g omatique appliqu e la distribution des bryophytes de l...

90
Conservatoire Botanique National de Mascarin Université de la Réunion UMR C_53, Peuplements végétaux et bioagresseurs en Milieu tropical Géomatique appliquée à l’analyse de la distribution des bryophytes de l’île de la Réunion. Exploitation des collections d’herbiers Mémoire de Master II « Biodiversité et EcoSystème Tropicaux » Présenté le 28 Juin 2007 par M. Pierre STAMENOFF Encadrants professionnels : Messieurs. Fréderic PICOT et Vincent BOULLET (CBNM) Encadrants universitaires : Melle Claudine AH-PENG et M. Dominique STRASBERG Responsable pédagogique : M. Henrich BRUGGEMANN

Upload: others

Post on 01-Nov-2019

6 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Conservatoire Botanique National de Mascarin

Université de la Réunion UMR C_53, Peuplements végétaux et bioagresseurs en

Milieu tropical

Géomatique appliquée à l’analyse de la distribution des

bryophytes de l’île de la Réunion. Exploitation des collections d’herbiers

Mémoire de Master II « Biodiversité et EcoSystème Tropicaux » Présenté le 28 Juin 2007

par M. Pierre STAMENOFF Encadrants professionnels : Messieurs. Fréderic PICOT et Vincent BOULLET (CBNM) Encadrants universitaires : Melle Claudine AH-PENG et M. Dominique STRASBERG Responsable pédagogique : M. Henrich BRUGGEMANN

2

Remerciements

Je tiens tout d’abord à remercier par ce présent mémoire mes différents encadrants qui m’ont permis d’accomplir ce stage dans les meilleures conditions :

Messieurs Boullet Vincent et Strasberg Dominique, respectivement directeur scientifique du Conservatoire Botanique et Directeur Adjoint de l’UMR C_53.

Monsieur Picot Fréderic, responsable des connaissances de la flore, des habitats et de l’aménagement : merci pour ta patience et tes corrections très justes.

Enfin, Melle Claudine Ah-Peng sans qui je n’aurai jamais pu arriver là….merci pour ta confiance, ta patience et ta bonne humeur mais surtout pour m’avoir fait découvrir cet immense et tellement extraordinaire monde des Bryophytes. Un grand merci aussi particulier à Monsieur Jacques Bardat, du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, pour ses conseils et corrections. Je tiens aussi à remercier Monsieur Stiperaere et toute l’équipe du Jardin Botanique National de Belgique, Monsieur Een de l’Herbier de Stockholm, Monsieur Fournel de l’Herbier Universitaire de la Réunion et Mademoiselle Allard du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris pour leur collaboration. Monsieur Erwann Lagabrielle, doctorant en Biogéographie, pour son aide sur les statuts écologiques.

Merci aussi à tous ceux qui ont participé de près ou de loin à ce mémoire….en vrac : Yann, Tiana, Jean Marie, Johnny, Jacques, Miguel et Allison, l’association Bois de Corail, Vincent et ses pailles en feu, Jean, Christian, Valérie, Bernard, Andreas, Vince et Kristel, Stéphane, Laurence, Claire, Blandine, Nelly et la case stagiaire et tous les autres dont je n’ai pas cité le nom mais à qui je pense très fort. Enfin une énorme pensée à toute ma famille qui m’a fait confiance depuis tout ce temps….vous me manquez énormément. Et je terminerai par toi mon ti cœur…Christina d’avoir été aussi patiente avec moi lors de cette année très vive en émotion.

Merci à zot’toute

3

Table des matières Tables des Graphiques............................................................................................................. 4 Tables des Tableaux................................................................................................................. 4 Table des Figures...................................................................................................................... 4 Introduction .............................................................................................................................. 5 A. Synthèse bibliographique.................................................................................................... 6 I. Les outils de la conservation ................................................................................................ 6

I.1. Au niveau international.................................................................................................... 6 I.1.1. La Convention de la Diversité Biologique................................................................ 6 I.1.2. L’Union internationale pour la Conservation de la Nature.......................................6

I.2. Au niveau national ........................................................................................................... 7 I.3. Au niveau régional ........................................................................................................... 7

I.3.1. Stratégie Réunionnaise pour la Biodiversité............................................................. 7 I.3.1.1. ZNIEFF.............................................................................................................. 8 I.3.1.2. Le Conservatoire Botanique National de Mascarin. .......................................... 8 I.3.1.3. Le Parc National des Hauts................................................................................ 8

II. Système d’Information Géographique (SIG) ................................................................... 9 II.1. Généralités ...................................................................................................................... 9

III. Les bryophytes, un groupe taxonomique original et méconnu ................................... 10 III.1. Présentation ................................................................................................................. 10 III.2. Ecologie....................................................................................................................... 11 III.3. Biogéographie ............................................................................................................. 12 III.4. Menaces....................................................................................................................... 12 III.5. Etat de connaissance actuel en milieu tropical (Afrique Sub-saharienne) .................. 13

IV. Utilisation d’un SIG pour la conservation des bryophytes..........................................13 B. Matériels et méthodes........................................................................................................ 15 I. Le référentiel taxonomique des Bryophytes..................................................................... 15 II. Une base de connaissances géolocalisée sur les bryophytes .......................................... 16

II.1. Description des sources de données. ............................................................................ 16 II.2. Description des champs d’applications nécessaire à l’application de la base. ............. 16 II.3. Exploitations des données. ........................................................................................... 19

C Résultats et Discussion ....................................................................................................... 24 I Exploitation statistique de l’index des bryophytes .......................................................... 24

I.1. L’index des bryophytes.................................................................................................. 24 II. Utilisation des données issues de spécimens d’herbiers de bryophytes........................ 26

II.1. Comparaison des données récentes et historiques........................................................ 26 II.2.Avantages et inconvénients de l’utilisation des données de collections ....................... 27

III. Diversité et distribution des bryophytes de la Réunion ............................................... 29 III.1. Diversité spécifique des bryophytes............................................................................ 29 III.2 Distribution des bryophytes de l’île de la Réunion ...................................................... 34

IV. Utilisation de la couche bryophytique pour la conservation........................................41 IV.1. Croisement de la couche bryophytique avec la couche environnementale des habitats de l’île de la Réunion. .......................................................................................................... 41

Conclusions et perspectives. .................................................................................................. 46 ANNEXE I ........................................................................................................................................... 52 ANNEXE II .......................................................................................................................................... 54 ANNEXE III ........................................................................................................................................ 56 ANNEXE IV......................................................................................................................................... 58 ANNEXE V .......................................................................................................................................... 60 ANNEXE VI......................................................................................................................................... 84 ANNEXE VII ....................................................................................................................................... 86

4

Tables des Graphiques

Graphique 1 : Systématique et indigénat des Bryophytes, des spermatophytes et plantes

vasculaires de la Réunion................................................................................................. 25 Graphique 2 : Répartition des bryophytes dans l'index............................................................ 25 Graphique 3 : Répartition des spécimens historiques/récents pour chaque institution

concernée, le nombre d’observations est indiqué............................................................. 26 Graphique 4: Variation de la diversité moyenne des bryophytes selon les différents types

d'habitats à la Réunion. ................................................................................................... 42 Graphique 5 : Richesse spécifique des bryophytes selon l'état écologique du milieu. Données

états écologiques : E. Lagabrielle..................................................................................... 43 Graphique 6 : Pourcentage de l'aire totale protégée et non protégée en fonction de la richesse

spécifique des bryophytes. Données aire totale protégée fournies par E. Lagabrielle..... 44

Tables des Tableaux

Tableau 1: Distinction entre les Bryophytes et les Trachéophytes (Glime 2006).................... 11 Tableau 2 : Répartition par grands groupe d’exciccata et grands herbiers concernés (BR, PC,

REU, S). ........................................................................................................................... 16 Tableau 3 : Nombre total de spécimens historiques et récents traités pour chaque herbier..... 18 Tableau 4 : Nombre de spécimens localisables et non localisables par herbier / Nombre de

spécimens post géoréférencés ainsi que le nombre de spécimens dont aucune exploitation géographique n’est possible. ............................................................................................ 20

Tableau 5 : Total de la répartition taxonomique de la table de données Bryos.xls.................. 28 Tableau 6: Caractéristiques des mailles dont la richesse spécifique bryophytique est élevée. 33 Tableau 7 : Synopsis des familles et genres des bryophytes endémiques contenus dans le jeu

de données ........................................................................................................................ 37 Tableau 8 : Principales zones prospectées de l’île de la Réunion pour les bryophytes par

intensité d’observations.................................................................................................... 39 Tableau 9 : Catégories d'aires protégées (Lagabrielle, Metzger et al. 2007) ...........................43

Table des Figures

Figure 1: Schéma conceptuel d'un Système d'Information Géographique................................. 9 Figure 2 : Nombre de spécimens localisable et non localisable par herbier, de spécimens post

géoréférencés et nombre de spécimens dont aucune exploitation géographique n’est possible............................................................................................................................. 27

Figure 3 : Répartition de la richesse spécifique en bryophytes par OGU UTM 1X1 Km. ...... 30 Figure 4: Répartition des classe de richesse spécifique pour l'ensemble des Mousses............ 31 Figure 5 : Répartition des classe de richesse spécifique pour l'ensemble des Hépatiques....... 32

5

Introduction

Une approche coordonnée pour la conservation des espèces requiert des données de distribution géographique, d’habitat et d’abondance des espèces pour une large gamme de taxa incluant les invertébrés, les lichens et les bryophytes ainsi que d’autres groupes peu connus (Hunter et Webb 2002). Les études sur ces groupes peu connus doivent être favorisées afin d’obtenir des informations sur ces groupes, permettant aux biologistes de la conservation d’affiner ou de redéfinir l’approche de la conservation de la biodiversité, présentement basée sur les écosystèmes (Hunter et Webb 2002). A l’échelle de l’habitat, la richesse spécifique et la rareté des espèce sont les critères les plus communément utilisés dans les mesures de conservation (Funk 2006). De ce fait, connaître la diversité spécifique d’une zone permet de contribuer à la connaissance du site et ainsi d’y appliquer des mesures de préservation des habitats. C’est ce qu’impliquent les différents Système d’Informations via les outils de la géomatique. Aucun statut de rareté n’existe à ce jour pour les bryophytes au niveau des Mascareignes du fait du manque de données existantes sur la distribution et la diversité des espèces. Les bryophytes représentent un groupe méconnu et original représentant le deuxième plus grand phylum de plantes terrestres au monde après les angiospermes. A ce jour, aucune flore n’est encore disponible pour l’île de la Réunion et l’écologie des espèces a été très peu étudiée en raison du manque de littérature et d’experts en milieu tropical.

