la relation entre traits d’histoire de vie et répartition

La relation entre traits d’histoire de vie et répartition des arbres à la lumière du

conservatisme phylogénétique

Xavier Morin & Isabelle Chuine

L’écologie des communautés en devenir : approche intégrative – GDR ComEvol

Montpellier 15 Décembre 2006

Répartition géographique

Biologie

?Webb & Gaston 2003, 2005 Am Nat


Biologie

Niche écologique traits


Biologie

Niche écologique

Macroécologie

traits

Brown 1995

Blackburn & Gaston 2003

Arbres de la zone tempérée

Amérique du nord Europe

lat N

lat SSurface

Amplitude

0.005-6.60Log Haut.

0.452.04Log Age

0.002-1.81Log Gm

<0.001-3.38St. Succ.

P-valueCoef.Variable

Amplitude = α St. Succ. + β log(Graine m) + γ log(Age) + δ log(Hauteur)

r²=0.30***

118 esp.

Artefact causé par les relations phylogénétiques entre espèces ?

Lien entre traits des espèces et répartition ?

Conservatisme de niche

Peat & Fitter 1994 Biol Rev. Camb. Phil. Soc.

Lord et al. 1995 Am. Nat.

Ackerly & Reich 1999 Am. J. Bot.

Conservatisme d’habitats

Conservatisme de traits

Prinzing et al. 2001 Proc. R. Soc. Lond.

Peterson et al. 1999 Science

Martinez-Mayer et al. 2004 Ecography

Wiens & Donoghue 2004 TREE

Le conservatisme phylogénétique

Peterson et al. 1999 Science

37 paires d’espèces-sœurs isolées depuis 2-10 millions d’années de part et d’autre de l’isthme de Tehuantepec, Mexique

Atthis heloisa

A. ellioti

Peromyscusmelanocarpus

P. zarhynchus

Pereute charopscharops

P. c. nigricans

Le conservatisme de niche


« Conservatisme »

des répartitions géographiques

« Héritabilité »Jablonski 1987 Science

History of lineagesBrown et al. 1996 Ann. Rev. Ecol. Syst.

Sax 2001 J. of Biogeography

Le conservatisme de niche


Biologie

Niche écologique ???

traits des espèces

Jablonski 1987 Science

Héritabilité des répartitions ?

Conservatisme de répartition ?

Pour les arbres…Ricklefs & Latham 1992

Qian & Ricklefs 2004

Peat & Fitter 1994

Résultats contradictoires

Problèmes de méthodes

Différentes méthodes

Espèces d’arbres nord-américains et européens

52 genres

35 familles

19 ordres

7 classes

Angiospermes

Gymnospermes

530 espèces

Conservatisme de traits

Conservatisme de répartition

Masse spécifique de graine

Conservatisme des traits ?

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2

Log (masse de graine) esp 1

Log

(mas

se d

e gr

aine

) esp

2

Rééchantillonnage 30 répétitions r² = 0.0001

Régression sib-sib

169 espèces

49 genres

« Modèle nul »

(Smith et al. 2004 Am. Nat.)

r² = 0.77***

ANOVA emboîtée

Masse de graine

Stade de successionGenre(Famille(Ordre))

Genre 8.7%

Famille 9.2%

Ordre 76.4%

94.3 %

Genre 22.0%

Famille 7.3%

Ordre 44.2%

73.5 %

169 esp

Conservatisme important

Angiospermes Gymnospermes

Genre 43.3%

Famille 4.1% 47.4 %

Genre 42.9%

Famille 6.6% 49.5 %

(Smith et al. 2004 Am. Nat.)

Masse de graine

Stade de succession

Conservatisme des traits ?

