iconographie des orchidées 1921 camus
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ICONOGRAPHIEDES
ORCHIDES DEUROPEET DU
BASSIN MDITERRANENPAR
E. G.Laurat del'Institut
CAMUS(Acadmie des Sciences)etla
Avec
la
collaboration,
pour l'Anatomie
Biologie,
de
A CAMUSLaurate del'Institut
(Acadmie des Sciences)
TEXTETomeI
PAUL LECHEVALIERDITEUR12.
Rue de Tournon,
12
PARIS1929
Vl*)
ICONOGRAPHIE DES ORCHIDES D'EUROPEET DU BASSIN MDITERRANEN
ICONOGRAPHIEDES
ORCHIDES D'EUROPEET DU
BASSIN MDITERRANENPAR
E. G.Laurat del'Institut
CAMUS(Acadmie des Sciences)
Avec
la
collaboration,
pour
l'Anatomie
et
la
Biologie,
de
ALaurate de
CAMUS(Acadmie des Sciences)
l'Insiitui
TEXTE237 Figures,les
Planches supplmentaires 123de l'Auteur
133
et le Portrait
NtW
VI,
>
PAUL LECHEVALIERDITEUR12,
Rue de Tournon,
12
PARIS1928
VI)
1. 1-^
90^
V
-
i_.
Notice
biographique sur Edmond-Qustave CA/VIUS118:^2-1915)
Gustave Camls, quedontmaisles
la
mort nous enlevait
Je
22 aot lOl, au cours d"une guerre ciuellc
phases Favaient profondment affect, tait Botaniste dans toute Tacception du mot.il
Non seulementtiques;
s'occupait activement de tout ce qui concerne la connaissance de la flore locale,il
ses proccupations allaient plus loin etles
consacra plusieurs annes l'tude des flores exo-
problmes de l'hybridation
lui
suggrrent des tudes monographiques particulire-
ment remarquesnele
sur les Orchides, les Saules, les:
Bambousla fois
;
enfin les applications des planteset varie.
laissrent pas indiffrent
son uvre fut donc il
importante
Etudiant l'Ecole de Pharmacie de Paris,et prfr
ne tardait pas, ds 1874, devenir l'lve assidu
lalui
du maitre entranant et incomparable qu'tait le professeur Chatin. Les excursions campagne diriges par cet minent botaniste n'avaient pas d'auditeur plus attentif que et, si Ghatin avait su apprcier trs vite son nouvel lve, de son ct Gustave Camus avaitet
conu pour son maitre une admirationse familiarisait
un respect qui ne
s'teignirent jamais.
Rapidement
il
avec
la flore
parisienne, et ses jours de cong, dans cette rgion de l'Isle-Adamil
dont
la flore est
particulirement riche et o sa famille habitait alors,les tudiait, et,
parcourait la
campagneses
avec ardeur, rcoltait des plantes,
chaque trouvaille heureuse, prouvait
premires et pures joies de botaniste.
Tout en prparant avec succstaux de Paris,macie neil
ses
examens de Pharmacie
et le
concours d'Internat des Hpi-
devenait peu peu un botaniste expriment. Les collections de l'Ecole de Pharplus etil
lui suffisaient
ne tardait pas devenir un visiteur assidu des galeries de Botanique
du Musum d'Histoire
naturelle,
o
il
venait poursui%Te, sous la direction des spcialistes de l'taIl
blissement, l'examen des plantes critiques rencontres dans ses excursions.
devenait ainsi, de
bonne heure, un des travailleurs du Musum osa vie, dans l'tude des flores exotiques.
il
devait plus tard, passer les dernires annes de
Pourvu de son diplme de Pharmacien dede Botanique, malgrle travailil
!'''
classe et tabli Paris,le
il
continuait ses tudes
absorbant que comportait
scrupuleux exercice de sa profession.
Pendantde
la belle saison,
ne manquait jamais de consacrer une journe par semaine des excurle
sions, soitla
dans
les
environs immdiats do Paris, soit en des points plus loigns. Et, dansfois qu'il le
cours
semaine, chaque
pouvait, entre deux ordonnances excuter,
il
dissquait, anal'tu-
lysait et dessinait les plantes rapportes
de
la
jucdente excursion.
].o
nmdeste herbier de
diant s'enrichissait
peu peu et devenait une collection importante,
Idiil(Il
e
|>iiI
cxcrriiiil.
s;i
jiiorrssidii,
riusTAVic
Camus
;iiiisi
dcvcriiicll;i
un liotanistc fonsomirv;ii.
plaiili's
df'parifinciil di- l'Oisp (Bull. Sor. bol. Ff. XIJX, p. 171). hviiridi'.s .spoiilaiics do la Flore curopetirif (Suite)
(Journ
de
la Flore fianaise (Bull. Se. pliannacologiques, Vil, p. 56 et suiv., 5 pi.). M. Itoiiv. l'J04. Classification des Saules d'Europe et Monographie des Saules de France. 1 volume in-S" et allas de 40 planclies (eu coUab. avec A. (tanins). Nouvelle note sur le Salix hippophaejolia Thuill. et sui le S. undulata Ehrh. (Bull. Soc. bot. Fr. LI,
Bol. .Wll,
1V1
ri
siiiv.).
Le
gi'iii'i!
nclirltri/aiiiti (iaiL-^ la
Flore franaise.
franaises. Flore de France (Bull Soc. bot. Fr. L, p. 1). Notes tloristiipies sur la chane des Ara vis et les environs de la (^lusaz (Ilaule-Savoie). Une roctificalion ncessaire (Bull Soc. bot. Fr. L, p. i'.V.i). llcnseif,'nemenls biblio^fratilii'pies sur l(^s hybrides du genre liumex (Bull. Soc. et. FI.Franco-Helvl.,di's
SubdivisionsDociinii'iils
Synanlhrcsla
nouveaux sur
XIII, Hull. Ilerb. Itoiss. p. 12;i2) Piaules ni>uvelles ou inlressantcs des dunes situes entre Berck et Merlimont (Fas-de-Calais) (Bull. Soc.bot. Fr. L., p.'Jaii).
Le genre Arirmisin dans
K pouses
Rapport sur rexcursion de la Socit Chanlilly, le 1905. Classjlication et Monographie des Saules d'Europe.
p.
CXXXVII).21
aot
l'.tO'i
(Bull. Soc. bol. Fr. LI, p.
CLXXXVIII)
1907.
A
287 [lagesel atlas de 20 planches (en eiillal). avec A. ('.a mus). ('.r\ tiuvraf^i', i]ui l'ail suite la Monographie des Saules de France, a t couronn par FAcadmii' s fleurs des prairies et des pturages. 1 volume 125 pages, 100 planches colories et 100 figures. (Paul Lechevalier, diteur. Paris). Additions et correclions la Florule de Sainl-Tropez (Bull. Soc. et. FI. Franco Helvt. XXII) (en collab.li's
d'AK'i'ii.
1921. Iconographie des Orchides d'Europe et du Bassin mditerranen 1 atlas de 122 planches dont 100 en roul.-ur ri 1 vnlimie texte 72 pages (en collab. avec A. Camus). (Paul Lechevalier, diti-ur. Paris). 1922. Flore gnrale de l'Indo-Chine imblie sous la direction de H. Leconite, t. VII, fasc. 3, Cypraces, fin '1 Gramines (> n roij.ili. hvit a. Camus). Flore gnrale de l'Indo-Chine. t. VII, fasc. 4, Gramines, suite (en collab. avec A. Camus). 1923. Flore gnrale de l'Indo-Chine, t. Vil, fasc. 5, Gramines, Un (en roilab. avec A. Camus). 1927. Iconographie des Orchides d Europe et du Bassin mditerranen. 1 volume, texte et planches supplmentaires leii cuUab. avec -V. Camus).
f
PRFACE
En
1891, l'un de nous publiait une .Monographie des Orchides de France.
11
y
a quelques an-
nes, largissant notre cadre, nous fmes paratre
une Monographie des Orchides de l'Europe,
de l'Afrique septentrionale, de l'Asie-Mineure et des Provinces Russes traiiscaspiennes. Le regrett
Paul Bergon collabora avec nous, pour cet ouvrage, eu nous fournissant de nombreux chantillonsqu'il rcolta
en France, en
Italie,
en Suisse et en Grcerares.a,
et qui
nous permirent d'tudier sur nature
un grand nombre d'Orchides
Leciables.
travail
que nous prsentons
sur la j)rcdente Monographie, des avantages trs apprla partie
Nous avons considrablement tendu
iconographique,
si
importante dans une
famille dont presque tous les reprsentants sont trs dtriors par la dessiccation.varits, d'hybrides, d'anomalies
Beaucoup de
y sont figurs pour la premirela bibliographiela
fois.
