influence de différents traitements de prégermination des

BASE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201519(2),160-172

InfluencededifférentstraitementsdeprégerminationdesgrainesdeVigna unguiculata(L.)Walp.surlesperformancesgerminativesetlatoléranceaustresshydriqueLilyaBoucelha,RédaDjebbarUniversitédesSciencesetdelaTechnologieHouariBoumediene.FacultédesSciencesbiologiques.LaboratoiredeBiologieetPhysiologiedesOrganismes.BP32.ElAlia.16111BabEzzouarAlger(Algérie).E-mail:[email protected]

Reçule6juillet2014,acceptéle9janvier2015.

Description du sujet.L’amorçage(priming)ouendurcissementestunetechniquedetraitementprégerminatif.Elleconsisteàfairesubirauxsemencesuntraitementosmotique(osmopriming)ouhormonal(hormopriming)et/ouuneredéshydratation(hydropriming)quipermettentlalevéedeladormance,l’homogénéisation(lasynchronisation)delagermination,unemeilleurecroissance,unefloraisonplusprécoceet,danscertainscas,unetoléranceauxstressabiotiquestelsquelasècheresseet lasalinité.Cesprétraitementsconsistentàimbiberlasemence,puisàlaredéshydrateravantlapercéedelaradicule,c’est-à-direaucoursdelaphaseréversibledelagermination.Ainsi,lagrainepeutreveniràsonétatinitialdéshydratésansquel’embryonnesubissededommages.Objectifs.Notretravailconsisteàétudierlesconséquencesdel’hydroprimingetdel’osmopriming(parduPEG6000à10et30%)surlesperformancesgerminativesdesgrainesduharicotàœilnoir(Vigna unguiculata)ainsiquesurlatoléranceaustresshydriquedesplantesquiensontissues.Méthode.DesgrainesdeV. unguiculataayantsubiunsimplehydropriming,undoublehydroprimingouunosmoprimingsontmisesàgermerdansdesconditionsnonstressantesetstressantes(dansduPEG6000à20%).Lesperformancesgerminatives(capacitéetvitessedegermination)etdecroissancesontmesuréespourchaquetraitement.Résultats.Les résultats obtenusmontrent que les traitementsdeprégerminationpermettent d’avoir unegerminationplusrapideetplushomogèneetunemeilleurecroissancedesradiculesetdespartiesaériennesenconditionsfavorablesetnonfavorables.Nousavonségalementdémontréqu’unedouble redéshydratation (doublehydropriming)estplusefficacedansl’améliorationdecesparamètres.Conclusions. L’application de ces prétraitements, adaptés à chaque espèce, permettra d’améliorer significativement lagerminationdessemencesetlacroissancededifférentesespècescultivées,ainsiquelatoléranceaudéficithydrique.Mots-clés.Vigna unguiculata, hydropriming,osmopriming,graine,prégermination,déficithydriquedu sol, stressdûà lasécheresse.

Influence of different pre-germination treatments of Vigna unguiculata (L.) Walp. seeds on germination performance and water stress toleranceDescription of the subject.Primingorhardening is apregermination treatment.This treatmentconsistsof incorporatinganosmoticseedtreatment(osmopriming)orahormonal(hormopriming)and/oraredehydration(hydropriming)treatment.Theapproachallowstheeliminationofdormancy,homogenization(synchronization)ofgermination,bettergrowth,earlierfloweringandatolerancetoabioticstressessuchasdroughtandsalinity.Inthiskindoftreatment,theseedissoakedandthendehydratedbeforeradiclebreakthrough,i.e.duringthereversiblephaseofgermination.Thus,theseedcanreturntoitsinitialstagewithoutanydamage.Objectives. Inthispaper,weaimedtostudytheconsequencesofhydroprimingandosmopriming(byPEG6000at10and30%)oncowpeaseeds(Vigna unguiculata),ongerminationperformanceandonthewaterstresstoleranceofplantsfromtheseseeds.Method. Vigna unguiculataseedswerehydroprimed,hydroprimedtwiceorosmoprimed(withPEG600010and30%).Foreach treatment, germination performance (germination capacity, speed) and thewater stress tolerance of the plantswerestudied.

TraitementsdeprégerminationdesgrainesdeVigna unguiculata 161

1. INTRODUCTION

La production végétale et l’établissement de bonnescultures agricoles dépendent étroitement de lagermination des semences qui est une étape crucialedans le cycle de vie des végétaux supérieurs (Chenget al., 1999). Or, la germination peut être hétérogènevu que les semences ne germent pas toutes de lamême manière ni en même temps.Afin de résoudreces problèmes et d’améliorer le développement et lerendement des espèces végétales, plusieurs approchesont été utilisées depuis plusieurs années (Basra et al.,2003).Latechniquelaplusfréquenteetlapluscommuneestl’amorçageoul’endurcissementconnuesouslenomde «priming ». C’est uneméthode physiologique quiaméliorelaproductionvégétaleenmodulantlesactivitésmétaboliquesdelagerminationavantl’émergencedelaradicule(Bradford,1986;Tayloretal.,1990),c’est-à-direaucoursdelaphaseréversibledelagermination.Pendantcettephase,lasemencepeutêtreredéshydratéetout engardant sa capacité àgermer (Mazliak,1998).Au cours de l’amorçage, les semences sont hydratéespartiellement à un niveau d’humidité suffisant pourpermettre le déroulement des processus métaboliquesprégerminatifs,mais insuffisantpourassurer lapercéedelaradicule(McDonald,2000;Ghassemi-Golezanietal.,2010).

