impacts de l’urbanisation sur la diversité floristique des
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© Léo Janne Paquin, 2019
Impacts de l’urbanisation sur la diversité floristique des marécages
Mémoire
Léo Janne Paquin
Maîtrise en biologie végétale - avec mémoire
Maître ès sciences (M. Sc.)
Québec, Canada
Impacts de l’urbanisation sur la diversité
floristique des marécages
Mémoire
Léo Janne Paquin
Sous la direction de :
Monique Poulin, directrice de recherche
Stéphanie Pellerin, codirectrice de recherche
ii
Résumé
L’urbanisation est l’une des causes principales du déclin de la biodiversité à l’échelle
mondiale, mais ses conséquences sur les milieux humides urbains n’ont que
rarement été étudiées. Nous examinons ici comment la richesse spécifique et la
diversité bêta des marécages varient en fonction de l’urbanisation dans
l’agglomération de Québec, Canada. Nous avons échantillonné 34 marécages
distribués le long d’un gradient d’urbanisation, évalué en fonction de la couverture
de canopée dans une zone tampon d’un rayon de 100 m à la périphérie des
marécages. Les espèces vasculaires ont été recensées et des variables
environnementales furent mesurées dans 92 quadrats. Nous avons testé la variation
de la richesse spécifique selon le gradient d’urbanisation en tenant compte du statut
des espèces (indigène indicatrice de milieux humides, indigène terrestre, et
exotique). La diversité bêta a été calculée comme la similarité de la composition
floristique entre les sites et les différences obtenues furent évaluées en utilisant un
test de dispersion de l’homogénéité de la variance. Nous avons également effectué
un partitionnement la diversité bêta en ses deux composantes (remplacement et
différence de richesse) afin d’expliquer la variation de la composition en espèces
selon le niveau d’urbanisation. Nos résultats ont montré que la richesse en espèces
exotiques augmentait avec l’urbanisation alors que la richesse en espèces indigènes
demeurait constante. Nous avons également constaté une plus grande diversité
bêta dans les marécages urbanisés et que cette différenciation biotique était
principalement causée par le remplacement d’espèces. Ces patrons, combinés à
une augmentation des espèces exotiques terrestres avec l’urbanisation, suggèrent
un relâchement de la contrainte anoxique au moins dans quelques sites, ce qui a pu
contribuer à la diversification biotique à l’échelle régionale. Cependant, ce résultat
pourrait n’être que temporaire et refléter les premières étapes de la colonisation des
espèces exotiques dans les marécages.
iii
Abstract
Urbanization is one of the main drivers of biodiversity decline worldwide, but this
process has seldom been evaluated for urban wetlands. Here, we examine how
plant species richness and beta diversity of swamps varied with urbanization in the
Quebec City, Canada. We inventoried 34 swamps distributed along an urbanization
gradient (forest cover between 25 and 87% in a 100 m radius buffer zone). Vascular
species were sampled in 92 plots and abiotic variables as well as proxies (bryophyte
abundance, microtopography, and pedologic data) were measured. We tested
whether species richness varied along the urbanization gradient and according to
the species type (native wetland, native upland or exotic species). Beta diversity was
calculated as between-site similarities in composition, and differences were
evaluated using tests for homogeneity in multivariate dispersion. We also partitioned
beta diversity into its component (turnover and richness difference) for each species
type to better understand their response to an increase of urbanization. We found
that exotic species richness increased with urbanization while native wetland and
upland species richness were similar to each other and remained constant along the
same gradient. Yet, exotics were six to 27 times less diversified than native species.
We also found a greater beta diversity in urbanized swamps, mostly caused by
species turnover. We also observed a decrease of bryophyte abundance and a
decrease of microtopography, thus fewer microhabitats, with an intensification of
urbanization. These changes, combined with an increase of exotic upland species
suggest the release of the anoxia constraint at least in a few sites, which might have
favored spontaneous colonization by exotics, and enhance diversification at the
regional scale. This result might reflect only the first stages of exotic colonization and
thus might be temporary.
iv
Table des matières
Résumé ........................................................................................................................ ii
Abstract ....................................................................................................................... iii
Table des matières ..................................................................................................... iv
Liste des figures ......................................................................................................... vi
Liste des tableaux ...................................................................................................... vii
Liste des annexes ..................................................................................................... viii
Remerciements............................................................................................................ x
Avant-propos ............................................................................................................. xii
Introduction ................................................................................................................. 1
Les mesures de diversité ........................................................................................ 1
Homogénéisation et variation de la diversité bêta .............................................. 2
Les marécages ........................................................................................................ 3
Définition .............................................................................................................. 3
Hydrologie ............................................................................................................ 4
Microtopographie ................................................................................................. 6
Urbanisation ............................................................................................................ 6
Fragmentation ...................................................................................................... 6
Hydrologie ............................................................................................................ 7
Dette d’extinction et patron de diversité bêta.................................................... 10
Objectifs et Hypothèses ........................................................................................... 12
Chapter 1 Urbanization fosters differentiation of swamp vegetation ...................... 13
Résumé ..................................................................................................................... 14
Abstract ..................................................................................................................... 15
Introduction ............................................................................................................ 16
Methods ................................................................................................................. 18
Study area .......................................................................................................... 18
Site Selection and Sampling ............................................................................. 19
Data Analysis ..................................................................................................... 21
v
Results ................................................................................................................... 23
Urbanization and species richness ................................................................... 23
Beta Diversity ..................................................................................................... 26
Environmental Changes and Species Composition ......................................... 29
Discussion ............................................................................................................. 31
Species richness ................................................................................................ 31
Beta diversity ..................................................................................................... 32
Environmental factors ........................................................................................ 34
Conclusion ............................................................................................................. 35
Conclusion générale ................................................................................................. 36
Apports à la recherche .......................................................................................... 36
Avenues de recherche .......................................................................................... 37
Bibliographie ............................................................................................................. 39
vi
Liste des figures
Figure 1: Location map of the 34 sampled swamps (dots) characterized by three
levels of urbanization (low, intermediate and high) in Quebec City, Quebec
(Canada), 2016. ......................................................................................................... 19
Figure 2: Differences in mean species richness (%) according to urbanization
levels and species status, bars provide standard deviation. Capital letters indicate
differences between levels of urbanization within a single species status and lower
case letters indicate differences between species status within a single level of
urbanization. Contrasts were used to assess significance (p <0.05). ..................... 26
Figure 3: Influence of urbanization levels on the multivariate dispersion of species
composition in swamps. Urbanization levels were determined in immediate
surroundings of swamps in a 100 m radius buffer. Taxonomic beta diversity is
measured as the distance of each site to their group centroid using Hellinger
distance and represented here on the first two axes of PCoA, circles corresponding
to standard deviation. Boxplots show swamp-to-centroid distance (median and
quartiles) for each urbanization level. On the PCoA, changes in dispersion around
centroids reflect variation in beta diversity; a change of centroid position indicates
species turnover. Circles are ellipses of standard deviation Dots colours represent
levels of urbanization (white: low, gray: intermediate and black: high). .................. 27
Figure 4: Correlation triplot relating five selected environmental variables (arrows),
34 swamps (dots) and 29 species (see code for species in appendix III). Last letter
of species name’s indicate their status (W: wetland, U: upland, E: exotic) and only
species most fitted to the model are shown. Angle between sites, environmental
variables and themselves reflects their correlation. Orthogonal projection of site on
an environmental variable approximates its value. Dot colours represent levels of
urbanization (white: low, gray: intermediate and black: high). ................................. 30
vii
Liste des tableaux
Table 1: Effect of urbanization level (low, intermediate, high) and species status
(wetland, upland, exotic) as well as their interactions on mean species richness
tested with a linear mixed-effect model and contrasts. Bold indicates significant
differences. ................................................................................................................ 25
Table 2: Partition of beta diversity (BD) into replacement (turnover between
species) and richness difference (changes in the number of species) at different
levels of urbanization (low, intermediate, high) on a) all, b) wetland, c) upland and
d) exotic species. Replacement and richness difference are reported in
percentages of the total beta diversity value. ........................................................... 28
viii
Liste des annexes
Appendix I: Classes of land use in Quebec City and mean cover for each level of
urbanization. .............................................................................................................. 56
Appendix II: Principal coordinate analysis on site by land use composition.
Principal component analysis on land-use composition matrix by sites. Arrows
represent land use composition and circles arounds site indicate site group.
Groups were defined using a non-hierarchical clustering K-means. Dots colour
represent level of urbanization (white: low, gray: intermediate and black: high).
Land use were photointerpreted in a 100-m buffer zone outside wetlands border.
Symbol of arrows: Comm: commercial areas, FWtld: forest and wetland, Hwy:
Highway; Hydro: water courses and lakes; Ind : industrial sites; Road: secondary
network; Parks: parks and turfs; Resid: residential areas; Wild: wildland. .............. 57
Appendix III: Plant species found in the 34 sampled swamps in Quebec City,
Canada. Status refers to wetland (Wet.), upland (Upl.) or exotic (Exo.) species.
Species are also sorted in trees, shrubs and herbs and forbs. ................................ 58
ix
x
Remerciements
Je remercie d’abord Monique Poulin de son accueil dans son laboratoire et de
m’avoir offert ce projet. Nos rencontres furent des plus agréables, merci d’avoir été
attentive et disponible, toujours prête à répondre à mes questions et m’encourager
dans les moments plus difficiles. Je souhaite également remercier Stéphanie
Pellerin, dont les commentaires et la rétroaction rapide furent grandement
appréciés. Je veux également remercier Didier Alard pour sa vision en écologie du
paysage et ses nombreuses suggestions qui m’ont permis de considérer mon projet
sous un angle différent.
Je souhaite souligner la contribution financière de l’Organisme des Bassins Versants
de la Capitale et de la ville de Québec qui ont rendu ce projet possible, ainsi que le
Centre de la Science de la Biodiversité du Québec pour les ressources statistiques
et financières pour la réalisation d’activités essentielles à ma formation.
Je remercie également les étudiants-chercheurs du laboratoire, Milène, Jean-
François, Alexandre et Naren pour vos conseils, vos commentaires et votre bonne
humeur au quotidien, ainsi que Jérôme qui m’a initiée au monde des SIG. Une
mention particulière à Maxime, sans qui l’aventure n’aurait pas été la même ; je te
remercie pour nos discussions écologiques enrichissantes, tes conseils et ton aide
qui furent inestimables.
Je suis infiniment reconnaissante envers mes assistantes sur le terrain, Agathe,
Emma, Geneviève, Marianic et Sandra sans qui la récolte de données sur le terrain
aurait été impossible. Votre bonne humeur et votre entrain persistants malgré les
maringouins et l’herbe à puce ont su rendre ces étés d’autant plus agréables.
Je souhaite également souligner l’importante contribution de Gilles Ayotte et de
Geneviève Leblanc pour l’identification de nombreux spécimens, ainsi que Geoffrey
Hall et Luc Brouillet pour leur aide plus que précieuse et leur accueil à l’herbier
xi
Marie-Victorin. Un merci du fond du cœur à Luc Brouillet pour m’avoir transmis, sans
le savoir, sa passion pour la botanique.
Je tiens à remercier particulièrement Maya Favreau, amie depuis toujours, qui a su
répondre à mes questions, d’ordre technique, professionnel et personnel. Je
n’aurais pu terminer ce projet sans Romain et Wusllus, avec qui j’ai partagé ma vie
durant les quatre dernières années et qui ont su me soutenir au quotidien et dans
les moments les plus difficiles, le premier avec ces mots raisonnés et le second avec
ses ronronnements. Un énorme merci à mes amis et amies qui ont su me faire rire
et me changer les idées.
Finalement, je souhaite remercier ma famille qui m’a toujours grandement soutenue
et encouragée à persévérer.
xii
Avant-propos
Ce projet a été réalisé dans cadre d’une collaboration avec la ville de Québec et
l’Organisme des bassins versants de la Capitale nationale, dirigé par Monique Poulin
de l’Université Laval. Le projet porte sur les impacts de l’urbanisation sur la diversité
floristique des marécages de la ville de Québec.