Nous avonsd'Europeet
consult, autant qu'il nous a t possible, tous les travaux concernant les Orchides
nous avons donn
un dveloppement
ncessaire. C'est ainsi que la
plupart des ouvrages traitant deles
Flore d'Eiu'ope et de ses diffrentes contres ont t cits et
publications d'intrt moins gnral souvent mentionnes, soit parce qu'elles apportaient desles
vues particulires surrpartition
plantes dcrites, soit parce qu'elles donnaient des indications utiles de
gographique.citations bibliographiques, pour faciliter les recherches, nous avons group les ou-
Dans nos
vrages par contres ou rgions.
Nous avons gnralement admis
la rgle
de priorit tout en ne
la
reconnaissant que pour lescrer de
l)inmes et non pour les qualifications spcifiques seules.
Nous n'avons pas voulu
binmes
nouveaux avec des noms spcifiques plus anciens que ceux dj employs. La synonymie, dont l'importance est si grande, a t l'objet de soins particuliers. Nous n'avonspasla
prtention d'avoir rsolu tous les problmes qu'elle comporte, mais nous esprons cependantles
que, grce nos recherches,
erreurs et omissions sont peu nombreuses.:
Dans
les
subdivisions de l'espce nous avons adopt la hirarchie suivante
espce, sous-espce,
varit, sous-varit, forme.
Nous avons djautant que possible,
fait
connatre notre manire de voir dans plusieurs publications au sujetles
de la nomenclature des hybrides. Pourles
hybrides entre espces du
mme
genre, nous respectons,il
actes
du Congrs de Vienne. Quant aux hybrides intergncriques,prescrivent les Rgles de la Nomenclature. tous les individus issus
nous
semble peu logique de rattacher ces produits celui des deux genres qui prcde l'autre dansl'ordre alphabtique ainsiil
que
les
En
suivant
celles-ci,Gi//iiiia-
faudrait raltarher au genre Gymnadenia,
du croisement d'un
-
1(J
|ii)iji\iisIl
ilcilid :\\rrri)iis('(|iiriil,
un
(Iriliis.[iliis
iin'nic (Tiix|ii'ii(|i('.s
ildiil
1rs
ici
inaclcs sftnt
do
hiirsiculr-H cl,
qui sont, pat"inclurr;
liii'ii
(les Orcllis ipic1'1 .
des
lii/iiii/iiilrnni.iluiil
I;iii(li'iii1
do
mme,liicri
dans
le
livrifc
Acrriis,lii's
les
liy liriilcs
I
rr/v/.s-
cl
t\'()ri'lii.s
les
l'i'l
iii;i(;|(>s
sont taiill libre, tantt
soiids.
liybriilcs ^'Oriiiis ol ilc SiTa/iias .scraiciiL classs
dans
le
geru'c Orchis
que dpour-
vus
ri.
Dans
les liylu'idi's
iiilcrguriques, lo
mme
croisement peut donner naissance desainsi
iuiiix'iilus Ifs iusliiii-l.sl'ait
cduuiic alIrihuUun gnri([iio.
Nous ne pouvons cejjendant,iui"'irie
que
l'ont
ccrlairis aulciu's, s(''|)arcr les |iruduils issus!).
d"uu
croisement j)Our
les
rattacher des
genres diirr(Mils.
|)lus, les
curacLres de genres ne se retrouvent presque jamais compltement
dans
les
prodiiiLs
iiil
ciiii'rii'ifpics.
Los iiybrides iVOrchis et de Serapias, par exemple,
manquent
(r('|)criiiL cl
se rallacliciilT'I
pinuiaul au genre Orchis par d'autres caractres. Les hybrides de genres!( classs raliiimielleincnl
ne |),>uvcul, piiuf uniis,I
dans aucun dos doux genres auxquels apparla
ii'iincul. les
asciMidants.
Nous continuerons donc employer
mthode de Maxwell Mastersles
et de
KoBKRT Ali.k.n Koi.i'k. Coite nomenclature ingnieuse qui rapproche mmes procrateurs est applicable quelle que soit la nalui'c du piuduit etde rappelerles
individus issus des
a en outre l'avantage
Jioms dos genres auxf[uols appartiennent les espces gnratrices.niaaire aussi comparative que possible et avonset
Nous avons rdig nos descriptions d'uneavons ajout aux descriptions,les
dress des couspectus et tableau dichotomiques dos tribus, sous-tribus, genres
espces.
Nous
planches et ligures et
les
principaux exsiccala, titre de compl-
ment utile, pour l'identification des plantes dterminer. Nous avons aussi donn la biologie et l'tude anatomiquo une extension ncessaire.Dc nombreuses figures originales et des schmas reprsententles
caractres tirs de la morphologie interne.
La gographie botanique aquela
t aussi tendue, bien que, pour certaines espces, nous estimions
la
distribution soit encore trs incompltement connue.
Pendant nos sjours dans
le
Midi de
France, nous avons observ dos faits nouveaux concernant cette famille, des formes non d-
crites et de
nombreuses
localits nouvelles d'espces
ou de varits rares et d'hybrides.
Enfin, nos documents personnels ont t considrablement augments par suite du concours
de collaborateurs dvous. Malheureusement, nous avonsquelques-uns d'entre euxde ses:
le iiegret
d'avoir dplorer la
de notre regrett collaborateur P. Bergon, qui nous a
mort de donn beaucoup
documents
et des
photographies provenant de ses
voyages,
de
M.
Abel Albert, de
.VI"" BELi:zE,
de MM. Gomar, Foucaud, Gillot, Klinge, Le Grand, .Malinvaio, Mellerio. MM. Bertrand, de Roquebrune, Boudier, Correvon, Duffort, Gadeceau, Hmet,
HoscHED, .Ieanpert, Lambert, Lgu, Luizet, Ougrinski, Raine, Teodorescu, de Vergne,nous ont comiauui([ue dos plantes('ritiquos.
MM.M.lo
GoRTESi, Ougrinski et Pantu nous ont envoy dos documents bibliographiques.professeur
Lecomte, MM. Gagnepain, Danguy
et
Anfray
ont
facilit
nos recherches
dans l'herbier du Musum.
Nous sommes
trs
heureux de pouvoir exprimer nos remerciments tous ceux qui nous onE.-G.
prt leur concours.
ET
A. G.\MUS.
Paris, 15 avril 1915.
Depuis
la
mort de mon
pre, survenue en aot 1915, j'ai eu l'occasion d'observerles
un assez grand
nombre d'Orchides, surtout dans
Alpes-Maritimes, le Var,les Pyrnes. J'ai cru utile d'ajouter la
-ifpartie do l'ouvrage traite par
mon
pre, quelques notes
au sujet de ces plantes.
J'ai aussi inclus,
dans
le
travail, les espces, varits et hybi'ides dcrits depuis 1915.
Je tiens remercier
MM. Beauvkro,Rvrend Mila
le
Professeurle
Braun-Blanquet,qu'ils
(].
Druce, Fucus,M'""
HorzEAU DE Lemaie,
le
Dowvii,
Professeur Penzig, Rodi,
Rudio, de
Genve, M. E. van den Broeck, dede ses nombreux
grande obligeance
ont eue en
me communiquant
leurs publications et des chantillons et surtout M. le Colonel
rages
part
travaux, M.
le
Godfery qui m'a envoy les tiDr Gutrot, des photographies et des indicaet des notes sur les
tions de localits,
M. Ruppert, de Sarreliruck, des dessinsles
Orchides de
la
Sarre, M.et
le
Frre Sennex, des documents indits sur
Orchides des Pyrnes et d'Espagne
M. Walter, de Saverne, des plantes vivantes
et des observations sur les Orchides d'Alsace
et de Lorraine.
A.Paris,
CAMUS.
l"
jULUet 1927.
Principaux ouvrages cte
*J
t
MORPHOLOGIE INTERNE
-
PHYSIOLOGIE ET BIOLOGIE
Amici, Ueber die BcfruclUiing dcr Orchideen (Bot. Zcit., 18'i7, p. ZM-'MQ ci 381-380). Ballion, La germination des Orchides (Cultivateur belge, I, 1923, p. 1). TJie non-sijiubiotic germin. of Orch. secds in Belgium (Orchid. Rev., 1924, p. 305). Bara.nov, Contribution l'eiiibryognie des Orchides. Herniiniuin Monorchis (Zeitsclir. Russ. Bot. Oes. 1924,
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vgtaux
(C.
R. Ac. Se. 1902,
p.
Conditions physiques sur la tubrisation chez XIV, 1920, p. 1). -La germination des Orchides (C. R. Ac. Se. 1903, p. 483. 706).