Beaucoup d’auteurs ont montré chez différentesespèces de grandes cultures telles que le haricot, lalentille,leblé,lemaïs,leriz,lapastèque,lemelon,latomate, la carotte et l’amarante, que l’endurcissementdessemencespermetl’accélérationetlasynchronisationdelagermination(Heydeckeretal.,1973;McDonald,2000),ainsiqu’unemeilleurecroissance,unefloraisonplusprécoce,uneplusgrandetoléranceauxstressetunrendementplusélevé(Harrisetal.,2002;Basraetal.,2006;Moosavietal.,2009).

L’osmoprimingestletyped’amorçagedessemencesle plus communément utilisé. Il consiste à faire subiraux graines un prétraitement osmotique seul ou suivid’uneredéshydratation.Cettehydratationcontrôléedessemences est réalisée grâce à des agents osmotiquestelsquelepolyéthylèneglycol(PEG),lessels(KNO3,NaCl,KCl)oulespolyols(mannitol)(Bradford,1986;Yarietal.,2010).Plusieursauteursontmontréquelesplantes issues de graines osmoconditionnées avaientune émergence accélérée conduisant à un taux finald’implantation accru et même des effets favorisants

surlerendementontégalementétéobservés(Bradford,1986).

L’hydroprimingoularedéshydratationestlatechniqued’amorçagelaplussimplequiconsisteàimbiberavecde l’eau les semencespuis à les déshydrater avant delessemer(Tarquisetal.,1992).Cettetechniqueestpeucouteuseetévitel’utilisationdeproduitschimiquesquipeuvent être indésirables pour l’environnement et lasantéhumaine(Harrisetal.,1999;McDonald,2000;Harrisetal.,2001;Ghassemi-Golezanietal.,2008).

Il a été bien montré que les effets positifs del’endurcissementsontassociésàdiversesmodificationsphysiologiques,biochimiques,cellulaires,moléculaireset génétiques telles que la mobilisation des réserves,ladégradationde l’albumen, l’activationdessystèmesantioxydatifs,lastimulationdelasynthèsedesosmolyteset l’activation du cycle cellulaire et de certains gènesde tolérance aux stress abiotiques (Bray et al., 1989;Dell’Aquila et al., 1989; Davison et al., 1991; DeCastroetal.,2000;Varieretal.,2010).

L’objectif de notre travail est d’étudier les effetsde l’osmopriming (PEG6000 à 10 et 30%), del’hydropriming (un cycle de redéshydratation) et dudoublehydropriming(deuxcyclesderedéshydratation)surlagerminationetlacroissancedesgrainesdeVigna unguiculata(L.)Walp.(haricotàœilnoir),étantdonnéque les effets de l’amorçage sur les performances duharicotàœilnoirrestentàapprofondir.

Vigna unguiculata est l’une des principaleslégumineuses alimentaires en Afrique (Nkouannessi,2005).Lateneurélevéedesesgrainesenprotéinesluiconfèreun rôle importantdans l’équilibrenutritionneldespopulations rurales (Sarr et al., 2001) et constitueuneexcellentesourcedevitamineC.Ellecontientaussidesquantitésintéressantesdeminéraux,notammentdufer,duzincetducalcium(Davisetal.,1991).

2. MATÉRIEL ET MÉTHODES

2.1. Matériel végétal

Notre travails’estportésur lessemencesduharicotàœil noir,V. unguiculata, qui fait partie du cultigroupeunguiculata, une variété commerciale, lojy bemaso,originairedeMadagascar.Desgrainessaines,toutesdemêmetaille,sontsélectionnéesetrincéesavecdel’eaujavelliséeafindelesdécontaminer.

Results. Resultsshowedthatincreasedhardnessoftheseedallowedafaster,moreuniformgerminationandbettergrowthofboththeradicleandaerialparts.Wealsodemonstratedthatadoubleredehydrationwasmoreeffectiveinimprovingtheseparameters.Conclusions. Applicationofthesepretreatments,adaptedaccordingtotheplantspecies,hasthecapacitytoimproveseedgerminationandcropyield,aswellastolerancetowaterdeficit.Keywords.Vigna unguiculata,seed,hydropriming,osmopriming,pregermination,soilwaterdeficit,droughtstress.

162 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201519(2),160-172 BoucelhaL.&DjebbarR.

2.2. Cinétique d’imbibition de Vigna unguiculata

Afind’identifierlaphaseréversibledelagerminationde V. unguiculata pour déterminer le moment duprétraitement,dixgrainesontétémisesàgermerdansl’étuveà26°C(àl’obscurité)dansuneboitedePetri,de 90mm de diamètre, tapissée d’une triple couchede papier absorbant imbibé de 20ml d’eau distillée.Ensuite, ces graines ont été pesées toutes les 2hdurant 36h. La courbe de la cinétique d’imbibitionest déterminée par la mesure du pourcentage d’eauabsorbéecumulé(Figure 1).

%d’eaucumuléautempst=(Poids(t)-Poidssec)x100 Poidssec

2.3. Prétraitements des semences (endurcissement)

La concentration de polyéthylène glycol (PEG) etla durée de l’imbibition ont été déterminées suite àplusieursessaispréliminaires(donnéesnonprésentées).

Pour l’efficacité du traitement prégerminatif,l’imbibition des graines se fait à 26°C dans desplateauxdegermination(20cmx 20cm)tapissésd’une

triplecouchedepapierabsorbantetrecouvertspardesplaquesdeverre.L’imbibitionestréaliséeenajoutant100mld’eaudistilléeoudesolutiondePEG6000.

2.4. Osmopriming

Deux lots de semences sont mis à imbiber pendant6h (phase réversible de la germination) à 26°Cdans une solution de PEG6000 à 10% (PEG 10%)correspondant à -0,148MPa et une solution à 30%(PEG30%)correspondantà-1,027MPa.

2.5. Hydropriming

Deux lots de graines ont subi une simpleredéshydratation qui consiste à imbiber les grainesdansdel’eaudistilléependant3h(3hhydropriming)ou pendant 6h (6h hydropriming). Cette imbibitionestsuivied’unséchagesousventilation,jusqu’àcequelesgrainesreprennentleurpoidsinitial.