Limite nord de répartition


Lat Nord esp 1

LatN

ord

esp

2

Rééchantillonnage (30 répétitions) r² = 0.00008

10

20

30

40

50

60

70

80

10 20 30 40 50 60 70 8010

20

30

40

50

60

70

80

10 20 30 40 50 60 70 80

514 esp

54 genres

Régression sib-sib

« Modèle nul »

r² = 0.25***

< 0.001 ns

< 0.001 ns

< 0.0001 ns

< 0.001 nsr² random

0.01***0.15***0.25***0.04***r² obs366514514514n

SurfaceLat SudLat NordAmplitude

Régression sib-sib

30 rép.

lat N

lat SSurface

Amplitude


Amplitude et surface de répartition

Limites latitudinales

Genre(Famille(Ordre))

23-28 %

43-50 %

530 esp Angiospermes Gymnospermes

15-16 %

25%

Amplitude et surface de répartition

Limites latitudinales

ANOVA emboitée


Corrélogrammes de Moran

Similarité entre deux niveaux taxonomiques

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax


0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/OI /

I max

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/OI /

I max

Surface

Indice de Moran standardisé

Gittleman & Kot 1990 Syst. Zool.


significatif

non significatif

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O

I / I m

ax

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O

I / I m

ax



Limite Nord



Conservatisme prendre en compte…

Différentes méthodes

Harvey & Pagel 1991

Felsenstein 1985 Am. Nat.

Cheverud et al. 1985 Evolution

A B C D E A B C D E03333

30222

32011

32101

32110

Espèces

A

B

C

D E

A B

C D E1

0

Matrice de distance

phylogénétique

Matrice de corrélation

phylogénétique

00.330.670.671

00.330.6710.67

00.3310.670.67

010.330.330.33

10

00

0

Valeurs de traits pour chaque espèce+

X2 X2

X1 X1

Régressions de traits des espèces (X1 et X2) avec pondération des corrélations

d’après Paradis & Claude 2002 JTB

La méthode GEE (Generalized Estimating Equations)

Prise en compte des distances phylogénétiques

Approche multivariéepossible

0

Am. Nord Europe

Angiospermes

Gymnospermes

PlatanusoccidentalisLiquidambarstyracifluaGleditsiatriacanthosRobiniapseudoacaciaOstryavirginianaCarpinuscarolinianaCarpinusbetulusAlnusrubraBetulalentaBetulapapyriferaBetulaalleghaniensisBetulapendulaBetulananaBetulapubescensAlnusglutinosaAlnusincanaCaryaglabraCaryaillinoensisCaryatomentosaCaryalaciniosaCaryacordiformisFagusgrandifoliaFagussylvaticaCastanopsischrysophyllaLithocarpusdensiflorusQuercusstellataQuercusshumardiiQuercusdouglasiiQuercusnigraQuercusbicolorQuercuslyrataQuercusfalcataQuercusrubraQuercuslaurifoliaQuercuskelloggiiQuercuspetraeaQuercusroburPrunusserotinaUlmusamericanaPrunusaviumSalixnigraSalixbebbianaSalixherbaceaPopulusdeltoidesPopulustremuloidesPopulusbalsamiferaTiliaamericanaTiliacordataAcermacrophyllumAcernegundoAcerpennsylvanicumAcerrubrumAcersaccharinumAcersaccharumAcercircinatumAesculusglabraAcercampestreAcerplatanoidesAcerpseudoplatanusCornusfloridaCornusnuttalliiFraxinuslatifoliaDiospyrosvirginianaFraxinusprofundaFraxinusexcelsiorSassafrasalbidumLiriodendrontulipiferaMagnoliaacuminataMagnoliagrandifloraJuniperusscopulorumSequoiasempervirensSequoiadendrongiganteumThujaplicataChamaecyparislawsonianaJuniperuscommunisAJuniperuscommunisTaxusbaccataAbiesamabilisAbiesbalsameaAbiesconcolorAbiesgrandisAbieslasiocarpaAbiesmagnificaAbiesproceraTsugaheterophyllaTsugacanadensisTsugamertensianaPseudotsugamenziesiiLarixoccidentalisLarixlaricinaPseudotsugamacrocarpaPiceaglaucaPiceaengelmanniiPiceapungensPicearubensPiceasitchensisPiceabrewerianaPinuscembroidesPinusbanksianaPinusclausaPinuscontortaPinusglabraPinusjeffreyiPinusleiophyllaPinuspalustrisPinusponderosaPinusresinosaPinusrigidaPinussabinianaPinusserotinaPinustaedaPinusvirginianaPinuselliottiiPinussylvestrisPinusalbicaulisPinusmonticolaPinusstrobiformisPinusstrobus

Stade de succession

Masse de graine

Hauteur et âge à 1ère

reproduction

118 esp

Amplitude de rép.