Le chapitre 1 de ce mémoire intitulé « Urbanization fosters differentiation in swamp
vegetation » constitue le corps du présent mémoire et a été rédigé sous la forme
d’un article scientifique. Cet article sera soumis à la revue internationale « Journal
of Urban Ecology ». En tant que première auteure, je fus responsable des
hypothèses de recherche, de l’élaboration du protocole, de la récolte de données à
l’été 2016, de la compilation des données, des analyses statistiques et de la
rédaction du manuscrit. Les coauteurs ont participé à la planification du projet et à
l’élaboration du protocole d’échantillonnage et ont procuré des conseils sur les
analyses statistiques et l’interprétation des résultats et ont collaboré à la révision du
présent manuscrit.
Les coauteurs sont :
• Monique Poulin, directrice de recherche, professeure titulaire au
Département de phytologie de l’Université Laval ;
• Stéphanie Pellerin, codirectrice de recherche, professeure associée au
Département de sciences biologiques de l’Université de Montréal ;
• Didier Alard, collaborateur, professeur titulaire à l’Université de Bordeaux
affilié à l’INRA en France.
1
Introduction
La population mondiale augmente et se concentre davantage dans les villes. En
2014, 54 % des humains vivaient en zone urbaine et on estime que cette proportion
atteindra 66 % en 2050 (MEA, 2005). Afin de répondre aux besoins des populations
et à la croissance économique, les zones urbaines et périurbaines s’étendent pour
permettre la construction d’infrastructures et le développement industriel et agricole.
L’étalement urbain se produit au détriment des milieux naturels présents qui se
retrouvent fragmentés dans la matrice urbaine. Les dynamiques naturelles régulant
l’assemblage des communautés végétales sont altérées, entraînant des
changements dans leur structure et leur composition ainsi que l’extinction locale
d’espèces (p. ex. Galatowitsch et Van Der Valks, 1996 ; Burton et al., 2009 ; Moffatt
et al., 2004). Les milieux humides ont été particulièrement touchés par la destruction
des habitats. En effet, il est évalué que plus de 87 % des milieux humides ont été
détruits à l’échelle mondiale (MEA, 2005 ; Davidson, 2014) ; les milieux restants sont
soumis aux perturbations anthropiques et à l’invasion des espèces exotiques (Qian
et Gio, 2010). Cependant, une meilleure compréhension de la réponse des habitats
à l’urbanisation permettrait de mieux protéger la faune et la flore qui y habitent.
Les mesures de diversité
La diversité alpha représente la diversité en espèces d’un site. Elle peut être
exprimée en un nombre d’espèces ou avec un indice (p. ex. Shannon-Wiener,
Simpson). La diversité gamma correspond au pool total d’espèces d’une région
donnée, souvent l’aire d’étude. Elle peut être calculée avec les mêmes métriques
que la diversité alpha (Legendre et al., 2005). Entre ces deux niveaux se trouve la
diversité bêta qui correspond à la variation de la composition en espèces entre les
sites de l’aire d’étude (Whittaker, 1960, 1972 ; Legendre et al., 2005). Ce niveau de
diversité est décomposable en deux éléments, soit la différence de richesse
(« richness difference ») et le remplacement (« turnover » ou « replacement »). Le
remplacement correspond au nombre d’espèces qui se succèdent le long d’un
gradient écologique, temporel ou spatial, résultant des processus d’introduction et
2
d’extinction. La différence de richesse réfère à la variation du nombre d’espèces
entre les sites et peut être attribuée à la variation du nombre de niches écologiques
d’un site à l’autre (Legendre, 2014). Lorsque les espèces présentes dans un site
plus pauvre sont un sous-ensemble exact des espèces présentes d’un site plus
riche, il est alors question d’emboîtement (« nestedness ») (Legendre, 2014).
Homogénéisation et variation de la diversité bêta
L’homogénéisation biotique correspond à une augmentation de la similarité des
communautés entre les sites, ou plus précisément une diminution de la diversité
bêta. L’homogénéisation biotique affecte tous les groupes taxonomiques en plus
d’être une cause importante du déclin de la biodiversité à l’échelle mondiale
(McKinney, 2006, 2008 ; Baiser et al., 2012). Les environnements urbains et
périurbains imposent des pressions environnementales différentes de la matrice
naturelle initialement présente et favorisent notamment les espèces
synanthropiques (McKinney, 2006 ; 2008). La faune et la flore des villes sont alors
davantage similaires entre elles à travers le monde (McKinney, 2002). De plus,
l’affaiblissement des barrières biogéographiques par les activités humaines facilite
le déplacement d’espèces et favorise leur propagation au-delà de leur zone de
répartition naturelle (La Sorte et al., 2007).
L’homogénéisation biotique a auparavant été largement attribuée aux espèces
exotiques (McKinney et Lockwood, 1999). Toutefois, certaines études récentes ont
souligné la futilité de la distinction exotique/indigène lorsqu’on considère
l’homogénéisation de la flore (Mayfield, 2010 ; Brice et al., 2017) puisque les
espèces responsables de l’homogénéisation répondent à une série de critères
(reproduction rapide, tolérance à la perturbation et à des milieux eutrophes) sans
égard à leur origine. Ainsi, plusieurs études ont montré que la diminution de la
diversité bêta pouvait également être causée par un gain en espèces indigènes
(McCune et Vellend, 2013 ; Beauvais et al., 2016 ; Naaf et Wulf, 2010). Par exemple,
McCune et Vellend (2013) ont observé la disparition d’espèces spécialistes, ayant
3
une niche écologique restreinte et étant peu tolérantes à la perturbation au profit
d’espèces « généralistes » occupant des niches plus larges.
Certaines études affirment que le rôle des espèces exotiques dans le changement
de la diversité bêta serait lié à leur temps de résidence et à leur répartition. À l’échelle
de l’Europe de l’Ouest, les archéophytes désignent les espèces dont l’introduction
est antérieure à l’an 1500. Les archéophytes favorisent une homogénéisation
biotique, de façon similaire aux espèces généralistes indigènes, puisque les
archéophytes ont atteint leur aire maximale de répartition. À l’inverse, les néophytes
(dont l’introduction est postérieure à l’an 1500) contribuent généralement à
différencier les flores puisqu’elles n’ont pas atteint leur aire de répartition maximale
(Kühn et Klotz, 2006 ; Lososová et al., 2016). En effet, si deux espèces différentes
s’introduisent dans autant de sites, elles causent une augmentation de la diversité
bêta ; à l’inverse, si une même espèce est introduite dans deux sites, elle augmente
la similarité et contribue à l’homogénéisation (Olden et Rooney, 2006). Au Québec,
puisque la quasi-totalité des espèces a été introduite après 1500 (Lavoie et al.,
2003 ; Lavoie et al., 2007), elles peuvent donc être considérées comme des
néophytes.
Les marécages
Définition
Au cours des 30 dernières années, plusieurs définitions et systèmes de classification
des milieux humides ont été proposés (pour un historique, voir Ménard et al. (2007)).
La définition retenue par le Canada est celle du Groupe de travail national des terres
humides (GTNTH, 1997) qui caractérise la terre humide comme une « terre saturée
d’eau pendant une période assez longue pour que naissent les processus de terre
humide ou aquatique, qui se caractérisent par un faible drainage des sols, des
hydrophytes et différentes sortes d’activités biologiques adaptées aux milieux
humides ». Cette définition reprend les trois caractéristiques du milieu humide :
l’hydrologie (inondation ou saturation en eau du substrat), la présence de végétation
hydrophile et d’un sol hydromorphe (Cowardin et al., 1979). Le système de
4
classification se divise en cinq grandes classes qui séparent les différents milieux
humides selon leur physionomie et leurs caractéristiques hydrologiques (Zoltai et
Vitt, 1995). La classe d’intérêt dans ce mémoire est celle du marécage qui se définit
comme « une terre humide dominée par les arbres ou grands arbustes (aussi
appelés taillis) et influencée par l’eau souterraine minérotrophe, sur des sols
minéraux ou organiques » (Adams et al., 1997). Selon cette classification, les
marécages incluent également les tourbières boisées. La végétation est dominée
par des arbres ou de grands arbustes qui forment un couvert minimal de 30 %. Le
pH du marécage varie largement ; on retrouvera des milieux oligotrophes (pH
inférieurs à 4,5) et des milieux eutrophes (pH de plus de 7,0).
La position des milieux humides par rapport aux éléments hydrographiques du
paysage permet une distinction supplémentaire : les milieux riverains et les milieux
isolés. Le terme isolé réfère à l’absence de lien hydrologique en surface avec un
élément hydrographique. Autrement dit, un milieu humide dit isolé est enclavé dans
un milieu mésique (Tiner, 2003 ; Tiner et Lebowitz, 2005). Cette notion présente des
aspects intéressants au point de vue écologique puisque les dynamiques et
processus des régimes sont propres aux milieux isolés et riverains.
Hydrologie
L’hydrologie est un élément clé dans la formation des marécages. L’hydropériode,
la variation des niveaux d’eau au cours d’une saison est très variable entre les
marécages. Par exemple, dans les « Cypress swamps », des bogs forestiers
bombés dominés par les cyprès présents dans le sud-est des États-Unis, il est
possible d’observer de l’eau libre durant presque toute l’année, puisque la nappe
phréatique est plus élevée que le niveau du sol (Mitch et Gosselin, 2015 ; Ehrenfeld
et Schneider, 1991), alors que les « bottoms land hardwood », des marécages situés
dans la plaine inondable de la même région, peuvent être inondés seulement lors
des crues printanières et avoir une nappe phréatique très basse pour le reste de
l’année (Hodges, 1997 ; Mitch et Gosselink, 2015). Cette baisse des niveaux d’eau
5
est due à une diminution des précipitations ainsi qu’à l’évapotranspiration de la
végétation (Mitch et Gosselink, 2015).
La nappe phréatique des marécages est très variable et sa hauteur change au cours
de la saison ainsi qu’entre les années (Zoltai et Vitt, 1995 ; Golet et al., 1993). Selon
les travaux de Lowry (1984) effectués dans des érablières rouges au
Massachusetts, la nappe phréatique est affleurante lors des saisons de croissance
particulièrement humides et peut descendre à plus d’un mètre de profondeur dans
les années les plus sèches, alors qu’elle se trouve à environ 20 cm sous la surface
lors des saisons normales. Cette profondeur atteint une moyenne d’un mètre après
la crue printanière dans les marécages canadiens (Mitch et Gosselink, 2015).
Les milieux riverains
Les marécages riverains sont à la fois dépendants de l’hydrologie de la rivière, mais
aussi de la géomorphologie de l’écosystème riverain, c’est-à-dire des conditions
géologiques, topographiques et édaphiques du bassin versant ainsi que de son
climat et de sa végétation (Naiman et al., 2005 ; Poff et al., 2007). Le débit, la
fréquence, la durée, la prévisibilité et l’instantanéité des crues agissent comme filtres
abiotiques et déterminent la composition des grandes communautés le long du
continuum riverain (Poff et al., 2007). La crue joue un rôle sur la succession des
communautés en permettant à la fois le transport de propagules de l’amont vers
l’aval et le maintien d’un cycle de perturbation régulateur dans les communautés
déjà établies (Nilsson et Svedmark, 2002 ; Nilsson et al., 2010). La nappe phréatique
des marécages riverains est suffisamment influente durant la saison de croissance
pour permettre le développement d’une végétation hydrophile et d’un sol
hydromorphe (Nilsson et Svedmark, 2002 ; Groffman et al., 2003 ; Mitch et
Gosselink, 2015). Toutefois, à l’étiage, le faible niveau d’eau cause un abaissement
de la nappe phréatique entraînant un stress hydrique. Les espèces présentes
doivent donc résister à la crue printanière et aux crues sporadiques au cours de la
saison de croissance, ainsi qu’à un stress hydrique à l’étiage (Mitch et Gosselink,
2015).
6
Les milieux isolés
Les marécages « isolés » sont enclavés localement par un milieu mésique ou un
habitat caractérisé par un sol non hydromorphe (Tiner, 2003). Cette définition est
toutefois loin d’être parfaite puisque l’isolement géographique des milieux humides
dans le paysage n’implique pas que ces derniers soient fonctionnellement isolés
(Leibowitz, 2003 ; Tiner, 2003 ; Mushet et al., 2015 ; Cohen et al., 2016). De plus, la
distance d’isolement minimale entre les milieux humides ou hydriques varie entre
les études (Mushet et al., 2015). Bien que le terme ne soit pas idéal, il est utilisé
faute de meilleure nomenclature. Dans le cadre du présent travail, les milieux
entourés d’une matrice de milieux mésiques ou urbains et qui ne sont pas
caractérisés par des eaux de surfaces permanentes sont considérés comme isolés
(Fossey et Rousseau, 2016).
