoir donner plus facilement créance

à l'opinion suivant laquelle Yergot n'est qu'une monstruosité, une sorte de mole,

quelque chose d'informe, comme un germe auquel a manqué une force qui suffit à

protéger l'harmonie de son développement. Tessier ne croyait pas que Yergot pût

être attribuée un défaut de fécondation. [Traité des malad. des grr.,pp. 40 et 70.)

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sur l'ergot des glumacées. 11

car il nous est arrivé maintes fois d'en trouver des cariopses

mûrs et régulièrement formés , qui étaient néanmoins plus ou

moins enveloppés par le tissu blanc et fertile d'une spermogonie ;

celle-ci, dans ces cas particuliers, se développe non seulement

sans entraîner la formation d'un ergot, mais encore sans empêcher

celle de l'embryon. (Voy. pi. I, fig. 23 et 24.)

II. — Tessier affirme en son Traité des maladies des grains

( p. 27, 39 et 69) avoir observé des grains de Seigle en partie

transformés en ergots , ou des ergots qui n'étaient tels que pour

une part seulement, attendu que leur substance prenait, vers leur

extrémité supérieure , tous les caractères de la portion farineuse

d'un grain de Seigle. Il est vraisemblable, comme M. Léveillé

Fa fait remarquer (1), que cet observateur, au jugement duquel

« Vergot ne se formerait que quand le grain de Seigle est déjà

formé, et à ses dépens » [op. cit., p. 69) , aura pris le corps de

la sphacélie pour un reste de la graine du Seigle ; cependant il

serait peut-être imprudent de soutenir qu'il s'est toujours trompé

de la sorte. J'ai effectivement rencontré moi-même un ergot qui

était surmonté par un grain de Seigle véritable ; il s'était déve-

loppé au-dessous et tout à fait en dehors de l'ovaire , tandis que

celui-ci était devenu un cariopse imparfait privé d'embryon, mais

dans lequel se trouvait néanmoins une notable quantité de péri-

sperme amylacé. (Voy. pi. I, fig. 8-10.) Dans un autre cariopse

de Seigle dont je regrette de ne pouvoir donner la figure, j'ai

vu un ergot partager avec la graine la cavité du péricarpe ; il était

logé dans les sinus de la face interne ou sillonnée de ce dernier,

et, bien que toute déformée par sa présence importune, la graine

n'en contenait pas moins un embryon normal et un périsperme

assez abondant. Ces exemples serviront utilement,j'imagine, à

prouver que l' ergot n'est pas une graine monstrueuse.

On a aussi révoqué en doute (2) , mais à tort , la possibilité

que les grains du Froment ne fussent parfois cariés qu'en partie.

(1) Voy. les Mém. de la Soc. linn. de Paris, t. V, p. 572, et la Revue hort .

du 16 octobre 1851 (sér. 3, t. V, p. 390).

(2) Voy. la Rev. hort. du 16 oct. 1851 (3e

sér., I. V, p. 390).

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i2 L.-K. TULASNK. MtïMOHUS

J'en figure, dans la planche III ci-jointe, quelques uns qui, sous

leur test , renferment à la fois du périsperme sain et de la pous-

sière de carie ( Tilletia Caries Tul. ) : chez les uns , l'entophyte

n'a envahi que la face antérieure de l'akène, respecté sa face

dorsale, et permis à l'embryon de se développer normalement de

ce côté ; chez d'autres , la place réservée à l'embryon est mêmeoccupée par le parasite , et le périsperme seul dispute encore à

celui-ci la cavité du péricarpe. Ces derniers grains , aussi bien

que celui décrit plus haut (pi. I, fig. 8-10), serviraient en outre

à prouver, s'il en était besoin, que le développement du péri-

sperme (amylacé) d'une graine n'est pas nécessairement lié à celui

de l'embryon , et qu'il est peut-être indépendant de la féconda-

tion de l'ovule.

Je ne puis non plus omettre de signaler l'alliance accidentelle,

chez le Froment, de la carie et de Yergot , fait qui semble avoir

échappé jusqu'ici aux observateurs , et dont j'ai surtout rencontré

des exemples dans un Blé barbu, àglumes velues et grisâtres, qui

était très abondant, l'été dernier, dans les moissons, autour de

Beaumont-sur-Oise. Ce Blé, qui est, je crois , celui que les agri-

culteurs désignent sous le nom de poulard bleu, n'était pas, au-

tant qu'il m'a paru, plus fréquemment carié que les autres variétés

cultivées avec lui ; mais il était plus souvent ergoté. L' ergot, bien

qu'assez rare dans les épis du Froment, en général, n'est cepen-

dant pas aussi difficile à y rencontrer qu'on le penserait d'après

ce qu'ont écrit à cet égard plusieurs auteurs , et notamment

Tillet (1) et Tessier (2), qui n'ont jamais vu , disent-ils, qu'un

ou deux ergots de cette sorte dans le cours de leurs longues

observations. Tandis que le même épi de Seigle peut porter un

grand nombre d'ergots, celui du Froment n'en produit habituel-

lement qu'un seul,qui est court et épais , et très rarement plus

de deux. Cependant, parmi les épis cariés du Blé poulard bleu que

j'ai cueillis l'an passé , il s'en est trouvé quelques uns chez les-

quels plusieurs des grains cariés étaient en même temps ergotes

(1) Dissert, sur la cause qui corrompt et noircit les grains de blé, etc. (in-4°,

Bordeaux, 4 755), p. 49.

(2) Traité sur les malad. desgr., pp. 30 et 63-64.

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sun l'krgot des glumacéjîs. 13

à des degrés divers , c'est-à-dire que ces grains étaient devenus

le siège commun de la végétation de deux Champignons para-

sites très différents. L'Ustilaginée , ou la cause prochaine de la

carie, occupait, suivant sa coutume, la cavité du péricarpe aminci

et rendu fragile ; Vergot, au contraire, s'était accru sous le fruit,

mais il était resté rudimentaire ou difforme et anfractueux; parfois

même il était réduit à une mince lame de substance appliquée à la

membrane péricarpienne. Quant à la sphacélie, elle s'étendait,

plus ou moins , à la surface du fruit carié sous l'apparence d'un

tomentum blanc, et ses spermaties accumulées recouvraient d'un

enduit cireux et jaunâtre les parties extérieures de Y ergot. J'ai vu

quelques grains cariés où le développement très limité de la

sphacélie n'avait pas été suivi de production à'ergot. Les figures

ci-jointes reproduisent quelques uns des grains de Froment,

à la fois cariés et ergotes, dont je parle ici. (Voy. pi. III

et IV.)

III. — Quiconque aura examiné un grand nombre d'ergots,

et observé toutes les modifications de forme et de couleur qu'ils

présentent dans la même plante aux diverses époques de leur

accroissement , sera disposé à regarder comme des états diffé-

rents de la même espèce d'ergot , déterminés par l'âge ou des

circonstances extérieures, ce qu'il a plu à Willdenow de tenir

pour des ergots d'espèces distinctes. L'ergot non malfaisant de

cet auteur, qui se reconnaîtrait à son défaut d'odeur et de goût, à

sa teinte extérieure d'un violet pâle et à la blancheur de sa

substance , n'est évidemment que Yergot malfaisant, qui n'a pas

atteint sa maturité parfaite (1). Je m'étonne que cette remarque

soit encore à faire après que tant de compilateurs ont copié le

botaniste de Berlin.

Je ne sache pas qu'on ait jamais vu en Europe Yergot du Maïs

(Sclerotium zeinum Bonaf., Hist. nat. du Maïs, 1836, p. 99)que M. le docteur Roulin a observé en Colombie, et dont il a fait

connaître les effets singuliers sur l'économie animale ( Ann. des

(1) Conf. Willden., Grundr. der Krauterk., 2 eéd., 1799, p. 340.

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14 L.-R. TULASNE. MÉMOIRE

se. nat., lre

sér. , t. XIX, p. 279, et Comptes rendus des séances

de VAcad. des se., séance du 29 juillet 1829) (1). C'est d'ail-

leurs un ergot fort différent,par sa forme et sa couleur , de ceux

que nous connaissons ici , et peut-être même est-ce aussi une

production d'une nature tout autre. (Voy. le volume cité des

Annales, pp. 280 et 281.)

Quant au Sclerotium Paspali Schw., Synops. Fung. Carol.

sup., p. 31 (in Comment. Soc. nat. cur. Lips.), malgré les

caractères assez bizarres qu'on lui attribue , il est , sans doute

,

analogue au Sclerotium Clavus DC.

IV. — Chez toutes les plantes ergotées , soit Graminées , soit

Gypéracées, que j'ai pu étudier, le sommet du pistil et les stig-

mates qui le surmontent , surtout quand la sphacélie les a épar-

gnés, sont souvent envahis par une moisissure dont les spores et

les filaments déliés finissent par couvrir ces organes d'une abon-

dante poussière grise ou fuligineuse. Ce fait est même d'une

fréquence telle qu'on serait presque tenté de supposer que la

Mucédinée dont il s'agit représente la partie efïuse du mycélium

de Yergot; ses spores, en ce cas, ne seraient plus que les coni-

dies du même végétal , et leur extrême ressemblance avec les

spermaties issues de la sphacélie , aussi bien que leur germina-

tion qu'il est facile d'observer, s'accorderaient avec cette manière

de voir. Mais je fais surtout ces remarques pour mettre les obser-

vateurs en garde contre une méprise que je n'ai pas évitée dans

mes premières recherches , et qui est d'autant plus facile à com-

mettre que le Champignon fibrilleux en question se rencontre,

incolore et stérile encore , même dans le sein des plus jeunes

fleurs , de manière à faire croire parfois qu'il y précéderait la

sphacélie.

La même moisissure mérite d'ailleurs une attention d'autant

plus sérieuse qu'elle a été regardée par plusieurs observateurs

,

(1) Il n'est pas vraisemblable, en effet, que le Sclerotium Maydis Dub. [Bot.

Gall., t. II, p. 872), observé par M. Guépin sur le rachis de la panicule du

Maïs,, soit en aucune manière le Champignon dont a parlé M. Roulin;je le sup-

poserais plutôt analogue au Sclerotium varium Pers.

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sur l'ergot des glumacées. 15

et spécialement par MM. J. Smith et Edw. Quekett, comme la

cause principale de Vergot, et le seul Champignon dont l'existence

fût nécessairement liée à la production de ce corps. Les deux

auteurs que je viens de nommer ont, en effet, l'un et l'autre en-

tièrement confondu cette moisissure parasite avec la sphacélie

,

et mis par suite sur le compte d'un seul être des caractères et des

propriétés propres à deux végétaux très distincts. Gomme , en

outre, la Mucédinée est d'une observation plus facile, que du

moins elle survit à la sphacélie, et présente une structure fila-

menteuse qui se conçoit sans la moindre peine , c'est elle qui

l'emporte dans l'esprit des deux mycologues anglais ; c'est en

elle que réside évidemment le type qu'ils se sont fait du Champi-

gnon générateur de Vergot.

Ainsi , dit M. Smith , les corpuscules sporoïdes qui accom-

pagnent Vergot à tous ses âges, qui même le précèdent, et pour

ce motif surtout ne sauraient être regardés comme ses semences,

ces corpuscules sont les articles désunis d'un petit Champignon

filamenteux qui paraît prendre naissance dans les anthères de la

fleur avant de s'étendre sur ses autres organes : les mêmes cor-

puscules , ou quelque chose de la matière reproductrice du

Champignon,, unissent sans doute leur action à celle du pollen

sur l'ovule : ils la troublent , et le périsperme, au lieu de revêtir

les caractères qu'on lui connaît, se transforme dans le corps

allongé de Vergot; celui-ci, en un mot, n'est point un Champi-

gnon véritable, mais le résultat de l'action perturbatrice d'un

fungus. (Conf. Smith, Observ. on the cause of the Ergot, in

Trans. of the Linn. Soc. ofLond., t. XVI11, 1841, p. 4,50-452.)

Cette dernière conclusion est aussi celle de M. Quekett : Vergot

n'est, à ses yeux, qu'un grain malade (a diseased grain) ; mais la

sphacélie , telle que M. Léveillé l'a fait connaître , n'a pas plus

de droit à être regardée comme un Champignon particulier , et

n'est, en réalité, qu'une partie de ce grain altéré (is in reality not

one Fungus, but a portion of the diseased ovary) (1); les spores de

ce prétendu Champignon (de la sphacélie) n'appartiennent point

(1) Voy. le vol. précité des Transact. of the Linn. Soc. of Lond., pp. 455

et 464.

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16 L.-R. TULASNE. — MÉMOIUE

a Yergot , mais bien à une fongosité microscopique qui vit non

seulement sur les Graminées, mais encore sur d'autres végétaux,

et dont les corps reproducteurs sont d'abord unis en manière de

chapelets (1). M. Quekett a donné à cette Mucédinée le nom

d'Ergotœtia abortifaciens , et il lui assigne pour caractères des

« sporidia elliptical moniliform, finally separating, transparent and

containing seldom more than one, two, or three well defined (gree-

nish)granules (2). » Quant à Yergot , il le définit : « A substance

composed of the diseased consiituents of the grain occupying the po-

sition of the healthy ovary. » (Conf. Edw. Quekett, Observ. on the

Ergot of Rye and some others grasses, in Trans. of the Linn, Soc,

ofLond., t. XVIII, p. 470 et 471, pi. xxxm, B.)

M. Fr. Bauer , auquel on doit de très bonnes figures de Yergot

du Seigle et de la sphacélie , bien qu'il n'ait pas donné une atten-

tion particulière à celle-ci, n'a pu se rendre au sentiment exprimé

par ses deux compatriotes ; mais il reproduit dans ses dessins la

Mucédinée qu'ils avaient observée avant lui, et qui , dit-il , ne

saurait être la cause de Yergot, puisqu'on la trouve non seulement

dans des fleurs qui ne sont point ergotées, mais encore sur des

végétaux étrangers aux familles des plantes glumacées. Il pensait

que Yergot est une transformation maladive du scutellum ou de

l'embryon des Graminées (3) , et il parle de la sphacélie comme

d'un état altéré du péricarpe. (Voy. F. Bauer, On the Ergot of

Rye, dans le vol. précité des Trans. Linn. de Lond. 9 p. 475,

pi. xxxn et xxxm, .4.)

V, —Un fait particulier à notre Champignon, ou qui, du moins,

(1) Trans. of the Linn. Soc. of London, t. XVIII, p. 467.

(2) VErgotœtia de M. Quekett et le Sphacelia de M. Léveillé sont donc des

choses très différentes. MM. Berkeley et Broome n'estiment pas le premier suf-

fisamment distinct des Oïdium, et Y Ergotœtia abortifaciens Quek. doit, pensent-

ils, être appelé plutôt Oïdium abortifaciens ; c'est à cette moisissure qu'ils attri-

buent du reste, comme leur compatriote, la production de Yergot. (Voy. \esAnn.

and mag. of nat. hist., 2 esér., t. VII, 1851

, p. 178 [Notices of brit. Fungi

,

n« 545]).

(3) Tessier a aussi exprimé ce sentiment [Traité des maladies des grains,

p. 39).

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SUR L'ARGOT DUS GLUMACÉES. Mn'a pas de correspondant dans l'histoire du Xylaria Hypoxylon Fr.

que nous lui comparions tout à l'heure, est celui qui consiste dans

une excrétion visqueuse dont l'origine et la nature ont beaucoup

intrigué les observateurs. A une époque assez avancée du déve-

loppement de la sphacélie, on voit exsuder, surtout de son sommet,

un suc très gluant (\), qui s'étend sur elle et ses enveloppes,

entraînant avec lui une immense quantité de spermaties. Autant

qu'il m'a paru, cette excrétion varie extrêmement dans son abon-

dance , et je doute même qu'elle ait lieu chez tous les jeunes

Champignons (2). Je l'ai vue se produire deux ou trois jours

de suite, le matin surtout et par un temps très sec, dans les

fleurs ergotées d'un Brachypodinm sylvaticum Palis., que je culti-

vais cet été ; le suc un peu jaunâtre qui enduisit les bâles de cette

Graminée contenait de très nombreuses gouttes d'une huile fai-

blement colorée, un mucilage sur lequel l'iode répandit une teinte

bleue , et enfin une quantité énorme de spermaties que le mêmeagent chimique colora en jaune brun très énergiquement. La

dessiccation de ce suc mielleux laissa aux objets qu'il avait souillés

le même aspect qu'aurait pu leur donner une goutte d'huile

grasse ;plus tard, les taches qui en étaient résultées prirent une

teinte brune ou noirâtre. Depuis, j'ai étudié la même viscosité

chez d'autres Graminées, telles que le Fromental, l'Ivraie, le

Glyceria fluitans R. Br. , Y Alopecurus geniculatus L., etc»; par-

(4) A ce moment, Yergot existe déjà, quoique plus ou moins rudîmentaire;

l'exsudation dont il s'agit peut donc servir à faire reconnaître sa présence, mais

elle ne saurait être prise, comme divers auteurs l'ont admis ou semblent le

croire (voy. Léveillé, in Mém. Soc. linn. de Paris, t. V, p. 570), pour sa cause

efficiente ou génératrice, puisqu'elle est postérieure à ses commencements.