Arbres

Analyses corrigées pour l’inertie phylogénétique

GEE

collab. N. Alvarez


<0.0010.849-3.499Log Haut.

0.0171.238-3.173Log Age

0.0020.363-1.238Log Gm

<0.0010.498-4.004St. Succ.

P-valueS. E.Coef.Variable

= α St. Succ. + β log(Graine m) + γ log(Age) + δ log(Hauteur)

Inertie phylogénétique éliminée

r²=0.27***

118 esp.

Amplitude de répartition et traits des espèces

Morin & Chuine 2006 Ecol Lett.

Amplitude de répartition

Aire plus grande

Aire plus petite

plus hautes latitudes

taille plus petite

pionnières

graines plus légères

maturité plus précoce

coûts métaboliques bas

plus basses latitudes

taille plus grande

fin de succession

graines plus lourdes

maturité plus tardive

coûts métaboliques forts

Morin & Chuine 2006 Ecol Lett.

Règle de Rapoportst

ress

énergie

Amplitude de répartition et traits des espèces

Jansson & Dynesius 2002 Ann. Rev. Ecol. Syst. Hewitt 2004 Phil. Trans. R. Soc. Lond.Wright et al. 2006 PNAS

Fort taux d’extinction

Taux d’extinction faible

Conservation des taxons

Taxons plus jeunes

Taxons plus vieux

Esp. pionnières

Esp. fin de succ.

Relation entre âge des espèces et répartition


Pionnier

Mil. et fin de succession

P<0.001Pionnier < Mil. et fin

N=234

P=0.0003Relation Age - Amplitude


Biologie

Niche écologique

• Macroécologie

Grand nombre d’entités Inertie phylogénétique à considérer

• Lien entre biologie et répartition

espèces

Utilisation pour comprendre le déterminisme de la répartition à

l’échelle spécifique

Nouveaux outils

Données

Conclusion

Probabilité de maturationdes fruits

Le modèle PHENOFIT

Succès reproducteur

Probabilité de présence

Survie

Tj

Paramètres ajustés

SénescenceSénescenceFloraisonFloraisonDébourrementDébourrement MaturationMaturation

Energie disponible depuis la floraison

Dommages du gel sur les fleurs

Dommages du gel sur les feuilles

Dommages par le gel

ETP

W

Survie à la sécheresse

Survie aux températures

extrêmes

Observations phénologiques

Modèles phénologiques

Tj Pm

Tj

Chuine & Beaubien 2001 Ecol. Lett.(modif. Morin & Chuine 2005 GCB)


Probabilité de présence

Survie

Tj

Paramètres ajustés

Probabilité de maturationdes fruits

Energie disponible depuis la floraison

Dommages du gel sur les fleurs

Dommages du gel sur les feuilles

Dommages par le gelDommages par le gel

ETP

W

Survie à la sécheresse

Survie aux températures

extrêmes

Observations phénologiques

Modèles phénologiques

Tj Pm

Tj

SénescenceSénescenceFloraisonFloraisonDébourrementDébourrement MaturationMaturation

Le modèle PHENOFIT

110°0'0"O

110°0'0"O

100°0'0"O

100°0'0"O

90°0'0"O

90°0'0"O

80°0'0"O

80°0'0"O

70°0'0"O

70°0'0"O

60°0'0"O

60°0'0"O

23°0

'0"N

23°0

'0"N

33°0

'0"N

33°0

'0"N

43°0

'0"N

43°0

'0"N

53°0

'0"N

53°0

'0"N

Acer saccharumAcer circinatumAcer grandidentatum

Acer macrophylumAcer glabrum

Le modèle PHENOFIT

…conservatismeMorin et al. soumis

Merci

Nadir Alvarez

Julien Claude

Georges Kunstler

Denis Vile

Cyrille Violle

Bernhard Schmid

Stephan Hattenshwiler

Jean-Luc Dupouey

Emmanuel Paradis

Jacques Roy

La règle de Rapoport

Oiseaux

Mammifères

Arbres

…

(Gaston 2003)

Rapoport (1982)

Stevens (1989)

Gradient de richesse spécifique

Gradient latitudinal de la taille des aires de répartition

Variabilité climatique

Compétition

Gradient d’énergie

Taux d’extinction différentiel

Contraintes géographiques

Plusieurs hypothèses…

La règle de Rapoport

Gradient latitudinal de la taille des aires de répartition

Hypothèse de variabilité climatique

Stevens (1989)