Et. sur la tubrisation (Th.
Le champign. endophyte des Orchidesdes (Rev. gn. bot., 1904, p. 405).p.
(C.
1253).
Symbiose
R. Ac. Se, 1904,
p. 828).
Recherch. expriment. sur
les
Orchi-
Sur
la
d'Orchides
et
de divers
germination du Neottia Nidus-avis (C. R. Ac. Se., 1904, Champignons endophytes (C. R. Ac. Se, 1906, p. 52).
Fungus Coopration
in Orchid Roots
(The Orchid Review, London, XIV, 1906, p. 201).
gnons des Orchides, leur
r'de et leur utilisation {Orchis, 1906, p. 3, 12, 18).
La
Les champiculture des Orchides dans
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jVoui'c//('s osc/-i'a/('on.< .si;r
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-Remarques
sur
les
cultures asymbiotiques (Rev.
Path. veg.,
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neilraiic ziir EnHvirkeluii! iiiterM(!, striles et rduitc^s l'tal di> staminodes ou souvent nulles. L'faminc mdiane, oppose la division mdiane externe du prianllie, .i-st fertile, brivement stipile, ou sessile, ou continue par le dos avec le gynostme, libre ou soude, biloculaire ou devenant uniloculaire par destruction d(! la cloison. Dans les Orchides diandres, les deux verticilies sont rduits une tamine mdiane dveloppe, mais strile, rejirsenlant le verticille externe et 2 tamines latrales fertiles apparti-nant au vertieilje interne. Les aiithi'es sont inlrorscs, dliiscenoe ordinairi'nient longitudinale, s'ouvranl souvent tt, avant l'panouislatrales
semont de la fleur. Le pollen est runi en 2-'-8 ma.sses polliniques allonges ou subclaviformes et renfermes dans les loges de l'antlire dont elles ont la forme. Il est blanc, gristre, jaune ou jauntre, vert, pourpre ou rougetre. Les ma.s.ses pollininues sont tantt composes de grains tnus, cohrents, et dites alors craces, tantt en granules assez facilement sparahles et, dans ce cas, sessiles sur le stigmate. Souvent aussi les masses polliniques sont runies par une substance visqueuse, relies entre elles par des fils lastiques, tnus et attnues la base en un pdicelle ((;audi('ule) tei'inin |iai' une petite glande visqueuse (rlinacle), libre ou runie celle de la masse voisine, nue ou incluse dans un bursieule, d'aboid ferm, puis ouvert, qui surmonte la surface du rostellum, partie du gynostme situe au-dessus des deux stigmates souds et correspondant au troisime stigmate (1). Le rostellum,qui joue un rle spcial, a la forme d'un capuchon, d'un clapet ou d'uiu^ poche.
Les deux autres stigmates souds servent hi rcejjtion du jiollen. Ils forment un organe visqueux, oblique, concave, plac en avant du gynostme dont ils font partie intime. La forme de cet organe est constante dans
chaque espce.L'ovaire est infre,trois placentassessile
ou pdicell, droit ou toidu,
six ctes
dont
trois plus
prominentes, unilo-
culaire (dans nos espces), paraissant form de trois cari)elles fertiles et
de trois carpelles striles, contenant
paritaux munis ordinairement chacun de deux ranges d'ovules anatropes, funicule court. ou moins allong, trois ou six angles, souvent surmont par les divisions marcescentes du prianthe, de consistance ordinairement coriace ou membraneuse, s'ouvrant (dans les espces europennes) par six fentes longitudinales et divis alors en valves unies entre elles la base et au sommet. Lindley, puis d'autres auteurs, ont admis que le fruit tait compos de trois carpelles fertiles alternant avec trois
Le
fruit est capsulaire, plus
carpelles striles
les premiers forms d'un limbe nervure mdiane portant le placenta, les seconds rduits une nervure. Beaucoup d'auteurs ont regard l'ovaire des Orchides comme form de trois feuilles carpellairos donnant une capsule septifrage placentation paritale. Les graines trs petites, scobiformes, trs nombreuses, ont un embryon petit, rudimentaire, ovode ou sphrique et un testa ordinairement lche, rticul, stri, ou lisse, jauntre, d'un brun clair, ou rougetre. L'inflorescence est rarement uniflore comme dans le Calypso et certains Cypripedium, assez souvent pauciflore, le plus souvent nuiltiflore, en grappe ou en pi, souvent cylindrique, ovale ou conique, lche ou dense, s'allongeant souvent aprs la floraison, quelquefois en spirale. Chaque fleur est accompagne d'une bracte;
herbace ou
membraneuse
LaLes
tige est cylindrique
cTe longueur variable. ou anguleuse, parfois renfle
la base, pleine
ou
fistuleuse, feuille
au moins
la base,
rarement aphylle ou munie defeuilles sont trs entires
feuilles trs rduites.
bords trs fuiement denticuls (caractre peine visible l'il nu), alternes, compltement engainantes, ordinairement plus courtes et mme bractiformes, les infrieures- ordinairement trs rduites et blanchtres ou bruntres. Leurs ner\Tires sont parallles, rarement anastomoses. Dans certaines espces saprophytes, la tige est entoure seulement de gaines
ou
engainantes
la base, les suprieures parfois
bruntres et toute la plante est plus ou moins brune. Les Orchides sont vivaees ou monocarpiennes, herbaces, trs rarement sous-frutescentes, terrestres ou piphytes, parasites o saprophytes. La racine principale manque toujours. Les racines adventives mme manquent parfois, elles peuvent tre trs rduites ou nombreuses, paisses, souvent charnues et trs dveloppes, formant souvent des renflements bulbiformes de nature spciale (ophrydobulbes, tubercules), entiers ou palms, constitus par une masse charnueet surmonts par un bourgeon.
Le rhizome peut
tre court et presque nul, se dtruisant cliaque anne,les racines
de nombreuses racines persistantes. Quand breux se dveloppe (grille corallode).Voir, |)lus
ou pais et persistant, ligneux, portant nianquent, un rhizome charnu rameaux courts et nom-
I.
liiin,
riumiolofie des lUIOicules
puiUcN
ilc
la
fleur.
-^ CONSIDRATIONS
GNRALES
SUR
LA
MORPHOLOGIE
INTERNE
Nous avons fait connatre dans un travail prcdent (1) le rsultat de nos recherches sur la fixit relative des caractres dans cette famille. Afin de pouvoir juger la stabilit des caractres internes, nous avons analj's un grand nombre d'chantillons, provenant de localits loignes et ayant parfois vcu dans des milieux diffrents.
La
structure de ces plantes nous a paru relativement peu variable, au moins dans ses lignes principales.suffit
Nous donnerons plus loin les conclusions de ces recherches. Dans certains groupes, Ftude d'un seul organe, de la feuille par exemple,spcifiques. D'aprs ce que nous
pour distinguer tous
les
types
avons pu observer, il n'en est pas de mme pour les Orchides europennes. Si les principales espces sont le plus souvent caractrises anatomiquenient, les diffrences ne portent souvent entre deux espces voisines que sur un seul organe et pour le mme genre sur des organes diffrents. Aussi, avonsnous tudi la plante entire, dans la plupart des espces. Les caractres qui nous ont paru relativement stables sont d'une valeur assez grande, puisque les groupements auxquels ils nous amnent correspondent aux principales divisions rsultant de l'tude externe. On verra que toutes les tribus et quelques sous-tribus adoptes dans cet ouvrage, sont parfaitement caractrises par la morphologie interne. Dans les Cypripdies, Artuses, Neotties, Malaxides, Epipogones europennes, tous les genres prsentent des caractres distinctifs importants. Ces caractres viennent donc s'adjoindre ceux de morphologie externe. Dans les tribus prcdentes, la structure interne a d se modifier dans toute la plante en mme temps que la disposition des organes reproducteurs. Au contraire, les Ophrydes, bien caractrises, entant que tribu, montrent une structure assez homogne. Outre la disposition des organes reproducteurs, il n'y a gure de diffrences anatomiques permettant de distinguer les genres ou de les grouper. Les variations qui ont atteint la structure de la fleur n'ont pas t accompagnes de modifications dans les autres parties de laplante. Pourtant, dans ce groupe relativement si homogne des Ophrydes, les principales espces se distinguent entre elles par leur morphologie interne, parfois mme d'une faon plus prcise que par la morphologie
externe.