Tessier (Traité des malad. des gr., p. 38) parle aussi du même suc visqueux

comme d'un indice de la présence de Y ergot; mais il décrit la sphacélie à la

place de celui-ci , supposant à tort que la matière de cette sphacélie, d'abord

blanche, dit-il, puis jaunâtre et noire, se transforme en ergot.

(2) Mon sentiment est ici conforme à celui de Tessier, qui dit avoir vu plu-

sieurs fois les bâles du Seigle « privées » du « suc » en question , « quoiqu'elles

continssent de jeunes ergots »; aussi ajoute-t-il qu'il ne peut « prononcer sur la

cause qui le produit, ni sur la part qu'il a à la formation de Yergot* » [Traité des

malad. des gr., p. 37.)

3* série. Bot. T. XX. (Cahier nn! .)

2 2

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18 L.-R. TULASNE. — MÉMOIRE

tout je l'ai trouvée principalement composée de spermaties

flottantes dans un liquide à peine coloré; à ces corpuscules se

joignent aussi fréquemment de gros grains de fécule ovoïdes-

globuleux, isolés ou groupés, mais toujours rares, et dont je n'ai

pu découvrir l'origine précise (1).

MM. Smith et Quekett ont examiné ce suc visqueux, et n'y ont

aperçu que des spermaties ; M. Léveillé en parle en des termes

tels qu'il devrait constituer, suivant cet auteur , l'état primordial

de la sphacélie tout entière : « Ce suc, dit-il, est un Champignon...

Il forme un genre nouveau que nous nommerons Sphacelia. » Ce

Champignon n'est d'abord « qu'un corps mou, liquide, visqueux,

fétide, sans forme déterminée, etc. » (Lév. , Mém. sur VErgot,

p. 570, 571 et 573.)

Suivant M. Philippar, le volume des ergots serait proportionnel

à l'abondance et à la durée de la sécrétion visqueuse dont il

s'agit , de manière même que Y ergot cesserait de croître dès

l'instant que cette sécrétion prendrait fin (2). Cette dernière asser-

tion aurait contre elle la végétation des ergots de Brachypodium

dont je viens de parler, car leur accroissement s'est continué

pendant une douzaine de jours après la suppression de tout flux

visqueux. Mais j'ai constaté, comme M. Philippar, que les

panicules chargées d'ergots se sont desséchées quelque temps

avant celles qui portaient des graines saines.

YI. — Aucun phénomène d'exsudation n'a encore eu lieu,

que le Champignon parasite a cessé d'être uniquement composé

d'une spermogonie. Effectivement il s'est produit à sa base un

(1 ) Il ne faudrait pas confondre l'exsudation dont il est ici parlé avec l'écoule-

ment visqueux plus abondant, et surtout plus prolongé, dont Xergot lui-même est

accidentellement le siège. Ce dernier phénomène est le résultat d'une altération

morbide du parenchyme central de ce corps, altération qui atteint surtout les ergots

déjà mûrs, et détermine à leur base des gerçures par où leur substance liquéfiée

s'épanche lentement. Les ergots du Poa fluitans Scop.,etceuxduLo/ntm perenneL.,

se détruisent assez souvent de la sorte, même par les jours les plus chauds et

les plus secs.

(2) Voy. Philippar, Traité organogr. et physiol.-agric. swr la carie, etc., 1837,

p. 116.

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sur l'ergot des gllmacées. 19

corps compacte d'un noir violet à la périphérie, et blanc à l'in-

térieur, qui n'est autre chose que le rudiment de Yergot (1). A

son origine, ce corps est ainsi renfermé dans le sein de laspermo-

gonie, c'est-à-dire partout revêtu d'un tissu qui appartient à

celle-ci ; mais son développement a lieu de telle sorte qu'il semble

promptement placé plutôt au-dessous de l'appareil spermato-

phore, car en grandissant il l'élève incessamment hors des brac-

tées florales qui le cachaient, et finit par le porter tout entier à

son sommet. En même temps il entraîne aussi nécessairement

l'ovaire qui s'est atrophié sous les étreintes de la spermogonie,

mais que font encore reconnaître les poils qui le surmontent, ou

quelques débris stigmatiques. La position qu'occupe Yergot par-

rapport à ce pistil imparfait autorise à penser qu'il naît ordi-

nairement dans sa base et comme au-dessous de lui, de façon à

le détacher de son support dès qu'il a pris quelque volume. Cette

opinion, que. justifie également la structure du Champignon au

moment où Y ergot apparaît, se trouve confirmée par les exemples

exceptionnels qui montrent Yergot accru tout à fait hors du pistil,

et celui-ci, parfaitement entier et clos , reposant sur le sommet

du Champignon. (Voy. pi. I, fig. 8-10.) Elle ne doit pas d'ail-

leurs faire oublier que Yergot peut aussi certainement s'engen-

drer non seulement dans l'ovaire, comme nous l'avons vu plus

haut (p. 11), mais encore dans l'ovule. Il est toutefois assez

difficile de s'assurer positivement de cette dernière circonstance,

même dans les cas rares où Yergot , ne prenant que de faibles

dimensions, reste enfermé tout entier dans la boîte péricarpienne.

(Voy. pi. I, fig. 11.)

11 résulte cependant de la manière de croître la plus habituelle

à Yergot, qu'il reste quelque temps entièrement caché dans la

sphacélie, alors que celle-ci semble constituer à elle seule tout le

(4) On ne saurait admettre avec M. Léveillé (Mém. sur l'Ergot, vol. cité,

p. 574) ,que ce corps noir soit l'ovaire, puisque Yergot s'engendre tantôt dans la

cavité ovarienne elle-même, tantôt en dehors d'elle. Tessier a parfaitement re-

connu aussi que la couleur violette caractéristique de Yergot se manifeste d'abord

à la base du corps ovarien, là où l'embryon du Seigle devrait prendre naissance

[Traité des malad. des gr.} p. 39).

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20 1..-B. TULASNE. MÉMOIRE

Champignon. Mais quand les fonctions dévolues à cette spermo-

gonie sont remplies, elle commence à se dessécher et se déforme

beaucoup ; Yergot, au contraire, continue à s'allonger, à grandir

en [tous sens, et il ne tarde pas à paraître hors des baies. Amesure qu'il s'accroît , la mince couche de tissu spermatophore

dont il est recouvert , surtout dans sa partie inférieure , s'atténue

peu à peu et semble disparaître , en sorte que sa surface , d'un

noir violet, n'est bientôt plus voilée que çà et là, soit par des

débris de ce tissu , soit par de légers dépôts de spermaties.

Toutefois la spermogonie, plus ou moins défigurée par la dessic-

cation ou amoindrie par les pluies et les autres agents extérieurs,

persiste fort longtemps à l'extrémité de Yergot, et l'accompagne

encore fréquemment lorsqu'il se détache de la plante qui l'a

nourri. En parlant ici des restes delà spermogonie, j'entends

également désigner l'ovaire abortif qu'elle enveloppe , et dont

le sort ne peut être, en général, distingué du sien propre (1).

Son adhérence au sommet de Yergot semble être obtenue

en dernier lieu par des sortes de lanières ou de processus

dont la forme est due au retrait de sa substance ; ces appen-

dices ne sont d'ailleurs que des lambeaux irréguliers du paren-

chyme spermatophore , bien loin de représenter des organes

(1) M. Fée a surtout étudié la sphacélie quand elle est réduite à l'état de

dessiccation et d'altération auquel elle arrive nécessairement après que Yergot a

grandi : si elle est alors plus facile à rencontrer, elle est aussi tellement défigu-

rée, qu'il est difficile de se faire une idée exacte de sa structure. D'après la

description qu'en fait le savant professeur de Strasbourg , il se serait mépris

non seulement sur son organisation, mais encore sur son mode d'accrois-

sement et ses relations avec lovaire. A son sens , « la sphacélie naît... entre la

boîte ovarienne et le corps embryonnaire; elle se présente sous la forme de fila-

ments qui se dirigent de bas en haut, et atteignent bientôt le sommet de l'ovaire. »

Là, « sous la boîte ovarienne devenue le sacculus terminal..., s'accumulent les

sporidies.... Le sacculus, en contact avec l'eau, devient turgide et laisse échap.

per une quantité de sporidies... On peuten retirer facilement un corps mollasse,

jaunâtre, d*un aspect lobé ou plissé Ce corps est la masse sporidifère de la

sphacélie, le glomus (pi. i, fig. 2). » (Fée, Mémoire sur l'Ergot, p. 4 6.)

Ces passages semblent indiquer que l'auteur n'a pas vu la sphacélie jeune et

vivante.

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SUR L'ERGOT DES GLl'MACÉES. 21

entiers et spéciaux, comme on Ta imaginé. (Voy. Lév. ,Mem.

cité, p. 578 etpassim.)

VII. — A l'égard du temps nécessaire à \a,sphacélie et à Y ergot

pour prendre tout leur accroissement, il doit, sans doute, varier

suivant l'époque de l'année où il a lieu, et aussi suivant l'espèce de

Graminée qu'habite le parasite ; mais il est certain que plusieurs

auteurs se sont singulièrement exagéré la rapidité de sa végé-

tation. Un agriculteur, cité par M. Bonjean, estimait que Yergot

du Seigle devait en huit jours acquérir toute sa taille ; M. Bonjean

croit ce laps de temps exagéré, et se dit fondé à penser que trois

jours suffisent au même corps pour atteindre les dimensions qu'on

lui connaît (1). Évidemment, cet auteur s'est trop fié en cette cir-

constance à une opinion très populaire, mais le plus souvent fort

inexacte. Si l'on songe, en effet, au temps qui doit s'écouler pour

la plupart des Champignons entre la germination de la spore et

la fructification du mycélium qui en naît , ou seulement même au

temps que réclame le complet développement de l'appareil repro-

ducteur chez beaucoup d'espèces , on se convaincra aisément

que bien des plantes phanérogames offriraient des exemples

d'une végétation plus rapide que n'est d'ordinaire celle des Cham-

pignons. J'espère en fournir un jour des preuves nombreuses;

pour ce qui est de Yergot, je puis dire, dès à présent, que je ne

saurais aucunement partager le sentiment de M. Bonjean à son

sujet ; car je n'imagine pas que Yergot du Seigle se comporte

autrement que ceux des autres Graminées. Or les ergots qui sont

nés chez moi, comme je l'ai dit plus haut, dans les fleurs d'un

Brachypodium sylvaticum Palis., ont employé la fin de juillet et

tout le mois d'août à se développer , de façon que chacun d'eux

n'a guère atteint sa grandeur normale qu'un mois après l'appa-

rition de la sphacélie qui l'avait précédé.

VIII. — L'ergot du Seigle , celui du Froment et de diverses

autres Graminées, est obscurément trigone ; il est linéaire et

plan-convexe dans le Brachypodium sylvaticum Palis. , eylin-

(1) Voy. Bonjean '•>> Traité de V Ergot du Seigle (in-8, Chambéry, <8i5),

p. 25 et 26.

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2-2 L.-R. TULASNE. — MÉMOIHE

drique chez d'autres, telles que la Flouve, les Ivraies, le Fro-

mental, le Molinia cœrulea Mœnch. et YArundo Phragmites L.

,

plus ou moins comprimé, et même comme ancipité dans YAlo-

pecurus genicuîatus L., le Phalaris arundinacea L. , etc., de

façon qu'il offre une certaine ressemblance avec la graine qu'il

remplace. La raison que j'ai donnée ailleurs de ce fait ne con-

serve plus pour moi la même valeur ; car s'il est vrai que Y ergot

s'emprisonne quelquefois dans la loge ovarienne ou mêmedans l'ovule , on a vu plus haut qu'il peut également naître sous

le pistil et hors de sa cavité. Quoi qu'il en soit de cette difficulté,

Yergot , à part la ressemblance grossière dont il s'agit et qui est

tout extérieure (1), n'a absolument aucun des caractères de la

graine normale , et je ne vois pas ce qui a pu le faire regarder

sérieusement comme une semence hypertrophiée (2). La struc-

(1) C'est cette ressemblance qui a fait dire à M. Léveillé que « la sphacélie

ne rend pas véritablement les graines monstrueuses, » mais qu'elle « exagère

seulement leurs proportions. » (Revue horticole du 16 juin 1851.)

(2) Cette opinion est cependant celle qui a, sans contredit, réuni le plus de

partisans parmi les botanistes. C'est celle que Fagon (Hist. de l'Acad. des se,

ann. 4710, p. 62), Aymen (Mém. présentés à l'Acad. des se, t. IV, 4763,

p. 371) et Tessier (Traité des malad. dc# grains, 1783, p. 39) ont exprimée

;

celle que professe Willdenow dans ses Éléments de botanique déjà cités(2 e édit.,

p. 340) , et que M. Fries a conservée jusqu'à présent. On a vu plus haut qu'elle

était partagée par MM. J. Smith, Edw. Quekett et F. Bauer. MM. Berkeley et

Broome admettent aussi que Yergot est un état morbide de l'ovule des graminées

(voy. les Ann. and mag. of nat. hist., 2 esér., vol. VII, 1851, p. MS[Not. of

Bril.Fungi, n° 545]). Quelques années auparavant, M.L. de Schweinitz s'était

exprimé dans le même sens en son énumération synoptique des Cham-

pignons observés par lui dans les provinces moyennes de l'Amérique du Nord

(Trans. of the Amer, philos. Soc, new ser. , vol. IV, p. 269, n° 2468).

M. Phœhus est du même avis dans ses Kryptogamische Giflgewœckse de l'Alle-

magne (voy. cet ouvrage pp. 104 et 105). En France, le même sentiment

a surtout été soutenu par M. Léveillé, qui, après l'avoir implicitement adopté

dans son Mémoire sur VErgot (Mém. de la Société linn. de Paris, t. V, 1826,

p. 571), l'a depuis reproduit en plusieurs endroits de ses ouvrages (voy. les^nn.

des sciences naturelles, 2 e sér., t. VIII, 1 837, p. 334, et t. XX, 1843, p. 219;

ainsi que la Revue horticole du 16 oct. 1 851) , de façon qu'aux yeux de ce myco-

logue l'ergo^n'est autre chose « qu'une maladie du grain causée par un Champi-

gnon, » que «lepérisperme qui prend un développement inaccoutumé et change

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sur l'ergot des glumacées. 23

ture anatomique de Yergot et tous ses caractères physiques sont

effectivement ceux d'un Champignon, ou mieux ceux d'un myce-

de nature » (Revue horticole,, loc. cit.), ou « une monstruosité de l'ovule des Gra-

minées» (Annal., /oc. ult. cit.). M. Fée admet aussi que l'ergot s'engendre « par

une sorte d'hypertrophie du périsperme , » que c'est « une masse morbide, »

« une production pathologique, un cariopse altéré, » et,pour ce motif, il le

qualifie de nosocarya ; cependant il le tient en même temps pour « un Champi-

gnon entophyte. » (Conf. Fée, Mêm. sur l'Ergot du Seigle, pp. 25, 27, 29, 48, et

passim.) M. Guibourt ajustement fait remarquer que ces deux propositions du

professeur de Strasbourg sont difficilement conciliables, et il a préféré se ranger

à l'avis de De Candolle, « que Yergot était un véritable Champignon du genre

des Sclerolium. » (Conf. Guib. , Hist. natur. des drog. simpl., 4 e éd., t. II, p. 72

et 73, et DC, in Mèm. du Mus., t. II, 4 815, p. 401.)