Gradient latitudinal de variabilité climatique

Tps

Tps

Tolérance Taille d’aire

Hypothèse de compétition

Pianka (1989)

Gradient latitudinal de compétition

Gradient latitudinal de richesse spécifique

Gradient latitudinal de compétition

Gradient latitudinal de taille d’aire de répartition

Hypothèse du gradient d’énergie

Wright (1983)

Gradient latitudinal d’énergie

Gradient de taille d’aire de répartition des espèces

Tolérance aux contraintes énergétiques

Bonn et al.(2004)

éner

gie

var. clim.

Aptitudes compétitives -> coût en tolérance aux conditions abiotiques stressantes Tolérance au stress

Pouvoir compétitif

tolérance au stress

Espèces à forte

tolérance

Faibles compétitrices Espèces à

faible tolérance

Fortes compétitrices

pouv. compétitif

Pouv. Comp.

Echelle locale

Echelle continentale

Nord

Sud

Largeur de niche ≈ taille d’aire

Largeur de niche / Pouvoir compétitif

Gradients énergie / climatPatrons latitudinaux de taille d’aire de rép. et de pouvoir compétitif des espèces

taille d’aire

Vérification de la loi de Rapoport

P<0.001

P<0.001

P<0.001

169 esp. 65 esp.Taille d’aire

Gradient latitudinal de taille d’aire de répartition

Relation traits – répartition

Répartition

Biologietraits


Inertie phylogénétique ?

Illustration…

Reliée à l’écologie

Reliée à la phylogénie

Non expliquée

a b c d

P<0.001

20 30 40 50 60 70

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Latitude (°N)20 30 40 50 60 70

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Latitude (°N)20 30 40 50 60 70

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Latitude (°N)20 30 40 50 60 70

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Latitude (°N)20 30 40 50 60 70

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Latitude (°N)20 30 40 50 60 70

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Latitude (°N)20 30 40 50 60 70

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Latitude (°N)

- Effet Rapoport vérifié

- Relation entre latitude et probabilité de présence des pionniers

Partie 3 Approche intégrative des déterminants des patrons de répartition

Morin & Chuine 2006

Prop

orti

on d

’esp

èces

pi

onni

ères

Gradient de taille d’aire de répartition

Gradient énergétique

Pouvoir compétitif

Gradient de variabilité climatique

Partie 3 Approche intégrative des déterminants des patrons de répartition

Bilan

Différentes méthodes pour estimer l’inertie phylogénétique

Similarité de répartition entre espèces congénériques

Similarité de répartition dans la hiérarchie taxonomique

Régressions sib-sib Comparaison avec assemblages aléatoires


ANOVA emboîtée

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/OI /

I max

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/OI /

I max

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax



Taille de répartition

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O

I / I m

ax

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O

I / I m

ax

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax

0.4

0.2

0

-0.2

-0.4

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax



Latitude Sud

0.5

0

-0.5

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax

1

0.5

0

-0.5

S/G G/F F/O O/C

I / I m

ax

1


Masse graine

Stade succ.

S/G G/F F/O

0.5

0

-0.5

I / I m

ax

S/G G/F F/O

0.5

0

-0.5

I / I m

ax

S/G G/F F/O O/C

0.5

0

-0.5

I / I m

ax

1

S/G G/F F/O O/C

0.5

0

-0.5

I / I m

ax

1

S/G G/F F/O

0.5

0

-0.5

I / I m

ax

S/G G/F F/O

0.5

0

-0.5

I / I m

ax

Masse de graine

Stade de succession

Hauteur à maturité

Age à 1ère reproduction

Tolérance à l’ombre Baker 1972Coomes & Grubb 2003

Longévité Westoby et al. 1992

Pouvoir compétitif juvénile

Survie juvénile

Baker 1972

Walters 2000

Phénologie

Intégrateur de nombreux traits

Bazzaz 1979

Grime 1979, 2001

Acquisition de ressources


Westoby 1998

Nakashizuka 2001

Loehle 2000

Nakashizuka 2001

la relation entre traits d’histoire de vie et répartition

Documents