Microtopographie
La microtopographie contribue à la richesse spécifique importante des marécages
(Brunland et Richardson, 2005 ; Alsfeld et al., 2009). Résultant des perturbations
naturelles, par exemple les chablis, la succession de buttes et de creux génère un
gradient d’humidité, de température et de texture du sol, offrant plusieurs niches
écologiques. La microtopographie favorise également une hétérogénéité dans la
fonte de la neige au printemps et l’accumulation d’eau lors des pluies (Valtera et
Schaetzl, 2017). Cette microtopographie permet la coexistence de nombreuses
espèces ; les buttes favorisent les espèces mésiques et ligneuses alors que les
espèces adaptées à l’anoxie croissent dans les dépressions (Paratley et Fahey,
1986 ; Ehrenfeld, 1995 ; Courtwright et Findlay, 2011).
Urbanisation
Fragmentation
L’étalement des milieux urbains et périurbains cause une conversion de l’usage des
terres, ce qui entraîne l’isolement des milieux naturels dans la matrice urbaine. Cette
fragmentation des habitats altère les conditions abiotiques des milieux naturels
7
(Ehrenfeld et al., 2003 ; Faulkner, 2004) suite à l’eutrophisation des cours d’eau, le
changement des régimes hydrologiques et l’augmentation de la luminosité et de la
température (Pickett et al., 2001 ; Hogan et Waldbridge, 2009 ; Kowarik, 2011 ;
Kaushal et al., 2014). La fragmentation modifie également les régimes de
perturbations naturelles comme les cycles de feu (Stevens et al., 2016) et les
inondations (Poff et al., 2007 ; Brice et al., 2017). De plus, l’isolement des
populations affecte les patrons de colonisation et d’extinction au sein des fragments
de végétation restants (Aguilar et al., 2006) et la variabilité génétique au sein des
populations (Honnay et Jacquemyn, 2007). Suite à l’enclavement dans la matrice,
on note des événements d’extinction de population d’espèces spécialistes et une
colonisation par des espèces généralistes (Laurance et al., 2012 ; Vellend et al.,
2017).
Les changements dans la matrice de paysage suite à l’étalement urbain permettent
à de nouvelles espèces de s’établir dans les fragments isolés. L’effet de lisière,
causé par les changements environnementaux de la matrice urbaine, notamment
l’abondance de lumière au sol, permet à plusieurs espèces synanthropiques de
s’installer à la marge des fragments sur une distance pouvant dépasser 30 mètres
(Gurevitch et al., 2008, Hamberg et al., 2009 ; Vallet et al., 2010). La fréquentation
des sites cause une destruction la végétation sous l’action du piétinement et entraîne
la création de sentiers. Ces sentiers génèrent un effet de lisière interne qui facilite la
dissémination des espèces synanthropiques vers l’intérieur du site et en altèrent la
composition (Cutway et Ehrenfeld, 2009, 2010 ; Bergeron et Pellerin, 2014). Dans
les marécages cependant, l’anoxie du milieu pourrait limiter la propagation de ces
espèces au-delà de la zone du sentier (Ehrenfeld, 2008).
Hydrologie
L’imperméabilisation du sol modifie les régimes hydrologiques des milieux humides.
À l’échelle du bassin versant, l’imperméabilisation des surfaces réduit l’infiltration
d’eau dans le sol et diminue l’évaporation, ce qui entraîne généralement une
diminution (Grischek et al., 1996 ; Garcia-Fresca, 2007) de la nappe phréatique
8
régionale et du débit de base des rivières. Dans les régions plus chaudes (p. ex.
Australie (Barron et al., 2013)), l’imperméabilisation des sols favoriserait un
rehaussement de la nappe phréatique dû à une diminution de l’évapotranspiration.
En l’absence d’études spécifiques, il est cependant difficile de prédire l’ampleur des
changements au niveau de la nappe phréatique d’une région donnée, suite à
l’urbanisation (Bhaskar et al., 2016). Plusieurs conditions naturelles telles que le
climat et la quantité de précipitations, la topographie, le type de sol (lié à l’infiltration
et au ruissellement de surface) ainsi que le type et la densité de végétation (lié à
l’évapotranspiration) déterminent le régime hydrologique local (Bhaskar et al., 2016).
Les facteurs anthropiques comme la densité de la couverture des terres et la
proportion de végétation, les méthodes de gestion des eaux pluviales et la vétusté
des réseaux d’aqueducs interagissent avec les conditions naturelles pour influencer
le comportement de la nappe phréatique (Price, 2011 ; Hamel et al., 2013 ; Bhaskar
et al., 2016).
Un changement des niveaux d’eau dans les marécages modifie la composition des
communautés végétales. Une augmentation trop importante des niveaux d’eau
cause la mort des arbres composant la canopée (Kingsford, 2000). À l’inverse, une
diminution de la contrainte anoxique favorise la progression de la végétation
terrestre dans le milieu (Ehrenfeld et Schneider, 1993 ; Ward et Stanford 1995 ;
Toner et Keddy, 1997). Plusieurs études effectuées sur la végétation riveraine
rapportent un déclin des espèces indigènes et une augmentation des espèces
exotiques et rudérales suite à la modification du chenal de la rivière et du contrôle
des niveaux d’eau (Merritt et Cooper, 2000 ; Naiman et al., 2005 ; Brice et al., 2017).
Par exemple, à l’échelle des États-Unis le contrôle des débits des rivières
harnachées masque les variabilités naturelles en homogénéisant les conditions
environnementales, facilitant l’implantation d’espèces exotiques et cosmopolites
(Nilsson et Svedmark, 2002 ; Poff et al., 2007). Il est difficile de déterminer si les
milieux humides enclavés dans la matrice urbaine recevront plus ou moins d’eau
puisque chaque site est soumis à un ensemble de facteurs environnementaux très
locaux (Ehrenfeld et al., 2003). Toutefois, l’urbanisation est généralement associée
9
à des sites dont les niveaux d’eau sont plus variables au cours d’une même saison
(Booth, 1991 ; Stander et Ehrenfeld, 2009 ; Bhaskar et al., 2016).
Dans les milieux riverains, l’imperméabilisation des terres favorise l’incision du
chenal. Lors d’un épisode de pluie, les surfaces imperméables accélèrent et
concentrent les écoulements de surface dans les cours d’eau urbains, causant des
crues soudaines et rapides qui contribuent à une érosion des berges et du lit de la
rivière (Groffman et al., 2003). L’incision de chenal combinée à un débit de base
plus faible du cours d’eau entraînent un abaissement de la nappe phréatique dans
le milieu adjacent (Walsh et al., 2005 ; Hardison et al., 2009). Les activités
anthropiques modifient non seulement les caractères physico-chimiques et la
quantité de nutriments disponibles (Paul et Meyer, 2001 ; Hogan et Waldbridge,
2007), mais également la connectivité amont-aval en altérant les patrons de
dispersion des espèces. Ceci modifie la composition des communautés végétales
(Naiman et al., 2008 ; Aronson et al., 2017). Par exemple, la présence de barrages
sur les rivières diminue la hauteur des niveaux d’eau atteints lors des périodes de
grandes crues. Or, ces crues correspondent au moment de dispersion des
propagules hydrochores (Poff et al., 2007 ; Merritt et Wohl, 2002). On observe une
diminution du nombre de propagules puisqu’elles sont retenues par le barrage, ainsi
qu’une diminution de la dispersion des propagules dans les milieux adjacents due à
des niveaux d’eau plus bas (Nilsson et al., 2010).
Dans les milieux humides isolés, quelques auteurs ont rapporté que, suite à
l’urbanisation, l’apport en eau se faisait principalement par le ruissellement des eaux
de surface (Owen, 1995 ; Barksdale et al., 2014 ; Bhaskar et al., 2016). Il est
cependant difficile de conclure la direction des écoulements de surface sans une
cartographie détaillée de la microtopographie des terres adjacentes à chaque milieu
humide.
10
Dette d’extinction et patron de diversité bêta
Dans les îlots naturels, la réponse de la végétation à la destruction de la matrice
naturelle adjacente n’est pas immédiate (Tilman et al., 1994 ; Jackson et Sax, 2010).
En effet, les communautés n’atteignent l’équilibre (l’état de « relaxation », selon
Diamond, (1972)) qu’après plusieurs années. Même lorsque les perturbations sont
in situ, c’est-à-dire dans le site à l’étude, le délai peut être marqué. En comparant
deux forêts soumises à des perturbations anthropiques in-situ similaires, Vellend et
al. (2006) ont estimé à près d’un siècle le délai nécessaire pour la disparition
d’espèces qui étaient présentes avant le début de la dégradation. Le délai n’est pas
le même pour toutes les espèces : celles qui ont un temps de colonisation et de
disparition rapide réagissent plus rapidement, contrairement à celles ayant un taux
plus lent (Vellend, 2004). Ces dernières produisent également souvent une faible
quantité de graines par individu, et sont caractérisées par un âge de reproduction
tardif et une courte distance de dispersion (Verheyen et al., 2004 ; Vellend et al.,
2006). Les espèces longévives sont également plus résilientes puisqu’elles se
maintiennent dans le milieu malgré un échec reproducteur (Jackson et Sax, 2010).
Dans les communautés qui ne sont pas à l’équilibre, il est possible d’observer la
superposition de plusieurs cortèges floristiques. Certaines des espèces présentes
initialement qui sont appelées à disparaître localement cohabitent avec de nouvelles
espèces favorisées par le changement des conditions du milieu suite à
l’urbanisation.
Cette superposition de cortèges floristiques peut se traduire par une augmentation
de la diversité bêta due à l’introduction d’espèces différentes selon les sites, causée
par l’hétérogénéité de la matrice urbaine et des contraintes environnementales
divergentes (Ramalho et Hobbs, 2012 ; Godefroid et Koedam, 2007) et par la
pression de diaspores (Pickett et al., 2001 ; Lockwood et al., 2005). Ceci a pour
conséquence de présenter, à première vue, un phénomène de diversification, mais,
puisque ces espèces sont synanthropiques ou généralistes, on observe une
diminution de la diversité de la flore à l’échelle régionale puisque les fragments
gagnent en homogénéité avec les espèces des milieux adjacents (Brice et al., 2017).
11
12
Objectifs et Hypothèses
L’objectif de ce projet de maîtrise est de décrire les conséquences de l’urbanisation
sur la composition floristique des marécages dans la région de Québec. Plus
précisément, les questions suivantes ont été adressées :
1) L’urbanisation est-elle associée à une augmentation ou une diminution de la
diversité bêta à l’échelle régionale ?
2) Quelle est la réponse spécifique des espèces indicatrices de milieux humides,
terrestres et exotiques ?
L’hypothèse générale est que l’urbanisation entraîne un relâchement des principales
contraintes environnementales des marécages, notamment la contrainte anoxique,
modifiant ainsi les communautés végétales des sites enclavés dans la matrice
urbaine. Plus spécifiquement :
1) La complexité des éléments du paysage urbain favorise l’introduction
d’espèces différentes entre les sites causant une augmentation de la diversité
bêta.
2) L’augmentation de l’intensité de l’urbanisation favorisera une plus grande
richesse spécifique des espèces exotiques dans les sites plus perturbés. Ces
espèces s’implanteront notamment au détriment des espèces de milieux
humides dues à une perturbation des cycles hydrologiques naturels.