2.6. Double hydropriming

Unautrelotdesemencesasubiundoublehydropriming,c’est-à-dire que les graines sont imbibées dans del’eaudistilléependant3hpuisredéshydratéesetcetteopération est répétée une deuxième fois (3h doublehydropriming).

Nous avons considéré deux lots témoins: lepremier (Témoin) n’a subi aucun traitement avant lamise engerminationdes graines et le deuxième (6himbibition) pour lequel les graines ont été imbibéesdansl’eaudurant6havantlamiseengermination.

2.7. Cinétique d’imbibition des semences prétraitées de Vigna unguiculata

Lacinétiqued’imbibitionaétésuiviepourlesgrainesayant subiunprétraitement selon lemêmeprotocoledécritprécédemment.

2.8. Mise en germination en conditions normales

Lesgrainesprétraitéesoupassontmisesàgermerdansdes boites dePetri, de 90mmdediamètre, tapisséesd’une double couche de papier absorbant imbibé de20ml d’eau distillée. Chaque boite de Petri contient20graines.

2.9. Mise en germination en conditions stressantes

Les graines prétraitées ou pas sont mises à germerselon le même protocole, mais dans une solutionde PEG6000 à 20% correspondant à un potentielosmotiquede-0,491MPa.

Figure 1. Cinétique d’imbibition de graines de Vigna unguiculata (haricot à œil noir) selon les différentstraitements—Kinectic of imbibition of Vignaunguiculata (cowpea) seeds for different treatments.

1:phased’imbibition—imbibition phase;2:phasedegermination«ausensstrict»(phaseréversible)—germination phase “in the strict senseˮ (reversible phase);3:phasedecroissance(phaseirréversible)—growth phase (irreversible phase);Surnotrefigure,cesphasessontidentifiéesparrapportaulottémoin—in this figure, these phases are identified by comparison with the control batch;:findelaphasereversible—end of the reversible phase.

Pou

rcen

tage

d’a

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200180160140120100806040200 0 4 8 12 16 20 24

Heures

1 2 3

TémoinPEG 30 %6 h hydropriming6 h imbibition

3 h hydroprimingPEG 10 %3 h double hydropriming


Lesexpériencesdegerminationsedéroulentdansl’étuveà26°C(àl’obscurité).

2.10. Le taux de survie

Ilreprésentelepourcentagedesplantulesayantsurvécuhuit jours dans des conditions osmotisantes (PEG à20%).

Tauxdesurvie%=Nombredeplantulespoussées×100Nombredegrainesgermées

2.11. Mise en pot

Lacroissancedesplantulesâgéesdecinqjoursetissuesdelagerminationdesgrainesayantsubilesdifférentstraitementsalieudansdespotsdontlefondesttroué,contenantduterreau(1/3),delaterreargileuse(1/3)etdusable(1/3)afindefaciliterledrainagedel’eau.

2.12. Application de stress

Auboutdequinze jours, toutes lesplantes subissentunstresshydriquepararrêtd’arrosagedequinzejours.

L’expérimentation se déroule dans une chambrede culture à 26°C avec une photopériode de 14h à100µmoles.m-1.sec-1.

Lacroissanceestsuivieparlamesuredelalongueurdelaradicule,aprèscinqjoursdegerminationetdelalongueurde lapartie aérienne, après croissancedanslespots.Chaquevaleurreprésentelamoyennededixmesures.

2.13. Analyses statistiques

Les expériences ont été répétées aumoins cinq fois.Lestestsstatistiques(ANOVAettestdeStudent)ontétéréalisésàl’aidedulogicielExcel2007.Leserreursstandards sont représentées sous formede barres surleshistogrammes.

3. RÉSULTATS

3.1. Germination

En conditions normales.Lagerminationaétéétudiéeàtraverslacinétique(Figure 1),lacapacitéetlavitessedegermination(Figures 2aet2b;Tableaux 1et2).

Cinétique d’imbibition. Selon les courbes obtenues,nouspouvonsdéduirequ’au coursde lagerminationdes graines du haricot à œil noir, l’absorption del’eau se caractérise par un modèle triphasique, cequi est similaire à la configuration de la plupart dessemences(Bewley,1997).Mais l’absorptiondel’eau

estbeaucoupplusrapidechezlessemencesamorcéesparticulièrement pendant les premières heuresd’imbibition(Figure 1etTableau 1).Ceciinduituneaccélération des phases de germination, surtout pourles graines osmoconditionnées par PEG à 30% etles semences doublement redéshydratées (3h doublehydropriming) dont la phase de croissance semblecommencer après 12h pour les deux traitements(PEG30%etdoublehydropriming),alorsquepourletémoin,ellenecommencequ’après24h(Figure 1et

Figure 2. Effets de différentes méthodes d’amorçage surla germination des semences de Vigna unguiculata dansl’eaudistillée—Effects of different priming methods on the germination of Vignaunguiculata seeds in distilled water.

a:vitessedegermination—germination speed;b:capacitédegermination—germination capacity;*:significatif(p<0,05)—significant (p < 0.05) ; ** : très significatif (p < 0,01)— very significant (p < 0.01) ; *** : hautement significatif(p<0,001)—highlysignificant (p < 0.001).

Pou

rcen

tage

de

ger

min

atio

n

100

80

60

40

20

00 1 2 3 4 5

Jours

Témoin3 h hydropriming3 h double hydroprimingPEG 30 %

6 h imbibition6 h hydroprimingPEG 10 %

a

Prétraitements

Cap

acité

de

germ

inat

ion

(%)

b

100

90

80

70

60

50

Tém

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PEG 10

%

PEG 30

%

6 h

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n

3 h

hydro

priming

3 h

double

hydro

priming

6 h

hydro

priming

** **

*** *** ***

164 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201519(2),160-172 BoucelhaL.&DjebbarR.Ta

blea

u 1.