On peut encore citer ici M. F. Unger, qui a consacré à Yergot quelques pages

de son livre célèbre sur les exanthèmes des végétaux, h" ergot, suivant cet auteur,

est un développement morbide du grain, et en particulier de l'embryon, déve-

loppement dans lequel l'effort de la vie tend à la cohérence des parties, et non à

leur disjonction, comme il arrive pour la carie. Le scutellum est le siège initial de

l'affection, et il grandit peu à peu aux dépens du périsperme qui avorte. Celui-ci

est en définitive repoussé avec les téguments de la graine, devenus méconnais-

sables, à l'extrémité de Yergot, auquel il communique l'aspect poudreux qu'on

lui connaît. Ce périsperme métamorphosé est formé de corpuscules ovales, très

petits, unis entre eux par une substance visqueuse, et qui sont sans doute des

sporidies imparfaites. L'auteur ajoute que, si l'on peut regarder sans erreur la

carie comme une décomposition du périsperme dont les grains dissociés s'élèvent

à la dignité d'êtres autonomes et doués d'une forme propre, de même, et avec

autant de raison, doit-on tenir Yergot pour un embryon élevé, par rapport à sa

matrice, à un degré plus complet d'indépendance, mais soumis en même temps

à l'action prédominante d'une force coercitive qui est l'essence des Xyloma, avec

lesquels Yergot esldans les mêmes rapports que la carie avec les autres Urédinées.

(Conf. Unger, Die Exanth. der Pflanz., pp. 366, 368 et 369. Vienne, 1833.)

Toutes ces propositions du célèbre botaniste viennois ne prouvent pas qu'il eût

fait, tant de Yergot que de la carie, une étude bien attentive.

Les auteurs, très nombreux, tels que J. Ray, Tissot et Gleditzsch, cités par

Fougeroux de Bondaroy (Mém. de l'Acad. royale des se, ann. 1783, p. 1 02)

,

Tillet (Dissert, sur la cause qui corrompt et noircit les grains de blé, Bordeaux,

1755, pp. iv. 46, 47, et Suite des expér. et réflex., etc., pp. 30-33), le doc-

teur Read (Traité du Seigle ergoté, Strasbourg, 1771, p. 7), le cultivateur

américain Martin Field (Amer.journ. of se. and arts ; de Silliman, t. IX, p. 359,

juin 1825), et une foule d'autres qui pensent que Yergot est causé par la

piqûre d'un insecte, peuvent aussi être classés parmi ceux qui tiennent ce corps

pour une monstruosité végétale.

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2/l L.-R. TULASNE. MÉMOIRE

lium scléroïde, pour employer une expression proposée par

M. Léveillé (1). Le parenchyme blanc, sec et cassant dont il est

formé , se compose,presque en toutes ses parties , d'utricules

globuleux, polyédriques, à parois assez épaisses, intimement unis

les uns aux autres, mesurant 5 à 8 millièmes de millimètre en

diamètre , et remplis d'une huile limpide que l'iode colore faible-

ment. Les utricules tout à fait superficiels sont seuls colorés, et

ont vers l'extérieur une paroi plus épaisse que du côté interne ;

c'est la teinte sombre propre à ces parois qui communique à la

surface de Y ergot la couleur qu'on lui connaît (2). Jamais d'ail-

leurs je n'ai trouvé dans ce corps la moindre trace de fécule;

sous ce rapport, il ne fait point exception à la composition ordi-

naire des Champignons , ainsi que Vauquelin (3), M. Léveillé

lui-même (Mém. sur FErg., p. 9 ; vol, cité,, p. 573) et d'autres

observateurs, l'ont constaté. M. Fée, qui avait cru observer le

contraire, a reconnu lui-même son erreur. (Conf. Fée, Mém. cité

sup., pp. 15, 19, 27 et /|3, dans les Mémoires de la Soc. du

Muséum d'hist. nat. de Strasbourg , t. IL)

IX. — L'ergot des Cypéracées,que j'ai surtout observé dans

(1) Voy. Lév. , Consid. mycol., p. 96 [Diclionn. univ. d'histoire naturelle de

M. A. d'Orbigny, t. VIII, p. 483).

(2) Suivant M. Fée, « le tissu extérieur auquel Yergot doit sa couleur est

allongé, de couleur vert-olive, articulé et rameux,... formant une trame peu ser-

rée, » ou autrement Yergot « est revêtu à l'extérieur par des filaments de couleur

violette. » (Mém. cité, pp. 4 4, 19 et 2G.) Dans un autre endroit (ibid., p. 15),

il écrit que c'est la sphacélie qui colore les ergots en violet. Toutes ces asser-

tions, la dernière surtout, ne s'accordent en aucune manière avec ce qu'il m'a

été donné d'observer.

(3) Voy. les Mém. du Mus. dliist. nalur., t. III, 1817, p. 208. Vauquelin,

néanmoins, est disposé à regarder Yergot « comme un véritable grain de Seigle

altéré par une maladie... comme l'effet d'une maladie putride. » (Loc.cit.) Il n'a

point trouvé d'huile fixe daus le Sclerotium stercorarium DC, étudié par lui

comparativement avec Yergot, non plus que d'autres produits qui se rencontrent

dans ce dernier. Il est constant, en effet, que la plupart des Sclerotium, je parle

de ceux que j'ai pu examiner, ne renferment pas de liquides oléagineux à l'égal

de Yergot: mais je connais plusieurs Sphœria dont leslroma ne le cède en rien,

sous ce rapport, à celui des Claviceps.

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sur l'ergot des glumagées. 25

les Heleocharis uniglumis Rchb. et //. multicaulis Dietr. , ainsi

que dans le Scirpus Bœothryon L., imite entièrement celui des

Graminées,

quant à son mode d'accroissement. La sphacélie

qui le surmonte s'est aussi développée autour de l'ovaire demeuré

rudimentaire, et Y ergot lui-même usurpe la place de ce dernier,

sans néanmoins paraître, plus manifestement que chez les Gra-

minées, avoir commencé d'être dans son sein. La structure de

la spermogonie est celle que j'ai décrite plus haut ; mais les cor-

puscules innombrables qu'elle engendre diffèrent un peu pour le

volume et la forme des spermatiesde Yergot du Seigle; ils sont

ellipsoïdes-cylindriques, et longs de ,nm,01 ou à peu près, sous

un diamètre transversal de rnm,0032. Les cellules constitutives

du parenchyme de Yergot sont cylindroïdes, et associées en séries

linéaires et flexueuses dans le sens de sa longueur ; leur dia-

mètre varie entre k et 6 millièmes de millimètre ; dans l'autre

sens, elles mesurent de 1 à 2 centièmes de millimètre, et quel-

quefois même davantage.

X. — L'analyse anatomique de Yergot des Graminées ayant

dévoilé ses analogies avec les Sclerotium , et donné raison à De

Candolle contre la plupart des botanistes venus après lui (1), il

restait à découvrir quelle forme végétale devait sortir de cette

singulière production , si l'opinion de M. Léveillé sur le défaut

d'autonomie des Sclerotium (2) était , comme elle l'est en effet,

(1) Au nombre des auteurs qui ont adopté le sentiment de De Candolle sur

l'ergot, il faut ranger le docteur William Tully, dont le mémoire relatif à cette

production a été publié en 1820 dans le tome II (p. 45) de YAmer, journ. of se.

and arts, rédigé par Silliman. Quelques naturalistes du siècle dernier, tels que

Miinchausen (Hausvat. , I, 332) et P. Schrank (Baiersche Flora, t. II, 1789,

p. 571, n° 1626), avaient aussi regardé Yergot comme un Champignon, et ils

l'admettaient parmi les Clavaria.

(2) Voy. Léveillé, Mém. sur le genre Sclerotium , dans les Ann. des sciences

naturelles, 2 e sér , t. XX, 1843, p. 218.

On a peine à comprendre que M. Fries, qui admet l'autonomie du plus grand

nombre des Sclerotium, refuse de regarder comme de vrais Champignons le Scle-

rotium Clavus DC. et ses semblables , auxquels il a bien donné une place dans son

Systema myeolegieum (t, II, p. 268), sous toutes réserves (Conf. Elench. Fung.,

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26 L.-R. TULASNE. MÉMOIRE

conforme à la vérité. Cette découverte a été faite , ainsi que je

l'ai dit ailleurs, par plusieurs observateurs qui n'ont point eu

conscience de sa valeur. Le Sphœria (Cordyceps) purpurea Fr.

(Claviceps purpurea N.), qui naît de Vergot de diverses Grami-

nées , a été observé pour la première fois par Schumacher, qui

en a donné, en 1801, une très courte description dans son énu-

môration des plantes de l'île Sjelland (t. II, p. 174) ; cet auteur

le rapporte par erreur au Sphœria entomorrhiza de Dickson (1),

et dit qu'il était né du périsperme de certaines semences de

Graminées gisant à terre et demi-pourries, n'ayant sans doute

pas reconnu que ces prétendues graines étaient de véritables

ergots. Il y a quelques années, la même ïïypoxylée fut trouvée

dans les bois de Meudon, près Paris, par M. Roussel; elle

vivait sur Vergot du Brachypodium sylvaticum Palis. Enfin elle

a été aussi observée sur Vergot du Seigle. M. Duméril l'a re-

cueillie en de telles conditions dans les environs de Rouen

,

comme le constate la note jointe par feu le docteur Mérat aux

spécimens qu'il avait reçus de cet observateur , et qui sont

aujourd'hui conservés au Muséum de Paris. Seulement ni M. Du-

méril, ni l'auteur de la Nouvelle Flore des environs de Paris,

ne reconnurent le petit Champignon, qu'un heureux hasard avait

mis entre leurs mains ; car, dans l'herbier de M. Mérat, il est mis

auprès de VOnygena equina Pers. avec le nom, resté manuscrit,

d'Onygena cœspitosa s. affinis Mér. Les ergots de Seigle , com-

muniqués jadis par M. Gendrot, pharmacien à Rennes, à M. Gui-

bourt , et que celui-ci a fait figurer dans la 4e édition de son

Histoire naturelle des drogues simples (t. II, 1849, p. 73),

étaient aussi évidemment chargés de Claviceps purpurea , et

M. Guibourt a pu justement réclamer (2) contre ma Note sur

t. II, p. 45) , mais qu'il n'eût pas admis dans les dernières énumérations qu'il a

publiées : ainsi le Sclerotium Clavus est omis à dessein dans sa Summa vegetabi-

lium Scandinaviœ , et il se défend même de l'avoir jamais considéré comme le

type d'un genre de plantes véritables (Op. cit., p. 479, note 2).

(1) PL crypt. Brit.yfasc. I, p. 22, tab. m, fig. 3.

(2) Voy. les Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, t. XXXIII,

p. 703 , séance du 22 décembre 1 854

.

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sur l'ergot des glumacées. 27

l'Ergot, dans laquelle j'avais par ignorance commis la faute de ne

le point citer. Je suis heureux de réparer aujourd'hui cette omis-

sion involontaire; mais je dois faire remarquer que M. Guibourt

n'a point reconnu non plus la nature de ces Claviceps, et qu'en

les comparant (1) au Sphœropus fungorum de Paulet (Champ.,

L II, p. 395,suppl. à la pi. glxxxiii (bis), fig. 6, au-dessous de

la pi. cxc), c'est-à-dire à YAgaricus parasiticus Bull. (Champ.,

pi. 57/i, fig. 2) (2) , il donne à penser qu'il les regardait plutôt

comme des parasites de Yergot que comme un produit normal de

ce corps.

Quant à la Sphérie, qui aurait été observée, près d'Arras, par

M. Petit, sur Yergot de YArundo Calamagrostis L. , et par M. Bam-

berger, en Suisse, sur des ergots dont l'origine est restée incon-

nue , M. Desmazières (3) la considère comme une variété du

Sphœria purpurea Fr. , dite Sphœria Aeus par M. Trog ; mais

c'est évidemment une plante distincte et décrite antérieurement

par M. Wallroth, comme je le dirai tout à l'heure.

Quiconque voudra réfléchir à l'ensemble de ces observations

que je présente ici, comme elles s'offraient à la fois à ma pensée,

observations d'autant moins suspectes qu'aucune idée préconçue

ne les avait provoquées ou dirigées , celui-là, dis-je, ne s'éton-

nera pas que j'y aie vu matière à solliciter l'attention des myco-

logues, et me pardonnera l'empressement un peu hâtif que je mis

(1) Voy. son Hist. natur. des drogues simpl., 4 e édit., t. II, p. 73.

(2) Ce Champignon, qui est le Nyctalis parasitica Fr. (Epier., p. 372), ne

diffère point spécifiquement de YAgaricus lijcoperdonoides Bull. (Champ.,pi. 51 6,

f. 1) . ou Nyctalis lycoperdoides Fr. (Epier., p. 371) ; seulement il est fertile et

ne nourrit pas la Mucédinée à spores hérissées (Asterophora agaricicola Cord.,

le. Fung., t. IV, p. 7 5tab. vin, f. 24) qui envahit le chapeau du second, et s'op-

pose ordinairement au développement de ses feuillets. La présence ou l'absence

de cette moisissure parasite fait toute la différence des deux Nyctalis que nous

venons dénommer, lesquels, conséquemment, empruntent à un végétal étranger

leurs prétendus caractères distinctifs : cela étant, on peut ajouter sans témérité

que le genre Nyctalis n'a peut-être pas une raison d'être suffisante, et qu'il

paraît rentrer dans le type le plus ordinaire des Agarics à pied nu.

(3) Voy. les Annales des sciences naturelles, 3 esér., t. XIV, 1850

, pp. 116

et 11 7.

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28 L.-R. TULASNE. — MÉMOIRE

à le faire par ma Note de 1851. Cet empressement, auquel il faut

attribuer la manière inexacte dont je parlai alors de la sphacélie,

n'avait pas été tel cependant qu'il m'eut entraîné à négliger la

vérification préalable du fait sur lequel les observations précitées

s'accordaient. Quand je me permis d'écrire quelques lignes à ce

sujet,j'avais déjà obtenu plusieurs individus du Claviceps pur-

purea des ergots de Seigle,que j'avais mis en terre dans ce but ;

depuis j'en ai cueilli en très grande quantité non seulement sur

Vergot au. Seigle, mais encore sur ceux du Froment , de l'Ivraie,

du Dactylis glomerata L., de VElymus arenariusL. et de diverses

autres Graminées.

XI. — Les premiers ergots de Seigle dont je fis usage avaient

été recueillis par mon frère et moi au mois de juillet 1851, dans

les champs sablonneux qui s'étendent entre la forêt de Ram-bouillet et le village de Poigny; ils furent plantés très peu de

temps après , et les premiers indices de leur végétation se mani-

festèrent vers la fin d'octobre. On vit alors sur plusieurs d'entre

eux, en des points de leur surface restés hors de terre, se

produire de petites fentes convergentes en manière d'étoile, ou

se soulever un petit disque de la pellicule noire de Yergot; l'un et

l'autre effet avaient pour cause la sortie d'un corps arrondi, ou

tubercule pulviniforme et blanchâtre. Ces nouveaux corps, qui

étaient formés d'une substance homogène et dense , restèrent

longtemps sessiles, mais gagnèrent peu à peu en diamètre ; on

pouvait observer à leur surface,presque tous les jours , dans la

matinée, une ou plusieurs gouttelettes d'une eau limpide, comme

on en voit souvent à la marge blanche des Polypores amadou-

viers, dans les premiers temps de leur végétation. Ces gouttes

liquides s'évaporaient tantôt assez vite, tantôt plus lentement,

et me parurent constituer un phénomène analogue à celui que

beaucoup de botanistes ont signalé chez les jeunes Graminées, et

dont il est facile de se rendre témoin (1). Pendant ce temps, la

matière de Yergot, voisine des petits tubercules en question, subis-

(1) M. le professeur G. Gasparrini, de Naples, a, comme on sait, consacré à

ce sujet un mémoire spécial.

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SUtt l'ergot des glumacées. 29

sait une altération notable; les cellules de son tissu perdaient

leur cohérence, et se vidaient peu à peu de leur contenu, qui

échangeait sa nature huileuse et limpide pour un état granuleux

et demi-solide; leurs parois étaient devenues d'une extrême

ténuité , et , bien que quelques cellules parussent avoir grandi,

un plus grand nombre subissaient visiblement une destruction

lente, de façon que le parenchyme de Yergot , loin de s'ac-

croître par le fait de l'entrée de ce corps en végétation, éprouvait

le sort du périsperme des graines qui germent , et Yergot lui-

même, celui des tubercules qui commencent à pousser de nou-

velles tiges.