Germination.Contlitions ncessaires la iermiiialion ; utilit des Chani{>ir|nons enilopbytes.le la
prsence
La germination des Orchides n'a t observe que depuis un temps relativement court. En 1802, le D' S.\LiSBuRY (2) figura quelques germinations d'Orchides, les premires qui paraissent avoir t enregistres. Pendant longtemps, les horticulteurs chourent dans la culture par semis n'obtenant de rsultats que dans la culture des bulbes ou des rhizomes. Puis, certains horticulteurs firent germer des formes hybrides obtenues par fcondation artificielle en faisant leurs semis sur la terre dans laquelle se trouvaient les parents. humidit, chaleur, aration Les causes suffisant- provoquer la germination dans la plupart des plantes sont ici insuffisantes. Xoel Bernard (:i) a montr que les graines d'Orchides, places dans des milieux nutritifs analogues ceux qu'elles rencontrent l'tat spontan, ne peuvent germer si elles sont semes puremei* en tubes de culture striliss. Pour que la germination puisse s'effectuer, il faut le concours de certains champignons rattachs, par Nol Bernard, au genre Rhizoctonia (4). Le Rhizocionia repens N. Bern. est commun a beaucoup d'Orchides, surtout d'Ophrydes. Burgeff (5) dsigne tous ces champignons sous le nom gnrique d'Orcheomyces, adoptant comme nom spcifique de chaque type isol, le nom de l'espce dont il est le commensal. Il est ncessaire de faire le semis en sol envahi par ces champignons. Ceci explique pourquoi la germination est rendue possible par la prsence dans le sol de fragments de plante (racines, rhizomes) de la mme espce ou:
d'une espce voisine. Les champignons contenus dans les organes souterrains envahissent les graines et provoquent la germination. Les horticulteurs, en cultivant pendant longtemps des Orchides avec des racines et des rhizomes, ont introG. Cam. Berg. A. Cam., Monogr. Orch. Eiir., p. 8. Salisbury (A.), On Ihe germinal, of Ihe secds of Orchidex (Trans. Linn. Soc. VII, 1802). Bernard (N.), Etudes sur la tubrisation (Th. Fac. Se. Par.. 1901). Bernard (N.), L'i'olution dans la symbiose {.\nn. Se. nat. Bot. 9 sr., t. IX, 1909, p. 1). Burgeff a nomm Orcheomyces apiferce le ehampignon .T. Burgeff H.). DieWurzelpihe der Orchideen. Jena, 1909. endoptiyte de VUphrys api/era Orch. aranijerie celui de VOph. aranijeru Orch. chloranth celui du Pliilanihcra chlurantha ; Orch. Lingu celui du Serapius Lingua, etc.1.
2. 3. 4.
(
:
;
30
(luit lis
(li.irii|iif,'iiiins oii(iii|iliyli'si|iii
dans
les Sols di- riiltiirc
de
Ifiirs sprros.
CV-st ainsi que la germination de ces
piailles,
an ilrlmt11(111
rlail. iiii|iiissilili^,iri
est
d'^vi'iiiii- ri'alisaljlr-.
Lavtjes
gcrniiiia
s'opi^'ir cIuik
associant aux graines l'espcn convenalile de
lihizoclonia h
un degr
suffi-
sant d'activilc. Celle
Orehides, l'tat spontan ou cultidans des (-onditions paraissant favorables, restent rares, relativoineiit au nombre eonsidrable des graines.acliviti! esl 1res variable. Il est
remarquer que
les
LaI'",n
giu'ininaUdii est toujours dillicile. l'eu d'individus airivenl l'i'lat adulte et la |(lu|)art des(pii
embryons meuiMi
rent iiuMiie [larini ceux(
onl rencontr(iii'ini
le
cliainpiginin avec le(iuel
ils
vivent liahilu'llemeiit
nllui-e,terri-
il
ne se priiduil
iKmilire assez, restreint de germinations sur des milliers de graines
symbiose. semes dans
nue
ciinleaanl des niy((
uilii/.es.
La
ru.ssitu
des semis prsente des difficults ingales, suivant les genres.adulte ontli'
(Test
(lie/, les
)iihides dont la symbiose; est la plus parfaite (pie la germination s'obtient le plus difficilement.(pii
Dans
la
nature, les individustrs[larticulires.et
arrivent
l'tal
sleclidiins par les
champignons dans des con-
ditions
A
rrtat spniilan
dans
1rs
miulifions Dnliiniircs
tir
ridlurr^ lu si/inhiosr s'tnhlit lui ilrhul de la vie et se continue
ordinairrmeiU
ensuite.
CULTURE
PURE
DES
ENDOPHYTES
N. BKRNAnn aprs avoir sem, sur de la glose au salep, des fragments do r.icines envahies ou des plantules provenant de semis do serres, iibtint le dveloppement d'endophytes et constata que ceux-ci, introduits dans des semis aseptiques do graines d'Orchides, les faisaient germer. Les plantules provenant de la germination taient attaques par les endophytos. Plus tard, N. Bernard perfectionna ses mthodes d'isulement. Il put extraire, sous le microscope, avec unepelotons intra-collulaires qui envahissent les racines et embryons et il les transporta asoptiqnomont dans les milieux do culture appropris. Los pelotons se dveloppent ainsi et donnent une culture pure.aiguille do platine strilise, les
HISTORIQUE
DES
ENDOPHYTES
Reissek (1) a, le premier, reconnu la nature myclienne des filaments contenus dans beaucoup de cellules et a tent de cultiver les champignons provenant des racines d'Orchides. Au cours de leurs travaux, Irmisch, Fabre, Prillieux observrent les cellules contenant des champignons, chez un assez grand nombre d'espces
ScHACHTdansla
(2)
tablit la vritable nature do ces
champignons. Waiiri.ich
(3)
constata leur prsence constante
famille.le
Reinke (4) tudia les ondophytes chez BERG (6), Frank (7), Joiiow (8), Burgeff
Condlorluza et V Epipogoh, Dri nE
(5),
chez
le
yeotlia.
Moll-
(9),
Groom Percy
(10),
Chopat
et(16),
Leivdner
Armand1.
(12),
Macnus
(13),
^Ui.i.aud
(l'i),
C.ortesi (15), Schilbersky
Dangeard et Bomcke (17), Beau (18),(11),
2.3.
Zeit., XI, IV, 18SG, p. 481). Zur Corullorhiza (Verli. d. nal. Ver. d. pr. Hhcinl. u. West, 187.3, p. 5G). Kenntniss d. jHhiz. von Corallurbiza u. Epipmj. (Flora, 1873). 5. Drude, Die Biol. v. Monoiropa IIijp(ipili;s u. Nrnltia Xidns-Avis (Gck onte Preisschrift., GOttingcn, 1873). 6. Mollbehg, Unlersucli. die Pilzc in dcnWurzrln dcr Orchidrcn (Jena Zeitschr., XVII, 1884). 7. Frank, L'cber neue Mykurrli.-Formrn (Berichte d. deutschen Bot. Gesell., V, 8, 18S7, p. 395). 8. JoHow, Die chlorophyll/r. Htimusplhmzcn (Pringsh. Jalirb., XX, 1889, p. 781). Die Wurzelpilze der Orchid., Jena, 1909. 9. HuRGEiF, Zur Biologie dcr Urchid.-Mycorrh., Uissert., Jena 1909. Die Pilzsymbiose der Orchidcen (Naturw. Woch. N. F., IX, 1910, p. 129). 10. Groom Percy, Conlrib. U> tlie knowlcdgc of JMonocolyl. .Saprophytes (Journ. Linn. Soc, XXXI, p. 149). 11. Chodat, Le noyau cellul. dans (pielgucs cas de purasit. ou de symb. inlra-cellul. (.\ctes Congr. inl. bot. Paris, 1900, Chodat et Lendner, Sur les niyct}rhizcs du Listera ovata (BuU. Herb. Uoiss., IV, 1890, p. 205 et Rev. Mvcol., p. 23). XX, 1898). 12. Dangeard et Armand, Obs. de biol. cellul. (Rev. mycol., XX, 1898). 19011. p. 205-272). 13. Magnus, Slud. an der endotr. Mycorrh. v. Xenltia Nidus-Avis (Pringsh. .lahrb., Sur la nature des cham14. Gallaud, De la place systmat. des endophytcs d'Orchides (C. R. .\c. Se, 1904, p. 513). Etude sur les mycorhizcs endotropes (Rev. gn. bot., pignons des mycurhizes endotropcs (C. R. Soc. biol. LVI, 1904).4.
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l.'cber eiitifie
biul.
Verlmll.
e.
WXV,
1905, p. 80).15. 16. 17.
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Schilberszky, BoNiCKE, Sur1).les
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XLIII,
1910,
p.
18.
