1208 PartieVIII    Écologie et comportement

de cactus, tandis que les forêts ombrophiles tropicales sont com-posées d’arbre de grande taille, à végétation luxuriante.

Répartition des principaux biomes

Huit grandes catégories de biomes sont présentées dans cet ouvrage : la forêt ombrophile tropicale, la savane, les déserts, la prairie tempérée, la forêt décidue tempérée, la forêt sempervi-rente tempérée, la taïga et la toundra. Ces biomes se rencontrent dans le monde entier et occupent de vastes régions que l’on peut définir par les pluies et la température.

Six autres biomes sont considérés par certains écologistes comme des sous-unités des huit principaux : les glaces polaires, les zones montagneuses, le chaparral, la forêt sempervirente chaude et humide, la forêt de mousson et le semi-désert. Ils diffèrent notablement les uns des autres parce qu’ils ont évolué dans des régions caractérisées par des climats très différents. La répartition de ces 14 biomes est représentée à la figure 56.7.

Les principaux biomesLes biomes sont de grandes communautés d’organismes d’as-pect caractéristique et réparties sur un vaste territoire défini principalement par le climat local. Avec une définition aussi large, on doit imaginer qu’il existe bien des classifications des biomes, et que des écologistes différents peuvent attribuer la même communauté à des biomes différents. La plupart sont cependant d’accord sur la réalité des biomes comme communau-tés biologiques majeures.

Les biomes terrestres sont définis par la structure caractéristi-que de leur végétation qui, à son tour, est influencée par le climat de la région. Imposant les mêmes conditions de sélection, les régions caractérisées par un même climat ont tendance à induire l’évolution des mêmes réponses adaptatives, même si elles ne sont pas étroitement apparentées. C’est le phénomène de l’évolution convergente décrit au chapitre 22 et c’est la raison pour laquelle les déserts du monde entier sont dominés par des plantes en forme

56.2 Les biomes sont de vastes écosystèmes terrestres

Glaces polairesToundraTaïgaZone montagneuseForêt décidue tempérée

Forêt sempervirente tempéréeForêt sempervirente chaude et humideForêt tropicale de moussonForêt ombrophile tropicaleMaquis

Prairies tempéréesSavaneSemi-désertDésert

FIGURE 56.7Répartition des biomes. Chaque biome possède un type de végétation et un aspect semblables où qu’il se trouve sur la terre.

  Chapitre56    La biosphère  1209

Part

ie V

III

Biomes et climat

Beaucoup de facteurs environnementaux différents jouent un rôle pour déterminer la nature des biomes aux différents endroits. L’humidité et la température sont deux paramètres clés : tous deux ont une forte influence sur la productivité des écosystèmes. La figure 56.8 donne les valeurs de la productivité primaire en fonction des précipitations annuelles et de la tem-pérature annuelle. Cependant, des régions jouissant des mêmes précipitations et températures portent des biomes différents : d’autres facteurs aussi doivent donc être importants. Ces facteurs sont, entre autres, le sol et sa composition minérale (décrite en détail au chapitre 38) et l’existence de saisons ou d’un climat constant. Néanmoins, les précipitations et la température font du bon travail quand elles prédisent les biomes qui seront présents à la plupart des endroits, comme le montre la figure 56.9.

Si les montagnes n’existaient pas et s’il n’y avait pas d’in-fluences climatiques dues aux contours irréguliers des continents et aux différences de température de la mer, chaque biome formerait une ceinture régulière autour du globe, définie prin-cipalement par la latitude. Mais, en réalité, ces autres facteurs ont également une forte influence sur la répartition des biomes. L’éloignement de l’océan a un impact important sur la pluviosité et l’altitude affecte la température – par exemple, les sommets des Montagnes Rocheuses sont couverts d’un type de végétation rappelant la toundra, qui se trouve normalement à une latitude beaucoup plus élevée.

500 100 200

Précipitations (cm/an)

Pro

duc

tivité

(g/m

2 /an

)

300 400

500

1000

1500

2000

2500

(a)

Pro

duc

tivité

(g/m

2 /an

)

Température (°C)

–10 0–5 5 1510 2520 30

500

0

1000

1500

2000

2500

(b)

FIGURE 56.8Conséquences des précipitations et de la température sur la productivité primaire. La productivité primaire nette des écosystèmes à 52 endroits du globe dépend significativement des précipitations annuelles moyennes (a) et de la température annuelle moyenne (b).Pourquoi la productivité augmente-t-elle avec les précipitations et la température ?