Les petits capitules dont je viens de parler finirent néanmoins

par se détacher du corps de Yergot, c'est-à-dire qu'ils s'élevèrent

peu à peu sur une tige cylindrique d'un diamètre moindre que le

leur, et ils se colorèrent en même temps d'une teinte jaune qui

devint ensuite plus ou moins purpurine; leur stipe fut, presque

dès son apparition, d'une couleur rouge violette, plus intense à sa

base que dans sa partie supérieure. Enfin la tête globuleuse de

ces petits Champignons offrit bientôt à sa surface une multitude

de fines ponctuations régulièrement espacées , et dans lesquelles

il fut facile de reconnaître les ostioles d'autant de petits con-

ceptacles tout à fait analogues à ceux du Sphœria typhina Pers.

ou du S. ophioglossoides Ehrh. Ces conceptacles ovales-acuminés

avaient de très minces parois intimement soudées au parenchyme

qui les enveloppait, et ils contenaient des thèques longuement

claviformes , unies à des paraphyses linéaires et légèrement

épaissies à leur sommet. Huit spores semblables à des fils très

ténus formaient un faisceau qui remplissait chaque thèque.

(Voy. la pi. III.)

Depuis la fin d'octobre 1851 , époque à laquelle, comme je

l'ai dit plus haut,quelques uns avaient commencé de végéter,

jusqu'au mois de mars suivant, les ergots de Seigle cueillis à

Poigny ne cessèrent de produire de nouvelles Sphéries (Sphœria

purpurea Fr., S. M., II, 325) ; mais il y eut de très grandes

inégalités dans leur empressement à végéter, de même que les

Sphéries d'un même ergot n'apparurent et ne mûrirent leurs

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30 I^.-R. TULASNE. — MÉMOIRE

spores que successivement ; la fécondité de tous ces Sclerotium

ne semblait pas encore épuisée quand je les arrachai pour les

conserver en herbier.

D'autres ergots de Seigle , provenant de ia même récolte

,

furent mis en terre beaucoup plus tard que les premiers, c'est-

à-dire seulement le 29 novembre 1851 ; ils n'en donnèrent pas

moins une très grande quantité de Claviceps purpurea, et ils en

eussent aussi produit davantage si je ne les eusse retirés de terre

vers la fin d'avril (1852). J'eus l'occasion de remarquer dans

cette expérience , comme dans la précédente , que les Sphé-

ries qui parurent au milieu de l'hiver eurent un développement

beaucoup plus lent que celles qui naquirent plus tard, lorsque la

saison était devenue moins froide. Je les cultivais dans une

chambre exposée au midi, mais qui n'était jamais chauffée, et

je les vis une fois tellement flétries par le froid de la nuit que je

crus les perdre.

Ce fut aussi vers la fin de novembre 1851 que je plantai plu-

sieurs ergots de Seigle, que je devais à l'obligeance de M. JSaint-

Genez,pharmacien à Paris ; bien que ces ergots eussent été

desséchés à' l'étuve pour servir aux besoins de la médecine,

quelques uns d'entre eux produisirent une ou deux Sphéries au

premier printemps de l'année suivante.

Peu de temps après cette dernière plantation, c'est-à-dire le

13 décembre 1851, je mis en terre des ergots recueillis en Nor-

mandie,

quatre mois auparavant , sur le Froment et YElymus

arenarius L. {Ammophila arenaria Lk.), par M. Boitel, alors pro-

fesseur à l'Institut agronomique de Versailles ; je semai de mêmedes ergots du Lolium perenne L. et du Dactylis glomerata L., que

mon frère et moi nous avions rapportés, au mois de septembre de

la même année , du pays Bessin , où ces productions abondent.

Presque tous ces Sclerotium demeurèrent dans un repos apparent de

végétation jusqu'aux premiers jours d'avril 1852, ou environ pen-

dant quatre mois, de façon qu'ils imitèrent en cela les ergots de Sei-

gle dont j'ai parlé plus haut. Durant le cours des mois d'avril, mai

et juin , ils produisirent successivement une très grande quantité

de Sphéries, dont aucune ne se distingua spécifiquement du Cla-

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sur l'ergot des glumacées. 31

viceps purpurea. Je ne pus reconnaître entre elles que des diffé-

rences de taille, qui, le plus souvent, étaient proportionnées aux

volumes respectifs des ergots qui les avaient produites, c'est-à-

dire, sans doute, à l'abondance plus ou moins grande de matière

alimentaire qu'elles en avaient pu recevoir pendant la durée de

leur végétation. Ainsi les gros ergots du Froment portèrent des

Claviceps bien plus volumineux et en plus grand nombre que

les minces ergots du Dactylis glomerata et de YElymus arena-

rius; mais il n'en faut pas être plus surpris que de voir les plus

petits bulbes des Iccia ou des Glaïeuls ne donner que quelques

feuilles ou de chétives fleurs, tandis que les tubercules plus volu-

mineux des mêmes plantes produisent à la fois et des feuilles

abondantes et de longues grappes de fleurs (1).

XII. — Parmi tous les ergots qui se développent dans les

fleurs des Graminées, celui de l'Arundo Phragmites L. mérite

une attention particulière. Il est d'abord une cause extrêmement

fréquente de la stérilité de cette Graminée sous le climat de

Paris , stérilité qui n'est cependant pas absolue comme on

paraît le croire , car il m'est arrivé bien des fois de trouver des

graines fécondes au milieu de l'innombrable quantité d'ergots que

porte chaque panicule (2). J'ai facilement obtenu la végétation de

(1) Quelques uns des ergots de Blé, recueillis par M. Boitel et que je devais à

l'obligeance de M. Brongniart, ne furent plantés que le 7 mai 4 852. La saison

se trouva trop avancée pour permettre leur végétation immédiate ; mais ils se

conservèrent néanmoins sans altération jusqu'au printemps de 1853,etcommen-

cèrent à produire des Sphéries vers la mi-avril de cette année. J'ai semé sans

succès à diverses reprises des ergots récoltés depuis plus d'un an;j'imagine que

ces corps, à raison de l'huile abondante qu'ils contiennent, doivent, comme les

graines oléifères, s'altérer assez vite et perdre en même temps leur faculté végé-

tative.

(2) Plusieurs observateurs ont remarqué la stérilité habituelle en notre pays

du Phragmites communis Trin. : MM. Boreau [FI. du centre de la France, t. II,

p. 533-534) et Vaucher (Hist.phys.des pi. cfEurope, t. IV, p. 466)la signalent

;

mais la plupart des Aoristes négligent de la mentionner. On ne peut même, à cet

égard, faire d'exception en faveur des botanistes qui ont publié le catalogue des

plantes des environs de Paris, bien que l'opinion se soit tout à fait accréditée

ici, que notre graminée n'y mûrit jamais ses graines, et qu'elle ne s'y propage

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32 L.-R. TULASNE. MÉMOIRE

ces ergots en plaçant sur la terre humide les panicules qui en

étaient chargées ; car agir de la sorte c'était imiter la nature

,

puisque ces inflorescences détachées de leurs tiges, durant

l'hiver, par la violence des vents, finissent toujours par tom-

ber, tôt ou tard, sur la vase des étangs, là où les Sclerotium

trouvent d'une manière assurée l'humidité indispensable à leur

développement ultérieur. Vers la mi-juillet de l'an dernier (1852),

après plusieurs mois de séjour sur le sol, une foule de ces ergots

portait des Sphéries mûres ; d'autres commençaient seulement à

végéter. Cette expérience avait été ménagée à Meudon, près de

l'étang de Trivaux, et ne donna ses résultats que très lentement ;

aussi imaginai-je un procédé plus simple. Des panicules chargées

à'ergots furent humectées d'eau, et suspendues dans des flacons de

verre blanc contenant aussi un peu d'eau et fermés par un bou-

chon de liège. Pendant tout le cours des mois de mai, juin, juillet

et août 1852, les ergots ainsi disposés entrèrent successivement

en végétation , et c'est à peine s'il en resta de stériles (1) ; en-

que par ses rhizomes. C'est au moins le sentiment qu'exprime formellement

M. Léveillé (Rev. hortic, sér. 3, t. V, p. 390, livr. du 4 6 octobre 1851), et

qu'ont reproduit depuis M. le docteur Clos (Ann. des sciences natur., 3e

sér.,

t, XVII, p. 130) et M. Montagne (Op. cit., t. XVIII, p. 78).

(1) Ce sont ces mômes expériences qui m'ont fait découvrir des graines fertiles

àePhragmites communis Trin. : ces graines sont effectivement si rares dans chaque

panicule, et en même temps si petites, qu'il ne m'est pas venu à la pensée de les

chercher directement ; mais, placées dans les conditions dont je parle, elles finis-

saient par germer et déceler ainsi leur présence. Bien peu d'auteurs semblent

les avoir vues ; la plupart des agrostographes n'en disent rien ou n'en parlent

que d'une manière inexacte. Kœler (Descript. Gramin. Gall. et Germ., 4 802,

p. 274) ,par exemple, prétend qu'elles sont entourées de poils soyeux de la lon-

gueur de la baie externe, sans prévenir que ces poils appartiennent seulement

au rachis de l'épillet. Host (Icon. et descript. Gram. austr., t. IV, 1809, p. 23,

tab. xxxix ) en donne une figure assez grossière, et écrit à tort qu'elles sont mar-

quées d'un sillon sur la face interne. Gaudin (Agrostogr. helvétiq., t. I, 1811,

p. 91), sur l'autorité de Smith, croit qu'elles sont enveloppées par les bàles en-

durcies, quand, au contraire, celles-ci demeurent tout à fait minces et membra-

neuses. Th.-Fr.Ludw. Nées d'Esenbeck (Gen. Plant. FL germ., t. I, 1843,

tab. xxxvii ) est le seul, que je sache, qui ait donné de ces graines une figure

passable; encore a-t-il méconnu la forme et la vraie position des stigmates. Je

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sur l'ergot des glumacées. 33

sorte que je pas recueillir, par ce moyen , des centaines de

Sphéries que je conserve aujourd'hui dans l'alcool. Ceux de ces

petits Champignons qui se développèrent les premiers employè-

rent trois ou quatre semaines à prendre tout leur accroissement?

c'est-à-dire beaucoup plus de temps que les Sphéries qui furent

moins précoces. A la fin de juillet et dans le mois d'août, j'en ai

effectivement observé une multitude dont l'évolution complète

n'exigea pas plus de dix jours ; mais je me demandais inutilement

pourquoi les ergots dont elles sortaient étaient restés jusque-là

sans pousser, quoique placés, depuis le même espace de temps,

dans les conditions qui avaient déterminé, deux ou trois mois plus

tôt, la végétation de leurs semblables. La cause cachée de ce

sommeil de la vie diversement prolongé dans les ergots de la

même Graminée, c'est-à-dire dans les différents individus du

même végétal encore réduit à cet état rudimen taire , doit être

analogue à celle qui produit l'inégalité de la germination des

graines d'un même semis, inégalité qui, comme on sait, peut être

de plusieurs années, quand il s'agit de plantes sauvages , et qui

se conserve encore plus ou moins grande chez certains végétaux

que nous cultivons cependant depuis des siècles.

L'ergot du Roseau , au lieu de donner naissance , des divers

points de sa surface, à un grand nombre de Sphéries, comme les

ergots volumineux duFromeniou du Seigle, n'en produit habituel-

lement qu'une seule qui sort de sa région moyenne; plus rare-

ment y voit-on deux ou trois Sphéries, distantes ou rapprochées.

(Voy. la pi. IV, fig. 1-6.) Ces petits Champignons sont, dès leur

origine, tout entiers d'une couleur rouge hyacinthine, qu'ils con-

ne saurais mieux comparer les graines du Phragmites communis Trin. qu'à celles

bien connues du Molinia cœrulea Mœnch. Ainsi que le dessin ci-joint les repré-

sente, elles sont ovoïdes-cylindriques et légèrement aplaties sur le côté externe

qui porte le scutellum ; la face opposée est convexe et sans aucune trace de

sillon. 11 ne reste le plus souvent des stigmates que leur partie inférieure, et

ces rudiments sont portés par une sorte de style très court et habituellement

incliné vers le dos du cariopse. La longueur de celui-ci, qui est très glabre, lisse

et d'un brun pâle, varie de 1 millimètre et demi à 2 millimètres; ces dimensions

sont aussi à peu près celles des stigmates desséchés, quand ils se sont conser-

vés entiers. (Voy. pi. IV, fig. '12-14.)

3« série. Bot. T. XX, fCahier n° 1 1)» 3

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34 L.-R. TULASNE. — MÉMOIRE

servent sans altération jusqu'à leur parfaite maturité , et qui se

communique à l'alcool dans lequel on les plonge. Ils ont une tête

parfaitement globuleuse, beaucoup plus petite que celle du Clam-

ceps purpurea, et portée par un stipe égal très long et très grêle.

La flexibilité de celui-ci m'a permis de constater aisément que la

Sphérie dont il s'agit n'était pas moins sensible à l'influence de la

lumière que les autres végétaux,quoiqu'on ait parfois douté que

les Champignons fussent effectivement dans ce cas,parce qu'ils

n'offrent jamais la couleur verte de la chlorophylle. Les flacons

dans lesquels croissaient les Sphéries en question étant toujours

placés au-devant d'une fenêtre, toutes se dirigeaient uniformément

vers cette ouverture ; et si je retournais les flacons de manière à

diriger tous les capitules vers le fond de la chambre, je reconnais-

sais constamment le lendemain que ceux-ci avaient quitté leur

position de la veille pour tendre de nouveau vers la fenêtre. Je

réitérai plusieurs fois cette expérience facile, et j'en retirai la

conviction que mes petits Champignons obéissaient certainement

comme les autres plantes à un besoin de leur nature en allant

,

en quelque sorte , au-devant de la lumière, quoique la pièce où

ils se trouvaient fût d'ailleurs très éclairée.

La Sphérie de Yergot du Roseau des marais appartient mani-

festement à une autre espèce que le Claviceps purpurea; c'est elle

qui, au rapport de M. Desmazières, aurait été trouvée en Suisse

et près d'Arras, et aurait reçu de M. Trog le nom de Sphœria

acus (1). On doit aussi la reconnaître dans le Kentrosporium micro-

cephalum de M. Wallroth, de même que le Kentrosporium mi-

tratum de cet auteur doit être pris pour un synonyme du Sphœria

purpurea Fr. Ceux qui auront lu le Mémoire du botaniste de

Nordhausen où ces Kentrosporium sont décrits (2) , s'étonneront

peut-être que je les tienne pour identiques avec les Sphéries dont

il s'agit ici , car M. Wallroth dit que ses Champignons crois-

saient sur des chrysalides d'insectes. Mais je ferai remarquer que

ce botaniste n'a jamais rencontré qu'un seul individu de chacun

(1) Voy. les Ann. des se. nolur,, 3 e sér., t. XIV, p. 416.

(2) Voy. Wallrothi, Beitr. zur Bot. , t. I, fasc. n, 4 845, p. 164 et 165,

tab. m, fig. 4-16.

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sur l'ergot des glumacées. 35

desdits Kenùrosporium , et que les prétendues larves qu'il leur

donne pour base ou matrice étaient de son propre aveu in-

formes et sans traces distinctes d'articulations , de sorte qu'il

lui fut, sans doute, extrêmement facile de se méprendre sur

leur véritable nature. Nonobstant donc la grossière ressem-

blance que les ergots ou sclerotium de nos Sphéries auraient

prise, sous le pinceau de M. Wallroth , avec des larves d'in-

sectes,je n'hésite point à croire que ce sont bien ces Sphé-

ries que cet auteur a réellement étudiées et décrites. Ses dessins,

en effet, à part l'incorrection que je signale, sont exacts, et joints au

texte, ils donnent une idée assez satisfaisante de nos plantes pour

qu'on ne puisse s'empêcher d'y reconnaître ces dernières. Je dois

cependant ajouter que si ces portraits sont fidèles quant aux ca-

ractères qu'ils reproduisent, ils sont notablement incomplets en

ce qu'ils n'apprennent rien sur la véritable nature des organes de

la reproduction que M. Wallroth a complètement méconnus. Aussi

le genre Kentrosporium tire-t-il , aux yeux de son auteur, toute

sa raison d'être de ce que les Sphéries qu'il doit renfermer sont

privées de spores et ne présentent que des thèques stériles, asci-

dia aspora (sporœ nullœ). On a peine à comprendre que M. Wall-

roth ait cru à la valeur d'un caractère négatif de cette sorte , et

qu'il n'ait pas plutôt supposé que l'absence des spores dans ses

Champignons était simplement due à leur défaut de maturité.