13
Chapter 1 Urbanization fosters differentiation of swamp
vegetation
14
Résumé
L’urbanisation est l’une des causes principales du déclin de la biodiversité à l’échelle
mondiale, mais ses conséquences sur les milieux humides urbains n’ont que
rarement été étudiées. Nous examinons ici comment la richesse spécifique et la
diversité bêta des marécages varient en fonction de l’urbanisation dans
l’agglomération de Québec, Canada. Nous avons échantillonné 34 marécages
distribués le long d’un gradient d’urbanisation, évalué en fonction de la couverture
de canopée dans une zone tampon d’un rayon de 100 m à la périphérie des
marécages. Les espèces vasculaires ont été recensées et des variables
environnementales furent mesurées dans 92 quadrats. Nous avons testé la variation
de la richesse spécifique selon le gradient d’urbanisation en tenant compte du statut
des espèces (indigène indicatrice de milieux humides, indigène terrestre, et
exotique). La diversité bêta a été calculée comme la similarité de la composition
floristique entre les sites et les différences obtenues furent évaluées en utilisant un
test de dispersion de l’homogénéité de la variance. Nous avons également effectué
un partitionnement la diversité bêta en ses deux composantes (remplacement et
différence de richesse) afin d’expliquer la variation de la composition en espèces
selon le niveau d’urbanisation. Nos résultats ont montré que la richesse en espèces
exotiques augmentait avec l’urbanisation alors que la richesse en espèces indigènes
demeurait constante. Nous avons également constaté une plus grande diversité
bêta dans les marécages urbanisés et que cette différenciation biotique était
principalement causée par le remplacement d’espèces. Ces patrons, combinés à
une augmentation des espèces exotiques terrestres avec l’urbanisation, suggèrent
un relâchement de la contrainte anoxique au moins dans quelques sites, ce qui a pu
contribuer à la diversification biotique à l’échelle régionale. Cependant, ce résultat
pourrait n’être que temporaire et refléter les premières étapes de la colonisation des
espèces exotiques dans les marécages.
15
Abstract
Urbanization is one of the main drivers of biodiversity decline worldwide, but this
process has seldom been evaluated for urban wetlands. Here, we examine how
plant species richness and beta diversity of swamps varied with urbanization in the
Quebec City, Canada. We inventoried 34 swamps distributed along an urbanization
gradient (forest cover between 25 and 87% in a 100 m radius buffer zone). Vascular
species were sampled in 92 plots and abiotic variables as well as proxies (bryophyte
abundance, microtopography, and pedologic data) were measured. We tested
whether species richness varied along the urbanization gradient and according to
the species type (native wetland, native upland or exotic species). Beta diversity was
calculated as between-site similarities in composition, and differences were
evaluated using tests for homogeneity in multivariate dispersion. We also partitioned
beta diversity into its component (turnover and richness difference) for each species
type to better understand their response to an increase of urbanization. We found
that exotic species richness increased with urbanization while native wetland and
upland species richness were similar to each other and remained constant along the
same gradient. Yet, exotics were six to 27 times less diversified than native species.
We also found a greater beta diversity in urbanized swamps, mostly caused by
species turnover. We also observed a decrease of bryophyte abundance and a
decrease of microtopography, thus fewer microhabitats, with an intensification of
urbanization. These changes, combined with an increase of exotic upland species
suggest the release of the anoxia constraint at least in a few sites, which might have
favored spontaneous colonization by exotics, and enhance diversification at the
regional scale. This result might reflect only the first stages of exotic colonization and
thus might be temporary.
16
Introduction
Urbanization is one of the main drivers of biodiversity change worldwide (e.g.,
Chapin et al., 2000; Thuiller, 2007). At broad spatial scale, urbanization has been
mostly associated with biotic homogenization (BH) which corresponds to an increase
in similarity of species composition (i.e., decrease of beta diversity) over time or
across sites (McKinney and Lockwood, 1999; Olden and Rooney, 2006; McKinney,
2006; La Sorte et al., 2014). This loss of beta diversity is often caused by widespread
generalist or exotic species replacing local specialist ones (McKinney and
Lockwood, 1999; La Sorte et al., 2007). However, despite the attention that the
concept of BH has received in the last decade, uncertainties persist toward the
underlying causal factors as well as the plurality of outcomes related to this process
(Olden and Poff, 2003; Olden and Rooney, 2006). For example, even though a
decline in beta diversity has been largely associated with an increase of exotic
species following land-use changes, BH has also been attributed to the spread of
native species (Tabarelli et al., 2012; McCune and Vellend, 2013; Beauvais et al.,
2016). In addition, differentiation rather than homogenization can occur with
urbanization (McKinney, 2008), depending on the size and composition of the initial
species pool (Olden and Poff, 2003), the balance between native vs. non-native
species and their residential time (Kühn and Klotz, 2006; Lososová et al., 2012;
2016) and the intensity and type of urbanization (Flynn et al., 2009; Allan et al., 2015,
Newbold et al., 2015). It follows that urbanization is a complex process (Grimm et
al., 2008) that can accentuate or buffer environmental constraints prevailing in urban
ecosystems (Pennington et al., 2010; Brice et al., 2017) and gaps remain in our
knowledge of the mechanisms behind homogenization or differentiation of urban
ecosystem remnants, such as grasslands, forest or wetlands.
Wetlands are receiving increasing attention due to their great supply of ecosystem
services (MEA, 2005; Maltby and Acreman, 2011), notably in urban landscapes
where they are recognized as critical green infrastructure for flood control, water
purification, aesthetics, cooling effect and recreation (Taha, 1997; Bolund and
Hunhammar, 1999; Lee and Scholz, 2006; Sun et al., 2012; McLaughlin and Cohen,
17
2013). Understanding wetland response to urbanization is mandatory to develop
management plans that will make it possible to maintain the integrity of their species
composition and the sustainability of their ecosystem services. Wetlands might be
prone to homogenization following urbanization as wetland plants usually spread
more widely than those associated with mesic forests (Santamaría, 2002; Ricklefs
et al., 2008). Wetlands are also highly susceptible to invasion by exotic species
(Galatowitsch et al., 1999; Zedler and Kercher, 2004; Larson et al., 2016), although
studies mostly focused on riparian and herbaceous dominated wetlands. On the
other hand, differentiation (increase of beta diversity) following environmental
changes and subsequent species establishments have been shown in wetland
communities (Ehrenfeld and Schneider, 1991; Favreau et al., 2019).
Compared to mesic forests or other wetlands, forested wetlands such as swamps
show the particularity of being simultaneously constrained by both low light
availability on the ground and periodic anaerobic soil conditions during the growing
season (Conner et al., 1981; Mitsch and Gosselink, 2000; Colmer and Voesenek,
2009), which lead to a strong selection pressure for species establishment (Battaglia
et al., 2000; Lin et al., 2004). Land use changes arising from urban sprawl may alter
stress regime in swamps, notably due to rain collectors trapping surface run-off,
thereafter impeding groundwater recharge in swamps and releasing the anoxia
stress constraint (Azous and Horner, 1997; Kentula et al., 2004). This may cause
shifts of ecological conditions, allowing exogenous species, either native generalists
or exotics, to disperse from surrounding heterogeneous anthropic lands and
establish themselves in such urban swamps (Ehrenfeld and Schneider, 1991;
Findlay and Bourdages, 2000; Ehrenfeld, 2008; Cutway and Ehrenfeld, 2009). For
example, urbanization has been associated with a decrease of flooding period and
duration in riparian forests, a stress release process that led to a greater variation in
species composition across sites (Brice et al., 2017). Following this process, we may
assist to biotic differentiation rather than homogenization in such systems. It remains
that studies on the impact of urbanization on swamps are scarce and most were
conducted on sites greatly variable in size (between less than 1 ha to 440 ha), which
18
makes it hard to draw clear conclusions on the impact of urbanization on forested
wetland flora.
In this study, we examine how plant species richness and beta diversity of swamps
varies with urbanization in the Quebec City metropolitan area, Canada. More
precisely, we addressed the following questions: (i) Is urbanization associated with
biotic homogenization or differentiation in swamp flora? (ii) How urbanization affects
species composition of swamps? (iii) What is the specific response of wetland and
upland species as well as exotics to different urbanization levels? Because we
expected stress release after urbanization, we hypothesized a biotic differentiation
related to urbanization intensity. We predicted an increased beta diversity and a
divergence in species composition between swamps surrounded by urbanized
landscapes compared to less disturbed ones. We also anticipated urbanization to
foster upland and exotic species richness.
Methods
Study area
The study was conducted during the summer of 2016 in the Quebec City
metropolitan area (Figure 1, hereafter referred to as Quebec City), the seventh most
populous metropolitan region of Canada (548 km2, 569 717 inhabitants; Statistics
Canada, 2016). Although built-up areas increased by 79% in the last 35 years in this
region (Nazarnia et al., 2016), remnants of natural habitats still represent half of the
territory while agricultural lands represent 11% and built-up surfaces 39% of the
landscape. Built-up surfaces can be further divided into residential (24%),
industrial/commercial (5.5%), road network and mining areas (5%) with the
remaining space occupied by vacant lots (4.5%) (Cimon-Morin and Poulin, 2018).
Wetlands represent 8% (4 921 ha) of the natural territory and half of them are
swamps (Beaulieu et al., 2014).
19
Figure 1: Location map of the 34 sampled swamps (dots) characterized by three levels of urbanization (low, intermediate and high) in Quebec City, Quebec (Canada), 2016.
Site Selection and Sampling
The site selection process was based on an initial map where wetlands larger than
0.3 ha had been delineated and classified by photointerpretation into seven classes
(bog, fen, forested peatland, marsh, swamp, wet meadow and shallow water). From
these 791 mapped wetlands, we selected swamps according to the following criteria:
1) a distance of at least 300 meters between sampling sites, 2) a balance between
riparian and isolated swamps (i.e. not directly connected to a permanent water
course (Blanchette et al., 2019), and 3) sites ranging from 1 to 6 ha to avoid size
effect bias. We also rejected all swamps surrounded by agricultural fields. The
remaining 102 wetlands were field-validated to remove bush-dominated and
destroyed swamps, as well as forested peatland and misinterpreted wetlands.
20
Finally, 34 wetlands met our criteria and their land use composition was
characterized by a 100 m buffer zone with 9 categories (Appendix I) by
photointerpretation of color orthophotos (Google, 2018) in QGIS 3.0.0 (QGIS
Development Team, 2018). We then used a non-hierarchical k-means clustering
(Legendre and Legendre, 2012) to define groups of landscape urbanization level
surrounding swamps. A Principal Coordinate Analysis (PCoA) (Legendre et
Legendre, 2012) based on land use composition in the immediate surroundings of
each sampling site was performed in order to determine the land use gradients
underlying this urbanization gradient (Appendix II).
A total of 92 plots were sampled across the 34 swamps, with 2 to 5 plots per swamp
depending on its size. Within each swamp, plots of 400 m2 (20 × 20 m) were
randomly positioned while respecting a 30-meter distance between each plot to
avoid spatial autocorrelation and a 25-meter distance from the edge to avoid edge
effect (Alignier et al., 2014). Vegetation sampling was carried out between the end
of June (avoiding spring ephemeral) and beginning of September 2016 to avoid
spring ephemeral. Species cover in each plot was assessed using seven classes:
<1%, 1–5%, 6–10%, 11–25%, 26–50%, 51–75%, 76–100% and using nomenclature
from VASCAN (Brouillet et al., 2019). We found no correlation between swamp size
and species richness (r = 0.06, P = 0.738), indicating that the sampling method did
not induce species-area bias.
Environmental variables and proxy were sampled or evaluated in each plot to further
understand how plant communities respond to urbanization. Following Saucier
(1994), we evaluated soil texture with a quantitative scale (0: sand to 12: clay) as
well as the size, depth and abundance of soil mottles and humus thickness. Soil
mottles and humus and peat thickness account respectively for water table depth
and near-surface water saturation, as humus is degraded more rapidly in aerobic
conditions (Zoltai and Vitt, 1995; Mitsch and Gosselink, 2015). Variation in
microphotography was assessed with an index correlated with the amplitude
between pits and mounds (0: flat, 1: <0.5 m, 2: 0.5-1 m, 3: more than 1 m of
21
amplitude). The cover of bryophytes (largely dominated by the genus Sphagnum),
vernal pools and bare ground surfaces were estimated with the same classes as for
vegetation. This variable accounts for water presence at ground level as above
ground, as the most common bryophyte found in Canadian forest requires wet or
humid condition (Goguen and Arp, 2017).