Les connaissances que peuvent apporter les bases de données dérivées des étiquettes de spécimens déposés dans les musées et herbiers constituent un outil puissant pour la gestion et la conservation de la biodiversité (Raharimampionona, Andriambololonera et al. 2005). Notre travail s’inscrit totalement dans cette optique d’amélioration des connaissances et s’articule selon les objectifs suivants :

� Intégration des données d’herbiers dans un Système d’Information.

� Estimation de la fréquence et la répartition des espèces à l'aide d'un système d'information géographique :

- Distributions géographiques des espèces. - Identification des zones à hautes valeurs de conservation. - Proposition des sites où un effort de prospection doit être fait.

� proposition de mesures de conservation et de gestion appropriées à la

préservation des ensembles biologiques les plus intéressants. Dans cette optique, la mise à jour d’un cadre nomenclatural de référence pour les bryophytes de la Réunion a été réalisée, et une analyse de la diversité et distribution des bryophytes sur l’île a été initiée. Les outils de la géomatique nous permettent donc de répondre à ces différents objectifs de distribution, répartition et de conservation des espèces.

6

A. Synthèse bibliographique

La diversité biologique se trouve sérieusement menacée par une série de facteurs d'origine

humaine. Si l'on s'en tient aux tendances actuelles, environ 34.000 espèces végétales et 5.200 espèces animales sont menacées d’extinction (Williams, Davis et al. 2006). Parmi ces menaces pesant sur la biodiversité, la prolifération d'espèces exotiques envahissantes, la surexploitation d'espèces, la pollution et le changement climatique ainsi que la perte, la fragmentation et la dégradation des habitats représentent les causes majeures de l’érosion de la biodiversité. La plus grande menace sur les organismes vivants, à l'heure actuelle, est la dégradation des habitats, qui affecte 90% des espèces les plus sensibles (cf. U.I.C.N. : Union Internationale pour la Conservation de la Nature). La mise en place d’outils pertinents pour la conservation permet d’en évaluer l’ampleur et tenter de freiner ces menaces.

I. Les outils de la conservation

I.1. Au niveau international

I.1.1. La Convention de la Diversité Biologique

A l’échelle internationale, la Convention de la Diversité Biologique (CDB), signée en 1992 par 150 états au sommet de la Terre à Rio de Janeiro a pour but de :

- conserver la diversité biologique (ou biodiversité) - utiliser durablement ses éléments - partager justement et équitablement les bénéfices des ressources génétiques.

Il s'agit d'une « approche par écosystème » qui soutient une gestion intégrée des ressources du sol, de l'eau et des ressources vivantes, afin d'encourager la conservation de la biodiversité et l'utilisation durable de ses éléments réalisées d'une manière équitable (Williams, Davis et al. 2006). Par conséquent, la CDB se concentre sur la conservation in situ c'est-à-dire la conservation de gènes, d'espèces et d'écosystèmes dans leur milieu naturel. Quelques exemples de mesures de conservation in situ sont la création d’espaces protégés ou la mise en place de législation visant à protéger les habitats (directive Habitats, réseau NATURA 2000…). De plus, la CDB encourage la conservation ex situ qui concerne la conservation de gènes et d'espèces en dehors de leurs habitats naturels, dans des collections telles que des jardins zoologiques, des jardins botaniques et des banques de gènes.

Plus de 150 états ont ratifié cette convention qui est à l’origine de l’élaboration de stratégies pour la biodiversité au niveau pan européen, communautaire et national.

I.1.2. L’Union internationale pour la Conservation de la Nature

Fondée en 1948, l'UICN (Union internationale pour la conservation de la nature) rassemble des États, des organismes gouvernementaux et un large éventail d'organisations non gouvernementales au sein d'une alliance unique: plus de 1000 membres dans 139 pays. L'UICN regroupe également un réseau de plus de 10 000 experts bénévoles qui apportent

7

leurs connaissances à travers six commissions spécialisées. Le secrétariat de l'UICN est composé d'un siège mondial en Suisse et de 42 bureaux régionaux et nationaux. Cette organisation a pour vision « Un monde juste qui valorise et conserve la nature ». Sa mission : « Influer sur les sociétés du monde entier, les encourager et les aider pour qu'elles conservent l'intégrité et la diversité de la nature et veillent à ce que toute utilisation des ressources naturelles soit équitable et écologiquement durable ».

I.2. Au niveau national Le réseau d’espaces protégés français, avec ses 7 parcs nationaux, ses 156 réserves naturelles, ses 600 arrêtés préfectoraux de protection de biotope (APPB) et plus de 70 000 ha de terrains du conservatoire du littoral représente 1,5% de la superficie de la France. A ce réseau d’espaces dotés d’une protection réglementaire forte, s’ajoute le réseau des 44 parcs naturels régionaux qui couvrent 12% du territoire national et dont la philosophie s’appuie sur la notion de contrat et de libre adhésion, chaque parc étant régi par une charte (Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable). On peut ajouter à ce réseau les 12,5 millions d’hectares de forêts publiques que gère l’Office National des Forêts en Métropole et dans les DOM. L’ONF a pour mission de gérer les réserves naturelles dans le but de renforcer leur statut de protection et ainsi de se focaliser sur les actions de conservation.

I.3. Au niveau régional Madagascar et les îles de l´Océan Indien, dont la Réunion, représente un « hot spot »

de biodiversité, zone géographique présentant à la fois une biodiversité et une richesse en espèces faunistiques et floristiques élevées, et qui encourent des risques d’extinction importants à court terme. On dénombre actuellement 34 « hot spots » à travers le monde (Mittermeier, Da Fonseca et al. 2005).

I.3.1. Stratégie Réunionnaise pour la Biodiversité Dans le cadre de son engagement dans la Convention de Rio (2002) sur la Diversité

Biologique, la France a souhaité se doter d’une stratégie nationale pour la biodiversité. Celle-ci a été arrêtée par le gouvernement en février 2004. L’objectif principal est de parvenir à stopper d’ici 2010 le rythme actuel d’appauvrissement de la diversité biologique.

Ce document se décline en 5 axes, chacun des axes étant détaillé en une dizaine d’actions environ. Au sein de chaque axe, ces actions ont été classées en trois catégories de priorité.

Parmi ceux-ci, l’axe V a pour but de « développer la connaissance et les réseaux d’observations. A la Réunion, des actions intéressantes sont d’ores et déjà menées, mais de nombreuses difficultés méritent d’être relevées et tout particulièrement un retard certain par rapport au niveau souhaitable des connaissances scientifiques. En effet, le manque de connaissances spécifiques et écologiques est un frein à l’amélioration de la gestion et la conservation de la biodiversité. Ce manque de connaissance est flagrant, en particulier pour certains groupes systématiques. En outre, pour pouvoir proposer de nouvelles pratiques de gestion durable de la biodiversité, les recherches doivent mener à une connaissance des interactions entre le fonctionnement des écosystèmes et les activités humaines (DIREN et ONCFS 2005). Ainsi, c’est 37 organismes qui contribuent à mettre en œuvre cette stratégie locale, fédératrice de toutes les actions futures en matière de protection et de valorisation de la nature. Conjointement à l’amélioration des connaissances, il est nécessaire de centraliser et optimiser les données existantes et d’améliorer ainsi les échanges de savoirs (échanges d’expériences, réseaux d’informations…), afin de faire progresser le niveau des connaissances.

8

I.3.1.1. ZNIEFF

Les Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique Faunistique et Floristique sont des

inventaires du milieu naturel initié en 1982 au niveau national. C’est un outil de connaissance et d’information qui a une valeur réglementaire liée à la jurisprudence car prise en compte dans les documents de planification et les études d’impact (DIREN 2006). Les ZNIEFF couvrent à la Réunion une surface totale de 155 847 ha. Ces inventaires des milieux naturels de la Réunion ont été validés en 2002 et sont depuis en cours de modernisation. La Société Réunionnaise pour l’Etude et à la Protection de l’Environnement (SREPEN) est en charge de cette modernisation des ZNIEFF.

I.3.1.2. Le Conservatoire Botanique National de Mascarin.

Les Conservatoires Botaniques Nationaux sont un autre moyen de protection des

habitats. Leur but est de s’ouvrir à la connaissance et à la conservation de la flore et de la végétation ainsi qu'à la diffusion de l'information et l’éducation des publics ; de jouer un rôle important dans la coordination et l'animation de réseaux d'observateurs et de banques de données sur la flore. Créé en 1988, ayant pour statut « Association loi 1901 », et regroupé au sein d’une Fédération, le Conservatoire Botanique de Mascarin a pour missions : - Connaissance et inventaire du patrimoine floristique en voie de disparition à La Réunion, - Conservation in situ et ex situ des espèces les plus menacées, - Information du public. Depuis Octobre 2004, le Conservatoire Botanique de Mascarin conçoit un Atlas de la flore vasculaire de la Réunion (AFLORUN). Il a pour ambition de fournir un état actualisé et homogène de la diversité floristique de l’île et ainsi, de combler les lacunes existantes de distribution des espèces sur le territoire.

I.3.1.3. Le Parc National des Hauts

Le Parc National des Hauts, crée en mars 2007 (Décret n°2007-296, JO n°55) aura

pour objectif premier de garantir la protection d’un trésor commun, grâce au classement au cœur de Parc National d’un territoire que la majorité des Réunionnais veulent voir mieux reconnu, préservé et mis en valeur.

En résumé, depuis les années 1950, il existe une réelle prise en compte de la biodiversité comme valeur sociale. La conservation de la nature est un mouvement moderne qui a émergé à la fin du XIXè siècle, en réponse aux changements fondamentaux de la vision du monde, concernant la relation entre l’homme et la nature, émanant de l’élite des sociétés, de la Côte Est des Etats-Unis et de l’Europe de l’ouest (Jepson et Whittaker 2002). Ceci à eu comme conséquence l’apparition d’une nouvelle discipline comme la Biologie de la conservation : motivé par le mouvement de conservation, c’est le nom donné aux recherches appliquées ayant pour but d’informer les décisions concernant la conservation de la biodiversité. Elle implique de larges champs allant des théories conceptuelles en écologie, en passant par l’étude des « process » à l’échelle du paysage aux applications par la cartographie et la modélisation de la distribution de la biodiversité (Whittaker, Araujo et al. 2005). Les Systèmes d’Informations Géographiques (S.I.G.) en sont une des principales applications.

9

II. Système d’Information Géographique (SIG)

II.1. Généralités

II.1.1.Définition

Un SIG est un ensemble coordonné d’opérations généralement informatisées destinées à produire et à utiliser une information géographique sur un même territoire. Ce dispositif vise particulièrement à combiner au mieux les différentes ressources accessibles : bases de données, savoir-faire, capacité de traitement qui lui sont demandées. Il apporte ainsi un appui essentiel dans la connaissance, la communication et la prise de décision (AFNOR 1992)

Figure 1: Schéma conceptuel d'un Système d'Information Géographique

II.1.2. Les SIG pour quoi faire ?