50–15

–10

–5

0

5

10

15

20

25

30

100

Toundra

Taïga

Désert chaud

Sem

i-d

éser

t

Prairietempérée

SavaneForêt ombrophiletropicale

Forêt décidue tempérée

Forêt sempervirente tempérée

150 200 250Précipitations annuelles moyennes (cm)

Tem

pér

atur

e an

nuel

le m

oyen

ne (°

C)

300 350 400 450

FIGURE 56.9Répartition prévue des biomes. La température et les précipitations permettent de prévoir la répartition des biomes. Pour des précipitations annuelles moyennes comprises entre 50 et 150 cm, d’autres facteurs – comme une sécheresse saisonnière, les feux et le pâturage, ont aussi une grande influence.

1210 PartieVIII    Écologie et comportement

Les forêts ombrophiles tropicales

Ces forêts ombrophiles, qui reçoivent de 140 à 450 centimètres de pluie par an, sont les écosystèmes les plus riches de la terre (figure 56.10). Elles abritent au moins la moitié des espèces de plantes et d’animaux terrestres du globe – plus de 2 millions d’es-pèces ! Sur 2,5 km 2 de la forêt tropicale de Rondonia, au Brésil, il existe 1200 espèces de papillons – deux fois le nombre total pour l’ensemble des États-Unis et du Canada. Les forêts ombrophiles tropicales sont formées de communautés diverses, et la plupart des espèces d’animaux, de plantes et de micro-organismes se trouvant à un endroit donné sont donc représentés par très peu d’indivi-dus. De vastes forêts ombrophiles tropicales existent en Amérique du Sud, en Afrique et dans l’Asie du Sud-Est. Mais elles sont en voie de disparition et des espèces innom-brables, dont beaucoup n’ont jamais été observées, disparaissent avec elles. Un quart des espèces du monde disparaîtront avec les forêts ombrophiles pendant la durée de vie de beaucoup d’entre nous.

Les savanes

Sous les climats secs proches des tropiques, on trouve les vastes groupements herbeux du globe, les savanes. Les paysages de savanes sont ouverts, souvent avec des arbres très dispersés, et les pluies (75 à 125 centimètres par an) sont saisonnières. L’ac-tivité de beaucoup d’animaux et de plantes se limite à la saison des pluies. Les énormes troupeaux d’herbivores qui peuplent les savanes africaines sont bien connus de tous. Ces communautés animales ont vécu en Amérique du Nord pendant le pléisto-cène, mais elles ont surtout persisté en Afrique. Au niveau du globe, le biome des savanes forme une transition entre la forêt ombrophile tropicale et le désert. Comme ces savanes sont de plus en plus transformées en terres agricoles pour nourrir les populations humaines en croissance rapide dans les régions sub-tropicales, leurs habitants luttent pour leur survie. L’éléphant et le rhinocéros sont aujourd’hui des espèces menacées ; le lion, la girafe et le léopard suivront bientôt.

Les déserts

À l’intérieur des continents se trouvent les grands déserts du globe, particulièrement en Afrique (le Sahara), en Asie (le Gobi) et en Australie (le grand désert de sable). Les déserts sont des régions sèches, il y tombe moins de 25 centimètres de pluie par an – quantité tellement faible que la végétation est clairsemée, et la survie repose sur la conservation de l’eau. Les plantes et les animaux peuvent limiter leur activité aux périodes favorables de l’année, quand l’eau est présente. Pour éviter les

températures élevées, la plupart des vertébrés du désert vivent dans des terriers profonds, frais et parfois même humides. Ceux qui sont actifs pendant une plus grande partie de l’année ne sortent que la nuit, quand les températures sont relativement fraîches. Certains, comme les chameaux, peuvent boire de grandes quantités d’eau quand elle est disponible, puis survi-vre à de longues périodes de sécheresse. Beaucoup d’animaux migrent tout simplement vers le désert ou le parcourent, et ils exploitent une nourriture qui peut être abondante à certains saisons.

Les prairies tempérées

À mi-chemin entre l’équateur et les pôles se trouvent les régions tempérées où se développent de riches prairies. Ces prairies ont autrefois couvert la plus grande partie de l’intérieur de l’Amé-rique du Nord et elles étaient aussi répandues en Eurasie et en Amérique du Sud. Les racines des graminées vivaces pénètrent en général profondément dans le sol, et les sols des prairies sont souvent profonds et fertiles. Ces prairies sont souvent très pro-ductives après leur transformation pour l’agriculture. La plupart des riches terres agricoles des États-Unis et du Canada étaient occupées à l’origine par des prairies. Les prairies tempérées sont souvent peuplées de troupeaux d’herbivores. En Amérique du Nord, d’énormes troupeaux de bisons et d’antilopes ont autre-fois habité les prairies, mais ils ont pratiquement tous disparu aujourd’hui.