Data Analysis
Species classification
To better understand the impacts of urbanization levels on plant communities, we
classified all species in three mutually exclusive groups (native wetland, native
upland and exotic species). First, we discriminated species according to their origin
(native or exotic). Then all native species were sorted according to their habitat
preference (wetland or upland species; Appendix III). We used wetland indicator
status (Reed, 1988) to sort native species into Wetland and Upland species. We
considered wetland species those that are classified as “obligate” or “facultative
wetland” while upland species included those classified as “facultative,” “facultative
upland” and “upland” species. Wetland indicator status follows Bazoge et al. (2014)
and the PLANT database (USDA, 2019). Only two species, Lythrum salicaria and
Lysimachia nummularia were at the same time exotics and wetland species; they
were neither frequent (15% and 9% of the sites respectively) nor abundant (<1% of
cover in each site for both species) and were thus exclusively classified as exotic.
Those three mutually exclusive groups (wetland, upland and exotic species) are
hereafter referred to as species status.
Species Richness
We tested whether species number per site varied along the urbanization gradient
(low, intermediate, and high) and according to species status (wetland, upland or
exotic species), as well as the interaction between both factors, using linear mixed-
effect models. Because a significant interaction was found between urbanization
intensity and species status, we tested the individual effect of each factor with linear
mixed-effect model for each level of the other factor and computed least square
means comparisons. Model residuals followed a normal distribution.
22
Beta Diversity
Species beta diversity was compared between swamps of different urbanization
levels with tests of homogeneity for multivariate dispersions (PERMDISP; Anderson
et al., 2006). PERMDISP calculates the distance of each site to the centroid in
ordination space (PCoA) and then tests whether these distances are different
between groups (i.e., low, intermediate and high level of urbanization) through
permutations. More precisely, a site-by-species matrix was first computed using
importance values of species (IV: Barbour et al., 1997). The IVs were computed as
the means of the species relative frequency (number of plots per swamp in which a
species occurred relative to the total number of occurrences of all species) and
relative dominance (cover of a species per swamp relative to the total cover of all
species, using the median of the cover classes). We used IVs because our sampling
design implied a different number of sampling plots per site. Then, a site-by-site
distance matrix was computed using Hellinger distance (Legendre and Gallagher,
2001). This matrix was used to compute the centroid of each group. Then, the
distance of each site to its associated group centroid was calculated, and the
dispersion of these distances (within-group variance) was used as an estimate of
beta diversity (the greater the within-group variance, the higher the beta diversity).
Finally, the site-to-centroid distances were subjected to an ANOVA with 9,999
permutations to determine whether the dispersion (variance) differed between
groups. A distinct analysis was performed for the entire flora (total pool of species)
as well as for each species status (wetland, upland or exotic species).
To detect species shifts (turnover) among urbanization levels, we tested for location
differences between centroids, using PERMANOVA with pseudo-F ratios (9,999
permutations; Anderson, 2001). Because this test is sensitive to differences in
multivariate dispersion (Anderson and Walsh, 2013), data visualization was used to
support interpretation of the statistical test. The differences in multivariate dispersion
and centroid location among urbanization levels were illustrated in PCoA ordinations
based on their respective distance matrix.
23
To better understand the mechanisms driving beta diversity, we further looked at the
changes occurring inside communities: i.e., species turnover and richness
difference. We partitioned beta diversity with the Sørensen dissimilarity following
Legendre (2014) using presence-absence data, as the partitioning cannot be done
on relative measures (Borcard et al., 2018). Within each level of urbanization, we
conducted four partitionings, one of the total pool of species and one for each group
of species status (wetland, upland and exotic species).
Environmental Factors
To assess how community composition is related to environmental factors, we
performed a Redundancy Analysis (RDA) using Hellinger-transformed community
data (Legendre and Gallagher, 2001). Explanatory variables were subjected to a
stepwise selection to choose a parsimonious model.
All statistical analyses were performed using R (v. 3.5.1; R Foundation for Statistical
Computing, Vienna, AT). Non-hierarchical clustering, multivariate dispersion and
variable transformation were done with the vegan package (Oksanen et al., 2016),
while beta diversity partitioning was computed with {adespatial} (Dray et al., 2017).
Linear models (lme) and multiple comparison (pairs) were realized using respectively
nlme (Pinheiro et al., 2017) and lsmeans packages (Russel, 2017) (Rcore Team,
2019).
Results
Urbanization and species richness
A total of 280 taxa (112 wetland, 119 upland and 49 exotic taxa) were identified in
sampled swampsspecies status. The most frequent species (in> 90% of the
swamps) were Acer rubrum and Dryopteris carthusiana, both native wetland species
(see Appendix III for species nomenclature). The most frequent upland species were
Athyrium filix-femina (89% of sites), Abies balsamea (83%) and Amelanchier arborea
(83%) while Epipactis helleborine (40%) and Ranunculus repens (29%) were the
most frequent exotic species.
24
The impact of urbanization on species richness differed according to the species
status (Table 1). Only exotics responded to urbanization gradient, with about 2 and
4 times more species at intermediate and high urbanization levels than at low
urbanization level, respectively (Figure 2). The richness of wetland and upland
species did not vary along the urbanization gradient and were similar within each
urbanization level (Figure 2). However, exotic species were 27, 11 and 6 times less
diversified than native species (both wetland and upland species summed together)
at low, intermediate and high levels of urbanization, respectively (Figure 2).
25
Table 1: Effect of urbanization level (low, intermediate, high) and species status (wetland, upland, exotic) as well as their interactions on mean species richness tested with a linear mixed-effect model and contrasts. Bold indicates significant differences.
Species status ~
Urbanization level DF F p
Urbanization 31 0.32 0.7285
Status 62 216,158 <.0001
Urbanization: Status 62 5.512 0.0007
Urbanization | Status Estimate SE t-ratio p
Wetland species
Low — Int. 0.074 0.381 0.193 0.980
Low—High 0.298 0.387 0.768 0.725
Int. —High 0.224 0.352 0.637 0.801
Upland species
Low — Int. 0.281 0.381 0.739 0.743
Low—High 0.619 0.387 1.599 0.261
Int. —High 0.338 0.352 0.961 0.607
Exotic species
Low — Int. -0.844 0.381 -2.215 0.084
Low—High -1.522 0.387 -3.928 0.001
Int. —High -0.678 0.352 -1.928 0.148
Status | Urbanization Estimate SE t-ratio p
Low
Exo—Wet. -4.218 0.373 -11.32 <.0001
Exo. —Up. -4.827 0.373 -12.954 <.0001
Wet. —Upl. -0.609 0.373 -1.635 0.239
Intermediate
Exo – Wet. -3.301 0.310 -10.646 <.0001
Exo. —Upl. -3.702 0.310 -11.941 <.0001
Wet. —Upl. -0.401 0.310 -1.294 0.404
High
Exo—Wet. -2.399 0.323 -7.433 <.0001
Exo. —Upl. -2.686 0.323 -8.324 <.0001
Wet. —Upl. -0.287 0.323 -0.891 0.648
26
Figure 2: Differences in mean species richness (%) according to urbanization levels and species status, bars provide standard deviation. Capital letters indicate differences between levels of urbanization within a single species status and lower case letters indicate differences between species status within a single level of urbanization. Contrasts were used to assess significance (p <0.05).
Beta Diversity
When computed on the total pool of species, beta diversity in swamps differed
between urbanization levels (F = 20.7; P = 0.0001). More precisely, there was a
significant increase in site dispersion around centroids, from low to high urbanization
levels (Figure 3; as indicated by ellipse size). Differences in beta diversity were
associated with changes in species composition among urbanization levels as the
test for centroid location was significant (F = 4.3; P = 0.00006). The even spacing
between pairs of centroids further indicates a constant change of species
composition among all urbanization levels (Figure 3).
Low Intermediate High
Mean Species Richness
Specie
s r
ich
ness
010
20
30
40
50
a
a
b
a
a
b
a
a
b
A A AA A A
A AB B
Species Status
Wetland
Upland
Exotic
27
Figure 3: Influence of urbanization levels on the multivariate dispersion of species composition in swamps. Urbanization levels were determined in immediate surroundings of swamps in a 100 m radius buffer. Taxonomic beta diversity is measured as the distance of each site to their group centroid using Hellinger distance and represented here on the first two axes of PCoA, circles corresponding to standard deviation. Boxplots show swamp-to-centroid distance (median and quartiles) for each urbanization level. On the PCoA, changes in dispersion around centroids reflect variation in beta diversity; a change of centroid position indicates species turnover. Circles are ellipses of standard deviation Dots colours represent levels of urbanization (white: low, gray: intermediate and black: high).
This pattern of swamp differentiation also appeared when analyzing wetland and
upland species distinctively; beta diversity increased from low to high level of
urbanization (Table 2bc). Yet, when considering exotic species only, beta diversity
remained constant along the urbanization gradient (Table 2d). The processes
involved in beta diversity patterns also differed between groups of species status.
For all species, and especially wetland or upland species, species replacement was
the main process explaining beta diversity patterns (Table 2 abc). When considering
1
2
3
Multivariate distance to centroid
method = "euclidean"
PCoA 1
PC
oA
2
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
Low Intermediate High
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Distance to centroid
Dis
tance t
o c
entr
oid
A B C
28
all species or wetland species only, replacement was more influential than richness
differences at all urbanization levels but especially at high level. For upland species,
the respective contribution of both processes was constant among urbanization
levels, with a peak at intermediate level (Table 2abc). For exotic species, beta
diversity of swamps was driven by richness differences, especially at low
urbanization where it was four times more influential than species replacement
(Table 2d).
Table 2: Partition of beta diversity (BD) into replacement (turnover between species) and richness difference (changes in the number of species) at different levels of urbanization (low, intermediate, high) on a) all, b) wetland, c) upland and d) exotic species. Replacement and richness difference are reported in percentages of the total beta diversity value.
Urbanization
level
BD total Replacement
(%)
Richness
Difference
(%)
a) All species
Low 0.16 60.7 39.3
Intermediate 0.24 70.4 29.6
High 0.28 79.7 20.3
b) Wetland
Low 0.18 55.5 44.5
Intermediate 0.25 61.4 38.6
High 0.27 72.3 27.7
c) Upland
Low 0.15 63.3 36.7
Intermediate 0.24 70.6 29.4
High 0.30 63.7 36.3
d) Exotic
Low 0.30 17.9 82.1
Intermediate 0.38 43.9 56.1
High 0.35 47.2 52.8
29
Environmental Changes and Species Composition
The urbanization gradient was mainly represented on the first axis of the RDA which
explained 7.7% of total variation (58.4% of explained variation) in species
composition (Figure 4). Each different level of urbanization was characterized by co-
occurring groups of species. Less urbanized sites were associated with abundant
bryophyte cover, hydromorphic soil feature (red mottle) as well as a well-developed
microtopography (Figure 4). Those sites were characterized by the presence of
wetland (Coptis trifolia, Ilex mucronata, Larix laricina, Osmundastrum
cinnamomeum, and Thuya occidentalis) and upland (Abies balsamea, Aralia
nudicaulis, Betula alleghaniensis, Picea rubens, Taxus canadensis and Tsuga
canadensis) species. Moderately urbanized sites were associated the presence of
both wetland (Alnus incana subsp. rugosa, Onoclea sensibilis and Spirea alba
subsp. latifolia) and upland species (Athyrium filix-femina and Betula paperyfera).
Finally, highly urbanized sites were associated with species of different habitat
preference, with exotic species almost restricted to this end of the urbanization
gradient (Acer negundo, Crataegus spp., Fraxinus spp., Populus balsamifera,
Prunus virginiana and Ulmus americana).
30
Figure 4: Correlation triplot relating five selected environmental variables (arrows), 34 swamps (dots) and 29 species (see code for species in appendix III). Last letter of species name’s indicate their status (W: wetland, U: upland, E: exotic) and only species most fitted to the model are shown. Angle between sites, environmental variables and themselves reflects their correlation. Orthogonal projection of site on an environmental variable approximates its value. Dot colours represent levels of urbanization (white: low, gray: intermediate and black: high).