Les SIG sont utilisés, d'une part pour traiter ensemble plusieurs aspects d'un même espace, abordés antérieurement à l'aide de sources incompatibles et, d'autre part pour expliciter les relations et les organisations spatiales quelque soient les objets impliqués (Cheylan et Lardon 1993). Ainsi l’information géographique, outre le fait qu’elle permette de caractériser un lieu par rapport à un autre et ainsi de le localiser dans un espace donné et donc de contribuer à enrichir et partager la connaissance sur un espace géographique, constitue un outil stratégique d’aide à la décision en matière de gestion du territoire et de l’environnement. Le croisement de cette information ne peut se faire qu’avec une bonne connaissance du terrain et des données brutes ; Le Système d’Information (SI) sert au stockage des données, à l’exploration, à la cartographie, à la modification et à l’analyse des données. C’est également en tant qu’aide à la décision que le SI est mis à contribution. La vue globale permise à l’échelle du paysage aide le chercheur à identifier des zones d’intérêt. La localisation des sites de comptages, de transects, d’études socio-économiques est choisie avec l’aide du SIG.

Dufy et al. (2004), ont permis grâce au SIG de concevoir une analyse spatiale de leur site d’étude (ghâts, Indes Occidentales). Cet outil a permis d’étudier en détail une unité paysagère complexe et de proposer un plan de gestion qu’il leur faudra ensuite appliquer à d’autres unités. Cet outil allie à la fois intégration et stockage des données. Toutes les informations recueillies sur le terrain sont localisées dans l’espace, grâce à un système de positionnement par satellites (GPS : Global Positioning System), et sont intégrées au SIG. Données physiques et humaines sont réunies au sein d’un seul système qui contrôle les

10

différentes bases de données. Les données cartographiques (topographie, images satellites, limites administratives) sont également affinées à cette échelle (Dufy, Lo Seen et al. 2004).

II.1.3. Le SIG, aussi une aide à la communication L’interactivité permise par le logiciel facilite les échanges avec les commanditaires,

qui peuvent visualiser en direct l’information. La navigation à travers différentes cartes, le passage d’une échelle à l’autre, d’une discrétisation à une autre, aide à une meilleure appréhension des données. A chaque échelle, les données les plus pertinentes peuvent être affichées. De même que le chercheur utilise le logiciel pour une meilleure vue d’ensemble, le commanditaire a la possibilité de multiplier les angles de vue sur ses données.

L’écologie paysagère, vue comme l’alliance de la géographie et de l’écologie, se base sur des principes où l’espace est lui-même objet de recherches. Par l’analyse de ses structures et des dynamiques, l’écologue élargit son point de vue, en passant de l’écosystème au paysage. Ce changement est toutefois coûteux, en terme de temps et d’énergie passés à collecter l’information. Aux débuts de cette discipline (1980), les outils permettaient difficilement de travailler à l’échelle requise du paysage. L’étude des données, et leur intégration à d’autres données, étaient un challenge. L’essor des Systèmes d’Information Géographique a remédié en grande partie à ce problème. Aujourd’hui, les données localisées dans l’espace, mais également d’autres données non géoréférencées, peuvent être intégrées au SIG (Dufy, Lo Seen et al. 2004).

Les outils de la géomatique sont donc pertinents pour représenter, stocker et analyser

dans un référentiel commun les informations sur les enjeux de conservation et les pressions sur la biodiversité. Ces informations peuvent être issues directement du terrain, aux « dires d’expert » ou extraites d’images de télédétection (satellitaires ou aériennes). Les SIG offrent également la possibilité de combiner des approches spatialisées et modélisatrices (couplage avec un Système Multi Agents) afin de simuler l’évolution des interactions entre écosystèmes et socio systèmes (Lagabrielle, Durieux et al. 2006).

Nombreuses sont les études intégrant le SIG dans leurs réalisations et ceci pour de nombreux types d’organismes. Parmi eux, on peut citer autant les organismes marins (Stanbury et Starr 1999; Pittman, Christensen et al. 2007), les grands mammifères comme les gorilles (Dieter Steklis 2005) ou encore les lézards (Stoms, Davis et al. 1996).

Mais les Systèmes d’Informations ne couvrent pas tous les groupes taxonomiques. Ainsi des groupes composés d’organismes de petites tailles comme par exemple au niveau végétal (algues, bryophytes, champignons), au niveau animal, (chiroptères, amphibiens, chauve-souris) ne sont pas ou peu étudiés via les outils de la géomatique. Cela est dû à un manque de connaissance adéquat de leurs distributions globales, régionales et même locales (Whittaker, Araujo et al. 2005), mais aussi par les difficultés taxonomiques que peuvent engendrer l’identification de ces différents groupes, encore plus en milieu tropical où peu de clés d´identification existent.

III. Les bryophytes, un groupe taxonomique original et méconnu

III.1. Présentation Parmi le règne végétal, les Bryophytes représentent le second groupe le plus large

après les plantes à fleurs (350 000 espèces). Comprenant entre 15 000 espèces (Gradstein, Churchill et al. 2001) et 25 000 espèces (Crum 2001), elles se situent sur tous les continents et dans toutes les localités habitables par des plantes photosynthétiques.

11

Des analyses génétiques récentes ont permis de reclasser les bryophytes (Glime 2006) : - Les Anthocérotes sont considérées comme étant un phylum (=division) à part entière

(Anthocerophyta). - Les Hépatiques occupent un phylum différent, Marchantiophyta divisées en

hépatiques à thalle différencié les Jungermaniideae, comprenant les Metzgériales, en hépatiques à thalle peu différencié et les Jungermanniales, hépatiques à feuilles, ces dernières représentant 85% des hépatiques (Crandall-Stotler et Stotler 2000).

- Les Mousses forme le phylum Bryophyta, phylum où l’on retrouve les Sphaignes. Ensemble, les Anthocérotes, Hépatiques et Mousses sont plus traditionnellement appelés sous le terme anglais « Bryophytes » (du grec bruos : mousse et phuton : plante) qui n’a pas un réel sens taxonomique, il a été suggéré comme nom de sous règne Bryobiotina . Selon (Crum 2001), les Sphaignes constituent un phyllum distinct les Sphagnophyta. Le tableau ci-dessous regroupe les caractères qui distinguent les bryophytes des trachéophytes (plantes vasculaires) :

Caractéristiques communes Bryophytes / Trachéophytes

Caractéristiques différentes Bryophytes / Trachéophytes

- développement d’un embryon à l’intérieur d’un organe de reproduction multicellulaire

- dominance de la phase gamétophytique (haploïde) portant un sporophyte parasite1

- recouvrement de sporopollenine sur les spores

- ne possèdent pas de tissu méristématique, lignine, trachéides2, et de cellules cribles

- présence de flavonoïdes, chlorophylles a & b

- corps spermatique spiralé et biflagellé.

Tableau 1: Distinction entre les Bryophytes et les Trachéophytes (Glime 2006)

Le principal résultat de l’absence de trachéides est leur petite taille. Ainsi, les feuilles

ou les thalles des bryophytes sont principalement composés d’une seule couche de cellules permettant des échanges directs avec le milieu atmosphérique ou aquatique. Sans racine, ni vaisseau conducteur, ce sont des organismes plus ou moins poïkiloïdriques (plante qui ne peuvent maintenir leur niveau d’hydratation constant). Ainsi, leur état d’hydratation est contrôlé par l’environnement. Mais malgré leur taille réduite, les bryophytes, peuvent occuper de larges surfaces sur les rochers, le sol, les arbres, les mares, les tourbières… De plus elles peuvent se disperser par voie végétative pour occuper de larges régions, à partir de propagules générées directement sur les tiges, les feuilles mais aussi sur les rhizoïdes voire sur les pièces sexuelles (périanthe propagulifère sur certaines jungermanniales).

III.2. Ecologie Les bryophytes vivent dans beaucoup de biotopes mais elles sont surtout abondantes

dans des milieux à forte humidité, que ce soit en domaine tropical ou tempéré. Elles peuvent jouer un rôle important dans la régulation de l’eau, servant d’abris pour les plantes notamment

1 Parasite apparent car la capsule est chlorophyllienne durant toute sa phase de croissance 2 Il existe des formes mal développées de trachéides (hydroïdes et leptoïdes) (notamment chez les Polytrichaceae)

12

pour les graines d’orchidées et les Hyménophyllacées ainsi que pour les micros invertébrés (rotifères, copépodes…). Etant sensibles aux fluctuations naturelles, elles peuvent être utilisées comme indicateurs écologiques de changement d’état des écosystèmes d’accueil (Hallingbäck et Hodgetts 2000). Par ailleurs, sur le sol et substrats nus, les bryophytes ont souvent le rôle de plantes pionnières à l’origine des premières phases de la pédogenèse. De nombreuses espèces, très sensibles aux conditions environnementales, sont de bons bio-indicateurs de pollutions de l’atmosphère et des eaux douces (Lecointre et Le Guyader 2001) ou de changements dans l’évolution des écosystèmes qu’elle soit naturelle ou artificielle (Ah-Peng, Chuah-Petiot et al. 2007). Par leur résistance à de fortes concentrations en polluants métalliques, organiques et pour les radionucléides, les bryophytes aquatiques peuvent également servir de bio-indicateurs de l’état de santé des écosystèmes aquatiques. Elles sont notamment utilisées par les agences françaises de l’eau pour le contrôle des eaux de surface naturelles (Ah-Peng et Rausch de Traubenberg 2005).

III.3. Biogéographie

Les bryophytes sont présentes dans l’ensemble des régions du globe, de l’équateur aux terres arctiques et du littoral aux systèmes montagneux. Elles restent par contre très marginalement représentées dans les milieux salés. Les espèces ayant des exigences strictes occupent des stations particulières dans des régions bien circonscrites du globe. Mais on peut noter la présence de quelques espèces dites cosmopolites comme Funaria hygrometica (Hedw.) ou bien Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. Malheureusement, un grand nombre de régions extrêmement riches en espèces de mousses et d’hépatiques sont lourdement menacées par la destruction des habitats; c’est le cas par exemple dans les régions à faible altitude en Asie de l’est et du sud-est (Hallingbäck et Hodgetts 2000) ou encore, plus proche de nous à Madagascar.

Du fait de leur taille réduite et de leur capacité à occuper et à exploiter d’innombrables micros stations, les aires de répartition des bryophytes sont beaucoup moins précises et pertinentes que celle des végétaux supérieurs. Par contre, elles offrent une très bonne pertinence à moyenne échelle pour rendre compte des conditions édaphiques et climatiques locales, et sont plus sensibles que les végétaux supérieurs pour réagir à de faibles variations des caractéristiques stationnelles (Ah-Peng 2003).