PrincipauxrésultatsdelagerminationdesgrainesdeV

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lataprétraitéesettémoinsdansdesconditionsnormalesetstressantes(PE

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PEG

30

%Findelaphase

réversibledela

germination(heures)

Dansl’eau

24±0,41

16±0,24

18±0,34

16±0,27

12±0,14

14±0,39

12±0.24

DanslePE

G20%

//

//

//

/

Coefficientdevélocité

(%)

Dansl’eau

55,56±0,62

65,08±0,39

58,03±0,58

64,47±0,45

69,4

4±0,29

66,82±0,47

68,3

4±0,34

DanslePE

G20%

28,89±0,8849,5±0,66

35,56±0,78

36,54±0,53

60,5

3±0,44

52±0,58

64,8

6±0,38

Capacitédegermination

(%)

Dansl’eau

80,5±2,97

81±2,07

91±2,16

99±1,38

100±1,1

90±1,12

99±1,12

DanslePE

G20%

52±1,49

66±2,18

64±1,47

76±0,49

95,8±0,47

80±1,48

96±1,25

Lesd

onnéesengrasreprésententlesv

aleurstrèssignificativem

entdifférentesp

arrapportautémoin—D

ata

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repr

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t ver

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cant

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Tabl

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2. Pourcentagedevariation,parrapportautémoin(T),desdifférentsparamètresétudiés—V

aria

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3 h

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6 h

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bitio

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EG 1

0 %

6 h

imbi

bitio

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ns P

EG 3

0 %

Capacitéde

germination(%

)Dansl’eau

+1,8±2,07

+12,97±2,16

+22,91±1,38

+24

,15±1,1

+11,73±1,12

+22

,91±1,12

DanslePE

G20%

+26,92±2,18

+23,08±1,47

+46,15±0,49

+84

,29±0,47

+53,85±1,48

+84

,62±1,25

Longueursd

esradiculesd

esplantulesissuesd

egraines(%)

Germéesd

ans

l’eau

+9,4±0,71

+41,36±0,5

+85,51±0,47

+106

,35±0,38

+67,27±0,41

+91,34±0,35

Germéesd

ansle

PEG20%

+64,24±0,35

+98,88±0,19

+234

,08±0,53

+293

,85±0,43

+81,01±0,49

+226

,26±0,48

Longueursd

espartiesaériennes

desp

lantes(%

)

Arrosées

+1,88±0,61

+26,15±0,75

+38,81±0,86

+83±0,393

+27,45±0,55

+37,90±0,55

Stressées

+0,55±1,08

+23,91±0,47

+51,93±1,042

+103

,31±0,57

+34,16±0,75

+45,03±0,72

Lesd

onnéesengrasreprésententlesv

aleurstrèssignificativem

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arrapportautémoin—D

ata

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Tableau 1). Par ailleurs, nos résultats indiquent quela vitesse de ces phases dépend étroitement du typeet de la durée de l’amorçage.Nous remarquons, parexemple, que les graines redéshydratées après 6hd’imbibition (6hhydropriming) atteignent leur phasede croissance avant les semences redéshydratéesaprès3hd’imbibition(3hhydropriming)(Figure 1etTableau 1).

Vitesse et capacité de germination.Lesrésultatsetnosanalyses statistiques indiquent que l’endurcissementpermet l’accélération de la vitesse de germination etl’augmentationdelacapacitégerminativedessemencesde V. unguiculata (Figures 2a et 2b ;Tableaux 1 et 2). Mais cette amélioration dépend étroitement dutyped’amorçage.Eneffet,pour l’osmopriming,nousremarquons que plus la concentration du PEG estélevée, plus les semences germent rapidement avecun taux de germination plus élevé: +11,73% pourlePEGà10%et+22,9%pourlePEGà30%.Pourl’hydropriming, nousobservonsqueplus laduréedel’imbibition(suivied’uneredéshydratation)estlongue,plus les graines germent de manière performante.Cela est confirmé par l’augmentation de la capacitégerminative qui est de +12,97% chez les grainesimbibées pendant 3h d’imbibition et de +22,9%quand l’imbibition est de 6h.Mais un double cyclederedéshydrationestplusefficacepouraméliorerlesperformancesgerminativesduharicotàœilnoiravecunecapacitédegerminationde100%auboutdetrois

jours.Parailleurs,l’imbibitionseuledansl’eaudistilléependant6hn’apasuneffetsignificatifsurlacapacitégerminative(Figures 2a et 2b ;Tableaux 1 et 2).

En conditions de stress osmotique. La germinationa été étudiée à travers la capacité et la vitesse degermination (Figures 3a et 3b ; Tableaux 1 et 2).D’après nos résultats, nous constatons que, mêmeen conditions de stress osmotique (PEG à 20%),l’amorçage améliore les performances germinatives(Figures 3a et 3b ;Tableaux 1 et 2)etletauxdesurviequireprésentelenombredeplantulescontinuantleurcroissance après leur germination (Tableau 3).Nousobservonsquelesgrainesamorcéesontunevitesseplusrapideetun tauxdegerminationplusélevéavecdesdifférenceshautementsignificatives(P<0,001).Ainsi,unecapacitégerminativeplusélevéeetunemeilleurevitessecaractérisent lessemencesosmoconditionnéespar lePEGà30%et cellesquiont subiunedoubleredéshydratation, avec une augmentation de 84%au bout du cinquième jour. Les résultats indiquentégalement que les graines redéshydratées après 6hd’imbibition(6hhydropriming)tolèrentmieuxlestressosmotique par rapport aux semences redéshydratéesaprès 3h d’imbibition (3h hydropriming) avec uneaugmentation de 46% contre 28,5% (Figures 3a et 3b ; Tableaux 1 et 2). Ainsi, l’osmopriming par lePEG30%auneffetbeaucoupplussignificatifsurlagerminationdesgrainesdanslesconditionsd’unstressosmotiqueparrapportàl’osmoprimingparduPEGà