FRA.PEN W
MAT.STR W
ACE.NEG E
SAL.FRA E
ULM.AME WPOP.BAL W
FRA.AME U
SYM.FOE W
TSU.CAN U TAX.CAN U
BET.ALL U
ARA.NUD U
ABI.BAL UPIC.RUB U
OSM.CIN W
ILE.MUC W
SOR.AME U
COP.TRI W
LAR.LAR W
THU.OCC W
ALN.INC W
FRA.NIG W
ONO.SEN W
COR.CAN U
PRU.VIR U
CRATAEGUS.SP U
COR.SER W
AMELANCHIER.SP U SPI.LAT W
OSM.REG W
RUB.PUB W
Red mottle size
Microtopography
Humus thickness
Bryophyte cover
20
-2-4
-2 0 2 4
RDA 1 (7.7%)
RD
A 2
(2.0
%)
31
Discussion
In this study, we predicted that the flora communities of swamps would diversify with
urbanization as upland and exotic species co-occurred. Our results indeed showed
a clear increase in beta diversity along the urbanization gradient studied. The plant
communities of swamps surrounded by a low level of urbanization were most similar
among each other while those of swamps surrounded by highly urbanized areas
were most dissimilar. This effect of urbanization was not associated with any change
in richness of wetland and upland species but was rather related to a replacement
in these two groups, as well as an increase in the number exotic species, although
the latter remained four times less diverse than native ones in swamps of highly
urbanized areas.
Species richness
Plant species richness in wetlands have often been related to the degree of human
disturbances in their surrounding landscapes, with most studies reporting a
decrease in species richness with intensifying disturbances (Ehrenfeld, 2000;
Faulkner, 2004; Kercher and Zedler, 2004; Moffatt et al., 2004; Houlahan et al.,
2006; Lougheed et al., 2008; Noble and Hassall, 2015). We found no impact of
urbanization intensity on richness of wetland or upland species but an increase of
about four times of exotic richness along the urbanization gradient. Relationships
between disturbance, native and exotic richness are complex. Some have attributed
the lower species richness of urban wetlands to the dominance of exotic species
(Lougheed et al., 2007; Larson et al., 2016), although the role of exotics in extirpating
native species is still controversial (Farnsworth and Ellis, 2001; Lavoie et al., 2003).
Others have found that reduced richness in wetlands was associated to dominant
species without any regard of their origin (Houlahan and Findlay, 2004). In our study,
exotics showed an averaged cover of less than 8%, even at high urbanization levels,
which is low compared to other studies on freshwater wetlands for which exotic
species can reach 50% cover (Magge et al., 1999). Exotics were therefore likely not
abundant enough in our study sites to have any detrimental effect on native species
richness. The studied swamps had a closed canopy (89% of shade) which may
32
explain our results as light availability is a strong filter for exotic establishment in
wetlands (Maurer and Zedler, 2002; Chen et al., 2013) and other ecosystems
(Zefferman et al., 2015). We noted many shade-tolerant species in our study sites
such as Coptis trifolia, Osmundastrum cinnamomeum and Taxus canadensis. The
absence of apparent impact of urbanization on native (wetland and upland) species
richness has also been reported for forested wetlands of New Jersey (Ehrenfeld,
2005) and Northeastern Illinois (Chu and Molano-Flores, 2013).
Beta diversity
Despite the absence of change in species richness for wetland and upland native
plants, and the weak contribution of exotics to the flora of swamps in our study
region, we showed a clear effect of urbanization on beta diversity of swamps. Low-
urbanized swamps surrounded by forest were much more similar to each other than
those located within urbanized landscapes. Such an increase in beta diversity with
urbanization intensity of the surrounding landscape has already been shown for
different types of wetlands in both urbanized and agricultural landscapes (Ehrenfeld
and Schneider, 1991; 1993; Rudis, 1995; Moges et al., 2017). This is the case for
peatlands for example, which are affected by regional agricultural drainage and for
which newly established forested species contribute to increase the diversity of their
original flora (Lougheed et al., 2008, Favreau et al., 2019, Pinceloup et al.,
submitted). As well, marshes of developed landscapes in the Muskegon River basin
in Michigan showed a greater beta diversity than marshes located in forested
landscapes (Lougheed et al., 2008). These results are also supported by studies on
floodplains following habitat loss and increased fishery intensity (Zhang et al., 2018)
and on riparian forests along urbanization gradients (Brice et al., 2017). Although
urbanization has been largely associated with biotic homogenization, this process is
often associated with large scale investigations, occurring mainly among cities
(McKinney, 2006; Qian and Ricklefs, 2006; La Sorte et al., 2007; Knapp and Wittig,
2012; Thomas, 2013). At local scale, that is along the urbanization gradient within
cities, biotic differentiation has often been found (Kühn and Klotz, 2006; Aronson et
al., 2015).
33
Two mechanisms may lead to increased beta diversity: species replacement and
enrichment (Legendre, 2014). The former is related to spatial turnover of species
whereas the latter is associated with increasing species richness across sites
(Baeten et al., 2012). Changes in species richness, as opposed to species turnover,
has been identified as the main mechanism leading to homogenization patterns
across a variety of taxonomic groups, spatial extent and grain sizes (Baiser et al.,
2012). In our study, the differentiation of swamps was mainly related to species
replacement (turnover) from site to site. Yet, this was true only when we considered
either the total pool of species, wetland or upland species; it did not apply to exotics
which were mostly associated with enrichment (Table 3). In addition, species
replacement was more influential at high urbanization levels for all, wetland or upland
species, while enrichment of exotic species was more important at low urbanization
levels. On one hand, this implies that as urbanization intensifies, wetland and upland
species composition changes, thereby increasing beta diversity along the studied
gradient. On the other hand, it reveals that exotics contributed to differentiating
communities at low urbanization levels mainly. Patchy colonization of exotic species
has also been associated with differentiation of wetlands in disturbed landscapes
(Lougheed et al., 2008) and of riparian forests at low urbanization levels (Brice et al.,
2017). As stated by McKinney (2004), this is likely to happen when different suites
of exotics occur in different places whereas homogenization is expected when the
same exotic species become established in many places. The role of exotics in
differentiating communities is even more probable when communities show a low
exotic/native ratio (McKinney, 2004). In our study, all exotics contributed between 5
to 19% of the species richness per site, and none seemed invasive in the studied
systems. Still, our results may only reflect the early stages of exotic establishment.
The spread of only a few of these exotic species could reverse the actual trend and
lead slowly to homogenization. This was emphasized in a study on marshes and
swamps for which no change of beta diversity was found along the urbanization
gradient but where the few exotic species found contributed to a homogenization
effect (Loiselle, 2018). As an initial increase in exotic richness may occur before
34
exotics outcompete other less competitive species for space (Sax and Gaines,
2003), homogenization may follow a differentiation phase.
Environmental factors
We identified among our sites a clear relationship between the urbanization gradient
at the landscape scale and the decrease of bryophytes which is a proxy for an above
ground level of humidity. Urbanization may have affected the studied swamps
notably by altering their hydrological regime, causing a decrease of bryophytes
which are sensitive to changes in light and hydrological regime (Ehrenfeld and
Schneider, 1991; Nelson and Halpern, 2005; Goguen and Arp, 2017). Indeed,
impervious surfaces are linked to important modifications in hydrologic conditions of
urban wetlands due to changes in flow-surface water and groundwater recharge
(Azous and Horner, 1997). Urban wetlands experience higher water level
fluctuations and shorter periods of water retention, as well as a decreased recharge
from groundwater in the case of groundwater-fed wetlands (Kentula et al., 2004;
Barksdale et al., 2014). One important aspect to consider is the unpredictable
character of these changes (Ehrenfeld, 2003; Bhaskar et al., 2016). Road
development and grading alterations can cause constrictions at the inlets and outlets
of wetlands, which disrupt flow patterns and can lead to either increased flooding or
drying depending on the specific local context (Barksdale et al., 2014). Alternatively,
dryer wetlands can also emerge depending on whether road surface run-off is
discharged directly in the wetland or diverted by urban rain collectors (Ehrenfeld,
2000). In the latter case, the release of anoxia stress may create new ecological
niches for species establishment (MacDougall and Turkington, 2005; Mayfield et al.,
2010). This is especially true for upland and exotic species for which propagules
could have dispersed from a diversity of urban contexts in the vicinity of the studied
swamps, as suggested by the greater landscape heterogeneity in highly urbanized
areas revealed in our analysis of landscape composition. For example, gardens or
roads are known to increase propagule pressure of exotic species (Gelbard and
Belnap, 2003; Smith et al., 2006; Aronson et al., 2014; Li et al., 2014; Cubino et al.,
2015) and could have played a role in highly urbanized areas. On the other hand,
35
anoxia may not have yet suppressed species with traits associated to waterlogged
conditions due to time response delay. This discrepancy in response of different
groups of species may enhance beta diversity between sites.
Conclusion
Differentiation of swamp flora in our study is probably the result of different impacts
of the urbanization gradient along which, (i) some sites are drying up while others
remain wet, and (ii) some sites are exposed to diversified propagules pressures
related to increasing landscapes heterogeneity. The general pattern of differentiation
occurring along urbanization gradient may be the result of both the heterogeneous
urban landscape and the variable influence of urban infrastructures on the hydrology
of the studied swamps although our study did not encompass direct environmental
measurements, preventing the establishment of causal relationships. Yet, the
changes in species composition of swamps, the clear increase in their beta diversity
and the emergent rise in exotic species richness along the urbanization gradient
should call for caution when designing cities and planning wetland conservation. The
protection of wetlands is often restricted to their physical limits and ignore their
drainage area, despite the essential role of that area for feeding wetlands with water
(Brook et al., 2012). Preserving natural habitats in close proximity to dense human
populations is recognized as essential (Andersson et al., 2014), notably for
ecosystem service provision (Mace et al., 2012). However, maintaining the integrity
of their flora remains a challenge and will require adapted management plans. For
wetlands, this should include consideration for their drainage area. Our results about
diversification of swamps should also call for studies on both urban wetlands and
mesic forests in order to assess their homogenization. As wetlands diversify, they
may become more similar to mesic forests, therefore contributing to homogenizing
urban flora.
36
Conclusion générale
Apports à la recherche
Dans le cadre de ce mémoire, l’impact de l’urbanisation sur la diversité floristique
des marécages de la ville de Québec a été étudié. Nous avons d’abord montré que
l’augmentation du niveau d’urbanisation favorisait une diversification biotique dans
les marécages ; les sites peu urbanisés avaient une flore similaire entre eux alors
que les sites très urbanisés se caractérisaient par une flore très variable. Ensuite,
nous avons souligné la contribution de trois groupes d’espèces, indicatrices de
milieux humides, terrestres et exotiques, au processus de diversification biotique.
Notre étude a montré que les marécages en milieux urbanisés ont des
communautés floristiques différentes de celles des marécages en milieux naturels.
Ces changements sont principalement causés par une forte variation de l’identité
des espèces indicatrices de milieux humides entre les sites. Les espèces exotiques,
bien que peu abondantes, contribuent fortement à l’augmentation de la variation
entre les sites. La présence d’espèces exotiques différentes entre les sites pourrait
être le résultat de colonisations aléatoires récentes favorisées par l’hétérogénéité de
la matrice urbaine. Il ne serait donc pas surprenant, à terme, d’observer une
diminution de la variation entre les sites lorsque les espèces exotiques auront atteint
leur aire de répartition finale (Künh et Klotz, 2006).
L’intensification de l’urbanisation est également associée à une augmentation de la
richesse spécifique des espèces exotiques. L’établissement de ces espèces
terrestres pourrait être rendu possible par un affaiblissement de la contrainte
anoxique dans les marécages fortement urbanisés. Dès lors, le maintien des
espèces indicatrices de milieux humides semble d’autant plus surprenant dans ces
conditions, mais peut s’expliquer par la longévité des espèces ligneuses (Vellend et
al., 2006 ; Kuussaari et al., 2009), la présence de rhizomes ainsi que la reproduction
clonale abondante (Sosnová et al., 2010) chez la plupart des espèces de milieux
humides. Dans l’éventualité les marécages urbains s’assèchent suffisamment, les
37
espèces indicatrices de milieux humides seront éventuellement remplacées par des
espèces sciaphiles plus compétitives.