Beau, Sur
rapports entre
la tubrisation et l'in/estaliun des
racines par des champignons cndophytes au cours
31
XoBcoiBT (1), M\r.Rnr (2) firont (rimpnrfanfps rcrherches sur cf siijol, mais cVst surtout Nof.l BeknakU que roii doit d'avoir fait connatre, en grande partie, le rle de ees champignons.
Envaliisscuient de l'cmhryou par
Ic!^
cliaiupiinons.
L'envahissement de l'embryon parat prcder le dbut de la germination. .\u moment o apparaissent les premiers cloisonnements au ple vgtatif (3) l'embryon est dj trs fortement attaqu au ple suspenseur. La pntration se fait par les cellules du suspenseur ou, si celui-ci fait dfaut, par les cellules du ple suspenseur. Ces cellules sont trs permables puisqu'elles ont pour rle l'absorption des aliments pendant le dveloppement intrasminale et probablement un peu aprs. Lorsqu'il n'y a pas de suspenseur difTrenci, les cellules du plesuspenseur ont des parois cellulosiques, tandis que les autres cellules pidermiques de l'embryon sont cutinises extrieurement. L'envahissement, localis au ple suspenseur, est donc facile dans tous les cas (pi. 122, f. 500). Il est possible aussi que cette rgion de pntration scrte des substances solubles attactives pour les champignons. La plantule s'accrot au ple vgtatif et dchire le tgument.
Rle des entlopliytos dans
la f|erniinalion.le
Les graines d'Orchides, trs petites, rudimentaires, sans rserves, sans allnimen. doivent trouver dansmilieu nutritif tous les lments ncessaires leur dveloppement.
les cellules de la graine dont la croissance est presque termine a pour dveloppement des cellules embryonnaires indemnes. Le rle des endophytes, dans la germination des Orchides, n'est pas encore compltement lucid. Se rduitil une action physico-chimique dont le rsultat serait la concentration des solutions sucres, comme le pensait N. Bernwrd, ou la concentration intrieure de la plante nu bien ce rle serait-il surtout de servir l'apport de substances alimentaires dans la graine. L'action distance exerce par le myclium sur la graine a fait supposer X. Bernard que la pntration de i'endophyte dans une rgion limite des plantules amne une importante modification dans la composition chimique de la sve, modification d'o rsultent la germination et le dveloppement. N. Bernard appuyait cett? hypothse sur les expriences suivantes Les endophytes taient placs dans des tubes contenant une dcoction de salep additionne de saccharose et strilise. Ces tubes taient mis l'tuve. N. Bernard constata une notable concentration de la solution par rapport des tubes ne contenant pas de champignons et placs dans les mmes conditions. Il en conclut que l'action des champignons se ramne probablement augmenter la concentration des solutions sucres. X. Bernard essaya ensuite d'obtenir des germinations de graines d'Orchides semes purement en substituant aux milieux nutritifs pauvres des solutions plus concentres (4). La germination et la croissance se produisirent, comme dans la nature, quand les graines sont pntres parles champignons. Nous verrons, plus loin, que Knidson, Bai-lion, Biltel, Clment ont aussi obtenu des germinations en
La pntration d'endophytes dans
rsultat le
:
milieu nutritif riche.Il
rsulte de ces expriences
que la graine des Orchides a besoin pour se dvelopper de mycorhizes ou d'un
milieu nutritif, trs concentr.
Quant au rle du myclium, il parat, en grande partie, tre un rle d'intermdiaire entre le milieu nutritif, l'humus et la graine. Les endophytes serviraient au transport rapide de la nourriture ncessaire et permettraient la germination qui exprimentalement pourrait tre ralise sans endophytes, mais en milieu trs riche. Les expriences de M. Beau montrent nettement le rle des endophytes (.=>). Si les embryons ne sont en relation avec le milieu nutritif que par rintermdiaire du myclium et s'ils se dveloppent, on doit en conclure que les aliments ncessaires ont t amens par ce myclium.du dveloppement du Spiranlhes autumnalis(C.
R.
.\c.
biologie des Orchides (Hiviera scienlif., X91-4, p. 49). Hist. nat. .-Urique du Nord, 1920, p. 54).1.
Se, 29.Sur
sept. 1913).la
Sur
la
germination de
quelques
germination des Orchides et obn. sur la Orchides indignes (Bull. Soc.1923, p. 1054).le
2.3.4.
XoBcouRT, Sur la production d'anticorps par les tubercules d'Ophrydes (C. R. .\c. Se, MACnou, Symbiosi- et tubrisalion (.\nn. Se. nat. Bot. 1921, p. 181). Le nom de ple suspenseur dsigne la rgion de la graine o se trouve ordinairement
pond au5.
hile et au niicropvle de l'ovule et le nom de ple vgtatif dsigne la rgion diamtralement Bernard (.N.), L'volution dans la symbiose (.\nn. Se. nat. Bot.. 9 s., IX, 1909, p. 1). Beau (Clovis), Sur le rle Irophique des endophytes d'Orchides (C. R. Ac. Se. 1920, p. 675).
suspenseur, qui oppose.
corres'
U. Hoauvoxc!ni.
3'2
do salop d'iincle
IVxp/Tii'iirc suivaiiti'vcri'i'
:
Sur
la f;t'-loso nrlditionn^'C
liotf
df Piclri,
il
mit
la
farp COti-
d'un polit
de
inniilri'
bien
riaiiilK-.
Lf
iiiyct-liuiii
(Haut dpos sur lasurse
K'-Iosc, rapideiin-nl ses
(ilarnenU
rarnprt'iit sur le vorrc.
Los
|,'raiiii-s l'iirtMit
ciisiiilo sciiios
avec la giosf. Le uiycliuiu piilra
dans
les
embryons qui
myclium. Klli-s n'avaient ainsi aucun contact dvelupprcnt riormalemi-nt. On humecta del'arrt de croissance
temps en leuips avec de
l'eau distille strilise et la croissance se poursuivit ainsi.
La
destiiK liun des filaiiHMils iiiycjjeiis unissant la glose
aux embryons ami-na
des
graines.
Le myclium sert doin- ;ni transport di-s substances nutritives et, non srulcment pour la graine, mais aussi pour la plante adulto. liainpignon ixerte les aliments dans l'eau qui humecte les graines et que ces Oi\ peut admettre ou que le aliments pntrent dans les i)oils absorbants ou qu'il .sert directement leur transport. (;ette dernire hypothse? parait plus vraisemblable, car M. Beau a rpt l'exprience prcdente sans humecter d'eau les l'Mibryons et ceux-ei se sont nanmoins dvelopps bien qu'avec un peu de retard, d l'hydratation'Sla
eorpsdi-s
di- d({i''iiresecnce di-
1(!
noyau iTstanl snilinirnl
filus
L'ainidda
i'i''ap|]arail
souvi'nt aju-rs
formation
corps
dgnres-
cence.
les
Le processus do digesliori intracellulaire des Orchides a de grands rapports avec la phagocytose qui, chez animaux, dtruit, les niiirohes tendai\t iMivahir l'organisme. On ne peut ol)S(;rver, chez les vgtaux, forms de eelliiles fixes, rigides, la capture des niicniorganismes |)ar des liiieuts mobiles, qui dans les animaux,h'
du phnoinni' de phagocytose, qui est la diavec nettet (1). Il est d'ailleurs des cas, o les Orchides an lieu de dirnire liMirs htes par phagocj'tose ou de les tolrer se laissent (nvaliir en totalit et snccomhent une maladie infectieuse mortelle, alors, le Champignon progresse en tous siuis travers les cellules; li' invi lium ne se pelotonne |)as.ll y a une infection gnralise (1), Le paralllisme est frappant eiiliv ci's piaules adaptes la symliiose et rimiiiuuil des aniniaux acqui.se parla
est
premier acte de
pliagocytose. Mais la partii; essi-nllelleici
gestion des [)ai'asites [)ar les cidlules envahies, se l'etrouve
(
vaccination.
Siibslsmt'e
fuii|i
liilx'roiih's.