FIGURE 56.10La forêt ombrophile tropicale.

  Chapitre56    La biosphère  1211

Part

ie V

III

Les forêts décidues tempérées

Les climats modérés (étés chauds et hivers frais) et des pluies abondantes sont à l’ori-gine du développement des forêts décidues (de feuillus) en Eurasie, dans le nord-est des États-Unis et l’est du Canada. Un arbre décidu est celui qui perd ses feuilles en hiver (figure 56.11). Les cervidés, les ours, les cas-tors et les ratons-laveurs sont des animaux familiers dans les régions tempérées. Les forêts décidues tempérées représentant les vestiges de forêts plus étendues qui recou-vraient l’Amérique du Nord et l’Eurasie il y a des millions d’années : c’est pourquoi les portions qui persistent encore en Asie orientale et dans l’est de l’Amérique du Nord ont en commun des animaux et des plantes qui furent autrefois plus répandus. La forêt décidue d’Asie orientale est riche en espèces parce que les conditions clima-tiques sont restées constantes au cours de l’histoire. Beaucoup de plantes herbacées vivaces occupent l’aire de la forêt décidue tempérée.

Les forêts sempervirentes tempérées

On trouve les forêts sempervirentes tempé-rées dans les régions à hiver froid et forte saison sèche. Les forêts de pins et de chênes de l’ouest des États-Unis et de Californie sont des forêts sempervirentes tempérées typiques. Ces forêts sont caractéristiques des régions à sols pauvres en éléments minéraux. Les forêts sempervirentes mixtes tempérées représentent une large zone de transition entre les forêts décidues tempérées au sud et la taïga au nord. Beaucoup de ces forêts sont menacées par la surexploitation, particulière-ment dans l’ouest des États-Unis.

La taïga

Un vaste anneau de forêts septentrionales de conifères (sapin, tsuga et épicéa) s’étend en Asie et Amérique du Nord. Les conifères ont des feuilles en forme d’aiguilles, persistantes toute l’année. Cet écosystème, la taïga, est un des plus vastes sur terre. Les hivers sont longs et froids, les précipitations sont faibles et concentrées en automne et en hiver. La durée de végétation dans la taïga est trop courte pour l’agriculture et la population y est donc faible. Beaucoup de grands herbivores, comme le cerf, l’élan, le daim, et des carnivores comme les loups, les ours, les lynx et les gloutons, vivent dans la taïga. La tradition du piégeage pour la fourrure a été très répandue dans cette région, ainsi que la production de bois. Les marécages, les lacs et les mares sont fréquents et souvent bordés de saules ou de bouleaux. La plupart des arbres forment des bosquets denses composés d’une ou quelques espèces.

La toundra

Dans le grand nord, au-delà des grandes forêts de conifères et au sud des glaces polaires, il ne pousse que quelques arbres. La prairie, ou toundra, est ouverte, balayée par le vent et souvent marécageuse. Extrêmement étendu, cet écosystème couvre un cinquième de la surface des terres émergées. Il tombe très peu de pluie ou de neige. Quand la pluie tombe pendant le court été arctique, c’est sur un sol gelé, ce qui donne une étendue de terre boueuse. Le permafrost, sol gelé en permanence, se trouve généralement à moins d’un mètre de la surface. Les arbres sont de petite taille et surtout confinés au bord des rivières et des lacs. Comme dans la taïga, les plantes herbacées de la toundra sont vivaces et poussent rapidement pendant les courts étés. De grands mammifères herbivores, comme le bœuf musqué, le caribou et le renne, et carnivores, comme les loups, les renards et les lynx, vivent dans la toundra. Les populations de lemmings grandissent et se réduisent selon un cycle de longue durée, avec des conséquences importantes pour les animaux qui s’en nour-rissent.

On peut reconnaître de grandes communautés biologiques, les biomes, dans les différentes régions climatiques. Ces communautés, présentes dans des régions jouissant de climats semblables, se ressemblent beaucoup, où qu’elles se trouvent. Les différences de température et de précipitations moyennes au cours de l’année sont de bons critères pour prédire le biome d’une région.

FIGURE 56.11La forêt décidue tempérée.