III.4. Menaces

La réduction, la fragmentation, et la dégradation des habitats importants pour les bryophytes au niveau mondial contribuent fortement en la diminution du nombre d’espèces et de la diversité génétique. Les bryophytes sont menacées par les activités telles que la déforestation, l’accroissement des terrains agricoles, l’urbanisation, la construction de routes et de barrages hydroélectriques, les exploitations minières, l’assèchement des marais, et le surpâturage. L’envahissement par des espèces introduites de plantes vasculaires peut dévaster l’ensemble de la flore bryophytique d’une région. Les bryophytes sont menacées en partie du fait de leur morphologie particulière et de leur taux et mode de reproduction. Certaines espèces de bryophytes sont fragiles, sensibles à la sécheresse; elles se déshydratent par conséquent rapidement lors des périodes sèches provoquées par la déforestation des milieux par exemple. D’autres sont sensibles aux perturbations environnementales et deviennent donc vulnérables.

Les bryophytes sont aussi menacées du fait de leur manque “d’image de marque”, connues sous le nom de « végétaux inférieurs » au sein des milieux de protection de l’environnement; ceci, combiné à l’incompréhension de leur rôle dans le fonctionnement des

13

écosystèmes, font qu’elles sont souvent ignorées par le public et les organismes de protection de la nature (Hallingbäck et Hodgetts 2000). Il est donc nécessaire de prendre en compte leur statut, de mener des recherches sur leur écologie, de les faire connaître aux acteurs de l´environnement afin de les intégrer dans les différentes mesures de protection et de conservation des habitats.

III.5. Etat de connaissance actuel en milieu tropical (Afrique Sub-saharienne)

Les « Check-lists » des mousses et des Hépatiques de l’Afrique Sub-saharienne, n’ont été dressées que très récemment (Kis 1985; Grolle 1995; Wigginton et Grolle 1996; Tixier et Guého 1997; Ah-Peng et Bardat 2005; O'Shea 2006). Cependant une mise à jour active de ces listes est régulièrement réalisée ce qui aide fortement à la documentation et à la localisation de la flore indigène. Ces « check-lists » fournissent donc aux gestionnaires de la conservation et aux prospecteurs un outil de travail de référence. Tandis que la flore des Bryophytes a été relativement bien étudiée dans certains pays comme le Kenya ou l’Afrique du Sud ou des bryoflores existent déjà ou sont en cours d’élaboration, néanmoins des « check-lists » existent pour certains autres pays individuels (République de Maurice, Ile de Réunion…) mais actuellement il n’existe pas de « Liste Rouge » pour les Bryophytes Africaines (Hallingbäck et Hodgetts 2000). A la Réunion, une « check-list » des mousses et hépatiques est publiée depuis 2005 et est soumise régulièrement à de nouvelles additions d’espèces (Ah-Peng, Bardat et al. 2005). Elle regroupe 404 espèces de mousses pour 148 genres et 241 espèces d’hépatiques pour 87 genres. Cela fait un total de 645 espèces de bryophytes pour la Réunion comportant environ 13% de taxons endémiques (Ah-Peng et Bardat 2005). Depuis, une cinquantaine d’espèces récemment découvertes sur l’île a été ajoutée à ce bilan (C. Ah-Peng et J. Bardat, Com. Pers.), ce qui porterait le chiffre à près de 700 espèces. Peu d’études ont été menées sur ces organismes et un manque de connaissance sur leur distribution spatiale est certain. Il n’existe pas de flore pour les bryophytes de l’île de la Réunion (projet en cours pour les Hépatiques de la Réunion, Bardat & Ah-Peng Com. pers.).

IV. Utilisation d’un SIG pour la conservation des bryophytes

Les travaux réalisés à ce jour sur l’utilisation d’un Système d’Information appliqué aux Bryophytes sont à notre connaissance peu nombreux. Ils portent principalement sur la bryoflore en milieu tempéré (Vanderpoorten, Sotiaux et al. 2005; Vanderpoorten, Sotiaux et al. 2006). Des équipes belges et portugaises ont commencé à mener des études, englobant les bryophytes dans les stratégies de conservation à des échelles différentes. En Autriche, l’acquisition de tels outils à même permis l’étude d’une espèce supposée invasive de bryophyte (Zechmeister, Moser et al. 2007)

Par contre, en milieu tropical, l’absence de liste Rouge UICN pour les bryophytes Africaines, le manque de flores ainsi que le faible nombre de bryologues actifs et résidents sur le continent Africain font qu’il y a un manque certain des connaissances sur ces organismes. Il est donc difficile, voire limité, par exemple, d’évaluer le degré de rareté d’une espèce de bryophyte dans un espace localisé.

Or actuellement, les outils de la géomatique peuvent nous permettre d’intégrer un grand nombre d’informations complexes tirées de jeux de données différents afin d’y examiner par exemple l’impact des conditions écologiques et les utilisations des sols sur la diversité bryophytique ou les schémas de rareté (Draper, Rossello-Graell et al. 2003; Vanderpoorten, Sotiaux et al. 2005; Vanderpoorten, Sotiaux et al. 2006). De même prédire la distribution des espèces est de plus en plus intégrée dans les SIG actuels. Leur utilisation pour

14

modéliser la distribution des plantes dans les actions de conservation a augmenté ces dernières années mais selon les caractéristiques de chacun ce qui rend chaque étude unique (Draper, Rossello-Graell et al. 2003). Augmenter les sources géographiques montrant la distribution d’espèces particulières et à haute valeur de conservation permettrait de déterminer des zones de « hot spot » de biodiversité, et serait un outil en plus pour les gestionnaires de la conservation.

Une autre application exemplaire du SIG des bryophytes est la conception d’un Atlas des Bryophytes. Des pays tels que les Pays Bas (van Tooren et Sparrius 2007), la Belgique (Schumacker 1985), l’Allemagne (Schulz et Dengler 2006), la Suisse (disponible « en ligne ») ou bien encore la Grande Bretagne ont désormais leur propre atlas bryophytique. Ces atlas permettent principalement de donner des informations sur la distribution des espèces mais aussi de voir les zones où un effort de prospection est nécessaire, et ainsi produire de nouvelles cartes plus complètes dans le futur. C’est un outil puissant pour la connaissance scientifique offrant des champs d’applications énormes (chorologie, phytogéographie ou bioévaluation de la bryoflore par exemple).

Cette approche interdisciplinaire permet donc de lier étroitement des disciplines comme la taxonomie, la biogéographie et la gestion de la conservation.

15

B. Matériels et méthodes.

La conception méthodologique de cette étude s’organise sur 2 axes principaux : - un axe taxonomique et nomenclatural, élément essentiel dans l’apport des

connaissances, - un axe de gestion de données utile à la caractérisation de la biodiversité.

Localisation du site d’étude : l’île de la Réunion.

L’île de la Réunion (latitude sud 21°07, longitude est 55°32) se situe dans l’Océan Indien, à 700 Km de Madagascar, et constitue avec l’île Maurice et l’île Rodrigues l’archipel des Mascareignes. D’une superficie de 2510 km², elle est apparue par le fonctionnement intermittent d’un point chaud d’activité magmatique au dessus duquel se déplace la plaque océanique, donnant naissance à d’imposants reliefs, en majorité volcanique. Ainsi l’émission, il y a trois millions d’années, de plusieurs millions de mètres cube de lave a permis l’émersion de l’île de la Réunion, il y a 2,1 millions d’années (Blanchard 2000). Description de l’objet étudié.

Les bryophytes, végétaux non vasculaires, représentent 15 000 espèces dans plus de 1200 genres à travers le monde (Gradstein et al. 2001). Ce groupe est encore peu étudié à la Réunion, donc implicitement la connaissance de leur distribution et de leur diversité reste extrêmement fragmentaire au niveau du territoire réunionnais.

I. Le référentiel taxonomique des Bryophytes

La première étape dans la méthodologie de cette étude est constituée par la mise à jour d’un cadre taxonomique. Le Conservatoire Botanique National de Mascarin, en partenariat avec l’Université de la Réunion, a ainsi mis en place un index commenté des bryophytes de la Réunion dont les principaux collaborateurs sont Melle Ah-Peng (UMR C_53), M. Bardat (MNHN), M. Boullet (CBNM) et M. Staménoff. (Version 2007.1 // mise à jour mai 2007).

Il suit la même procédure que l’index de la flore vasculaire de la Réunion dont la notice est disponible sur Internet3 (Conservatoire Botanique de Mascarin. Coord. V. Boullet 2007). N’ayant aucune flore des bryophytes existante, plusieurs documents essentiels ont été utilisés, servant d´outil nomenclatural de base pour l’Afrique Sub-saharienne : - La liste des Musci Sub-Saharienne (O'Shea 2003; O'Shea 2006) ainsi que l’Index Muscorum (Wijk, Margadant et al. 1959-69) ont servi de référence pour la partie Mousses et Sphaignes.

- La liste des Hepaticae Sub-Saharienne (Wigginton 2002; Wigginton 2004) et le Catalogue annoté des Hépatiques et Anthocérotes des îles de l´Afrique de l´Est (Grolle 1995) ont eux servi de références pour la partie Hépatiques et Anthocérotes.

3 http://flore.cbnm.org

16

L’ensemble du travail effectué a donc été de compiler l’ensemble des données existantes et de leur octroyer une harmonisation nomenclatural et taxonomique structurée.

II. Une base de connaissances géolocalisée sur les bryophytes Les données systématiques incluant les données sur les collections, données

phylogénétiques, classifications et données d’observations sur le terrain peuvent et doivent jouer un rôle important dans les études de la biodiversité et de la conservation biologique (Funk 2006). Il est donc communément admis que les connaissances sur la diversité biologique proviennent pour une part importante de l’étude des collections par les taxonomistes et notamment sur la définition et la délimitation (« circonscription ») des espèces, qui constituent l’unité de base de la biodiversité. Les données primaires sont donc un indicateur du cadre taxonomique indiquant ainsi la distribution géographique. Ces données, dérivées principalement d’étiquettes d’herbiers sont compilées dans de larges bases de données confectionnées par de nombreux musées et herbiers. Ces bases de données fournissent un accès rapide à une inestimable quantité d’information qui intéressent aussi bien les taxonomistes, systématiciens que les acteurs de la conservation (Jorge, Soberon et al. 2000).

II.1. Description des sources de données.