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Témoin3 h hydropriming3 h double hydroprimingPEG 30 %

6 h imbibition6 h hydroprimingPEG 10 %

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Prétraitements

Cap

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imbibitio

n

3 h

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3 h

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****

**

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0

Figure 3. Effetsdedifférentesméthodesd’amorçagesurlagerminationdessemencesdeVigna unguiculata(haricotàœilnoir)enconditionsosmotisantes(PEGà20%)—Effects of different priming methods on the germination of Vignaunguiculata(cowpea) seeds under osmotic conditions (PEG 20%).

a : vitessedegermination—germination speed ;b : capacitédegermination—germination capacity ; * : significatif (p <0,05)—significant (p < 0.05);**:trèssignificatif(p<0,01)—very significant (p < 0.01);***:hautementsignificatif(p<0,001)—highlysignificant (p < 0.001).


10%.Parailleurs,notreétudeindiquequ’unesimpleimbibition des semences dans l’eau distillée pendant6h avant lamise en germination dans le PEG a uneffetsignificatif(P<0,05)surlavitesseetlacapacitéde germination comparativement aux semences nonimbibées(Figures 3a et 3b ;Tableaux 1 et 2).D’autrepart, nos résultats (Tableau 3) montrent égalementque 90% de plantules issues de graines doublementredéshydratées et osmoconditionnées par le PEG à30%ontpusurvivredansdesconditionsosmotisantes(PEG20%),contre15%seulementdeplantulesissuesdegrainestémoins.

3.2. Croissance

La croissance linéaire est étudiée par la mesure dela longueur des radicules en conditions normaleset stressantes (parduPEGà20%)enboitedePetri(Figure 4)etparlalongueurdelapartieaériennedesplantes,aprèscroissancedanslespotsetaprèsunarrêtd’arrosage(Figure 5).

Radicules : en conditions normales et en conditions de stress osmotique (PEG à 20 %).Enconditionsnonstressantes,l’améliorationdelacroissanceradiculaire

Prétraitements

Tém

oin

PEG 30

%

PEG 10

%

6 h

imbibitio

n

3 h

hydro

priming

3 h

double

hydro

priming

6 h

hydro

priming

** ****

**

**

* **

******

***109876543210Lo

ngue

urs

des

rad

icul

es(c

m)

dans l’eau dans le PEG à 20 %

Figure 4. Effets de différentes méthodes d’amorçage surla longueurdesradicules(cm)desplantulesâgéesdecinqjoursissuesdessemencesdeVigna unguiculatatémoinsetendurciesmisesàgermerdansl’eaudistilléeetdanslePEGà20%—Effects of different priming methods on the radicle length (cm) for five days old seedlings grown from seeds of Vignaunguiculata controls and hardened seed germinated in distilled water and in the PEG 20%.

*,**;***:voirfigure 3—seefigure 3.

Prétraitements

Tém

oin

PEG 30

%

PEG 10

%

6 h

imbibitio

n

3 h

hydro

priming

3 h

double

hydro

priming

6 h

hydro

priming

Avant stress Après stress

40

35

30

25

20

15

10

Long

ueur

s d

es p

artie

s a

érie

nnes

(cm

)

***

******

***

*****

**

***

***

Figure 5. Effetsdedifférentesméthodesd’amorçagesurlacroissancedespartiesaériennes(cm)desplantulesissuesdessemencesdeVigna unguiculata témoinsetendurciesmisesàgermerdans l’eaudistillée,âgéesdequinze jours (avantapplication du stress) et d’unmois (quinze jours après unarrêtd’arrosage)—Effects of different priming methods on shoot growth (cm) of seedlings grown from Vignaunguiculatacontrols and hardened seeds germinated in distilled water, fifteen days old (before application of stress) and one month (fifteen days after stopping the watering).

*,**;***:voirfigure 3—seefigure 3.

Tableau 3.Effetsdedifférentesméthodesd’amorçagesur le tauxdesurviedesplantules issuesdessemencesdeVigna unguiculatatémoinsetendurciesmisesàgermerdanslePEGà20%—Effects of different priming methods on survival rates of plants grown from seeds of Vignaunguiculata controls and hardened seed germinated in the PEG 20%.

Témoin 6 h imbibition dans l’eau

3 h hydropriming

6 hhydropriming

3 h double hydropriming

6 himbibition dans PEG10 %

6 himbibitiondans PEG 30 %

Tauxdesurvie(%)

15±2,18 59,2±1,43 49,3±1,74 60,8±1,53 90,5 ±1,25 71,4±2,02 92±1,18

Lesdonnéesengrasreprésententlesvaleurstrèssignificativementdifférentesparrapportautémoin—Data in bold represent very significantly different values compared to control.


varie selon le type de prétraitement (Figure 4 etTableau 2). En effet, nous remarquons que pourl’osmopriming, le taux de variation est de +67,27%chez le lot PEG 10%, alors qu’il est de +91,34%pourlelotPEG30%.Danslecasdel’hydropriming,l’augmentation de la croissance est de 81,51% chezlelot«6hhydropriming »,maiselleestdel’ordrede41,36% seulement chez le lot «3hhydropriming».Lameilleurecroissanceradiculaireestobservéechezlesplantulesissuesdessemencesayantsubiundoublehydroprimingavecuntauxdevariationde+106,35%.Ces plantules sont à un stade de développementplus avancé par rapport aux autres lots. Par ailleurs,nos résultats indiquent qu’une simple imbibition dessemences dans l’eau distillée pendant 6h avant lamise en germination n’a pas un effet significatif surl’allongementdesradiculesavecuneaugmentationde9,4%seulement(Figure 4etTableau 2).