N. Bernard a signal un autre moyen de dfense de la plante contre la progression des endophj-tes (2). Les tubercules entiers d'Orchides ne renferment jias di' (!liampigno[is. Ils sont jirservs de leur atteinte par une substance fnngicide trs dilusible. L'aition noi'ive de cette substance a t mise en vidence, par NnF.i, Rf.b-
NAKD, de
la
manire suivanli're/je^js,
:
au fond d'un lube contenant de
la glosela
au salep
solidifie,
il
a plac un frag-
a sem le il endophyte des Ophrydes. Celui-ci s'est d'abord bien dvelopp, puis s'est arrt de crotre. Les substances solubles renfermes dans le tubercule se sont diffuses dans la glose et ont arrt le dveloppement du Champignon, bien avant que les fdaments n'aient atteint le tubercide. Cette substance fnngicide s'exerce bien sur le Rhizoctonia n'/iens:, endophyte di'S )phrydes, mais est sans action sur le R. mucoroidas endophyte des Vanda. Lorsqu'on chauffe les tubercules 55, pendant 35 minutes env., ils n'ont plus la proprit d'arrter les Champignons. N. Bernard en avait conclu que la substance fungicide tait dtruite. Nobcoirt pense que lespartie suprieure de la glose,
ment aseptique d'un tubercule de Loroglossum ou d'Ophrys. SurRhizoctonia
(
tubercules sont tus et ne ragissent plus. Cette substance fungicide prend naissance dans les tubercules vivants sous l'influence de toxines scrtes par les Champignons et mrite, d'aprs Nobcourt, le nom d'anticorps (3).
l'lii>MoiiUMis
Knvaliiwsuiiient jjrc''coce.Les phnomnes deN.la
df la (|(>riiiinatioii fln>z L7). 2. CosTANTi.N et Dvi-oun, Sur la biuloyie du Goodycra repcns (Revue gn- bot. 19'iO, p. 529),
-
42si;
mil leursililTrenlesfiMjilk'8 situes dans un iiit-mi- plan. annes restaient longtemps vivants et
Uaiis(',(^tl('
Ir
MaldjLs,
:u[
cinil lairc,
Icms les axessi
(jiii
su(;c(';(|UII
a |>ll_\
Il II 111
Le
di'Velii|i|Miiieiit (le \'Ei>ii>ii'^i>ii a t
tudi par Iiimiscu.jilaii.
La plautule a
la
forme d'une corne recourbe
sa pointe, elle est symtrique pai' rapfiort un
L(^ bourgoou terminal de la plautule i)i'ut rester rudimentairo ou se dvelopper en un stolon grle. Des bourgeons latraux situs sa base se dveloppent tt iii brauihes tubrises, aijlaties dans le plan de symtrie, se ramifiant et t'ormaut une grille eoralloide. La grille corallode de cette Orchide holosaphrophyte, qui l)rsente beaucoup d'analogies avec certaines formes juvniles, dure toute la vie. Jamais il n'apparat de racines
adventives sur cette
griffe et la
structure de cette dernire est trs caractristique.
La
structure normale ne
rapparat que dans les stolons grles servant marcotter la plante et que dans rinflorescence. Ce rhizome corallode est attaqu par les chTupignons, comme la jeune plautule, l'exception de la rgion mristmatique. Cette espce synthse chlorophyllienne peu prs nulle est largementet constamment envahie,sn symbiose est continue. souvent pi'udant |)lusieurs annes avant de donner une ham|)e florale rapidement fltrie. h'Epipogon se multiplie par des rejets qui sortent de l'extrmit du rhizome et produisent un rhizome corallode, charnu, dont une des extrmits se dveloppe et donne le pseudobulbe qui produira une hampe florale. Ce pseudobulbe donne VEpipogon une certaine ressemblance avec les Orchides tropicales.
La plante
vit
DVELOPPEMENT DD CORALLORHIZALe dveloppement du Corallorhiza prsente beaucoup d'analogie avec celui de VEpipogon. Dans les deux du rhizome. Les individus fleuris portent encore souvent une partie de l'axe embryonnaire (1). infection de cette plante, pauvre en chlorophylle, est permanente et trs tendue la symbiose est continue. Le Corallorhiza se multiplie peu prs comme VEpipogon. Le Corallorhiza a un rhizome charnu qui met latralement des rameaux charnus, comme lui, et qui, comme lui aussi, se ramifient leur tour. Ces axes sont tous dans un mme plan. Aprs avoir form un nombre plus ou moins considrable d'entre-nuds courts et charnus et produit des ramifications latrales, l'axe principal, ou l'un des rameaux, se dresse, et donne une tige arienne se termin^int en inflorescence. Au bas de cette tige, l'aisselle de la feuille infrieure ou de la suivante, nat un bourgeon qui, l'anne suivante, donnera une autre tige florifre. Quand le rhizome produit une pousse florale, il se forme aussitt un sympode qui dure peu. Quelques annes aprs, un autre faineau du rhizome se met fleurir et celui qui prcdemment a form plusieurs inflorescences dprit. La pourriture envahit peu peu l'axe embryonnaire et les rameaux issus de celui-ci se trouvent isols les uns des autres.
espces, l'envahissement parat se faire par les parties jeunes
U
;
VGTATION MONOPODIALE DU NEOTTIA NIDUS-AVIS. ENVAHISSEMENT PERMANENT, SYMBIOSE CONTINUELe mode de dveloppement du Scottia M idus-.U'is a t l'objet de nombreuses recherches dues principalement (1), Prillieux (2), Drude (3), N. Ber.nard (4). Au dbut de la germination, l'embryon augmente de volume son extrmit oppose ou ple suspenseur. 11 prend une forme conique, nettement recourbe la pointe, il a donc un plan de symtrie. Aprs la dchirure du tgument, l'enibryoi est blanc, surtout vers le ple vgtatif, il est djjourvu de poils et de papilles. L'amidon ce moment s'accumule dans ses cellules.1.J.4"^ s.,
IHMISCH
IitMiscii (Tli.), Bcilrdgc zur Hinlmjic und .Murphtiluiiic dcr Urclndfcn, I.cip/.ig, 1853. ['liii.LiEUx, De la structure aiialumique et du mode de vcglation du Xcutlia Xidus-Avis18li,
(Ami. Se. nal.
liot.,
V.},
3.
Drude, DieBehna'iu
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,
GOttingen, 1S73.
43
Dans un embryon plus ge, on voit que la zone atteinte tout fait continue, s'tend entre l'pidmie indemne parenchyme cortical amylifre (f. 21), elle comprend 3 assises de cellules environ. Cette zone ne touche l'extrieur que vers la pointe infrieure; dans la rgion du ple suspenseur, elle enveloppe l'embryon danset le
A la partie suprieure indemne, en v, l'axe est forme une sorte de tte globuleuse forme de petites cellules sur laquelle naissent des mamelons latraux point vgtatif distinct et qui sont l'origine des premires racines. Ensuite le bourgeon terminal et sa premire caille se diffrencient. Le bourgeon terminal se dveloppe ensuite en rhizome horizontal un peu plus gros que l'axe, gorg d'amidon, pourvu, aux nuds, de feuilles rudimentaires et donnant naissance dans les entre-nuds des racines serres gorges d'amidon. Ces racines, qui dans un mme entre-nud, naissent presque simultanment, sont analogues aux tubercules des Ophrydes elles sont serres et monostliques. Il parat ne se former qu'un entre-nud chaque anne, les racines charnues et enchevtres forment une griffe ordinairement compacte rappelant la forme d'un nid d'oiseau. Le dveloppement est monopodial. Toute la plante procde d'un bourgeon qui a d'abord produit le rhizome portant des racines et s'est ensuite redress en hampe florale. Le dveloppement est lent, la plante est monocarpienne, et un individu issu de graines peut vivre 7-11 ans avant de fleurir. 11 meurt ensuit '. L'inflorescence a aussi un dveloppement trs lent. En mai, le bourgeon terminal peut contenir dj une hampe qui ne fleurira que l'anne suivante. A l'aisselle des cailles du rhizome se dveloppent des bourgeons de second ordre. Les cailles peuvent tre toutes pourvues de bourgeons, l'exception des cailles postrieures. Ces bourgeons de 2^ ordre peuvent aussi se dvelopper. Les bourgeons postrieurs donnent de nombreuses racines, le bourgeon antrieur peut donner un tubercule et une hampe florale. Cette hampe peut fleurir en mme temps que la hampe terminale bien 2/ que provenant du plus jeune des bourgeons, dvelopp plus rapidement parce qu'il a t plus longtemps protg de l'infection que les autres. L'acclration de dveloppeNeottia NidusAvls. !iii. ment est encore plus manifeste pour les bourgeons axillaires de 3 ordre qui naissent 21 section lonfjitudinale parfois sur les bourgeons de 2* ordre. schmatique d'une Dans certains cas, il peut y avoir l'apparence d'un dveloppement en sympode. 1rjeune phintulc S, stle; H, ccorcc Fp, MiscH et Dride, gnralisant d'aprs quelques-uns de ces cas, ont cru la ralit d'un pidmie indemne sympode, chez le Xeottia. On observe rarement ce mode de vgtation en pseudo-symsauf la pointe du ple suspenseur S, pode dans des individus qui, au printemps, portent, avec la hampe dessche de l'anne pvolo||)einMitIrmischlongueur.
dans
le jenre Cypripecliuin.