Pour déterminer la distribution des bryophytes à la Réunion, un peu plus de 8000 spécimens connus ont été recensés, données provenant essentiellement de base de données dérivées d’étiquettes d’herbiers. Les herbiers considérés sont :

- Jardin Botanique National de Belgique (code herbier: BR) à Meise - Muséum National d'Histoire Naturelle (code herbier: PC) à Paris - L’Herbier Universitaire de la Réunion (code herbier: REU) à Saint

Denis - Swedish Museum of Natural History (code herbier: S) à Stockholm

Types biologiques Nombre d’exciccata

répertoriés Institution

Mousses 3639 BR, PC, REU, S Hépatiques 4283 BR, PC, REU, S Sphaignes 46 BR, PC, REU, S Anthocérotes 51 BR, PC, REU, S Total 8019

Tableau 2 : Répartition par grands groupe d’exciccata et grands herbiers concernés (BR, PC, REU, S).

II.2. Description des champs d’applications nécessaire à l’application de la base.

17

Une donnée biogéographique est l'unité de base d'information qui décrit l'observation d'un taxon dans un endroit et à un moment donné. Elle est composée de quatre éléments essentiels répondant aux questions principales relatives pour caractériser la biodiversité. Elle est donc un moyen simple de valider des schémas de distributions des taxons considérés, approche commune dans la compréhension de la biodiversité.

II.2.1. Description taxonomique.

Le recensement des données des différents herbiers pris en compte a permis de mettre

en évidence une liste de 8019 références de spécimens. Ces données ont pu être obtenues grâce à l´étroite collaboration avec les différents gestionnaires de ces collections, Amandine Allard (PC), Gillis Een (S), Herman Stiperaere (BR) et Jacques Fournel (REU).

II.2.2. Auteurs et périodes de l’observation.

Ces deux questions sont logiquement corrélées entre-elles. Elles fournissent des renseignements majeurs sur les conditions et la période de récolte.

∗ Cadre historique

La période de récolte concernant les bryophytes s’étend de l’époque de Commerson

(1771) jusqu’à très récemment (Ah-Peng & Bardat en 2006). Les premières « Mousses » proviennent donc des récoltes de Philibert Commerson, accompagnant M. de Bougainville dans son voyage autour du monde et qui resta quelques mois sur l’île de la Réunion. Il y établit les premières observations et récoltes bryophytiques conservées au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris. D’autres explorateurs, botanistes vinrent sur l’île mais c’est Bory de Saint Vincent qui, entre 1801 et 1802, récolta un grand nombre de « Mousses », dont la plupart d’entre-elles sont disponibles dans l’Herbier Cosson (Muséum National d’Histoire Naturelle).

Quelques années plus tard, c’est au tour de M. Georges de l’Isle de s’arrêter sur l’île sous les conseils du Professeur Bureau, et de consacrer la plus grande partie de son temps à la recherche des Mousses. Il y ramena un nombre considérable d’échantillons qui augmentèrent le nombre d’espèces nouvelles par rapport aux espèces anciennes. Le nombre des espèces constatées à la fin du XIXè siècles étant de 209, loin des 25 « Mousses » citées en 1805 dans le Prodrome de Palisot de Beauvois.

Puis il y eut un détachement pour l’étude des bryophytes dans la première partie du XXè siècles et c’est à partir du milieu du XXè siècle que l’on trouve un regain d’intérêt à la bryoflore avec les observations et récoltes de grand botanistes locaux tels que Thérésien Cadet (1937-1987), ou encore des Frères ecclésiastiques : les frères Albert Gimalac (1910-2001) et Maurice Onraedt (1904-1998) dont les échantillons ont été principalement conservés à Meise, au Jardin National Botanique de Belgique.

Dans les années 1990, des équipes des chercheurs hongrois (sous la direction de Pr. T. Pόcs), un chercheur belge (J.L. de Sloover), ainsi qu’un chercheur suédois (G. Een) ont pu récolter un assez grand nombre de bryophytes à travers l’île. Entre 1997 et 2000, le belge M. Theo Arts de Belgique, constitua une importante collection d’échantillons de bryophytes (~5000) à la Réunion dans le but de préparer une Flore des Musci de la Réunion. Hélas, avec sa disparition prématurée, ce projet n’a pas pu voir le jour.

Ainsi depuis plus de 200 ans, nous comptons un peu plus d’une soixantaine de récolteurs pour une période d’un peu plus de deux siècles de prospections.

Il est donc évident de considérer deux types distinct de spécimens : les spécimens dits historiques et les spécimens dits récents. Pour définir une limite à ses deux types de données,

18

la littérature incombe une durée de vie de 40 ans pour la validité d’une flore. Nous prendrons ainsi la date de 1960 pour séparer les données historiques et les données récentes.

Historiques Récents Non datés Stockholm (S) 122 864 167 Paris (PC) 56 552 735 Meise (BR) 13 5243 11 Réunion (REU) 0 256 0 TOTAL 191 6915 913

Tableau 3 : Nombre total de spécimens historiques et récents traités pour chaque herbier.

Il est à noter que les données sans date ont été placées par défaut dans la période avant 1960.

II.2.3. Localisation de l’observation. L’étiquette d’herbier détient généralement l’information géographique situant la

localisation de l’observation. Elle est souvent basée sur le toponyme accompagné et quand cela a été possible des coordonnées géographiques et/ou de données textuelles précisant la localisation. L’apparition du GPS à la Réunion n’a été qu’effective qu’à partir des années 1970 selon les moyens des différents récolteurs. La difficulté majeure est de traiter des données qui ne sont pas toutes géoréférencées. Ainsi beaucoup de spécimens ne sont pas géoréférencés. Il est pris en considération dans la base de données l’attribution post facto de représentation cartographique des spécimens non géoréférencés parmi les échantillons historiques et récents afin qu’ils puissent rentrer dans l’analyse spatiale. A noter que la Réunion utilise le système de projection UTM (Universal Tranverse Mercator), fuseau 40, hémisphère Sud associé à l’ellipsoïde de référence WGS844. Les différents types de localisation effectuées sont représentés par :

- 3368 observations localisées par des coordonnées « points ». - 4651 observations non géoréférencées dont les localisations présentes

(ou absentes) sur l’étiquette d’herbier sont très hétérogènes. En effet, une information textuelle situant notre observation de manière précise (sur Acacia heterophylla, à l’entrée de la Plaine des Tamarins, intersection La Nouvelle-Marla, Mafate) est interprétée différemment vis-à-vis d’une information de localisation textuelle telle que « la Nouvelle » d’un point de vue cartographique.

Remarque: Les spécimens dont aucune localisation n’est indiquée sur l’étiquette (absence d’information de localisation, de latitude et longitude…) ne pourront pas être traités pour l’analyse cartographique mais serviront à la confection de listes taxonomiques utiles soit 1277 spécimens.

A partir des réponses à ces quatre indications précédemment énoncées, une donnée biogéographique peut être élaborée puis ensuite associée à de nombreuses autres observations formant ainsi des bases de données de répartition. Les bases de données de répartition sont composées par l'agrégation de toutes ces données ponctuelles de répartition. Ainsi, on introduit dans ces bases de données des variables principales suivantes :

4 World Geodetic System, créé en 1984

19

• le code et le nom du taxon observé, en tenant compte de la hiérarchie systématique, de manière à pouvoir par exemple étudier la distribution d'une espèce en rassemblant les données de distribution des différentes variétés, formes, sous-espèces qui en sont des sous-unités;

• le toponyme ou de la localité où l'observation a eu lieu, ainsi que ses coordonnées géographiques (Gauss-Laborde anciennement et WGS84 actuellement pour l’île de la Réunion)

• les dates identifiant la période ou la date de l'observation; • l'auteur, le récolteur ou le contributeur qui ont fourni l'observation afin de pouvoir

contrôler la source de l’information.

De nombreuses autres variables (appelées variables secondaires) peuvent être ajoutées pour décrire les stations (altitude, type de milieux, substrat, exposition versant), les conditions d'observation (Nom de l’Herbier, la localisation de celui-ci...), la flore (remarque originelle sur le taxon, fertilité, déterminateur...), la localisation (localité principale, lieu-dit originelle...). Les différents champs utilisés ont été regroupés dans l’annexe I.

II.3. Exploitations des données.

L’objectif est de restituer de façon homogène, sous forme de maille UTM de 1 X 1 Km, des cartes de distribution de la bryoflore réunionnaise, à partir du jeu de données préalablement décrit. Ces cartes de distribution sont ensuite exploitées en fonction des données attributaires du système d’information des bryophytes et des couches environnementales existantes.

II.3.1 Traitement attributaire

L’ensemble des données ont été saisies sur une feuille Microsoft® Excel 2003 et constitue donc la table Bryophytique nommée Bryos.xls regroupant les informations biogéographiques propres des différents taxons considérés. Cette table est ensuite exploitée sous la forme d’un ensemble de tables relationnelles inspiré du Système d’Information MASCARINE. Ce système, élaboré par le Conservatoire Botanique National de Mascarin, repose sur une base de données relationnelle couplée à un Système d’Information Géographique permettant ainsi de structurer, standardiser, d’exploiter et de restituer les informations sur la flore et les habitats de la Réunion. Toutes les données gérées par le Conservatoire sont ainsi structurées dans ce système d’information. Ce système d’information se compose de 3 entités : des données d’observations, un référentiel taxonomique (l’index) et des données cartographiques (points, polylignes5, polygones). Elles forment le coeur du système. Les données d’inventaires décrivant soit les conditions d'observations, les stations, la localisation où bien encore la flore, sont stockées dans 4 groupes de tables, contenant elles même des informations spécifiques.

II.3.2 L’expression cartographique.

L’analyse basée sur des récoltes géoréférencées requiert que la référence géographique

doit se faire à une échelle significative pour la conservation. L’utilité des échantillons historiques et voire même récents, dans la détermination de la distribution d’une espèce est

5 Les polylignes sont l’intermédiaire entre un point et un polygone (surface). Elles représentent d’une manière générale les objets non fermés.

20

souvent entravée par l’absence de coordonnées géographiques comme on peut le voir dans la littérature (Raharimampionona, Andriambololonera et al. 2005).

Traiter des données dites primaires implique des difficultés pour établir la restitution cartographique, la principale étant la non géolocalisation des différentes observations.

L’attribution post facto a donc été effectuée et facilitée par l’utilisation du logiciel SIG MapInfo Professionnal® 7.5. Les objets géographiques ont été placés manuellement sous forme de polygones en s’appuyant sur le Référentiel Grande Echelle (RGE) et plus particulièrement sur le SCAN IGN au 1/25000ème (toponymie, altimétrie, réseaux routiers, hydrographie) et les informations textuelles de localisation. Ainsi des objets géographiques (polygone) sont créés, objets plus ou moins grands suivant la précision des données de localisation. Par exemple, une information textuelle situant notre observation de manière précise (sur Acacia heterophylla, « à l’entrée de la Plaine des Tamarins, intersection La Nouvelle-Marla », Mafate) est représentée par un polygone de petite taille, englobant de manière la plus réelle possible la localisation de l’observation. De même, une information de localisation comme « la Nouvelle » est représenté par un polygone beaucoup plus grand.