XIII. — Toutes les expériences de culture que j'ai rapportées

dans les pages précédentes ont été renouvelées depuis au moyen

d'autres ergots ,que mon frère et moi nous avons recueillis très

abondamment pendant l'été et l'automne de 1852, tant auprès

de Paris qu'à Beaumont:sur-Oise. Le 15 septembre de la mêmeannée , nous semâmes dans une grande terrine remplie de sable

fin des ergots de Seigle, de Froment , de Chiendent (Triticum

repens L.) , de Flouve (Anthoxantum odoratum L.), de Fro-

mental (Avena elatior L.), d'Ivraie (Lolium temulentumL.), de

Ray-grass (L. perenne L.), de Dactylis glomerata L. , de Poa

aquatica L., de Glyceria fluitans R. Br. et d'Jlopecurus agrestisL.

Ces ergots, placés, suivant l'espèce de Graminée qui les avait

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36 L.-R. TULASNE. — MÉMOIRE

produits, dans de petits sillons séparés, furent simplement recou-

verts d'un lit de mousse peu épais. À partir de ce moment, on ne

négligea point de les arroser avec de Peau de pluie, aussi fré-

quemment qu'il fut nécessaire pour maintenir toujours humide

le sol sur lequel ils reposaient. 11 ne leur fut pas d'ailleurs donné

d'autres soins ; la terrine demeura constamment près de la fenêtre

d'un cabinet exposé au midi, et non chauffé. Le 20 février 1853,

je constatai sur quelques ergots de Seigle , de Ray-grass et de

Froment, l'apparition des premières Sphéries; mais ces jeunes

Champignons eurent un développement lent, car ils n'atteignirent

leurs dimensions normales qu'après six semaines de végétation.

D'autres ergots de Seigle et de Froment ne commencèrent à

donner signe de vie qu'un mois, cinq semaines, et même deux mois

plus tard que les premiers ; toutefois les plus paresseux à entrer

en végétation ne furent pas moins féconds que les autres, et leurs

Sphéries mûrirent leurs spores vers la fin de mai, ayant employé

un mois à peine à prendre tout leur accroissement. Les ergots

d'Ivraie, de Chiendent, de Fromental, de Flouve, de Poa aqua-

tica, d'Jlopecurus agrestis, de Glyceria fluitans et de Dactylis

glomerata , furent moins précoces que les précédents;presque

tous cependant avaient commencé de végéter avant la fin du mois

de mars, et portaient, le 20 avril suivant, de belles Sphéries, qui

ne se distinguaient point spécifiquement du Claviceps purpurea

obtenu des ergots du Seigle et du Froment. Grâce à l'inégalité

de la végétation de tous ces sclerotium,. c'est-à-dire aux époques

diverses auxquelles chacun d'entre eux se prit à pousser?je pus

cueillir des Claviceps purpurea mûrs presque tous les jours

,

depuis la mi-avril jusqu'au commencement de juin.

Des ergots de Brachypodium sylvaticum Palis., renfermés, le

18 novembre 1852, dans un flacon de verre avec de la mousse

humide , végétèrent seulement dans la première quinzaine

d'avril 1853, et plusieurs d'entre eux portaient des Claviceps

purpurea parfaitement mûrs le 8 mai.

A la même époque du 18 novembre 1852, je renfermai aussi

dans des flacons de verre blanc des ergots de Molinia cœrulea

Mœnch. et de Phragmites communis Trin. Les uns et les autres

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suu l'ergot des glumacées. 37

entrèrent en végétation, du moins pour beaucoup d'entre eux, au

commencement de mai 1853, et produisirent la même Sphérie,

c'est-à-dire le Claviceps microcephala N. ; leur fécondité se conti-

nua jusqu'en août. Les ergots du Molinia, habituellement beau-

coup plus volumineux que ceux du Roseau, donnèrent aussi de

plus belles Sphéries. (Voy. la pi. IV, fig. 10 et 11.)

Enfin , le 24 décembre 1852 ,je fis mon dernier semis d'ergots

dans les mêmes conditions que celui du 15 septembre précédent,

si ce n'est que ces sclerotium furent recouverts d'une légère

couche de (erre de bruyère, et que je n'étendis point de mousse

par-dessus. Ce semis reçut d'ailleurs les mêmes soins que le pre-

mier, et, vers la mi-avril 1853, je vis sortir de terre les premiers

capitules de Claviceps purpurea. Les ergots les plus précoces

furent encore dans cette circonstance ceux du Seigle (1); mais ils

(1) On peut faire remarquer à cette occasion que si les ergots de Seigle l'em-

portent sur la plupart des autres par la précocité de leur végétation, une fois

qu'ils ont été confiés à la terre, cela tient, selon toute vraisemblance, à ce qu'ils

sont nés avant eux. On en trouve effectivement, autour de Paris, de parfaitement

mûrs vers la fin de juin, tandis que les ergots des Graminées moins printanières

n'apparaissent forcément que plus tard. Ces derniers se développent surtout en

abondance pendant les mois de juillet et d'août. Le Molinia cœrulea Mœnch., qui

ne donne ses premières fleurs que vers la fin de ce dernier mois, porte souvent,

à la mi-octobre, beaucoup d'ergots qui n'ont pas achevé de croître. Les ergots du

Phragmites commuais Trin. ne sont pas moins tardifs; aussi produisent-ils encore

des Claviceps lorsque , depuis deux mois ou même davantage , la fécondité des

ergots du Seigle est complètement épuisée. L'histoire que je fais en ce Mémoire

de mes semis d'ergots permet de juger qu'entre l'époque de la maturité de ces

sclerotium et l'apparition des Sphéries qui en naissent, il s'écoule le plus souvent

huit à dix mois. Ce laps de temps, si considérable qu'il paraisse, n'excède pas

cependant celui durant lequel la vie semble aussi suspendue chez beaucoup

d'autres sclerotium, tels, par exemple, que les Sclerotium complanatum Tod.,

S. Puslula DC. et S. scutellalum Alb. et Schw., qui se forment et mûrissent

dans les mois de novembre et décembre, pour tomber aussitôt dans une léthargie

que l'automne de l'année suivante voit seul finir. Ce n'est effectivement que

vers le mois d'octobre ou en novembre que ces sclerotium, alors âgés de près

d'une année, commencent à produire les petites Clavaires (Clavariœ s. Typhulœ),

qui constituent l'état parfait ou fructifère du Champignon auquel ils appar-

tiennent. L'Agaricus tuberosus Bull, ne se trouve guère, comme on sait, qu'à

la fin de l'automne, et cependant le sclerotium [Acrospermum cornutum Fr.,

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38 L.-R. TULASNE. MÉMOIRE

furent promptement imités par les ergots du Ray-grass , du Bra-

chypodium sylvaticum, du Dactylis glomercita, du Moliniacœrulea

et des autres Graminées que j'ai citées plus haut , de manière

qu'avant la fin de mai , le sol de la terrine, bien qu'envahi par

les gazons verts de certains Barbula, Bryum et autres Mousses,

avait été partout soulevé par les capitules des Claviceps, et pré-

sentait une ample moisson à faire de ces petits Champignons.

XIV, — Le 15 septembre 1852, comme le 24 décembre sui-

vant,j'avais semé en même temps que \es ergots des Graminées

que j'ai désignées, et de la même manière, des ergots cïHe-

leocharis uniglumis Dietr. , recueillis à Sénart , près Paris , le

lljuillet 1852, par mon collègue et ami M. H. Weddell. Les

plus précoces d'entre ces sclerotium particuliers se prirent à

végéter seulement dans les derniers jours d'avril 1853 , et les

Claviceps qui en naquirent avaient achevé leur développement

vers la mi-mai. D'autres ergots semblables ne commencèrent à

pousser que quinze jours et trois semaines plus tard; quelques

uns même restèrent dans une mort apparente jusqu'au mois de

juin. Tous sans exception produisirent des Claviceps identiques

entre eux, et qui me semblent devoir constituer une espèce

suffisamment distincte des Claviceps purpurea et C. microce-

phala. Je la désignerai par le nom de Claviceps nigricans, à

cause de la couleur très sombre, d'un violet presque noir, qui

affecte toutes ses parties , même dès ses premiers commence-

ments. (Voy. pi. IV, fig. 15-22.)

Ce nouveau Claviceps justifie l'opinion où j'étais que Vergotdes

Gypéracées appartenait à un autre Champignon que celui des Gra-

minées ; de même, l'existence des Claviceps purpurea et C, mi-

crocephala prouve que j'étais également fondé à douter que les

ergots de toutes les Graminées dussent être attribués à une seule

et même espèce végétale (1). Les mycologues peuvent donc se

S. M., II, 246) qui lui sert de base nourricière s'est habituellement développé

sept ou huit mois auparavant, au premier printemps , sur les feuillets desséchés

de 1''Agaricus adustus Pers.

(1) Voy. les Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, t. XXXIII,

p. 647.

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SUR l'ergot des glumacées. 39

tenir pour assurés que s'ils s'adonnent à la culture de ces sortes

de sclerotium, ils ne manqueront point d'en obtenir quelques

autres espèces de Claviceps, ou d'Hypoxylées analogues.

XV. — J'ai eu maintes fois, dans le cours des dernières expé-

riences de culture que je viens de rapporter, l'occasion de renou-

veler les observations que m'avaient fournies les premières. Ainsi

j'ai revu, à la surface des jeunes capitules des Claviceps, les

gouttelettes liquides qui attestaient, le matin surtout, l'exhalation

aqueuse dont ils étaient le siège. Ces mêmes Champignons s'in-

clinaient tous très fortement vers la lumière , et je déterminai

facilement chez beaucoup d'entre eux une élongation exagérée de

leurstipe, en augmentant l'épaisseur du lit de mous3e qui les re-

couvrait ; aussi m'expliquai-je sans peine pourquoi les Claviceps,

qui sortirent des ergots mis en terre le 2l\ décembre 1852, s'éle-

vèrent médiocrement au-dessus du sol nu et très éclairé qui les

portait. J'ai constaté, en outre, mieux que je ne l'avais encore fait,

le mode de la dissémination ou de l'émission des spores de ces

Champignons. Ce phénomène n'a point lieu aussi manifestement

que chez d'autres Sphériacées, telles que YHypoxylon serpens Fr.

et ses analogues, par le fait d'une projection élastique compara-

ble à celle dont les Lichens scutellifères et les Discomycètes

offrent tant d'exemples. Les spores filiformes des Claviceps devien-

nent libres à l'intérieur des conceptacles ou périthèces, par suite

de la destruction et de la résorption de la mince membrane dont

chaque thèqueest formée;puis ces spores sont peu à peu chassées

en un faisceau par l'orifice étroit des conceptacles, comme le sont

celles du Sphœria cinnabarina Tod. et d'autres Sphéries sem-

blables. Ce faisceau, ou cirrhe droit et court, est expulsé très len-

tement, et se détruit par son extrémité libre , au fur et à mesure

de son élongation. Ses éléments, c'est-à-dire les organes repro-

ducteurs au Claviceps, tombent alors sur les corps les plus voisins,

ou s'attachent aux objets que vient à toucher le capitule du

Champignon ; ils restent unis entre eux, peut-être par une sorte

de viscosité qu'ils ont ïetenue , et forment en séchant des taches

blanches et soyeu^s, ou des flocons irréguliers.

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40 L.-R. TULASNE. — MÉMOIRE

XVI.—Pour compléter ce que j'avais à dire sur le sujet que j'ai

entrepris de traiter ici, il me reste encore à envisager dans leurs

rapports les trois termes dont chacun de nos Claviceps se compose ;

à indiquer par quels liens on doit supposer que la sphacélie,

Vergot et la Sphérie, sont unis dans ces espèces fongines, qui, si

Ton peut ainsi parler, sont à la fois triples et unes. Lorsque je fis

connaître le produit final de Vergot du Seigle , la notion très

imparfaite que je possédais alors de l'origine et de la structure de

la sphacélie me porta à ne voir en elle qu'une agglomération de

conidies, c'est-à-dire de gemmes, ou gongyles, nés directement

des filaments du mycélium, et analogues aux cellules en chape-

let qui se voient sur le feutre blanc des Erysiphe (1). Mais

aujourd'hui qu'une étude plus sérieuse m'a montré dans la spha-

célie un appareil compliqué, revêtu sur toutes ses parois d'un

hymeniamde basides spermatophores, je croirais , comme je l'ai

déjà dit, méconnaître sa valeur physiologique si je ne la tenais

pas pour une spermogonie , c'est-à-dire pour un organe dont le

rôle doit correspondre à celui que les Cytispora et leurs ana-

logues jouent chez d'autres Hypoxylées. Cette opinion se fonde

non seulement sur sa structure, qui, mieux connue, rappelle

manifestement celle des spermogonies des autres Champignons

thécasporés , mais encore sur son apparition avant l'appareil

fructifère proprement dit des Claviceps, ce qui est aussi parfaite-

ment d'accord avec l'ordre que suivent dans leur évolution les

organes thécigères et les spermogonies, tant chez les Discomy-

cètes que chez les Pyrénomycètes. S'il en est ainsi, les trois élé-

ments constitutifs de chacune des espèces de Champignons dont

nous parlons ont des fonctions bien déterminées, et l'esprit conçoit

sans peine l'harmonie qui les enchaîne les uns aux autres ; car de

ce que Vergot ne se développe pas, comme je le pensais autrefois,

au milieu d'un tissu filamenteux , il n'en a pas moins de droits à

conserverie caractère de sclerotium que je lui attribuais, puisque

son mode de développement, bien qu'autrement apprécié, n'est

point encore sans analogies avec celui de divers Sclerotium, tels

(I) Voy. mes observations sur ce genre de Champignons dans la Botanische

ZeitungdQ Berlin, t. XIf1853

, p. 257.

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Sun l'ergot di:s clumacées. il

que les S. complanatum Tod., S. scutellatum Àlb. et Schw.,

S. Pustula DG. , et autres qui naissent implantés sur des fila-

ments à peine visibles ou même entièrement cachés dans l'épais-

seur des tissus végétaux dont ils se nourrissent. Enfin la Spbérie,

ou l'appareil reproducteur par excellence en procédant de Yergot,

confirme sa nature et complète l'être végétal dont il sert à unir

les deux termes essentiels.

M. Guibourt aurait sans doute fait davantage pour l'histoire

de Yergot du Seigle s'il s'était enquis avec plus de soin de la

nature véritable des Champignons qui en sortent ; car, comme

je l'ai dit plus haut, on serait tenté de croire, en raison de

l'analogie qu'il leur trouve avec YAgaricus parasitions Bull.,

qu'il ne voyait en eux que des parasites accidentels. Cependant

cet auteur tire, à bon droit, de leur existence, un argument

en faveur du caractère sclérotioïde de Yergot, et, renonçant

à expliquer l'apparition de ce corps à la suite de la sphacélie,

il dit très justement à ce propos « qu'on est encore loin de con-

naître tout ce qui se rapporte à la filiation , aux développe-

ments successifs ou aux métamorphoses des Champignons (1). »

En effet, après tout ce que des observations multipliées et des

circonstances fortuites avaient dévoilé de la génération de Yergot

et de ses produits, les faits ne manquaient plus pour composer

son histoire ; mais il fallait les enchaîner , les rattacher les uns

aux autres par un lien doctrinal. J'essaie dans ces quelques pages

de réaliser l'entreprise, sans m' être dissimulé ses difficultés , ni

surtout la réserve que la plupart des.mycologues croiront devoir

observer vis-à-vis d'interprétations et d'appréciations physiolo-

giques trop nouvelles pour être admises sur-le-champ et sans un

sévère examen. Le degré de confiance que j'accorde aux idées que

j'ai émises jusqu'ici sur la présence de diverses sortes d'organes

reproducteurs , et l'existence possible des sexes dans les Cham-

pignons , est naturellement proportionné au nombre et à la con-

cordance des faits qu'il m'a été donné de recueillir , mais que je

0) Voy. Guib., Histoire naturelle des drogues simples, 4 e édit., t. II, 1849,

p. 73.