En conditions osmotisantes, l’endurcissementaméliorelacroissancedesradicules.Enrevanche,lesrésultatsdenostestsstatistiquesmontrentqueplusonaugmente la concentration du PEG (osmopriming),la durée de l’imbibition avant la redéshydratation(hydropriming)oulenombredecyclesd’hydratation-déshydratation, plus l’effet de l’amorçage estsignificatif (Figure 4 et Tableau 2). En effet, la

croissancedesradiculesaugmentede81,01%chezlelot «PEG 10%» et de 226,26% chez le lot «PEG30%».Demême,letauxdevariationdelalongueurdes radicules est de +98,88% chez le lot «3hhydropriming », alors qu’il est de +234,08% chezle lot«6hhydropriming»etde+293,85%chezlesplantules issues des semences ayant subi une doubleredéshydratation (Figures 4 et 6). De surcroit, unesimple imbibition des semences dans l’eau distilléependant 6h avant lamise en germination a un effetsignificatifsurlalongueurdesradiculesenconditionsstressantes avec une augmentation de +64,25%,contrairementauxconditionsnonstressantes(+9,4%seulement)(Figure 4etTableau 2).

Partie aérienne : avant et après stress hydrique par arrêt d’arrosage.Enconditionsnonstressantes,unenetteaméliorationdelacroissancedespartiesaériennesest notée chez toutes les plantes issues de semencesprétraitées. Nos résultats montrent également quel’endurcissementpermetd’accélérerledéveloppementdesplantes(Figures 5et6;Tableau 2).Eneffet,nousobservonsqu’auquinzièmejour,lesplantesissuesdegrainesnontraitéessontaustadedepremièrefeuille,alorsquecellesissuesdessemencesendurciessontàunstadeplusavancé(deuxièmeettroisièmefeuilles).

Figure 6. Croissancedespartiesaériennesdesplantulesâgéesde15joursissuesdessemencesdeVigna unguiculata témoinsetamorcées(conditionsnonstressantes)—Growth of the aerial parts of 15 days old seedlings grown from Vigna unguiculata controls and primed seeds (non-stressful conditions).F1:stadepremièrefeuille—first leaf stage ;F2:stadedeuxièmefeuille—second leaf stage;F3:stadetroisièmefeuille—third leaf stage.

Témoin 6 h imbibition

6 h hydropriming 3 h hydropriming 6 h hydropriming3 h double hydropriming

PEG 30 % 6 h imbibition

F1

F2 F3

F1


Cetteaméliorationdelacroissancedépendétroitementdelaméthodedel’amorçage.Eneffet,chezlelot«6hhydropriming », l’augmentation est de 38,8%, alorsqu’elleestde26,15%chezlelot«3hhydropriming »(Figure 5; Tableau 2). Pour l’osmopriming, nousremarquons également que le taux de variation dela croissance par rapport au témoin est de +27,44%chez le lot«PEG10%»,alorsqu’ilestde+37,9%chez le lot «PEG 30%».Cependant, unemeilleurecroissance caractérise les plantes issues de semencesdoublement redéshydratées avec une augmentationde 83%. D’ailleurs, ces plantes sont à un stadede développement plus avancé (troisième feuille)(Figures 5et6;Tableau 2).Parailleurs, le lot«6himbibitiondansl’eau»esttotalementsemblableaulottémoin.

Après l’application d’un stress hydrique, nousobservons un flétrissement et un jaunissement desfeuilles des plantes issues de graines non prétraitées(Figures 7 et 8). En revanche, les plantules issuesde semences endurcies semblent être plus tolérantespuisque nous observons une augmentation de lacroissance des parties aériennes par rapport au lottémoin(Figures 5,7et8;Tableau 2).Demême,nousremarquonsqu’aprèsunréarrosage,lesplantesissuesdegrainesamorcéessontaustadedefloraisonetmêmede formationde fruit, alorsque lesplantes issuesdegrainesnon traitéessontaustadefeuilles (Figure 8).Cependant, ledegrédecetterésistancevarieselonle

typeduprétraitement.En effet, l’augmentationde lacroissanceestde34,16%chez le lot«PEG10%»,alorsqu’elleestde45,02%chezlelot«PEG30%».En ce qui concerne le traitement par hydropriming,nous observons également que le taux de variationvarie selon la durée de l’imbibition qui précède laredéshydratation avec une augmentation de 51,93%chez le lot «6hhydropriming» et de 23,91% chezle lot «3h hydropriming». Les effets bénéfiquesd’un double hydropriming sur la croissance desparties aériennes en conditions non stressantes sontégalementobservésenconditionsstressantes.Danscesconditions,lameilleuretolérancecaractériselelot«3hdoublehydropriming »(Figures 5,7et8;Tableau 2).En effet, nous remarquons une augmentation de lacroissancede103,31%,avecdes feuillesplusvertesetunstadededéveloppement trèsavancé (formationdelagousse)malgrélacontraintehydrique(Figures 5,7et8;Tableau 2).Ànoterqu’unesimpleimbibitiondessemencesdansl’eaudistilléependant6havantlamiseengerminationn’aaucuneffetsurlacroissancedespartiesaériennes,quellesquesoientlesconditions(stressantesoupas)(Figure 5;Tableau 2).

4. DISCUSSION

D’aprèscetteétude,nousconstatonsque,quelquesoitle type de prétraitement, l’endurcissement améliore

Figure 7.Effetsd’unstresshydrique(arrêtd’arrosagependant15jours)surlesplantesdeVigna unguiculataâgéesd’unmoisetissuesdessemencesdetémoinsetamorcées—Effects of water stress (watering stopped for 15 days) on one month old Vigna unguiculata plants from controls and primed seeds.Lesflèchesindiquentdesfeuillesdesséchées(stressées)—Arrows show dried leaves (stressed).