À la vue des données biogéographiques exploitées et de leur restitution cartographique, il a été décidé de regrouper tous les résultats sous formes de mailles UTM WGS 84 1 X 1 Km, représentation précise reflétant au maximum la réalité des observations. L’ensemble des mailles 1 X 1 Km recouvrant l’île de la Réunion est de 2641 mailles. Une fois la maille choisie, elle pourra être désignée par la suite par l'acronyme OGU, c'est-à-dire l'unité géographique opérationnelle ("Operational Geographical Unit"). Le croisement des données attributaires de la table Bryos.xls avec les mailles UTM 1 X 1 Km permet d’obtenir ainsi la première cartographie de distribution de la bryoflore de l’île de la Réunion. Il est à noter que l’Atlas de la Flore vasculaire de la Réunion en cours de réalisation (Conservatoire Botanique National des Mascarins) utilise déjà ces mailles suivant une méthodologie précise et drastique d’échantillonnage dans chacune des 2641 mailles. . Spécimens non

géoréférencés initialement

Spécimens géoréférencés initialement

Spécimens géoréférencés post facto

Spécimens non géoréférencés

Stockholm (S) 1145 8 897 248 Paris (PC) 1327 16 724 603 Meise (BR) 2114 3153 2016 98 Réunion (REU) 65 191 46 19 Sous-Total 4651 3368 3683 968 Total 8019

Tableau 4 : Nombre de spécimens localisables et non localisables par herbier / Nombre de spécimens post géoréférencés ainsi que le nombre de spécimens dont aucune exploitation géographique n’est possible.

A la vue des données primaires disponibles, nous avons pu avoir accès à un grand nombre d’informations (identification, localisation, écologique). Mais ces données sont aussi très hétérogènes. Il arrive parfois (suivant la date de récolte ou les conditions de récoltes) que les différentes informations soient absentes de l’étiquette d’herbier. Les données géo-référencées ont été aussi traitées de manière brute, sans aucune correction de notre part ce qui peut mener à des erreurs de localisation. Enfin il a fallu post-géoréférencer plus de 3683 données, ce qui représente un peu plus de 569 polygones ou objet géographiques. Au final, ceux sont 6742 spécimens qui ont été traités lors de l’analyse et de l’exploitation géographiques des données.

21

II.3.3. Exploitations des données

L’ensemble des tables (« Bryos.xls », «Index_Bryo_Réunion», OGU UTM 1 X 1 Km) vont être mis en relation par l’intermédiaire du logiciel Microsoft® Access 2003 permettant une extraction de nouvelles tables des données biogéographiques. Un couplage avec le logiciel SIG MapInfo Professionnal® version 7.5 permet une restitution cartographique (production de documents) et une analyse statistique des données géographiques. Les différents croisements de la couche bryophytique avec les autres couches environnementales se sont effectués sous forme de requête spatiale. La restitution cartographique s’élabore de la façon suivante

1) Une carte de précision restituant la moyenne des surfaces des polygones inclus dans une OGU.

En effet, cette carte permet de mesurer l’imprécision de la localisation. Il est

nécessaire de connaître quelles sortes d’informations géographiques figurent dans la base de données et ainsi de déterminer avec quelle précision géographique doivent être placées les données. Le degré de précision se fait donc en organisant des classes de superficie des polygones. Plus le polygone est petit en superficie, plus la donnée post géoréférencée est précise. Or, l’information, regroupée dans l’OGU peut potentiellement détenir plusieurs polygones plus ou moins précis, biaisant ainsi l’information de localisation. Par conséquent une carte de précision a été élaborée en calculant la moyenne surfacique des polygones inclus dans une OGU :

concernéspolygonesdeNombre

polygonesdessurfacelademoyenneOGUunedansincluspolygonesdessurfaciqueMoyenne

___

____________

∑=

Ainsi, nous aurons un gradient de précision qui reflète la réalité des observations de localisation tirées d’étiquettes d’herbiers. L’insertion des données de BR, principalement représentées sous forme de coordonnées « points » montre une imprécision due sûrement à un pointage manuel des données primaires sur une carte préalablement référencée (H. Stiperaere, Comm. Pers.). Ces données regroupent 3063 observations.

2) Des cartes de distributions obtenues à partir des données d’herbiers rassemblées pour :

� L’ensemble des Bryophytes de la Réunion.

� L’ensemble des Hépatiques et des Mousses par une requête du groupe biologique informé dans l’index. � Les espèces de mousse et hépatique les plus communément récoltées sur l’île. .

3) Des cartes de richesse spécifique obtenues à partir des données d’herbiers rassemblées pour :

22

� L’ensemble des Bryophytes en comptant le nombre de taxon dans une OGU

UTM 1 X1 Km. � Carte de diversité spécifique pour l’ensemble des Hépatiques et des Mousses en utilisant la même méthode que précédemment.

Une analyse spatiale est effectuée pour chaque type de carte, incluant aussi une analyse statistique attributaire, mais aussi des analyses thématiques et cela pour les deux grands groupes biologiques des bryophytes : les Musci et les Hepaticae ainsi que les espèces actuellement considérées comme endémiques strictes codifiées B dans la notice de l’index. (L’index est ainsi utilisé comme référentiel taxonomique et est mis directement en relation avec la base de données primaires d’occurrences Bryos.xls via le logiciel Microsoft® Access 2003. Les requêtes nomenclatural et taxonomiques y sont donc plus faciles et plus élaborées).

Des croisements avec des couches environnementales ainsi que l’état écologique des

habitats de la Réunion, sont effectués et permettent d’augmenter les connaissances sur les bryophytes pouvant permettre des objectifs de conservation. Les fonds cartographique utilisés sont : - BD TOPO (Isométrie, limite communale) - Méteo-France pluviométrique et thermométrique - Carte des Habitats (Université de la Réunion) - Carte des domaines forestiers ONF - ZNIEFF (DIREN)

23

Différentes restitutions

Table Bryo =

Informations sur la Bryoflore

Index bryophytique =

Référentiel nomenclatural et

taxonomique

CARTE DE DISTRIBUTION DES

ESPECES

Unité

Opérationnelle Géographique � UTM wgs84

1 X 1 Km

Couplage au logiciel SIG MapInfo Professionnal® version 7.5.

- Traitements des données géographiques - Elaboration de requêtes SQL. - Croisement avec les différentes couches environnementales

MISES EN VALEURS DES ZONES A

HAUTES VALEURS DE CONSERVATION

Système d’Information relatif aux Bryophytes

ANALYSE STATISTIQUE DES

DONNEES GEOGRAPHIQUES

PRIMAIRES (tirés des étiquettes d’herbiers)

ACCESS � Requêtes sur les 3

tables actives

Outil SIG Bryo

24

C Résultats et Discussion

I Exploitation statistique de l’index des bryophytes

I.1. L’index des bryophytes

L’index des bryophytes constitue le référentiel de la bryoflore de la Réunion. Cette base d’information comporte actuellement 1545 noms scientifiques représentant ainsi 678 espèces. Autour d’un corps taxonomique et nomenclatural, l’index comprend donc des informations sur la chorologie de la plante (distribution générale, Mascareignes, Réunion), son statut (indigénat, endémicité…) et autres informations diverses (publication originale, iconographie existante, synonymie etc.).

Depuis 2005, en collaboration avec l’Université de la Réunion et le Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, ce travail a abouti à un apport de connaissances. En particulier, l'ensemble des corps taxonomiques, de codification et de gestion sont désormais complets, ce qui clôture la première phase de construction de l'Index des Bryophytes (V. Boullet, Com. pers). Pour le futur, le travail devra en priorité :

- Compléter les champs de publication déjà remplis à 96,7 %. - Procéder à l'homogénéisation et la standardisation des titres des publications

sur le standard international de l'IPNI6, (ce qui vient d'être entièrement réalisé pour la flore vasculaire) et les parties Chorologie et Statuts (V.BOULLET, Com.pers).

Cet index pourra ainsi être valorisé aux côtés de l'Index de la Flore Vasculaire de la Réunion, mis en ligne sur internet. On peut comparer sur le graphe 1 le nombre de plantes vasculaires, ptéridophyte et bryophytes présentes à la Réunion en fonction de leur indigénat. Ainsi on note que le nombre de bryophytes indigènes (678 espèces) est supérieur aux ptéridophytes (243 espèces) et aux spermatophytes (593 espèces). Il est à noter (grahique 1) que la diversité taxonomique (diversité α) des bryophytes n’est pas loin de se rapprocher de celle des plantes supérieures qui compte 836 espèces indigènes dans l’île (V. Boullet, Com. Pers.). On note aussi que les connaissances concernant les bryophytes sont trop parcellaires au niveau de l’écologie de ces organismes et qu’il est difficile à l’heure actuelle de définir des bryophytes exotiques, invasives et cryptogènes, un espèce cryptogène étant une espèce dont le statut est indéterminé dû au manque de connaissances actuelles sur celle-ci.

6 IPNI : International Plant Names Index

25

Ind ig è ne s

C ryp t o g è ne s

Exo t iq ue

Bry ophyte

Ptéridophyte

Spermatophyte

593

44

814

243

09

678

00

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

Graphique 1 : Systématique et indigénat des Bryophytes, des spermatophytes et plantes vasculaires de la Réunion.

Espèc

es

Taxa_in

fra_s

péci fiq

ue

Genre

Famille

Espèc

es endém

iques s

tr ic t (B

)

678

89

254

105 89

393

74

159

6470

270

11 9239

15134

1 1 42

0 21

0

0

100

200

300

400

500

600

700

Nombre de Taxa

Quelques chiffres concernant les Bryophytes de la R éunion (Index des Bryophytes, version 2007.1)

Anthocerotes

Sphaignes

Hépatiques

Mousses

TOTAL

Graphique 2 : Répartition des bryophytes dans l'index.

L’index des bryophytes comptabilise 678 espèces réparties en 105 familles et 254 genres. Les mousses détiennent à elles seules 393 espèces (57,9%) et les hépatiques 270

26

espèces (39,8%). Cet outil nomenclatural n’est qu’au début de son existence, il est encore à compléter, car la connaissance ne cesse d’augmenter sur les bryophytes de la Réunion (révision taxonomique). Mais actuellement il sert de première base de connaissance valide pour l’île, qui pourra ainsi être à disposition pour tous les taxonomistes et acteurs de l’environnement.