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42 L.-R. TULASNE. MÉMOIRE

n'ai pu faire connaître jusqu'ici que très imparfaitement (1)

,

tandis que leur exposé détaillé pourrait seul disposer le lecteur à

partager les opinions que j'en infère. N'ayant ni la volonté, ni le

moyen de présenter ici, incidemment en quelque sorte, cet en-

semble de preuves dans l'ordre et avec la méthode convenables,

je me bornerai à noter quelques unes de celles qui se rapportent

le plus directement à mon sujet. Parmi les Champignons de

Tordre des Hypoxylées auquel les Claviceps appartiennent, il en

est beaucoup qui sont pourvus, de la même manière que certains

Discomycètes, de plusieurs appareils reproducteurs distincts.

De ce nombre sont YEpichloe , les Xylaria, divers Dothidea , des

Hypoxylon, des Diatrype, des Sphœria proprement dits, et plu-

sieurs autres types. Je mentionne en premier lieu YEpichloe ou

le Sphœria typhina Pers. ,qui , dans l'un des derniers livres de

M. Fries, est présenté comme le type d'un sous-genre au milieu des

Cordyceps (2). Si différent que soit ce Champignon du Claviceps

purpurea et de ses congénères , tant par sa forme générale que

par son mode de végétation, il offre néanmoins dans son appareil

reproducteur de grandes analogies avec eux , ainsi que je l'ai

signalé en mon premier essai sur Yergot. La surface du stroma,

à l'intérieur duquel s'organisent ses conceptacles fructifères , se

couvre d'abord d'une innombrable quantité de corpuscules

ovoïdes, qu'on peut regarder soit comme des conidies, à cause de

leur germination assez facile à obtenir , soit comme des sperma-

ties, en raison de Yhymenium régulier qui les produit. En tout

cas , ces corpuscules rappellent ceux qui composent la poussière

blanche,grise ou verdâtre, dont les jeunes Xylaria et certains

Hypoxylon sont recouverts ; on en retrouve de pareils à la sur-

face des Dothidea et des Hypocrea encore stériles, tandis que

la plupart des Diatrype, des Melogramma et des vrais Sphœria,

ont des spermogonies d'une structure beaucoup plus complexe

,

et pour ce motif plus analogues à celle des Claviceps auxquels

(1) Voy. les Annales des sciences naturelles, 3 e sér., t. XV, 1851, p. 370,

et t. XIX, 1 853, p. 1 93, ainsi que la Bot. Zeitung de MM. Mohl et Schlechten-

dal, t. XI, 1853, pp. 49 et 257.

(2) Voy. Fries, Surnmaveget. Scand., 4 849, p. 381.

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sur l'ergot des glumacées. 13

cette notice est consacrée. Quant aux Sphœria entomorrhiza

Dicks. , S. militaris L., et à leurs semblables, qui sont commu-

nément associés à ces mêmes Claviceps, j'ai tout lieu de penser

que leurs spermogonies figurent aujourd'hui dans le genre Isaria

comme autant de Champignons autonomes et complets. Si cette

supposition est quelque jour vérifiée par l'observation , on y

verra une raison pour ne plus réunir aux Sphéries des ergots ces

Sphéries entomophiies (1), surtout si l'on fait en même temps

attention à la genèse respective de leurs spores.

XVII.— Je terminerai ce mémoire en décrivant dans la forme

et le langage convenus les Champignons qui en ont fait l'objet.

CLAVICEPS.

Sphœriœ sp. Schum., Sœll., t. II, p. 174.. — Fries, 'Syst. mycol.,

t. II, p. 323, inter Cordycipites (2). — Trog, mss., auct. Desmaz., in

Ann. se. nat., ser. 3, t. XIV, p. 116.

Cordyliœ sp. Fr., Obs. mycol., part, n (1818), p. 316 et 317.

Kentrosporii sp. Wallr,, Beitr. zur Bot., t. I, fasc. n, p. 165. —Bonord., Handb. der Mycol., p. 21k.

Cordycipitis sp. Fries, Sum. v. Se, p. 381. — Desmaz., /. sup. cit.

Claviceps Tul. , in Comptes rendus des séances de VAcad. des sciences,

t. XXXIII, p. 647, ianota (VI Idus decembris MDCCCLI).

Stroma scleroticum (Clavariœ sp. Mûnchaus. et Schrankio ;

Sclerotii sp. DC, Wallr. ; Spermœdiœ Fr.; Nosocarya Fée ; semen

morbosum plerisque), definitum vulgoque oblongo-lineare, teres

semi-cylindricum subanceps v. o-4-gonum(pro ratione plan-

tarum quibus innascitur) , laeve aut sulcatum , rectum vel incur-

vatum,e parenchymate densissimo duro albido, interdum sordide

purpurascenti , et copiose oleifero constans , extus saturate fuca-

tum, integrum vel varie rimosum. Spermogonia (3) (sphacelia

(1) M. Berkeley a publié il y a quelques années (fa Hook., Lond. Journ. of

Bol., t. II, 1843, p. 205) une énumération monographique de ces mêmes

Champignons qui devraient, si je ne me trompe, composer le genre Torrubia

Lév. (msc.in Herb. Mus. Par.).

(2) Legitur etiam Cordyliceps in Indice ejusdem libri, p. 78.

(3) Germani scriptores spermogonium dicere malunt ; verbum utrumque

cum etymo pariter quadrat.

Spermogoniam cum sclerotio supposito sumptam pro vegetabili absoluto s. per-

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kk t,.-Il. TIÏLASNE. — MÉMOIRE

Lev.) stroma primitus totum fovens velansque, postea eo incres-

cente nudatoque evecta, ex omni parte mollis et albida, locellis

crebris confossa extusque gyris longitrorsum vulgo dispositis et

complicatis exarata, parietibus tutn externis cum intimis hyme-

nio spermatophoro tectis. Spermatia ovata s. breviter oblonga,

innumera, farinseque sortem adglutinatassistentia. Fungus perfec-

tus s. apparatus fructifer perfections ordinis carnosus, laete colo-

ratus, claviformis (scil. capitatus) ; stipite columnari crasso v. gra-

ciliore ; capite globoso, creberrimaovataquefovente perithecia et

prominulis eorum ostiolis asperato; peritheciorum parietibus e

membrana tenui pallida parenchymatique ambienti arctissime

juncta compositis. TiieCjE auguste lineares, in extremo apice in-

crassatse, octonis vel paucioribus fœtae sporis, et e membrana

factae tenuissima tandemque pro maxima parte soluta. Spor^:

filiformes praelongae continuée, scil. uniloculares,protoplasmate

homogeneo repletœ, e conceptaculis postthecas attenuatas ruptas-

que cirrhose eructatse, albae, sericere.

Fungilli initio,ratione scil. stromatis et spermogoniœ, entophyti,

florumGraminum et Gyperacearum penetralia invadentss germinis-

que locum usurpantes, vitam autem reliquam humi exploites.

Non pauci fuerunt, ut supra dictum est, qui his plantulis, quoad

stroma s. sclerotium quasi ad liane diem solummodo notis, naturam

funginam reeusarunt, uec nisi pro granis morbosis v. œdematosis illas

habere voluerunt. Hos inter celeberr. Friesius easdem seminibus propriis

non propagari, sed e cosmicis momentis pendere, sibi, jani anno 1819,

demonstrasse videbatur (Gfr. ejus S, tyycol., II, 268; Elench., II, 45);

et licet nuper etiam haud aliter sentire adfirmaverit (S. veg. ScamL,

p. 479, not. 2), in hoc utique pari modo a veritàte discedit atque in eo

quod de Ustilaginibus et fungillis ejusdem naturas in vegetabilium cœtu,

eojudice, vix admittendis, contendit (S. AL, loc.cit., et t. III, pp. 456,

505, 514 et passim) (1). Historia autem Clavi Secalis et consimilium

vegetabilium observationibus recentiorum ditata, semina genuina quœ

eorum propagationi inserviant neutiquam déesse patet : nunc ideo

fecto, Sphacelidio dicto, habuit cl. Faeus in sua de Clavo secalino dissertatione

supra laudata.

(1) Idem verisimiliter dicendum de ejusdem auctoris (S. M., t. III, p. 4SS,

505 et passim) et clariss. Faei [Mèm. sur VErgot, p. 24) sententia, nempe

entophyta absque seminibus multiplicari posse.

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45

inquirant mycologi quibus modis iungi novi e seminibus his oriantur;

operae difficultates non paucœ, pretium autem majus in notitia compa-

rata invenietur. Etenim quid moinenti in aeris conditione , anni tern-

pestate, solo arido aut humentiore, imbribus nebularumque f'requentia,

versari queat, cum de iïmgillis nostris propagandis agitur, minime dene-

gare volumus, namque vegetabilia ipsi communem vegetabilium sor-

tem patiuntur nec se causis modo enumerails aiienos efficere possunt.

Pronuntiare vero sclerotium secalinum et sphaceliam ei incumbentem e

nimbis et tonitru quibus gestate mortales terrentur, solummodo pen-

dere, cum simul Ustilaginibus et ca3teris lierbarum cerealium pestibus

causse istius sortis respuuntur (1) , maxime temerarium, ne quid asperius

dicam, œstimabitur, hodiernamque scientiam hoc modo ad priscam de

Tuberibus opinionem revocari quidam fortassis mussitabunt.

1. Clavigeps purpurea. (Tab. I, II et III.)

C. purpureo-violacea; sclerotio maxime vario, nunc exiguo

,

nunc crasso interdumqae amplissirao; cœspitibus crebris, den-

sis ; stipite valido, rigido, basi vilioso; capitulo crasso, pri-

mum pallido luteoloque, postea carneo et purpurascente.

Sphœria entomorrhiza Schum., Sœll. , II, 174; Fl. Dan., fasc. XXX (1823),

p. 9, tab. mdcclxxxi, fig. \ (2). — Non Dicks.

Sphœria (Cordyceps) purpurea Fr., S. il/., II, 325.

Kentrosporium mïtratum Wallr., Beitr. z. Botan., fasc. II (1845), p. 165,

tab. III, fig. 1-10. — Non Bonord ,-Handb. der Mycol., 1. c. (saltem propler

synonym. citatum).

Sphœropus fungorum Grnb., Hist. naturelle des drogues simples, éd. iv, t. II,

p. 73, cum icône (habituali sed fida). — Non Paulet.

Cordyceps purpurea Fr., Sum. veget. Scand., p. 381.

Cordyliceps purpurea Tul., in Comptes rend, des séanc. de VAcad. des se.j

1. supra cit.

[De plantulae sclerotio et spermogonia permulli scripserunt auctores quorum

plurimi in dissertatiuncula nostra supra citantur; sunt etiam qui sua commen-

taria iconibusillustrarunt ; has inter, Baverianas(exclusis analyticis) prœcœleris

commendabiles, Faeanas contra rudes nec fidas existimo].

(1) Conf. Léveillé in Rev. hortic, t. V (ser. 3), p. 387.

(2) Tabula Florœ Danicœ citata imaginem fungillorum ipsorum quos beat.

Schumacherius olim collegerat, exhibere dicitur; e sclerotio quodam, Sclerotio

Clavo DC, manifeste analogo, cerLe oriuntur,pra3Stita autem eorum sectio a ver-

tice, dummodo ad Clavicipitem purpuream nostram vere, ut opinor, spectent,

aequo pauciora majoraque conceptacula profert , aptiusque quodammodo cum

Ciavicipite miçrocephala infra descripta conveniret.

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46 I..-R. ïmASNE. — MÉMOIRE

Stroma s. sclerotiumiungilli vulgo lineare-oblongum, subteres vel obso-

lète trigonum, aut hinc teres, illinc vero (scil. ab interna pagina) depla-

natum aliquandoque sulculo notatum, rectum arcuatumve, quod ad am-

plitudinem et formam quidem attinet pro ratione tum naturse, cum etiam

staturas et valetudinis plantée matricis summopere variât, adeo ut in Secale

Triticove, cultis et luxuriantibus tricesimo majus quam in Lolio, Dactyli

humilioribusque v. minutitloris graminibus frequens proveniat. Etenim

mirandum hoc sclerotii parasitici genus caryopsin cujus sedem usurpavit

quodammodo mentiri ejusque speciem amplificatam et monstrosam sse-

pius reddere, minime denegandum. Tametsi stroma apud Fungos et

prsesertim Pyrenomycetes plantas mycetoideae primordia sistere soleat,

priusque, ut reliquis organis fulcrum seu potins matricem suppeditet,

informetur, aliter tamen de nostro accidit quod nonnisi post spermogo-

niam natam et quidem promaxima parte evolutam adparet.ïn illius sinu

imaque basi instar globuli seu parvuli coni nigrentis aliquandiu recon-

ditur; ex quoautem incrementum capescere manifesto incepit, cito elon-

gatur, adparatum spermatiorum in lucem proi'ert, sese simul e paleis

materais expedit, demumque a radicibus sursum versus pedetentim

nudatur. Colore atro-violaceo in superficie ab initio inficitur nec senes-

cendo multo saturatius evadit, intus contra albidum est aliquandoque

passim purpurascit; cseterum ut supra dictum est, cum adolevit oleo

venenato, junius autem succo aqueo et verisimiliter innocuo (1) scatet.

Spermogonia, fungilli principium, formam oblongam obtinet, externo

pistilli recentis (graminis nativi) parieti vulgo innascitur, cujus extimum

parenchyma, ut seipsamin illius locum sufficeret, exedisse diceres, inti-

mioribusque pericarpii stratis et quidem endocarpio virenti hoc modoincumbere videtur; summo verum parcit pistillo, pilis ut plurimum

obsito, ad stigmata usque plumosa non irrepit , interdumque etiam

basim ovarii tantummodo investitam vaginse in modum excipit. Tota

constat e parenchymate molli, albido laxoque, extrinsecus gyris variis,

complicatis ac saspissime longitrorsum et subparallele ordinatis exara-

tur, dum locellis anfractibusque , suis in penetralibus , ex omni parte

confoditur. Externis simul et intimis illius paginis, e cellulis oblongis in

modum hymenii perbelle instructis, innumera insident spermatia alba,

ovato-elliptica v. oblonga et nonnihil in medio constricta, utrinque

obtusissima, materie plastica homogenea repleta, interdumque prseterea

nucleolis 2 oppositis donata, caeterum, saltem de specie , unilocularia;

qua3 corpuscula hinc Omm,OOZi-006, illincmm,0l)2-003 metiuntur, pul-

veremque adglutinatum soluta sistunt. Farina istius sortis humore

viscido, parco aut copiosiore, extra florem graminis hospitis, fungilli

(1) Sclerotium Clavum DC. immaturum pharmacopseus Bonjean innocuum

esse asseverat 5 conféras illius commentarium (pp. 4 8, 90 et 94), supra citatum.