Témoin 6 h imbibition

3 h hydropriming 6 h hydropriming 3 h double hydropriming

PEG 30 %


Figure 8. Effetsd’unstresshydrique(arrêtd’arrosagependant15jours)surlesplantesdeVigna unguiculataâgéesdedeuxmois,15joursaprèsréarrosage—Effects of water stress (watering stopped for two weeks) on two months old Vigna unguiculata plants, 15 days after watering.A:stadefeuille—leaf stage; B:stadefloraison—flowering stage;C:stadeformationdelagousse—pod formation stage.

les performances germinatives, la croissance et ledéveloppement du haricot à œil noir V. unguiculatad’une manière hautement significative (p <0,001).Ainsi, l’endurcissementpermetd’avoirune toléranceplusvigoureuseauxstresshydriqueetosmotique.

NosrésultatssontenaccordavecceuxrapportésparMaroufietal. (2011),Singhetal. (2011)etFabunmietal.(2012)quiontégalementobservéquel’amorçageaméliore les performances et la vigueur du niébé enconditionsstressantesetnonstressantes.

Cependant, ce qui est totalement nouveau dansnotre étude, c’est l’application d’un nouveau typed’amorçage qui est le double hydropriming quiconsisteà redéshydraterdeuxfois lessemences.Nosrésultats montrent que ce double hydropriming estmeilleur qu’un simplehydropriming oumêmequ’unosmoprimingparPEG.Cecipourraitêtreexpliquéparle fait qu’unedouble redéshydratationpermettrait dedéclencheretderégulerdesprocessuspré-germinatifsetd’induire,également,uneforteactivationdecertainsgènesresponsablesdela toléranceaustresshydrique(Tanou et al., 2012).Ainsi, le priming correspond àuneacclimatationvuquecettedernièreserapporteàdes modifications physiologiques qui se produisentlors d’une exposition graduée à un stress (ici ladéshydratation) permettant à l’individu de vivre etde se reproduire dans un environnement stressant(Hopkins,2003).

Notre étude indique également que l’effet del’amorçagedépendétroitementdutypeetdeladuréeduprétraitement.CeciaétédéjàsuggéréparGhassemi-Golezanietal.(2008).Ainsi, l’hydroprimingestplusefficaceavec6hd’imbibition,comparativementàuneimbibition de 3h. Ceci a été confirmé par Maroufietal. (2011)quiontmontréque6hdeprétraitement

représente la durée optimale pour améliorer lesperformances germinatives de V. unguiculata. Cettedurée est suffisante pour permettre le déroulementdes processus métaboliques prégerminatifs, maisinsuffisante pour assurer la percée de la radicule.Ladurée d’hydro-amorçage (durant la phase réversibledelagermination)diffèreselonlesespècesvégétales(Harrisetal.,1999).D’autrepart,l’osmoprimingauneffet beaucoup plus significatif avec le PEG à 30%qu’aveclePEGà10%.Cecipeutêtreexpliquéparlefaitque lestressosmotiquequenousavonsappliquéauxsemencesaveclePEGà30%avaitplusd’impactparrapportà10%.Cetteacclimatationapermisauxgrainesdedéclenchercertainsmécanismesdedéfensesauxstresstelsquel’augmentationdel’expressiondesprotéinesdestress(Gaoetal.,1999)etlastimulationdelasynthèsedesosmolytes(Gelormini,1995),cequipeuttraduireleseffetsbénéfiquesremarquéschezlelotPEGà30%.CerésultatestenaccordavecDezfulietal.(2008)quiadéjàmontréquel’amorçageestinfluencéparlaconcentrationdelasolutionosmotisanteetpard’autresfacteurs.

De même, nos résultats montrent qu’une simpleimbibition des semences dans l’eau distillée pendant6havant lamiseengerminationn’avaitpasuneffetsignificatif sur l’amélioration des performancesgerminativesetdelavigueurduharicotàœilnoir,cequi confirme l’efficacité de la redéshydratation et del’imbibitiondansunesolutionosmotisante.

4.1. Effets du prétraitement sur la germination et la croissance en conditions normales

La germination des semences est un processus clefdudéveloppementdanslecycledeviedesvégétaux.

Témoin 6 h hydropriming 3 h double hydropriming

A B C


Notre étude indique que l’endurcissement permetl’amélioration des performances germinatives dessemences de V. unguiculata, ce que confirment lesétudes antérieures sur plusieurs espèces cultivéestelles que le haricot, les lentilles, le blé, l’orge, lemaïs, lepoischiche, leriz, lapastèque, lemelon, latomate,l’amarante,leconcombreetl’oignon(Caseiroet al., 2004;Ahmadi et al., 2007; Janmohammadiet al., 2008; Moosavi et al., 2009; Amoaghaie etal., 2010; Ghassemi Golezani et al., 2010; Kalsaet al., 2011) qui ontmontré que l’amorçage est uneméthode efficace pour améliorer les performancesgerminatives, en donnant des cultures uniformes ethomogènes.

En appliquant des prétraitements (osmopriminget hydropriming), nous remarquons que les effetspositifs qui apparaissent au cours de la germinationet l’émergence se répercutent sur ledéveloppement,la croissance des radicules et des parties aériennesetmêmesurlafloraisonetlaformationdesgousses.Parailleurs,lesplantulesissuesdesgrainesendurciesévoluentd’unemanièreplushomogène.Cesrésultatssont similaires aux résultats d’autres chercheursqui ont révélé une amélioration de la croissance durendement chez les plantules issues de semencesendurcies(Girietal.,2003;Zareietal.,2011).