(1)
a suivi
le
La plantule
est
dveloppement du C. Cali-eolus. Au mois de dcemlire, les plantules ont 1,5 mm. de dpourvue de poils et, cause de sa pointe recourbe, tend l'asymtrie. Elle est
souvent verticale et la premire tige continue alors sa direction. A la fin de la premire anne, la vgtation en sympode s'tablit, un bourgeon plac l'aisselle d'une des feuilles infrieures de la premire tige commenant donner une seconde pousse feuille- Les rhizomes sont forms par une srie de pousses annuelles diriges dans le mme sens. Les axes successifs ont leur premire feuille dirige alternativemejit vers la droite et vers la gauche de leur teuille-mre. C'est de l que provient la disposition en zigzags des pousses successives. La plante ne fleurit qu'au bout de plusieurs annes. A l'tat adulte, le rhizome est ordinairement indemne, les racines sont seules atteintes par l'endophyte (pi. 114, f. 74). Les (;ypripdies prsentent un type de dveloppement imparfait par rap]iort aux Ophrydes. D'aprs leurs organes reproducteurs, nous verrons que les premires sont d'une origine jilus ancienne que les secondes.
ROLE DE LA SYMBIOSE DANS LVOLUTION DES ORCHIDESremarquer que l'existence, la forme et la structure des tubercules sont des caractres stables et hr,dpendance de la symbiose. Leur fixit est lie la permanence des conditions de vie, pend^ de longues gnrations. Si l'on parvient modifier ces conditions, les caractres varieront probablement. L'Orchide adulte prsente certaines affinits avec les autres Monocotyldones, mais la parent disparu, dans les formes juvniles tubrises. Ces formes rpondent des conditions de vie trs particulires. Au degi infrieur, reprsent par le Bletilla hyacinthina, espce exotique, la symbiose est intermittente. C'est un tat qiii est plutt celui d'une plante sujette une maladie cryptogamique bnigne, capable de rcidive, qu'une vritable symbiose Chez les Orchides plus volues, la s.vmbiose est ncessaire pour la germination et la phase initiale du dveloppement est une phase de tubrisation. Au degr suprieur, chez le Neoitia yidus-Atis, par exemple, la symbiose est continue pendant toute la vie de la plante. Dans ce cas, la notion de l'individualit a perdu son sens habituel. C^omnie cela a dj t dit, les Orchides sont rares relativement au nombre de graines qu'elles produisent; Celles qui parviennent vivre ont d tre slectionnes par les Khizoctones dans des conditions trs prcises, les deux organismes antagonistes n'arrivant pas toujours bien quilibrer leurs forces. Il est nanmoins curieux de voir que des milliers d'espces vivent en symbiose avec des champignons depuis fort longtemps. Il reste savoir comment s'est tabli la symbiose et comment elle a voluchez les anctres des Orchides actuelles. Ce mode de vie se retrouvant chez les Orchides organisation simple, il doit tre fort ancien, peut-tre mmeIl
est
ditaires sous la
,
'.,
antrieur l'apparition de la familleparfaite la symbiose.
(2).
L'volution de la famille a concord avec l'adaptation de plus
rii
plus
celui de l'origine des espces.;
Le problme de l'adaptation mutuelle du champignon et de son hte est li intimement des espces. La vie symbiotique a certainenirnt d jouer un rle trs grand dans l'evulution
1.
Ibmisch, Beilr.
:.
2.
Bernard
(N.),
Morph. a. Biol. d. Orchid., Leipzig (1853). L'volution des plantes, p. 280.
-
i
-
Sa|>i->iliyliNinf; ! l'
Modifications
resque horizontales. Le liber est parfois totalement englob dans les tissus lignifis. Les fibres ontassez rarement des parois trs pai.sses.
Des genres ('cphdlarilhern et Ejiiaclix au strome trs dvelopp (pi. 113, f. 71-73, pi. 112, f. 56-62), on passe au genre Lislrra peu prs dpourvu de tissu de soutien. Du genre Listera lments vasculaires plus ou moins compllenii'nl fusionns en toile au centre de la racine (pi. 112, f. 52-54), on passe aux genres .\eottia 12, f. 51), dont les lames vasculaires ne se soudent i)lus ou se fusionnent deux deux, autour et Coddijera, (pi.1
de rpiebjues cellules de parenchyme non diffrencies. Dans le genre Limodorum nous avons observ une structure trs variable (pi. 113, f.- 64-70). Les tissus de soutien sont extrmement peu dvelopps. Il existe souvent une moelle parenchymateuse (pi. 113, f. 67).
dpourvues de
Les racines monostliques, mais bien lubrises des Spiranihes, presque de soutien, avec leurs vaisseaux en petits groupes isols (pi. 112, f. 48), et leur parenchyme mdullaire trs dvelopp, rappellent un peu les racines des Ophrydes. Ces racines de Spiranthes ont une certaine ressemblance externe avec les tubercules des Ophrydes mais s'en distinguent en ce qu'elles sont monostliques avec une trs grande moelle et une corce envahie par des mycorhizes (pi. 112, f. 47-49), comme les racines des Notties, mais un degr moindre. Ces tubercules se rapprochent, quant leur formation, des racines de Notties (voir p. 40 ). Leur assise pilifre, munie d'un rseau d'paississements spirales (pi. 112, Orchides pif. 49 et 50) sert de rserve d'eau et ses cellules ont de grandes analogies avec celles du voile des phytes. Les cellules raphides et mucilages sont abondantes, surtout dans l'corce. Ces bulbes peuvent ainsi mettre en rserve et conserver une grande quantit d'eau, ce qui permet la plante de traverser de longuesTubercule des .Spirantkes.tissu
priodes de scheresse.
*
L'assise pilifre porte des poils absorbants plus ou moins nombreux. Fibres radicales des Ophrydes. L'assise subreuse a souvent ses parois subrises et ses faces latrales et transversales plisses. L'corce est forme de cellules parois minces. Elle renferme des endophytes, surtout dans les rgions externe et moyenne(pi.
111,
f.
4),
ordinairement des de dgnrescence
de l'amidon et quelques cellules raphides et mucilages. Vers l'extrieur, les endophytes forment les assises plus internes ne contiennent souvent que des pelotons lacis de filaments vivants (pi. 112, f. 2). Au printemps, dans la partie suprieure des racines, souvent toutes les cellules;
f. 4). Vers l'extrde l'corce, sauf les cellules raphides, renferment un gros peloton de myclium vivant (pi. 1 1 mit de la racine, les pelotons sont moins nombreux. Les cellules raphides sont souvent peine plus grandes que les autres, le paquet de raphides est relativement gros. L'endoderme n'est pourvu que de cadres subriss (pi. 111, f. 2, 3, 4). Le pricycle reste parenchyniateux (pi. 111, f. 3) et est parfois interrompu (pi. 111, f. 10). Les lames vasculaires sont composes de vaisseaux souvent peu nombreux et sont en nombre assez variable. 11 se forme frquemment quelques vaisseaux1,
de mtaxylme alterne reliant les lames vasculaires ou sans contact avec le premier bois primaire (pi. 111, f. 9). Bien que certaines espces paraissent toujours former du mtaxylme, la prsence de ces vaisseaux n'est pas absolument stable dans le mme individu. Le parenchyme mdullaire est abondant, ferm de petites cellules parois minces et laissant entre elles des matsdes.
La structure de
la racine est assez
uniforme.dans
les
Ophry-
1.
NaoCk, Ccb. Schkimrank.
in dcn\Vur:clinkrc.
i-iii.
Orcli.
(Berichte d. deutsch. Bot. Gesells., X, 1892, p. 645.)
49 est
Tubercule des Ophrijdes. Lo premier tubercule produit aprs la pfcruiiiuitiuii, par les Ophryil.-s indignes, une racine normale, une seule stle et lgrement renfle. Chez certaines Ophrydes exotiques, comme dans les Spiranthes, cette structure se maintient monostlique, dans le tubercule, pendant toute la dure de la \ie de la plante. On donne toujours comme exemples d'Oreliiiles tubercules monostliques, li's Ophrydes de l'Afrique mridionale, mais nous avons dcrit,en i9i)8 (1), ia structure des tuliercides de Spiranthes comme ne (unteiiaut qu'un seul trs grand cylindre central. Les tubercules des Ophrydes indignes sont forms d'une racine adventive polystlique, naissant sur un rameau ordinairement schizostlique. La curieuse structure du tubercule des Ophrydes a donn lieu diverses interprtations. Irmisch (2) qui tudia cette structure l'un des premiers vit, dans les tubercules, plusieurs racines concrescentes.