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SUR l'ergot des glumacées. 47

incunabula, vehitur, paleas inquinat, ventisque flantibus aut pluviis,

sua pro conditione dispergitur. Quibus causis exhausta, spermogonia

paulatim minuescit, tandemque arefacta diversimode contrahitur;

talis in extremo, perfecto quidem , sclerotio , commutata diu per-

sistit, nec de vera illius structura adeo multi erraverunt, nisi quod

miseras hasce réliquiâs tantummodo observarunt. Sclerotium sper-

matiis sparsim illinitum et quidem spermogoniae residuis sa3pissime

onustum, sestate exeunte labitur humique jacet, ut, si tempestas lo-

cusque idoneus voluerint, fructus debito tempore ferat. Multa ste-

rilia remanere pedetentimque destrui vix dubitandum (1) ; alla solo

rorido incumbentia vel in udis graminum stratis sepulta, postquam per

hiemem ut pêne mortua torpuerint, novae vegetationis signa vere primo

enituntur, Sphaeriasque clavi formes hinc et inde ac preeprimis e latere

largius aqua imbuto protrudunt. H^ecce statim ac exeunt , amota

sclerotii cuticula qua aliquandiu velantur, pulvinulum pallidum refe-

runt, posteaque in columnam gliscunt teretem, modo saturate extus

intusque violaceam, modo simul purpurascentem, infra ^villis candidis

patentissimis ut plurimum stipatam et subincrassatam , casterum gla-

bram et œqualem, diametro 2 millim. circiter œquantem, rigidulamaut

nonnihil flexuosam, tandemque 15-25 millim. altam pulvinuloque pri-

mordiali, globoso facto, pallido, luteolo, Iaete carneo aut purpurascente

coronatam. Capitulum cum adoleverit 3-/i millim. diametro metitur,

eminentiisque minutissimis, creberrimis, a3quidistantibus,saturatioribus,

saspius vix ac ne vix prominulis ac potius veluti punctis peritheciorum

ostiola signantibus asperatur. Gonceptacula in extimo capituli paren-

chymate juxtaposita nidulantur, formam ovato-oblongam superne in

canaliculum brevissimum paulatim attenuatam adipiscuntur, mm,16-20

in longitudinem etOmm ,10-15 in latitudinem œquant, oreque vix mm,015

latiore aperiuntur. Thecas auguste lineares, in filum tenuissimum lon-

gumque interne abeuntes, in apice autem dilutiore tumidas s. capitellatas,

mm, 12-15, suffulcroincluso, circiter longas, vix contra mm

, 005 latiores,

octosporasque singula perithecia ex imis parietibus agunt, simulque

parapliyses tenuissimas thecis novellis quibus commiscentur perquam

similes lovent. Asci cujuscunque membrana senescendo summopere

tenuatur, tandemque variis in modis rumpitur et quasi consumpta

evanescit. Spor^e tali pacto liberantur et nudantur,quas fila tenuis-

sima, pro setate varie flexuosa aut rigidula, septis destituta ,

,um,l cir-

citer longa , materieque plastica et homogenea repleta invenies ; in cer-

(1) Vereor tamen ne Redius (2V. du Seigle ergoté, p. 9) aliique qui Secale

cornutum propter germinis defectum in arena putrescere existimarunt, experien-

tia consulto instituta qua de re unquam edocti fuerint;nonnulli enim Clavici-

pifès ex eo nalas certe vidissent»

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48 L.-R, TULASftE. MÉMOIRE

vicem cujusvis perithecii contubernales debito tempore ingrediuntur

unaque paulatim lucem petunt ; inde fit ut fungilli capitulum mox tôt

apiculis albiset micantibusquot osculis perforatur, ornatum et horridu-

lum veniat; apiculi initio visciduli seseque propterea culmis et quisquiliis

natalibus facile adglutinantes, postea in aère exsiccantur,tandemque so-

luti fila sericea quibus struuntur, novorum fungillorum propagines,

ventis committunt.

In floribus Graminum, V. gr. (ut ipse comperi) Secalis cerealis L.,

Triticorum ( T. hiberni L. et T. repentis L.), Avenœ elatioris L. , Bra-

chypoctii sylvatici Palis. , Dactylis glomeratœ L.., Alopecuri agrestls L.,

Poœ aquaticœL., Glyceriœ fluitantis R. Br. , Anthoxanthi odorat i L.,

Ammophilœ arenariœ Link. , Loliorum (L. perennis L. , L. temulenti

L. ), etc. (1) fuugillus de quo agitur generatur, et maximum annonse

detiïmentum, instar Ustilaginis et Tilletiœ quandoque adfert. Ejus scie-

rotiurn spermogoniam gereus in agro Bellovacorum, circa Parisios, et

apud Bajocasses frequentissime collegi, fuiigillosque perfectos, s. Clavi-

cipites ipsas, ex iistlem scleroliis, domicultis, sexceutos babui; pares

vero in agris deprehendere nunquam mihi nec fratri contigit. Qui, ut

supra dictum est, in herbario beati Meralii latebant, examini licuit de-

tectos subjicere; praiterea cl. Russelius quos prope Parisios repererat

humanissime mihi tradidit.

Capituli frucliferi stipes id quodam modo intrat (vid. icon.) ; cellulis

linearibus consociatis ex toto forma tu r, solidus est, sclerotiique interno

parencbymati plane continuus. Clavicipites csespitose vulgo uascuntur

simulque e variis iu matrice sedibus erumpunt, licet nullam pise aliis

nisi bumentiores eligere videantur. Cunctse prseterea non eodem tem-

pore in lucem veniunt, at caespes caBspitem sequitur, ita ut sclerotium

vere medio fungillos alios quasi efœtos, alios varie evolutos, sparsim in-

sitos gerat. Illius multos enixi parencbyma consumptum flaccidumque

nonnisi ex utriculis evacuatis, albidis aut passim purpurascentibus ac

pêne destructis conflatur, tandemque seminum more quse germen accre-

tum nutriverunt, tabescit(2). Corticula sclerotii atra ex unico utriculo-

(1) Sclerotium Claoum DC. e variis Graminibus ôrtum videre licet in Mougeotii

etNestleriSftrpï&ws Vog.-Rhen.t

t. XI, n° 4 089, ubi pro semine Secalis morboso

habetur ;in Mazerii Planlis crypt. Gall., sub n is 581 et 1 628 ; nec non in Klotz-

schii Herbario vivo mijcol., centur. XVIII (edente cl. Rabenhorstio), n° 1791.

(2) Idem accidit de sclerotiis omnibus quse fructum suum ederunt, sicuti

autumno prasterito in Sclerolio crusluliformi Rob. (Desmaz., PI. crypt., n° 1646)

ex quo Typhula erylhropus Fr. oritur, in Sel. Fustula DC. (Desmaz., op. cit.y

n° 1642) cui Typhulam sclerotioidem Fr, insidentem deprehendi, nec non prae-

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SUR l'ergot DES GLUMACÉES. /|9

rum infuscatorum strato, cœterum nequaquam discrelo, ut plurimum

elfecta deprehenditur.

Eminentiœcapituli vivi, conceptaculis immersissingulœ respondentes,

modovix in conspectum veniunt, modo manifestiores efficiuntur, quod

saepius e fungilli œtate pendet; eo magis prominent peritheciorum ostiola

quo propius ad maturitatem sporse accedunt; admodum discreta et

protracta adparent si capitulum maturum prae siccitate aeris contra*

hitur.

â. Claviceps microgephala. (Tab. IV, fig. 1-11.)

G. tota saturate rufo-violacea, subsolitaria ; sclerotio brevi, exili

aut crassiore; stipite longo, gracillimo flexuosoque; capitulo

exiguo molliori.

Kentrosporium microcephalum Wallr. , Beitr. z. Bot., t. I, fasc. n (1845),

p. 164, tab. ni, f. 4 0-16. — Non Bonord., loc. cit. (proptersynon. adhibit.).

Sphœria microcephala ejusd. Wallr., ibid. et in litt.

Sphœria Acus Trog., in litt. ad cl. Mazerium, quo monente in Ann. se. nal.,

ser. 3, t. XIV (1850), p. 116.

Cordyceps purpurea var. Acus Desm., loc. cit.

Spermogonia eamdem praa se fert fabricam quam supra in Clavicipite

purpurea deprehendiraus,parique modo in externe pistilli hospitis pa-

riete, qusedam apud Gramina provenit; quoad molem macrior est

quam modo descripta, necOmnl,03 longior (submarcida) saepe ofFenditur.

Spermatia fnndit ovata s. elliptica, inter se fere consimilia, mm ,0065

circiter longa dimidioque angustiora; et cum extenuata obsolescit, cor-

pusculum sordidulum deformeque [sacculum Fseo)more solito refert.

Stroma s. sclerotium, dum spermogonia informatur , illi se subducit,

partimque in ejus sinu reconditum paulatim elongatur, ac formam an-

guste cylindricam , rectam et utrinque nonnihil attenuatam obtinet.

Casterum ovarii sedem penitus usurpât, sed seminis genuini molemexcedit, licet glumellis flosculi brevius nonnunquam consistât; milli-

metra tria aut quatuor in longitudinem plerumque apud Phragmitem

tantummodo adipiscitur et diametro n,,n,&-5 œquare solet ; in Molinia

autem majus generatur. Ex utriculis conflalur globosis, perexiguis, oleo

scatentibus, parenchymaque firmum , albidum et passim purpurascens

sistentibus. Postquam in humenti limo per longam hiemem veluti

sepultum jacuit, vere superveniente, vita in eo evigilatur, nec nisi

sestivi temporis ariditate opprimitur. Molis exiguae gratia, paucissimos,

sertim, vere proxime elapsô, inter gramina sylvulœ (Parisinse) Boloniensis,

in sclerotio (S. stercorario DC, ut opinor; dicunt alii Sel. lacunosum Pers.)

quod insigneui Pezizam tuberosam Bull, generare solet, facile compertus sum.

3* série. Bot. T. XX. (Cahier n° )). 4 4

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50 L.-B. TULASNE. — MÉMOIRE

nempe unum aut unum et alterum, rarius très, fungillos enititur; qui

horumce solitarii proveniunt e medio sclerotio quasi ex utero tumente

vulgo assurgunt, reliquiprioribus adnascuntur aut matrici extremœ hinc

inde insident. Clavicipiti purpureœ de universa structura haud dissi-

miles, stipite prœlongo farcto gracillimo(nliformi) flexuosoque, capituli

exiguitate, necnon colore nunc saturateviolaceonunc potius ferrugineo-

rubente quo ex toto inficiuntur, quam facillime discriminantur. Stipes

de longitudine,prout in loco suffocato aut minus obscuro creverit, va-

riât, centimetrum enim et quod excedit longus aut etiam duplo major

offenditur, capitulumque sibi ipsi concolor, vix mm,7 crassius, carnosum,

molliusculum, et ostiolis obtuse prominulis undique conspersum susti-

net. Conceptaculâ e membrana tenuineca parenchymate quoobvolvitur

facile solubili formata, subovata, obtuse apiculata, mm,25 circiter longa

et dimidio angustiora, thecis linearibus angustissimis erectisque refer-

ciuntur, quarum in sinu sporas filiformes nec centimillimetrum longitu-

dine excedentes generari compertum habuimus. Fila. hœcce octona in

asco quolibet proveniunt, septis destituuntur, nec in segmenta, post-

quam dispersa sunt abire videntur.

In floribus Phragmitis communis Trin. et Moliniœ cœruleœ Mœnch.,

œstivo tempore autumnoque ineunte plantula vigere incipit, nec nisi

vere et gestate anni insequentis currentibus perficitur seminaque ma-

turat. Fructiferam legi in paludosis agri Parisiensis (Meudon), domique

permultas, alias in Phragmite alias in Molinia natas, prospère colui.

Semel occurrit cl. Wallrothio, prope Ebersburgum Germanise occi-

dentalis, necnon D. Bambergero in Helvetia, teste cl.Trogio; circa

Atrebatem, monente cl. Mazeriofin Ann. se. nat., loc. sup. cit.)., etiam

reperta est.

Fungillus modo descriptus a Clavicipite purpurea, dummodo alterum

alteri sedulo conferre volueris, nullo negotio distinguitur. Capitulum

propter texturam laxiorem, cum, modice quidem, exsiccatur, subito

maxime contrahitur, conceptaculaque in eoimmersa quapropterita pro-

minent et a se invicemdiscreta veniunt ut fructum Rubi exsiccatum quo-

dammodo tune imitetur. Plantula in aqua aut spiritu vini immersa colo-

rera paulo post liquori cedit.

Fungum non tantummodo in Phragmite communi Trin. et Molinia

cœrulea Moench., sed etiam in Arundine Calamagrosti L. et aliis grami-

nibus oriri observationibus a cl. Mazerio relatis declaratum videtur;

ego vero fraterque in Phragmite et Molinia supradictis illius sclerotium

hactenus duntaxat offendimus. Mycélium hoc densatum, apud Phrag-

mitem, sub unius e floribus mediis cujuslibet spiculœ tegumentis vulgo

latet, rachi multum adhseret, et in paniculis qua? per totam hiemem ven-

tis quassataa sunt, etiam copiosissimum vere reperitur. Summum spiculae

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sun l'ergot des glumacées. 51

florem pluries rite fertilem inveni, et ex ejus paleis seinen genùinum

germinansque, non vero prolem gemmiformem eduxi.

3. Glavigeps mgricans f . (Tab. IV, fig. 15-22.)

C. tota atro-violacea, capitule* dilutiore, nonnihil depresso, ma-

milloso, papillis (conceptaculis prominentibus) remotis.

De origine, situ et fabrica spermogonia hujus stirpis cum primoge-

nito antecedentium fructificationis adparatu penitus congruit; sperma-

tia etiam forma et crassitudine priora subsemulantur. Dum hsec disse-

minantur gliscit sclerotium lineare, semicylindricum aut variis modis

deformatum , utrinque obtusatum , atrum, intus vero solito more albi-

dum aut squalide purpurascens; quaa suppetunt hujus sortis stromata

8-12 millim. longitudine adaaquant, sed nonnulla multo breviora cons-

titere. Sicuti Clavicipitibus decet, sclerotium seminiforme ab extrema

aastate in ver usque anni subsequentis torpescit,nec nisi in limo humido

diu jacuerit fructus agere valet. Ideo cum nostris in terris degentibus

lux generosius largitur, sylvarumque arbores sub cœlo mitiore facto

gemmas explicant ac frondes induunt, tum fungillus noster, dum-

modo res ei prospère successerint, e hyemali somno evocatur atque ad

vitse terminum, volens nolens, via praestatuta festinare débet. Ex

illius substantia paulatim commutata bine et inde exeunt, assurgunt,

Clavicipites 5-9 aut plures , 5-8 millim. altse , totae atro-violacea^

sed in capitulo primitus pallidiores. Earumdem stipes crassiusculus

filis divaricatis basi destituitur aut pauca exserit. Capitulum qua-

damtenus depressun? lnim

,25 vel 2 millim. diametro metitur et oculo

quidem inermi maiwilloso-papillosum deprehenditur. Papillse ista3 co-

nicœ, obtusatse , e conceptaculis prominentibus originem ducunt, inter

se distant, poroque tandem apertaa sporas éructant. Thec^: octosporae

longissimaa, sub apice extremo nonnihil constrictae, tempore debito te-

nuatre ruptae partimque consumptae evanescere videntur. Spor^e libéras

factae eo manifestius fdiformes, continuas albaeque conspiciuntur.

Oritur hic fungillus in floribus Scirporum, nempe S. multicaulis Sm.,

£. Bœothryon Linn. , S. unigtumis Link. et consimilium;quos, domi

cultos, fructum edentes ad hanc diem vidi in Scirpo uniglumi Link. pro-

venerant, nec audivi ullum mycolegam in parem Clovicipitem (fructife-

ram) unquam incidisse.

N. B. Sphœria Hookeri Kl. ad Clavicipitum genus verisimiliter spec-

tat, sed ex manca ejus adumbratione, in Smithii Flora anglica (t. V,

part, il [1836], p. 234) édita, aagre perspicitur quaa antecedentium ha-

benda sit, siquidem quartam speciem sistere non meretur.

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52 L.-B. TULASNE. — MEMOIRE

EXPLICATION DES FIGliRES

PLANCHE I.

Nota. Toutes les figures de cette planche, sauf la première, sont plus ou moins

grandies.

Fig. 1 . Épi de Seigle portant à la fois des graines mûres, saines, et des ergots,

c'

egt-à-dire des sclerotium de Claviceps purpurea Tul.; ceux-ci présentent à

leur sommet les restes desséchés de l'appareil spermatophore (Sphacelia Lév.),

ou ce que M. Fée a désigné sous le nom de sacculus. Vers le milieu de l'épi

,

il y a eu plusieurs épillets de retranchés.

Fig. 2. Très jeune ovaire de Seigle dont toute la surface, sauf celle de son som-

met , est couverte par le tissu blanc et sillonné de la spermogonie du mêmeClaviceps purpurea.

Fig. 3. Coupe longitudinale d'un jeune ovaire de Seigle dans les mêmes condi-

tions que le précédent; sa cavité est presque entièrement oblitérée, et sa base

enveloppe un petit corps ovoïde qui est le rudiment de 1''ergot [sclerotium) : la

plus grande masse de ce corps ovarien est, comme on voit, formée par le pa-

renchyme de la spermogonie.

Fig. 4. Autre ovaire de Seigle plus âgé que les précédents, et dans lequel le

sclerotium a pris une forme globuleuse ; le tissu de la spermogonie l'enveloppe

et se prolonge au-dessus de lui jusqu'au sommet poilu du pistil. Ici, commedans les deux figures précédentes, des stigmates imparfaits terminent l'ovaire.

Fig. 5. Coupe longitudinale (sous forme de lame mince) d'une spermogonie s et

du sclerotium e placé au-dessous; l'ovaire p est oblitéré et vide; son sommet

déprimé se reconnaît aux poils qui le hérissent. Cette préparation est plus

grandie que les précédentes figures, et a été obtenue d'un Champignon plus âgé.

Fig. 6. Sclerotium et spermogonie qui le surmonte, arrivés (dans le Seigle) à

leur complet développement. La spermogonie est marquée de profonds sillons

dus à la dissémination des spermatiesqui est en grande partie consommée.