Plusieurs auteurs ont expliqué cette germinationrapideetsynchroniséeparuneactivationdesprocessuspré-germinatifs qui induisent des modificationsbiochimiquesquantitativesetqualitativesauniveaudelasemence(Varieretal.,2010;Maroufietal.,2011)tellesquelaréparationdesmembranes(Jowkaretal.,2012), une forte synthèse et activation des enzymesimpliquées dans la dégradation et la mobilisationdes réserves (Varier et al., 2010 ; Wattanakulpakinet al., 2012), ainsi qu’une activation de l’endo-β-mannasequiestl’enzymeresponsabledelasynthèsede l’éthylène (hormone qui permet la dégradationde l’albumen pour la levée de la dormance) (Varieretal.,2010).DeCastroetal.(2000)ontmontréquel’amorçage améliore et synchronise la réplicationde l’ADN dans toutes les cellules de l’embryonpermettant l’avancement du cycle cellulaire de laphaseG1àG2.Cettepré-activationdecyclecellulaireest l’un des mécanismes par lesquels l’amorçageinduitunemeilleureperformancede lagermination.Cemécanismeestréguléparl’activationdesprotéinesducyclecellulairecommelaβ-tubuline,lescyclinesetprotéineskinasescyclinedépendante.L’améliorationdelagerminationchezlessemencesendurciespourraitdépendre largement de l’augmentation des activitésdes enzymes antioxydantes (Ahmed et al., 2012).D’autrepart, leseffetsbénéfiquesdel’amorçagesurlacroissanceontétéexpliquésparVarieretal.(2010)par une accélération de la réplication nucléaire auniveaudesracinesetdesfeuilles.

4.2. Effets du prétraitement sur la germination et la croissance en conditions stressantes

Enconditionsdestressosmotique(PEGà20%), lesgraines non traitées ont une capacité germinative etuntauxdesurvie tropfaible,ainsiqu’unecroissancelimitéedesradicules.Eneffet,Demiretal.(2006)ontrapportéquelessemencessoumisesàdescontraintesdeplusde-2MPanepeuventpasabsorberdesquantitéssuffisantes en eau et en oxygène qui permettent lacroissance de l’embryon. Ainsi, Hamidi (2000) amontréque la longueurdes racinesétait réduitesousstressosmostique.Par contre, notre étude révèlequel’endurcissementpermetd’améliorerlesperformancesgerminatives et la croissance des radicules enconditions osmotisantes. Ces résultats rejoignentceuxdeKayaetal.(2006).Parconséquent,leseffetsbénéfiques de l’amorçagepeuvent être plus efficacessousdesconditionsdéfavorablesplutôtque sousdesconditions favorables (Parera et al., 1994;Bradford,1995).Ainsi,l’amorçagepeutêtreutilepouratténuerles effets néfastes de la sècheresse et améliorer lagerminationdansunenvironnementdestresshydrique.Àceteffet,etpourvérifiercettehypothèse,nousavonssoumisdesplantulesissuesdegrainesprétraitéesàunstresshydriquesimuléparunarrêtd’arrosage.

4.3. Effet d’un arrêt d’arrosage sur les plantules issues de graines témoins et prétraitées

Ilestconnuquelaplantedépendétroitementdel’eauqui lui est fournieet lemoindredéficitdans lebilanhydrique entraine une réduction de la croissance etpeutaboutirà la fanaison.Ceciestobservéà traversnos propres résultats. En effet, un arrêt d’arrosage aprovoquéunjaunissementetunfortflétrissementdesplantesissuesdesgrainesnontraitées.A contrario,unemeilleure croissance et un bon développement sontobservéschezlesplantesissuesdesemencesamorcées,mêmeenconditionsstressantes.NosrésultatssontenaccordavecFabunmietal. (2012)quiontégalementremarquéquelesplantulesdeV. unguiculataissuesdessemencesamorcéessecaractérisentparunemeilleurecroissance et une floraison précoce en conditions destresshydrique,contrairementauxplantulestémoins.

Les effets bénéfiques de l’endurcissement enconditionsdestresshydriquepeuventêtresdûsàuneaugmentation de l’expression des aquaporines et desprotéinesmoléculaires de choc thermiqueHSP (Gaoetal.,1999),ainsiqu’unestimulationdelabiosynthèsedes osmolytes au niveau des embryons, ceci étantcorrélé avec une forte expression génétique et à desniveauxélevésdel’ARNm(Gelormini,1995).Ilaétéégalement montré chez les semences redéshydratéesqueleseffetsdel’endurcissementpouvaients’expliquerparl’activationdugèneLeaquicodepourlesprotéines


LEA, impliquées dans la tolérance à la dessiccation(Goyaletal.,2005).Lesmécanismesdelarégulationdecetteexpressionnesontpasbienconnus.

5. CONCLUSIONS

À l’issue de cette étude, nous pouvons conclureque le prétraitement, aussi bien l’hydropriming quel’osmopriming, des semences de V. unguiculatapermetd’améliorerlesperformancesgerminatives, lacroissance et le développement des plantes sous desconditions favorables et stressantes. Mais le doublehydropriming, traitement inédit, offre les meilleursrésultats.Nouspouvonsainsidéduirequecettedoubleredéshydratation pourrait représenter une méthodetrès efficace pour l’amélioration de la productionvégétaleetenparticulierdansdesconditionshydriquesdéfavorables. L’amorçage des semences provoquedes modifications physiologiques, cellulaires,biochimiques et moléculaires fortement régulées etcontrôléesparl’expressiondenombreuxgènes(Soedaetal.,2005;Varieretal.,2010).Certainesconséquencesde l’endurcissement, en particulier du doublehydropriming, sont peut-être dues aux phénomènesépigénétiques qui jouent un rôle déterminant dansl’adaptationdesplantesàleurenvironnement(Hebrard,2012).Enconséquence,l’usaged’approchesd’ordresmoléculaireetgénétiques’avère incontournablepourmieux identifier l’expression des gènes activés aucoursduprimingetplusparticulièrementaucoursdudoublehydropriming.

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influence de différents traitements de prégermination des

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