Prillieu.ic
(.3)
pensa que chaque tubercule tait form d'une seule racine.(4), les
Pour De Barypropre.
tubercules sont des racines faisceaux collatraux munis cliacun d'un endodermestles et en conclutla fusion serait
MoROT
(.5)
montra que ces faisceaux taient deslo
cence de plusieurs racines. Lorsque serait incomplte.
bulbe est simple,
qu'un bulbe tait form de la coalescomplte, lorsqu'il est compos, la fusion
revient l'interprtation ;
externe souvent peu paisse est plus ou moins cuticularise. Les stomates sont en nombre variablet souvent allon'gs et atteignant 60-80
parois trs paisses et nettement ponrtues.
Sur une section longitudinale
les cellules lignifies sont trs allonges, cloisons transversales plus
ou moins
obliques, parfois presque horizontales.
La disposition dos Faisceaux libroligneux disposs en un cercle rgulier la partie moyenne de la tige. faisceaux est assez remarquable. Dans certains genres (Serapias, Ophrys, Orchis, etc.-), la base de la tige, les faisceaux libroligneux sont disposs en cercles plus ou moins rguliers (f. 44, 127) et, au-dessus des feuilles principales, il ne subsiste plus qu'un cercle de faisceaux (f. 4.'i, 128). Cette disposition, jointe la prsence d'unanneau1.
lignifi extra-fasciculaire, ra]iiielli'
un
]ieu la
siructure iruiie tige de Dicotyldone. Chez ces Orchides
Ikmisch, Beobachl.G. C^M.
tin
ciiiliciinisrh.'.
Orch. {V\..
IH.'il.
y. 511)).
2,
BpHG.
.\.
Cam.,
f.,
p.
13,
55
faisceaux non dissmins, lorsque les fiuilles sont peu rapprochus, on observe immdiatement au-dessous d'un nud, deux cercles de faisceaux libroligneux. Les faisceaux du cercl externe pntrent dans la feuille, les autres passent dans la partie suprieure de la tige (f. 200). De ce cercle ])artiront de nouveaux faisceaux (juisecourbei'oiit l'extrieur pour aller dans les feuilles suprieures. Les faisceaux se rendant aux feuilles demeurent parfois assez longtem|)s en dehors du cercle intej'ne. llaiis les genres Epi partis, CepluilanFaisceaux libroligneux dissmins la partie moyenne de la tige.
thera, Barlia,
Loroglossum,
etc.
les
faisceaux sont
dissmins, les
extrieurs
seuls paraissent
quelquefois
former un cercle plus ou moins l'galier (f.SOn, 210, 211, 21"). Fai.kenberi; (1) a dcrit la course oes faisceaux dans la tige du Cephalanlhera pallens et de VEpipaetis paiustris. Dans les genres prcdents, les faisceaux suivent la innii' course que chez Irs Palmi(>rs, pntrant, la ba.se de la tige, jusque dans la partie centrale du conjonctif, puis se courbant vers la priphrie. Les faisceaux, trs resserrs la ba.se du rhizome, augmentent et deviennent dissmins dans la partie arienne. Peu peu les faisceaux rcemment forms se dirigent simplement l'extrieur, pour aller dans les feuilles, sans s'tre recourbs vers l'extrieur dans la partie intrieure do leur trajet. Les faisceaux, dans la partie arienne de la plante, pntrent dans la tige des profondeurs diffrentes (le iTidian vers le centre, les latraux dans les parties moins profondes) i-t se soudent aux traces foliaires plus ges, sans se recourber de nouveau vers l'extrieur. Sous l'insertion des feuilles il y a des anastomoses entre les faisceaux fuliairrs et ceux des feuUli'S voisines. Ces aiin.slniinises existent parfois sur toute la longueur desentre-nuds.
La
.section
rgions ligneuses et libriennes est souvent presque droite oula tige, le bois tend parfois
des faisceaux libroligneux est triangulaire, ellipsode ou ])arrois arron(Ue. La limite entre les un peu incurve. Dans la partie infrieure de
enclaveretc.).
le liber.
On
observe souvent
le
commencement d'une
activit
cambiale
[Limodoruni, Epipactis, Orchis,lignifi.
Le bois est surtout form de vaisseaux rays, annels et spirales spars par du parenchyme ligneux non Les lments du bois sont peu diffrencis dans le Corallorhiza. h'Epipogon est dpourvu de vaisseaux caractriss, parois lignifies, sauf dans le pdoncule floral. Les tubes cribls, souvent nombreux, sont grande section (2). Leurs rloisons transversales sont peu prs horizontales {Ophrys) et rarement un peu obliques {Limodoruni). Les cellules-compagnes ont un gros noyau,assez dveloppes. Le contenu des vacuoles libriennes est plus pais que dans
allong, cylindrique, qui occupe parfois plus de la moiti de la longueur de la cellule. Les plaques calleu.ses sont
beaucoup de Monocotyldonesplus souvent eontii,'u
l'alcool fait apparatre des
amas de
gele au voisinage des cribles.le
Lorsque
les
faisceaux sont disposs en un cercle versle
milieu de la tige,
le liber est le
l'anneau lignifi,
parenchyme
inter-fascieulaire ne se lignifiant ord. pas, les faisceaux libroligneux sont(pi. 115,f.
assez rarement entours de tissu sclrifi
\)5,9'J).
cas de faisceaux dissmins, les faisceaux les plus externes sont bords par l'anneau lignifi et les autres sont ord. munis d'une gaine plus ou moins complte de fibres et runis par du parenchyme inter-fas-
Dans
le
ciculaire.
Les gaines peuvent arriver se toucher,sclrifi(f.
les faisceaux libroligneux tant
presque compltement
innnergs dans l'anneau
217).
Le parenchyme intra-fasciculaire est form de cellules parois minces laissant entre elles de petits mats, rarement des canaux arifres. Il se rsorbe souvent compltement. Certaines cellules renferment de l'amidon, d'autres des paquets de raphides. Ces cellules raphides sont plus nombreuses la base de la tige qu' sa partie suprieure et souvent disposes en flles longitudinales. La diffrence entre la structure de la tige dans la partie infrieure et dans les parties moyenne ou suprieure est sou Vent assez grande (f. 198, l'JO, 200, 201). Chez les Ophrydes, dont les feuilles naissent en assez grand nombre vers la base de la tige, on observe, dans cette rgion, des cercles de faisceaux plus ou moins distincts. Parfois{Serapias cordigera), les faisceaux externes sortis de l'anneau lignifi sont entours defibres cdors qu'ils
en
manquent plus haut, lorsque la feuille, dans laquelle ils vont, se dtache de la 1(! parenchyme contient parfois beaucoup d'amidon et de nombreuses cellulessurtout dansle
tige
(f.
44).
A
la
base de la tige,grandes,
raphides ord. assez
cas o elles sont entoures de cellules aniylifres. Cette disposition, que nous avons observe assez souvent, rappelle un peu ce qui existe dans les tulienules, mais le pncpiel de raplddes est ordinaii-eniiMitplus gros [Orchis Morio).
L'anneaulient maiiipier
lignifi extra-fasciculairi;
qui existe toujours dans les parties(f.l
moyenne
et suprieure de la tige
iom|dt mu
iit
dans
la partii.' inlrieure
'J'.t,
200).
1.
2.
I''.\LKiiNUEu, Vcrijl. .\ii. u. d. Bail d. Xcijcl. d. Monokut., I87li, p. 31. LECioirii, El. sur le liber des .\nijiosp. (.\nn. Se. nul., Bot., s. 7, t. X, 1889, p.228).
56
Dans Ips espces rlii/.uiin' dcvrlDpp {H/n'/iartis, Ccphalanthcra), ;j l'extrme base de la tige, un peu audessus de la naissance des racines suprieures, les faisceaux liljroligncux, sont moins nonribreux que dana le rhizome el vers In partie mny.iitii' lii' la tige (f. 108, 21f)). Dans ces espces, la base de la tige n'est pasfeuille.
la
Dans un travail prcdent (1) nous avons fait connatre Sphcro-crisliiur dr iniiloiiliiis/iliiile (le calcium. formation d'abondants spliro-cjistaux de malophosphate de calcium, dans les tiges de Limodorum conserves dans l'alcool. Des fragments de tig(^ sections nomljreuses (les plus belles cristallisations se trouvent surtout sur les surfaces de section) ayant t laisss dans l'alcool, contenaient, 6-8 semaines aprs, dans 1 parenchyme externe comme dans le parenchyme interne, d'abondants sphro-cristaux aiguills, atteignant environ:
15-SO
1^
talline (pi. 115,
de diamtre et quelques sphrodes jauntres, amorphes, non encore recouverts d'une enveloppe cri