La diversification observée dans les marécages pourrait s’avérer temporaire et ne
résulter que d’une superposition de cortèges floristiques différents. En effet,
l’intégration des marécages dans la matrice urbaine ne s’est pas produite au même
moment. L’urbanisation et l’étalement urbain du territoire de la ville de Québec ont
débuté au cours des 30 à 40 dernières années (Nazarnia et al., 2016) et continuent
d’avoir lieu dans les secteurs plus périphériques. Il est donc possible que les
marécages urbanisés n’aient pas tous atteint l’état d’équilibre (Vellend et al., 2006).
Avenues de recherche
Un résultat surprenant de nos recherches est la faible abondance des espèces
exotiques dans les marécages et l’absence d’espèces exotiques envahissantes
(MELCC, 2019). Cette résistance des marécages aux espèces exotiques pourrait
s’expliquer par un simple délai entre la perturbation, mais également par des
processus écologiques plus complexes. L’utilisation des filtres abiotiques limitant un
pool d’espèces régional sur la base de traits fonctionnels (Keddy, 1992) fournit une
piste intéressante. Pour s’implanter dans un marécage, une espèce doit être
notamment tolérante à l’ombre et à l’anoxie, ce qui résulte en un groupe d’espèces
très limitées. Quelques études suggèrent plutôt l’existence d’un compromis (« trade-
off ») entre la tolérance à l’ombre et à l’anoxie (Hall et Harcombe, 1998 ; Battaglia et
Sharitz, 2006). Pour des espèces d’arbres normalement définis comme tolérantes
aux deux contraintes, Battaglia et Sharitz (2006), ont rapporté qu’en milieu naturel
(Congaree Swamp, Caroline du Sud) ces dernières n’étaient pas présentes de façon
similaire sur le site. Par exemple, le frêne rouge (Fraxinus pennsylvanica) était plus
résistant aux conditions anoxiques sous une canopée plus ouverte, et inversement,
le micocoulier du Mississippi (Celtis laevigata) était davantage présent sous une
canopée fermée aux endroits où les inondations étaient moins fréquentes. L’érable
rouge (Acer rubrum) était l’espèce la plus tolérante à la fois à l’anoxie et à l’ombre
et se retrouve dans une vaste gamme de conditions.
38
L’existence de ces filtres abiotiques strictes pourrait suggérer une résilience
supérieure des marécages à l’urbanisation que d’autres types d’habitats moins
contraints comme les autres catégories de milieux humides et les forêts mésiques.
L’approche par traits fonctionnels permettrait de mesurer la redondance
fonctionnelle et d’estimer la résilience de ces différents milieux à l’urbanisation
(Laliberté et al., 2010) et de sélectionner les sites prioritaires pour le maintien de la
biodiversité urbaine.
39
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56
Appendix I: Classes of land use in Quebec City and mean cover for each level of urbanization.
1 Vacant lots and wastelands
2 Secondary road network
3 Lawns and maintained parks, no understory vegetation
Classes of land use Mean cover ± sd (%)
Low Intermediate High
Forests/Wetlands 87.3 ±8.8 57.2 ±7.7 25.1 ±9.1
Residential areas 3.3 ±6.1 11.2 ±10 25.8 ±15.5
Wildlands1 4.3 ±6.2 16 ± 10.5 16.5 ±9.1
Commercial areas 2.3 ±5.1 4.8 ±5.8 4.8 ±7
Industrial sites 0.4 ±1.2 0.8 ±2.9 10.1 ±15.6
Highway 0.8 ±1.5 3.3 ±4.4 4.2 ±5.2
Secondary roads2 0.7 ±1.2 2.5 ±2.7 5 ± 3.5
Parks and turfs3 0.4 ±0.9 1.8 ±1.9 5 ± 5.4
Water courses and lakes 0.6 ±1.2 2.4 ±3.4 3.5 ±5.9
57
Appendix II: Principal coordinate analysis on site by land use composition. Principal component analysis on land-use composition matrix by sites. Arrows represent land use composition and circles arounds site indicate site group. Groups were defined using a non-hierarchical clustering K-means. Dots colour represent level of urbanization (white: low, gray: intermediate and black: high). Land use were photointerpreted in a 100-m buffer zone outside wetlands border. Symbol of arrows: Comm: commercial areas, FWtld: forest and wetland, Hwy: Highway; Hydro: water courses and lakes; Ind : industrial sites; Road: secondary network; Parks: parks and turfs; Resid: residential areas; Wild: wildland.
FWtld
Ind
Wild
Comm
Resid
RoadHwy
Parks
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
-0.2
-0.4
-0.6
-0.5 0.0 0.5 1.0
PC 1 (68 %)
PC
2 (
17
.4%
)
Hydro
58
Appendix III: Plant species found in the 34 sampled swamps in Quebec City, Canada. Status refers to wetland (Wet.), upland (Upl.) or exotic (Exo.) species. Species are also sorted in trees, shrubs and herbs and forbs.
Code Latin name Authority Status
TREES
ABI.BAL Abies balsamea (Linnaeus) Miller Upl.
ACE.NEG Acer negundo Linnaeus Exo.
ACE.PLA Acer platanoides Linnaeus Exo.
ACE.RUB Acer rubrum Linnaeus Wet.
ACE.SAC Acer saccharum Marshall Upl.
ACE.SAI Acer saccharinum Linnaeus Wet.
BET.ALL Betula alleghaniensis Britton Upl.
BET.PAP Betula papyrifera Marshall Upl.
BET.POP Betula populifolia Marshall Upl.
FAG.GRA Fagus grandifolia Ehrhart Upl.
FRA.AME Fraxinus americana Linnaeus Upl.
FRA.NIG Fraxinus nigra Marshall Wet.
FRA.PEN Fraxinus pennsylvanica Marshall Wet.
JUG.CIN Juglans cinerea Linnaeus Upl.
LAR.LAR Larix laricina (Du Roi) K.Koch Wet.
PIC.GLA Picea glauca (Moench) Voss Upl.
PIC.MAR Picea mariana (Miller) Britton, Sterns &
Poggenburgh Wet.
PIC.RUB Picea rubens Sargent Upl.
PIN.STR Pinus strobus Linnaeus Upl.
POP.BAL Populus balsamifera Linnaeus Wet.
POP.GRA Populus grandidentata Michaux Upl.
POP.TRE Populus tremuloides Michaux Upl.
QUE.MAC Quercus macrocarpa Michaux Upl.
QUE.RUB Quercus rubra Linnaeus Upl.
SAL.FRA Salix x fragilis Linnaeus Exo.
THU.OCC Thuja occidentalis Linnaeus Wet.
59
TIL.AME Tilia americana Linnaeus Upl.
TIL.COR Tilia cordata Miller Exo.
TSU.CAN Tsuga canadensis (Linnaeus) Carrière Upl.
ULM.AME Ulmus americana Linnaeus Wet.
SHRUBS
ACE.PEN Acer pennsylvanicum Linnaeus Upl.
ACE.SPI Acer spicatum Lamarck Upl.
ALN.INC Alnus incana subsp. rugosa (Du Roi) R.T. Clausen Wet.
AME.ARB Amelanchier arborea (F. Michaux) Fernald Upl.
AME.BAT Amelanchier bartramiana (Tausch) M. Roemer Upl.
AME.LAE Amelanchier laevis Wiegand Upl.
AME.SPI Amelanchier spicata (Lamarck) K.Koch Upl.
AMEL.SP Amelanchier sp. Medikus Upl.
ARO.MEL Aronia melanocarpa (Michaux) Elliott Wet.
COR.ALT Cornus alternifolia Linnaeus f. Upl.
COR.CAN Cornus canadensis Linnaeus Upl.
COR.COR Corylus cornuta Marshall Upl.
COR.STO Cornus sericea Linnaeus Wet.
CRAT.SP Crataegus sp. Linnaeus Upl.
DIE.LON Diervilla lonicera Miller Upl.
DIR.PAL Dirca palustris Linnaeus Upl.
HYD.SP Hydrangea sp. Linnaeus Exo.
ILE.MUC Ilex mucronata (Linnaeus) M. Powell, V.
Savolainen & S. Andrews Wet.
ILE.VER Ilex verticillata (Linnaeus) A. Gray Wet.
KAL.ANG Kalmia angustifolia Linnaeus Upl.
LON.CAN Lonicera canadensis Bartram ex Marshall Upl.
LON.OBL Lonicera oblongifolia (Goldie) Hooker Wet.
LON.TAT Lonicera tatarica Linnaeus Exo.
PHY.OPU Physocarpus opulifolius (Linnaeus) Maximowicz Wet.
PRU.PEN Prunus pensylvanica Linnaeus f. Upl.
PRU.VIR Prunus virginiana Linnaeus Upl.
60
RHO.GRO Rhododendron
groenlandicum (Oeder) Kron & Judd Wet.
RHU.TYP Rhus typhina Linnaeus Upl.
RIB.GLA Ribes glandulosum Grauer Wet.
RIB.TRI Ribes triste Pallas Wet.
RIBES.SP Ribes sp. Linnaeus Upl.
ROSA.SP Rosa sp. Linnaeus Upl.
RUB.ALL Rubus alleghaniensis Porter Upl.
RUB.IDA Rubus idaeus Linnaeus Upl.
RUB.PUB Rubus pubescens Rafinesque Wet.
SAL.BEB Salix bebbiana Sargent Wet.
SAL.DIS Salix discolor Muhlenberg Wet.
SALIX.SP Salix sp. Linnaeus Upl.
SAM.CAN Sambucus canadensis Linnaeus Wet.
SAM.RAC Sambucus racemosa subsp.
pubens (Michaux) Hultén Upl.
SOR.AME Sorbus americana Marshall Upl.
SOR.OCU Sorbus aucuparia Linnaeus Exo.
SPI.LAT Spirea alba var. latifolia (Aiton) Dippel Wet.
TAX.CAN Taxus canadensis Marshall Upl.
VAC.ANG Vaccinium angustifolium Aiton Upl.
VAC.MYR Vaccinium myrtilloides Michaux Wet.
VIB.CAS Viburnum nudum var.
cassinoides (Linnaeus) Torrey & A. Gray Wet.
VIB.LAN Viburnum lantanoides Michaux Upl.
VIB.TRI Viburnum opulus subsp.
trilobum var amerincanum Aiton Wet.
HERBS AND FORBS
ATH.FIL Athyrium filix-femina (Linnaeus) Roth ex Mertens Upl.
ACT.PAC Actaea pachypoda Elliott Upl.
ACT.RUB Actaea rubra (Aiton) Willdenow Upl.
AEG.POD Aegopodium podagraria Linnaeus Exo.
61
AGR.CAP Agrostis capillaris Linnaeus Exo.
AGR.GRY Agrimonia gryposepala Wallroth Upl.
AGR.PER Agrostis perennans (Walter) Tuckerman Upl.
AGR.STR Agrimonia striata Michaux Upl.
ALL.PET Alliaria petiolata (M. Bieberstein) Cavara &
Grande Exo.
AMP.BRA Amphicarpa bracteata (Linnaeus) Fernald Upl.
ANE.CAN Anemonastrum canadense (Linnaeus) Moysakin Wet.
ANT.SYL Anthriscus sylvestris (Linnaeus) Hoffman Exo.
APO.AND Apocynum
androsaemifolium Linnaeus Upl.
ARA.NUD Aralia nudicaulis Linnaeus Upl.
ARC.MIN Arctium minus (Hill) Bernhardi Exo.
ARI.TRI Arisema triphyllum (Linnaeus) Schott Wet.
ART.VUL Artemisia vulgaris Linnaeus Exo.
BID.CER Bidens cernua Linnaeus Wet.
BID.FRO Bidens frondosa Linnaeus Wet.
BRA.ARI Brachyelytrum aristosum
(Michaux) Palisot de
Beauvois ex Branner &
Coville
Upl.
CAL.CAN Calamagrostis canadensis (Michaux) Palisot de
Beauvois Wet.
CAL.PAL Caltha palustris Linnaeus Wet.
CAL.SEP Calystegia sepium (Linnaeus) R. Brown Upl.
CAN.SAT Cannabis sativa Linnaeus Exo.
CAR.ALO Carex alopecoidea Tuckerman Wet.
CAR.ARC Carex arctata Boott Upl.
CAR.BEB Carex bebbii (LinnaeusH. Bailey) Olney ex
Fernald Wet.
CAR.BRO Carex bromoides Schkuhr ex Willdenow Wet.
CAR.BRU Carex brunnescens (Persoon) Poiret Wet.