II. Utilisation des données issues de spécimens d’herbiers de bryophytes

II.1. Comparaison des données récentes et historiques Les données tirées de cette étude ont pour provenance 4 Herbaria différents. Elles sont

réparties sur un nombre total de 8019 spécimens. Le tableau 4 montre le nombre de spécimens datés (historiques/ récents) que l’on peut voir plus précisément sur le graphique suivant :

Réu

nion

Mei

se

Sto

ckho

lm Par

is

TO

TA

L

Spécim

ens histor

ique

s

Spécim

ens r

écen

ts

6915

552864

5243

256

1104791

28924

00

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

Nombre d'observations

Répartition des spécimens historiques et récents po ur chaque instituions concernée, le nombre d'observations est indiqué.

Spécimenshistoriques

Spécimensrécents

Graphique 3 : Répartition des spécimens historiques/récents pour chaque institution concernée, le nombre d’observations est indiqué.

Les spécimens historiques représentent 13,8% des observations ; les données récentes représentent 86,2% des observations compilées.

Données historiques ( < 1960)

Les spécimens provenant du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris sont

majoritairement historiques (791 spécimens ; 59%), s’ensuit les données du Swedish Museum of Natural History (S) de Stockholm (289 spécimens ; 25 %) puis les spécimens de Jardin Botanique National de Belgique et de l’Herbier Universitaire de la Réunion où la présence de spécimens historiques est négligeable (tous les spécimens provenant de l’Herbier Universitaire de la Réunion sont récents).

Données récentes ( >1960) La majeure partie des observations a été récoltée après 1960. Cela représente 6915 échantillons (86%) dont plus des deux tiers proviennent du Jardin Botanique National de

27

Belgique. 3368 observations (48 %) ont été géolocalisées automatiquement, les coordonnées X et Y étant présentes sur l’étiquette d’herbier.

Spécim

ens n

on g

éoré

féren

cés i

nitial

emen

t

initia

lemen

t Spé

cimen

s géo

référ

encé

s

Spécim

ens g

éoré

fére

ncés

post

facto

Spécim

ens n

on g

éoré

fére

ncés

Réunion (REU)

Stockholm (S)Paris (PC)

Meise (BR)Sous-Total

Total

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

Nombre de spécimens localisable et non localisable par herbiers / Nombre de spécimens post géoréférencés ainsi que le nombre de spécimens dont aucune exploitation géographique n’est

possible.

Réunion (REU)

Stockholm (S)

Paris (PC)

Meise (BR)

Sous-Total

Total

Figure 2 : Nombre de spécimens localisable et non localisable par herbier, de spécimens post géoréférencés et nombre de spécimens dont aucune exploitation géographique n’est possible.

Les autres données, soit 3396 observations (52%) ont été spatialisées suivant le protocole décrit au paragrahe II.3.2. Parmi l’ensemble des ces derniers échantillons, 254 observations ont été reportées comme non géolocalisables soit un peu moins de 4% du nombre totale d’observations récentes.

II.2.Avantages et inconvénients de l’utilisation des données de collections

- Problème taxonomique et nomenclatural.

Le traitement des données historiques reste une difficulté majeure car nous n’avons pas une certitude juste de l’identification. L’outil qu’est l’Index commenté des Bryophyte (Bryo_Réunion version 2007.1) a permis de remettre à jour ce cadre nomenclatural grâce à la correspondance entre synonymie et noms valides. Des révisions taxonomiques et nomenclaturales sont obligatoirement nécessaires pour des échantillons qui pour certains datent de plus de deux siècles. En effet, certains taxons n’ont pas de correspondance dans l’Index des bryophytes. Aussi, le dépouillement des nouvelles collections d’herbiers permet d’établir de nouvelles listes d’espèces non recensées à la Réunion. Ces listes serviront pour vérification et/ou confirmation aux systématiciens qui valideront la présence du taxon recensé.

- Problème géographique.

La représentation cartographique de l’information de localisation est des plus difficiles à interpréter en raison de l’hétérogénéité des données. En effet, la difficulté est de post géoréférencer des informations géographiques qui datent pour certaines de plus de deux siècles. Ainsi, 968 observations (données historiques et données récentes) n’ont pas pu être

28

post géoréférencées dû à l’absence d’indications géographiques, de doutes et d’imprécision sur les étiquettes d’herbiers (donnée floues ; exemple : le spécimen Anoectangium mafatense Ren. et Cardot, (N° Observation 15059, origine STOCKHOLM S) porte l’indication géographique Mafate, commune de Saint-Paul, indication trop imprécise pour l’utiliser dans l’analyse spatiale).

Par contre, parmi les données post géoréférencées (3683 observations) il existe un degré de précision variable selon la nature de l’information portée sur l’étiquette d’herbier. En effet, un prospecteur n’a pas obligatoirement décrit de manière exacte la toponymie de son lieu de récolte. Des grandes différences descriptives existent et se traduisent par une représentation polygonale de grande surface. Ainsi, 43.9 % (126 observations) des données historiques géolocalisées sont matérialisées par des polygones dont la surface est supérieure à 1 Km² (supérieur à l’OGU considérée). 56.1% ont été matérialisés avec un polygone dont la surface est inférieure à 1 km², surface rentrant dans l’Unité Géographique Opérationnelle UTM 1 X 1 Km soit un ratio de 1 donnée historique sur 2. La restitution cartographique des données récentes est elle aussi très hétérogène. En effet l’utilisation courante du GPS est elle même très récente (1990) La pression d’observation est tout aussi différente selon le récolteur et les conditions de récoltes. En effet, il s’avère difficile de comparer à l’ensemble du territoire réunionnais la distribution entre chaque groupe biologique de bryophyte, car chaque récolteur privilégie leurs études sur des groupes distincts selon leur spécialité (hépatiques, mousses…). Il faut donc toujours garder à l’esprit que la pression d’observation établie est loin d’être uniforme, à la fois en terme qualitatif (groupe taxonomique) et quantitatif (surface et zone de prospections). Mais, sur l’ensemble du territoire de la Réunion, après deux siècles de prospections, on peut avoir un aperçu assez global de la distribution pour chaque groupe et cela dans les grandes zones floristiques de la Réunion.

Malgré les limites et contraintes aperçues ci-dessus, les cartes de distributions sont des données importantes dans la connaissance de ce groupe. Ainsi, après un effort de nettoyage de données, de mise à jour taxonomique, et d’appréciation géographique, la table de données « Bryos_xls » se compose de 6742 observations (84% des données de départ). Le tableau 6 résume les informations taxonomiques traitées lors de l’analyse spatiale qui représente 548 espèces différents soit 80,8% des espèces référés au sein de l’index des bryophytes de la Réunion (taxa infra spécifiques inclus).

Nombre d’observations

Nombre d’espèce

Nombre de genre

Nombre de famille

Institutions concernées

Musci 2802 316 133 51 BR, PC, REU, S

Hépatiques 3884 219 86 36 BR, PC, REU, S

Sphaignes 27 11 1 1 BR, PC, REU, S

Anthocérotes 29 2 2 1 BR, S

Total 6742 548 222 89

Tableau 5 : Total de la répartition taxonomique de la table de données Bryos.xls

29

III. Diversité et distribution des bryophytes de la Réunion

III.1. Diversité spécifique des bryophytes.

La richesse spécifique et la rareté des espèces sont les critères les plus communément utilisés dans les mesures de conservation (Funk 2006). Aucun statut de rareté n’existe à ce jour pour les bryophytes au niveau des Mascareignes du fait du manque de données existantes sur la distribution et la diversité des espèces. Cependant, connaître la richesse spécifique d’une zone permet de contribuer à la connaissance du site et d’y appliquer des mesures directes de conservation. En effet, les sites avec une richesse spécifique plus importante sont généralement considérés plus pertinentes pour la conservation que les sites à la richesse spécifique pauvre (Myers, Mittermeier et al. 2000). Les cartes de richesse spécifique I , I-A et I-B ont été élaborées en superposant la couche de distribution de chaque groupe et en y calculant, pour chaque OGU, le nombre de taxons. Ainsi, la carte globale de diversité spécifique des Bryophytes est analysée ainsi que celle des Musci et des Hepaticae afin de mettre en évidence des zones à haute richesse spécifique pour l’ensemble de la bryoflore de la Réunion.

III.1.1. Richesse spécifique de l’ensemble des Bryophytes.

La carte I représente la diversité des bryophytes à la Réunion. La richesse varie de 1 à 420 espèces par unité de maille sur 806 OGU UTM 1 X 1 Km. Ainsi cinq classes ont été réparties qui se distinguent comme suit :

- 440 mailles détiennent entre 1 à 8 taxons différents (54,6%) - 180 mailles détiennent entre 9 à 21 taxons différents (20,9%) - 95 mailles détiennent entre 22 et 46 taxons différents (11,7%) - 77 mailles détiennent entre 47 et 119 taxons (9,5%) - 14 mailles détiennent entre 120 et 420 taxons (1,7%)

30

Répartition de la richesse spécifique par OGU UTM 1 X 1

440

180

9577

14

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

1_8 9_21 22_46 47_119 120_420

Classes de richesse spécifique

Nom

bre

de m

aille

Figure 3 : Répartition de la richesse spécifique en bryophytes par OGU UTM 1X1 Km.

Les fortes zones de richesse spécifique en bryophytes à partir de ce jeu de données sont :

- Cilaos - La Roche Ecrite - Les forêts de Bébour-Bélouve - Le Grand-Etang - La savanne Mare-à-Boue, le col de Bellevue et les pentes de la Grande

Montée (Plaines des Cafres) - La partie Nord du cirque de Mafate - Les pentes du volcan (Ravine du tremblet) - Le Pas de Bellecombe - La réserve de Mare-Longue

III.1.2. Richesse spécifique des Mousses.

Le nombre de taxon par OGU varie de 1 à 270 espèces. La distribution de la richesse spécifique a été répartie en 5 classes sur l’ensemble des 669 OGU représentant la distribution des musci (carte I-A) :

- 410 mailles détiennent entre 1 à 8 taxons différents (61.3%). - 163 mailles détiennent entre 9 à 21 taxons différents (24.4%). - 55 mailles détiennent entre 22 et 46 taxons différents (8.2%). - 39 mailles détiennent entre 47 et 119 taxons différents (5.8%). - 2 mailles détiennent ente 120 et 270 taxons différents. (0.3%)

31

Répartition de la richesse spécifique par OGU UTM 1 X 1 Km (MUSCI)

410

163

5539

20

50

100

150

200

250

300

350

400

450

1_8 9_21 22_46 47_119 120_270

Classe de richesse spécifique

Nom

bre

d'O

GU

Figure 4: Répartition des classe de richesse spécifique pour l'ensemble des Mousses.