Fig. 7. Coupe longitudinale du corps représenté par la figure précédente; il

n'existait plus dans la masse spermatophore de traces appréciables de la cavité

ovarienne.

Fig. 8. Ergot de Seigle sur le sommet duquel repose un caryopse atrophié -.celui-ci

est vu par sa face dorsale ou scutellifère.

Fig. 9. Les mêmes objets vus de profil; la spermogonie, qui termine Yergot,

n'avait pris que peu de développement, et l'un et l'autre organe étaient par-

faitement extérieurs au pistil accru.

Fig. 10. Coupe longitudinale du même ergot et de l'akène qui lui adhère par

sa face ventrale inférieure. L'embryon, s'il se fût développé, serait vu en c;

sa place est vide, mais il y a dans le reste de la cavité du péricarpe une

quantité notable de périsperme a. Cette figure représente les objets dans la

même position que la figure 9 ; mais ils ont été partagés par le milieu.

Fig. 4 1 . Coupe longitudinale d'un caryopse de Seigle, dont le péricarpe seul s'est

accru ; on y voit un ergot e peu développé, attaché à la paroi ventrale, et qui

semble tenir la place de l'ovule; la surface extérieure du péricarpe, au-devant

de cet ergot, était couverte par le tissu blanc de la spermogonie qui lui appar-

tenait.

Fig. 4 2. Sommité d'un ergot de Seigle, chargé des restes desséchés de l'appareil

spermatophore (saccuhis Fée). Cet ergot est vu par sa face dorsale, c'est-à-

dire par celle qui regarde la baie inférieure (uninerviêe) de la fleur hospita-

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SLU LBAGOÏ DES GLUMACÉES. 53

lière; le sillon qu'il offre de ce côté n'existe pas constamment, et je le crois

déterminé par la présence du filet de l'étamine antérieure de la fleur du

Seigle ; un pareil sillon se voit aussi quelquefois sur Yergot au devant de cha-

cune des deux élamines latérales. Les grains de froment cariés offrent souvent,

pour la môme cause, trois sillons peu profonds semblablement placés.

Fig. 13. Lame mince empruntée par une coupe verticale au corps précédent;

le tissu de la spermogonie s, s descend à la surface du sclerolium e.

Fig. 1 4. Coupe longitudinale d'un très jeune ovaire de Glijceria fluilans R. Br.,

devenu le siège du développement de la spermogonie du Claviceps purpurea

Tul. : sa cavité est très rétrécie , et contient, attachée à sa paroi, une petit©

masse de parenchyme qui appartient sans doute à un ovule imparfait.

Fig. 15. Coupe semblable d'un autre ovaire delà même graminée, également

envahi par la spermogonie du Claviceps dont il s'agit. On ne distingue rien

dans l'étroite cavité de ce pistil malade qu'on puisse tenir pour l'ovule; mais

il existe à sa base un corps ovoïde analogue à celui représenté dans la figure 3,

et qui est également le rudiment de Yergot ou sclerolium.

Fig. 4 6. Coupe longitudinale (grandie environ quinze fois en diamètre) d'un

ergot du même Glijceria fluilans et de la spermogonie qui l'a précédé ; ces deux

organes ont presque atteint leurs dimensions normales; cependant on reconnaît

facilement le canal de la cavité ovarienne qui traverse toute la masse de la

spermogonie, faisant suite à la région centrale et teintée du sclerolium.

Fig. 47. Coupe transversale, grossie environ trente fois, d'une jeune spermogonie

de Claviceps purpurea, observée chez la même graminée que les précédentes ; la

trace de la cavité du pistil qui servait de support à cet appareil était indistincte.

Fig. 18. Jeune pistil de Glijceria fluilans enveloppé par une spermogonie de

Claviceps purpurea, et dont le sommet seul était resté libre.

Fig. 1 9. Le même, isolé.

Fig. 20. Autre dans le même cas que le précédent, mais plus accru; il est vu

par sa face dorsale.

Fig. 21. Coupe longitudinale de ce dernier caryopse,pratiquée par son milieu,

et d'avant en arrière. Cette figure fait comprendre qu'il était extrêmement

aplati dans ce sens; il ne contient aucun vestige de graine et repose sur un

sclerolium c très développé. La matière de la spermogonie s recouvre extérieu-

rement une grande part tant de l'akène que de Yergot.

Fig. 22. Autre ovaire, plus jeune, de Glijceria fluitans , et plus complètement

plongé dans le tissu de la spermogonie; on n'en distingue que la sommité

terminée par des stigmates recourbés et incomplets ; le tissu spermatophore

dépasse le pistil, et empâte des corps minces et allongés t qui sont des anthères

très imparfaitement développées. Cette figure et la précédente sont grossies

quatorze fois en diamètre.

Fig. 23. Jeune caryopse de Flouve (Anthoxanthum odoratum L.) enveloppé par

la spermogonie du Claviceps purpurea.

Fig. 2i. Sa coupe transversale pratiquée vers son milieu; il était rempli de fécule

et fertile; la spermogonie, dont le tissu s le recouvrait en très grande partie,

n'avait point déterminé la formation d'un sclerolium.

Fig. 25. Ergot de Flouve, recouvert dans toute sa longueur parle parenchymeblanc et finement sillonné de la spermogonie du même Claviceps purpurea;

les filets des étamines et les stigmates atrophiés ont été partiellement enve-

loppés par le même tissu.

PLANCHE II.

Fig. \ . Coupe transversale de la spermogonie du Claviceps purpurea Tul. déve-

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54 L.-R. TULASNG. — MÉMOIRE

Ioppée autour d'un jeune ovaire de Seigle ; la paroi de ce pistil est beaucoup

plus colorée que la substance du Champignon. Cette figure est vue sous ungrossissement d'environ quinze diamètres.

Fig. 2 et 3. Autres coupes semblables, mais grandies trente fois en diamètre;

elles sont aussi plus minces , et montrent dans la cavité centrale, qui repré-

sente la loge ovarienne, la figure de l'ovule atrophié et contracté sur lui-même.

Fig. 4. Faible portion de l'une de ces préparations observée au microscope com-

posé; l'ovule o est attaché à la paroi p de l'ovaire, et celle-ci porte en dehors

le tissu plus ou moins lâche t qui appartient à la spermogonie, ou même direc-

tement son hymenium h; une multitude de spermaties s, s sont éparses autour

de ce fragment; d'autres sont encore attachées à leurs basides ou stérigmates.

Fig. 5. Sommité d'un ergot de seigle e, et portion de la spermogonie qui repose

sur lui: ce fragment est assez mince, et vu dans l'eau, par transparence, sous

un faible grossissement; la lumière ne traverse pas de la même manière toutes

ses parties ;ainsi, Yhymenium qui tapisse toutes les lacunes l de la spermo-

gonie, est moins coloré que le tissu moyen dont les éléments retiennent

facilement de l'air dans leurs interstices, et, pour cette raison, ne s'imbibent

pas d'eau aussi complètement que la zone hyméniale. Les spermaties s,

s

nagent dans l'eau en quantité immense et lui communiquent une teinte opaline.

Fig. 6. Petite portion du fragment précédent, très mince et très grossie; les

cellules du parenchyme de Y ergot e laissent échapper des gouttes g de l'huile

abondante qu'elies contiennent; la structure anatomique de la spermogonie se

voit la même que dans la figure 4 ; s,s, spermaties détachées de leurs stérig-

mates.

Fig. 7. Quelques-unes de ces spermaties (extrêmement grandies) qui, dans

l'eau, ont chacune donné naissance à un filament plus ou moins allongé,

exactement comme l'eût pu faire une spore véritable.

PLANCHE III.

Fig. I . Ergot de Seigle (faiblement grossi) qui a été mis en terre debout, et qui

commence à produire quelques Claviceps purpurea Tul.

Fig. 2. Coupe transversale (grandie) de cet ergot, pratiquée au travers de deux

Claviceps c,c naissants.

Fig. 3. Éléments (très grossis) du tissu du même ergot, tels qu'on les observe

dans les points de ce corps d'où sortent les jeunes Champignons.

Fig. 4, 5, 6 et 7. Ergots de Seigle chargés de Claviceps purpurea : les uns

étaient restés couchés sur le sol lors de leur plantation; les autres avaient été

enfoncés verticalement dans la terre. Ils sont tous figurés de grandeur na-

turelle.

Fig. 8. Capitule (grandi) de l'un de ces Claviceps parvenu à sa maturité; les

ostioles des conceptacles ascophores sont saillants à cause d'une sorte de re-

trait du parenchyme ambiant.

Fig. 9. Coupe verticale de ce capitule, sous une amplification peu différente.

Fig. 10. Fragment beaucoup plus grandi emprunté au même corps, et qui con-

tient trois conceptacles, dont l'un laisse échapper quelques spores.

Fig. 4 1 . Portion du même fragment vue sous un grossissement beaucoup plus

considérable; s, spores sorties des thèques.

Fig. 4 2 a. Thèques dessinées à part : l'une d'elles ne contient encore qu'un pro-

toplasma grenu ; dans les autres sont des spores qui seront promptement mûres.

Fig. <l2 b. Thèque dont la partie inférieure a été retranchée ; elle se vide des

spores qu'elle renferme.

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sur l'ergot des glumacées. 55

Fig. 13. Spores mûres isolées. Cette figure et les deux précédentes sont extrê-

mement grossies.

Fig. 1 4 , 4 5 et 1 6 . Ergots de Blé qui ont été mis en terre et ont produit un grand

nombre de Claviceps purpurea.

Fig. 4 7. Ergot de Brachypodium sylvaticum Palis., duquel sont sortis au prin-

temps plusieurs des mêmes Claviceps purpurea.

Fig. 4 8. Deux ergots du Lolium perenne L., chargés des mêmes Champignons,

et dessinés de grandeur naturelle comme les figures 4 4-17 qui précèdent.

Fig. 19. Capitule (grandi) de l'un des Claviceps purpurea représentés dans la

figure précédente.

Fig. 20. Coupe verticale (plus grossie) du même capitule.

*** Fig. 21. Grain de Blé carié , vu de profil: le Champignon parasite [Tilletia

Caries Tul. [1]) occupe la partie ventrale f de la graine, celle qui est marquée

d'un sillon. En s est la place du scutellum ou de l'embryon.

Fig. 22. Coupe transversale de ce grain un peu au-dessus de sa partie moyenne;

u indique un point renflé et tout rempli de carie, a le périsperme de la graine.

Fig. 23 . Coupe verticale du même caryopse ; en regard de la lettre a est le péri-

sperme sain, qui ne remplit guère que la moitié de la cavité du test, la partie

noire indiquée par u étant exclusivement occupée par les spores pulvérulentes

de VUredo Caries DC. En e est l'embryon dont le développement s'est fait

normalement.

Fig. 24. Coupe verticale d'un autre grain de Blé, pratiquée, comme la précé-

dente, dans le sens du sillon ventral et par le milieu de la face dorsale; la

carie u a pris ici la place de l'embryon, et n'a cependant pas empêché la for-

mation d'une quantité considérable de périsperme sain a.

Fig. 25. Grain de Blé qui, bien que carié, a servi de siège au développement

d'un ergot e7resté difforme.

Fig. 26. Coupe verticale de ce grain et passant par son milieu d'avant en arrière;

la substance blanche de l'ergot e occupe toute la portion inférieure du corps;

la carie u repose au-dessus d'elle.

Nota. — Les figures 21 à 26 sont toutes vues sous le même grossissement.

PLANCHE IV.

Fig. 1 et 2. Fragments non grandis d'une panicule de Phragmites communis Trin.

(Arundo Phragmites L.) qui était chargée d'ergots : ceux-ci, ayant été mis

dans des conditions favorables de végétation , avaient donné naissance au

Claviceps microcephala Tul.

Fig. 3. Autre fragment de la même panicule, grandi.

Fig. 4 et 5. Ergots isolés avec les Claviceps qu'ils ont produits ; on a choisi de

beaux individus, et ils sont figurés à peine grandis.

Fig. 6. Autre très grandi. On voit encore au sommet du sclerotium les restes dela spermogonie (sphacélie).

Fig. 7. Coupe transversale d'un ergot, passant par l'axe de la tige du Claviceps

qui en était né. Cet ergot était déjà très altéré dans son parenchyme, et pré-

sentait intérieurement des vides ou lacunes irrégulières.

Fig. 8. Capitule grossi d'un Claviceps microcephala parvenu à sa maturité.

Fig. 9. Coupe verticale du même.Fig. 1 et 1 1 . Claviceps microcephala nés de Yergot du Molinia cœrulea Mœnch.

;

ils ne sont pas grandis.

(4) Voy.les Ann. des se. nat.,Z< sér., t. VII (1847), p. 14 3, pi. V, fig. 1-16

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56 L.-K. TULASNU. — MÉMOIRE , ETC.

*** Fig. 4 2. Graine (grossie) du Phragmites communis Trin.; imparfaite et

vue par sa face antérieure ou ventrale.

Fig. 13. Autre mieux développée et qui a germé.

Fig. 14. Coupe longitudinale de cette dernière; il ne reste des stigmates quo

leur partie inférieure.

#** ]7jg # 45^ ,16 et 17. Ergots de 1" Heleocharis uniglumis Reichenb, qui ont été

plantés et ont produit le Claviceps nigricans Tul.

Fig. 18 et 4 9. Autres ergots fertiles de la même nature que les précédents et

figurés grossis.

Fig. 20. Capitule grandi d'un Claviceps nigricans arrivé à sa maturité, et dont

les spores sont chassées hors de leurs conceptacles.

Fig. 2 1 . Coupe verticale du sommet d'un autre Champignon de même espèce.

Fig. 22. Thèques très grandies du même Claviceps nigricans : l'une d'elles, a,

est déjà en partie détruite, et les spores qu'elle renferme deviennent libres;

s, spores isolées.

*** Fig. 23. Grain de Blé entièrement carié, vers la base e duquel se sont

développés le sclerolium et la spermogonie du Claviceps purpurea Tul., mais

pour n'y prendre qu'un très faible accroissement.

Fig. 24. Coupe pratiquée longitudinalement par le milieu du même grain, en

suivant le sillon de sa face antérieure que les tissus primordiaux du Claviceps

occupaient exclusivement; e indique la place du sclerotium rudimentaire, qui

représente une lame mince de tissu compacte et blanc. La cavité entière du

test est occupée par YUredo Caries DC. [Tillelia Caries Tul.)

Fig. 25. Autre caryopse de Blé, vu obliquement du côté interne, comme le pré-

cédent dans la figure 23, et devenu aussi comme lui le siège du développement

simultané de deux Champignons entophytes, la carie etYergot. Celui-ci est à

la base du grain en e,et remonte vers sa région moyenne en même temps qu'il

s'amincit efdevient rugueux ou anfractueux à la surface; le tissu blanc de la

spermogonie s'étend inégalement autour du grain presque jusqu'à son sommet,

laissant çà et là à découvert des espaces plus ou moins considérables du test.

Fig. 26. Coupe longitudinale de ce grain pratiquée de la même manière que celle

représentée par la figure 24. On voit en e le parenchyme blanc de Yergot

bien plus développé que dans le grain précédemment décrit (fig. 23 et 24);

néanmoins la carie constitue encore ici la plus grande part de la masse totale

du corps séminiforme.

Fig. 27. Autre grain de Blé dans les mêmes conditions que les précédents; il

est vu par sa face interne sillonnée que recouvre partiellement le tissu blanc

spermalophore du Claviceps purpurea. Une étamine imparfaite est restée adhé-

rente au sommet de ce grain.

Fig. 28. Coupe de ce dernier grain dans le sens de son sillon ventral;la lettre e

indique également dans cette figure le sclerotium imparfait du Claviceps, lequel,

comme on le remarquera, tient la même place dans tous les grains de Blé

représentés ici, c'est-à-dire celle que l'ovule y eût occupée, s'ils n'eussent

pas été envahis par les parasites dont il s'agit.

Fig. 29. Coupe longitudinale d'un autre grain de Blé, carié et ergoté à la fois

comme les précédents, mais dans lequel Vergot ee avait acquis un développe-

ment plus considérable relativement à la carie, dont la poussière m est montrée

s'échappant hors du test brisé. Cette coupe a été pratiquée, comme celles pré-

cédemment décrites, de façon à partager le grain d'avant en arrière en

deux moitiés égales.

Nota. — Les figures 23 à 29 sont vues sous la même amplification que les

figures 21 à 26 de la planche III.

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