CAR.CAN Carex canescens Linnaeus Wet.
CAR.CAS Carex castanea Wahlenberg Wet.
62
CAR.CRA Carex crawfordii Fernald Wet.
CAR.DEB Carex debilis Michaux Wet.
CAR.DEW Carex deweyana Schweinitz Upl.
CAR.DIS Carex disperma Dewey Wet.
CAR.ECH Carex echinata Murray Wet.
CAR.FLA Carex flava Linnaeus Wet.
CAR.GRA Carex gracillima Schweinitz Upl.
CAR.GYN Carex gynandra Schweinitz Wet.
CAR.HAY Carex haydenii Dewey Wet.
CAR.INT Carex interior LinnaeusH. Bailey Wet.
CAR.LEB Carex leptalea Wahlenberg Wet.
CAR.LEO Carex leptonervia (Fernald) Fernald Upl.
CAR.LUR Carex lurida Wahlenberg Wet.
CAR.NOV Carex novae-angliae Schweinitz Upl.
CAR.PAL Carex pallescens Linnaeus Upl.
CAR.PEN Cardamine pensylvanica Muhlenberg ex Willdenow Wet.
CAR.PLA Carex plantaginea Lamarck Upl.
CAR.PRA Carex prasina Wahlenberg Wet.
CAR.PRO Carex projecta Mackenzie Wet.
CAR.RET Carex retrorsa Schweinitz Wet.
CAR.SCA Carex scabrata Schweinitz Wet.
CAR.STI Carex stipata Muhlenberg ex Willdenow Wet.
CAR.STR Carex stricta Lamarck Wet.
CAR.TEN Carex tenera Dewey Upl.
CAR.TRI Carex trisperma Dewey Wet.
CAR.WIE Carex wiegandii Mackenzie Wet.
CHE.GLA Chelone glabra Linnaeus Wet.
CHE.MAJ Chelidonium majus Linnaeus Exo.
CHR.AME Chrysosplenium
americanum Schweinitz ex Hooker Wet.
CIN.LAT Cinna latifolia (Treviranus ex Göppinger)
Grisebach Wet.
CIR.ALP Circaea alpina Linnaeus Wet.
63
CIR.LUT Circaea canadensis (Linnaeus) Hill Upl.
CLE.VIR Clematis virginiana Linnaeus Upl.
CLI.BOR Clintonia borealis (Aiton) Rafinesque Upl.
CON.MAJ Convallaria majalis Linnaeus Exo.
COP.TRI Coptis trifolia (Linnaeus) Salisbury Wet.
CYP.ACA Cypripedium acaule Aiton Wet.
DAC.GLO Dactylis glomerata Linnaeus Exo.
DEN.OBS Dendrolycopodium
obscurum (Linnaeus) A.Haines Upl.
DOE.UMB Doellingeria umbellata (Miller) Nees Wet.
DRY.CCI Dryopteris intermedia (Muhlenberg ex Willdenow)
A. Gray Wet.
DRY.CRI Dryopteris cristata (Linnaeus) A. Gray Wet.
ECH.LOB Echinocystis lobata (Michaux) Torrey & A. Gray Wet.
ELE.ACI Eleocharis acicularis (Linnaeus) Roemer &
Schultes Wet.
ELY.VIR Elymus virginicus Linnaeus Wet.
EPI.CIL Epilobium ciliatum Rafinesque Wet.
EPI.COL Epilobium coloratum Biehler Wet.
EPI.HEL Epipactis helleborine (Linnaeus) Crantz Exo.
EQU.ARV Equisetum arvense Linnaeus Upl.
EQU.SYL Equisetum sylvaticum Linnaeus Wet.
ERI.PHI Erigeron philadelphicus Linnaeus Wet.
EUT.GRA Euthamia graminifolia (Linnaeus) Nuttall Upl.
EUT.MAC Eutrochium maculatum (Linnaeus) E.E. Lamont var.
maculatum Wet.
FAL.CIL Fallopia cilinodis (Michaux) Holub Upl.
FES.RUB Festuca rubra Linnaeus Upl.
FRA.VIR Fragaria virginiana Miller Upl.
GAL.SP Galium sp. Linnaeus Wet.
GAU.HIS Gaultheria hispidula (Linnaeus) Muhlenberg ex
Bigelow Wet.
GEU.ALE Geum aleppicum Jacquin Upl.
64
GEU.CAN Geum canadense Jacquin Upl.
GEU.LAN Geum laciniatum Murray Wet.
GEU.MAC Geum macrophyllum Willdenow Wet.
GEU.RIV Geum rivale Linnaeus Wet.
GEU.URB Geum urbanum Linnaeus Exo.
GLY.CAN Glyceria canadensis (Michaux) Trinius Wet.
GLY.SMX Glyceria striata (Lamarck) Hitchcock Wet.
GOO.REP Goodyera repens (Linnaeus) R. Brown Upl.
GYM.DRY Gymnocarpium dryopteris (Linnaeus) Newman Upl.
HEM.FUL Hemerocallis fulva (Linnaeus) Linnaeus Exo.
HES.MAT Hesperis matronalis Linnaeus Exo.
HIE.VUL Hieracium vulgatum Fries Upl.
HOS.PLA Hosta plantaginea (Lamarck) Ascherson Exo.
HUP.LUC Huperzia lucidula (Michaux) Trevisan Upl.
HYL.TEL Hylotelephium telephium (Linnaeus) H. Ohba Exo.
IMP.CAP Impatiens capsensis Meerburgh Wet.
IRI.VER Iris versicolor Linnaeus Wet.
JUN.EFF Juncus effusus Linnaeus Wet.
LAC.SER Lactuca serriola Linnaeus Exo.
LAP.CAN Laportea canadensis (Linnaeus) Weddell Wet.
LEU.VUL Leucanthemum vulgare Lamarck Exo.
LIN.BOR Linnaea borealis Linnaeus Upl.
LYC.AME Lycopus americanus Muhlenberg ex W.P.C.
Barton Wet.
LYC.ANO Lycopodium annotinum Linnaeus Upl.
LYC.CLA Lycopodium clavatum Linnaeus Wet.
LYC.UNI Lycopus uniflorus Michaux Upl.
LYS.BOR Lysimachia borealis (Rafinesque) U. Manns &
Anderberg Upl.
LYS.CIL Lysimachia ciliata Linnaeus Wet.
LYS.NUM Lysimachia nummularia Linnaeus Exo. *
65
LYS.TER Lysimachia terrestris (Linnaeus) Britton, Sterns &
Poggenberg Wet.
LYS.VUL Lysimachia vulgaris Linnaeus Exo.
LYT.SAL Lythrum salicaria Linnaeus Exo. *
MAI.CAN Maianthemum canadense Desfontaines Upl.
MAI.RAC Maianthemum racemosum (Linnaeus) Link Upl.
MAI.STE Maianthemum stellatum (Linnaeus) Link Wet.
MAT.STR Matteucia struthiopteris (Linnaeus) Todaro Wet.
MED.LUP Medicago lupulina Linnaeus Exo.
MED.VIR Medelola virginiana Linnaeus Upl.
MEN.CAN Mentha canadensis Linnaeus Wet.
MES.UNI Moneses uniflora A. Gray Upl.
MIL.SP Milium sp. Linnaeus Upl.
MIM.RIV Mimulus ringens Linnaeus Wet.
MIT.NUD Mitella nuda Linnaeus Wet.
MIT.REP Mitchella repens Linnaeus Upl.
MYO.LAX Myosotis laxa Lehmann Wet.
NAB.SP Nabalus sp. Cassini Upl.
OCL.ACU Oclemena acuminata (Michaux) Greene Upl.
ONO.SEN Onoclea sensibilis Linnaeus Wet.
ORC.SP Orchidaceae sp. de Jussieu Upl.
ORT.SEC Orthilia secunda (Linnaeus) House Upl.
OSM.CIN Osmundastrum
cinnamomeum (Linnaeus) C. Presl Wet.
OSM.CLA Osmunda claytoniana Linnaeus Upl.
OSM.REG Osmunda regalis Linnaeus Wet.
OXA.MON Oxalis montana Rafinesque Upl.
OXA.STR Oxalis stricta Linnaeus Exo.
PAC.PAU Packera paupercula (Michaux) A. Löve & D. Love Upl.
PAR.QUI Parthenocissus quinquefolia (Linnaeus) Planchon ex de
Candolle Exo.
66
PAS.SAT Pastinaca sativa Linnaeus Exo.
PHE.CON Phegopteris connectilis (Michaux) Watt Upl.
PIL.AUR Pilosella aurantiaca (Linnaeus) F.W. Schultz &
Schultz Bipontinus Exo.
PLA.GRA Platanthera grandiflora (Bigelow) Lindley Wet.
PLA.MAJ Plantago major Linnaeus Exo.
POA.COM Poa compressa Linnaeus Exo.
POA.PAL Poa palustris Linnaeus Wet.
POA.TRI Poa trivalis Linnaeus Exo.
POT.SP Potentilla sp. Linnaeus Upl.
PRU.VUL Prunella vulgaris Linnaeus Upl.
PTE.AQU Pteridium aquilinum (Linnaeus) Kuhn Upl.
PYR.ELL Pyrola elliptica Nuttall Upl.
RAN.ABO Ranunculus abortivus Linnaeus Upl.
RAN.ACR Ranunculus acris Linnaeus Exo.
RAN.REP Ranunculus repens Linnaeus Exo.
REY.JAP Reynoutria japonica Houttuyn Exo.
RUB.REP Rubus repens (Linnaeus) Kuntze Upl.
RUM.BRI Rumex britannica Linnaeus Wet.
RUM.OBT Rumex obtusifolius Linnaeus Exo.
SBA.CAN Sanguisorba canadensis Linnaeus Wet.
SCH.PUR Schizachne purpurascens (Torrey) Swallen Upl.
SCI.ATR Scirpus atrocinctus Fernald Wet.
SCU.LAT Scutellaria lateriflora Linnaeus Wet.
SMI.HER Smilax herbaceae Linnaeus Upl.
SNG.CAN Sanguinaria canadensis Linnaeus Upl.
SOL.DUL Solanum dulcamara Linnaeus Exo.
SOL.FLE Solidago flexicaulis Linnaeus Upl.
SOL.MAC Solidago macrophylla Banks ex Pursh Upl.
SOL.RUG Solidago rugosa Miller Upl.
STR.AMP Streptopus amplexofolius (Linnaeus) de Candolle Upl.
67
STR.LAN Streptopus lanceolatus (Aiton) Reveal Upl.
SYM.COR Symphyotrichum cordifolium (Linnaeus) G.Linnaeus
Nesom Upl.
SYM.FOE Symplocarpus foetidus (Linnaeus) Salisburt ex
W.P.C. Barton Wet.
SYM.LAN Symphyotrichum
lanceolatum
(Willdenow) G.Linnaeus
Nesom Wet.
SYM.LAT Symphyotrichum
lateriflorum
(Linnaeus) A. Löve & D.
Löve. Upl.
SYM.OFF Symphytum officinale Linnaeus Exo.
SYM.PUN Symphyotrichum puniceum (Linnaeus) A. Löve & D.
Löve. Wet.
TAR.OFF Taraxacum officinale F.H. Wiggers Exo.
THA.PUB Thalictrum pubescens Pursh Wet.
THE.NOV Thelypteris noveboracensis (Linnaeus) Nieuwland Upl.
TOX.RAD Toxicodendron radicans (Linnaeus) Kuntze Upl.
TRI.COR Triarella cordifoia Linnaeus Upl.
TUS.FAR Tussilago farfara Linnaeus Exo.
TYP.LAT Typha latifolia Linnaeus Wet.
URT.URE Utica urens Linnaeus Exo.
VAL.OFF Valeriana officinale Linnaeus Exo.
VER.AME Veronica americana (Rafinesque) Schweinitz x
Bentham Wet.
VER.OFF Veronica officinalis Linnaeus Exo.
VER.VIR Veratrum viride Aiton Wet.
VIC.CRA Vicia cracca Linnaeus Exo.
VIC.SEP Vicia sepium Linnaeus Exo.
VIOLA.SP Viola sp. Linnaeus Upl.
VIT.RIP Vitis riparia Michaux Upl.