Les 2 mailles ayant une richesse spécifique la plus élevée se situent au dessus des thermes de Cilaos, dans la forêt de Piémont des cirques. Une première maille détient un total de 270 espèces différentes pour une précision géographique moyenne (zone d’échantillonnage vaste). La deuxième contient 175 taxons et sa précision géographique est par contre meilleure. Cette zone, regroupant la forêt de Piémont et la forêt tropicale de montagne sous le vent (versant Ouest du Piton des Neiges) indiquent une grande diversité taxonomique concernant les muscinées. Trois autres zones à richesse spécifique élevée se distinguent, avec pour chacune d’entre-elles un degré de précision géographique différent :

La réserve de la Roche Ecrite où 12 mailles possèdent entre 46 et 119 taxons, la précision géographique restant moyenne pour l’ensemble de ces mailles. L’ensemble des prospections s’est faite dans les formations à Acacia heterophylla Willd. et Nastus Borbonicus J.F. Gmel. jusqu'à l’étage éricoïde (Een (S) en 1962 et Arts (BR) en 1997 qui ont suivi la plupart du temps les sentiers forestiers).

La partie Nord du cirque de Mafate (Aurère, Grand-Place, Roche-Plate) où l’on retrouve une richesse spécifique entre 46 et 119 taxons mais une précision géographique très faible. Le frère Gimalac y a beaucoup prospecté mais les conditions à l’époque ne permettait pas de relater de façon précise la localisation de l’échantillonnage (prospections effectuée ente 1962 et 1982).

Des zones comme les rampes de la Grande Montée, du col de Bellevue et de la savane Mare-à-Boue (Plaine des Cafres) détiennent respectivement 47, 55 et 56 espèces différentes. Cette zone est caractérisée par des forêts humides de type « avoune », milieu très original. Les épiphytes y sont majoritaires et constituent une apparente strate herbacée recouvrant le réseau de troncs (Cadet 1977).

III.1.3. Richesse spécifique des Hépatiques.

32

Le nombre d’hépatique par OGU varie de 1 à 159 espèces par mailles (carte I-B) et se

répartissent comme suit :

- 326 OGU prospectées détenant de 1 à 8 espèces (62.3%). - 106 OGU prospectées détenant de 9 à 21 espèces (20.2%). - 54 OGU prospectées détenant de 22 à 46 espèces (10.3%). - 36 OGU prospectées détenant de 47 à 119 espèces (6.8%). - 2 OGU prospectées détenant de 119 à 159 espèces (0.4%).

Répartition de la richesse spécifique par unite OGU UTM 1 X 1 (Hépatiques)

326

106

54

36

20

50

100

150

200

250

300

350

1_8 9_21 22_46 47_119 120_159

Classe de richesse spécifique

Nom

bred

e O

GU

Figure 5 : Répartition des classe de richesse spécifique pour l'ensemble des Hépatiques.

Cilaos, aux alentours de la Cascade Bras Rouge, détient 148 espèces d’hépatiques différentes mais avec un degré de précision moyen.

La zone de Piton Mare à Boue (Plaine des Cafres) détient 159 espèces d’hépatiques, avec une bonne précision de localisation, zone étendue sur 4 autres mailles possédant entre 46 et 119 taxons différents.

Se distinguent ensuite trois autres grandes zones dont la richesse spécifique est forte (entre 46 et 119 taxons par mailles):

- La Roche Ecrite avec 5 mailles concernées avec une bonne précision géographique. L’effort de prospection y est intense, facilité par son accès mais surtout par son statut de réserve naturelle, attirant ainsi tous les scientifiques et naturalistes amateurs.

- La réserve biologique mixte de Bébour (données de précision géographique

moyenne) contient entre 46 et 119 taxons par mailles prospectées. Deux mailles recouvrant la partie Sud de la réserve (Sentier des Bois de Couleurs, sentier de la Rivière) ont (données de

33

localisation précise) une richesse spécifique de 54 et 82 taxons pour chacune de ces mailles. Elle fait partie de la série de végétation mésotherme hygrophile et est recouverte en partie par une ZNIEFF de type 1 révélant son caractère patrimonial (Pausé et Françoise 2001)

- La zone du Grand-Etang (Saint-Benoît), avec une précision de localisation moyenne, est une zone favorable à une grande richesse spécifique en hépatiques. Cette zone est caractérisée par sa « forêt humide de moyenne altitude » ainsi que des fourrées perhumides à Pandanus.

III.1.4. Analyse globale de la bryodiversité

En croisant les régions où la richesse spécifique est la plus grande avec les couches des domaines forestiers gérés par l’Office National des Forêts ainsi que la couche des habitats (Strasberg, Rouget et al. 2005) présente en annexe II, on obtient pour l’ensemble des bryophytes le tableau ci-après :

NOM_Maille1X1km

Richesse spécifique (nombre de taxon présent dans la

maille)

Type du domaine forestier Habitat

340-7662 420 DEPARTEMENTO-

DOMANIALE DE CILAOS Forêt semi-sèche des fonds de

cirque / Forêt semi-sèche

341-7663 152 DEPARTEMENTO-

DOMANIALE DE CILAOS Forêt de moyenne altitude

338-7680 154 DEPARTEMENTO-

DOMANIALE DE LA ROCHE ECRITE

Forêt à Acacia heterophylla

338-7678 180 DEPARTEMENTO-

DOMANIALE DE LA ROCHE ECRITE

Végétation éricoïde

337-7680 169 DEPARTEMENTO-

DOMANIALE DE LA ROCHE ECRITE

Forêt tropicale humide de montagne (au vent)

337-7681 131 DEPARTEMENTO-

DOMANIALE DE LA ROCHE ECRITE

Forêt tropicale humide de montagne (au vent)

338-7679 144 DEPARTEMENTO-

DOMANIALE DE LA ROCHE ECRITE

Habitat non défini.

352-7659 215 DEPARTEMENTO-

DOMANIALE DE LA PLAINE DES CAFRES

Fourrés à Philippia sp

350-7664 125 DEPARTEMENTO-

DOMANIALE DE BEBOUR Forêt tropicale humide de

montagne (au vent)

Tableau 6: Caractéristiques des mailles dont la richesse spécifique bryophytique est élevée

On s’aperçoit que la richesse spécifique totale la plus importante, hépatiques et mousses confondues, se rencontre dans les types d’habitats suivants:

- La forêt tropicale humide de montagne (réserve Naturelle de la Roche Ecrite et

Réserve Biologique de Bébour). - La forêt à Acacia heterophylla ainsi que les prairies altimontaines (réserve de la

Roche Ecrite).

34

- La forêt semi sèche et la forêt semi sèche des fonds de cirque. - Les fourrés à Philippia (Plaine des Cafres).

Ces données sont à corréler avec l’effort d’échantillonnage effectué pour chacun des

sites mais donne un aperçu non exhaustif des sites et des habitats où la richesse spécifique est élevée.

III.2 Distribution des bryophytes de l’île de la Réunion L’étude de la distribution des végétaux sur un espace restreint qu’est une île océanique s’intègre entièrement dans des problématiques de conservation pour les gestionnaires des espaces naturels. En effet, il est essentiel de connaître, la diversité spécifique, la localisation d’un taxon, et de son habitat pour appliquer les différentes mesures nécessaires à une bonne gestion des milieux. Une première étude sur l’écologie des bryophytes de la Réunion est menée à l’Université de la Réunion depuis 2005. Cette étude s’est concentrée sur la diversité, la distribution et l’écologie des bryophytes des coulées de lave du Piton de la Fournaise (Ah-Peng, 2007 sous presse).

Jusqu’à maintenant aucune référence bibliographique ne reporte la distribution des bryophytes sur l’île. Concernant la diversité des espèces, une première check-list (Ah-Peng & Bardat 2005) et des additions (Ah-Peng et al 2005) font état de 250 espèces d’Hépatiques et de 437 Mousses pour l’île. Depuis le début des investigations 50 nouvelles espèces pour la Réunion peuvent être rajoutées à cette liste (Ah-Peng et al en révision ; Ah-Peng & Bardat, en révision). Ainsi, aucune carte de distribution des espèces de bryophytes n’était disponible pour l’île. Pour remédier à cela, l’utilisation de l’outil SIG couplé à une base de données et exploitant des informations dites primaires c’est-à-dire provenant de spécimens d’herbiers nous ont permis d’effectuer les premières cartes de distribution des bryophytes de la Réunion (Carte II, II-A et II-B). Dans un premier temps la distribution des muscinées sera présentée suivie de celle des hépatiques pour l’île, ainsi qu’une première analyse sur les espèces considérées comme endémiques.

III.2.1. Carte de répartition de l’ensemble des Bryophytes.

La carte de distribution totale des bryophytes (carte II) représente l’ensemble des observations compilées dans la base de données Bryos.xls soit 6742 observations réparties dans 806 OGU UTM 1 X 1 représentant 30,51% du territoire Réunionnais.

En fonction du nombre d’observation, on peut distinguer 3 groupes qui se résument par le graphe a) indexé avec la carte de distribution II.

- Les communes de Saint-Philippe, Saint-Benoît, Saint-Denis, Le Tampon et de

Cilaos sont les communes qui regroupent le plus des données d’observations (>600 observations).

- Les communes de la Possession, Saint-Joseph, Salazie, Sainte Rose, la Plaine des Palmistes et Saint-Paul avec un nombre d’observations comprises entre 200 et 400 par commune.

- Les communes de l’Etang-salé, Saint-Pierre, Sainte Marie, Petite île, Saint-Leu, Trois Bassins, Saint Louis, les Avirons, Entre-Deux et Bras Panon n’ont pas fait l’objet d’intérêt pour des récoltes (<100 observations).

35

Les 3 communes où les données sont manquantes sont Le Port, Sainte-Suzanne et Saint-André.

III.2.1. Carte de distributions des Muscinées.

La carte II-A englobe l’ensemble des mousses de notre jeu de données soit un total de 2787 observations. Ces observations sont réparties dans 669 OGU représentant ainsi 25.3 % du territoire réunionnais. On y remarque que 22 des 24 communes sont concernées. Les communes de Sainte Suzanne et du Port ne sont pas comprises dans l’échantillonnage. Le graphe b) correspondant indique le nombre d’observations sur chaque commune considérées. Il permet de connaître l’intensité de pression d’observations qui a été effectuée sur chaque commune. L’ensemble des muscinées se distribue donc en 3 groupes : Groupe 1 : Les communes de Saint-Paul, Saint-Benoît, Saint-Philippe, Le Tampon, Saint-Denis et Cilaos sont les communes où la pression d’observations est la plus grande. Groupe 2 : Les communes de l’Entre-deux, La Possession, Saint-Joseph, La Plaine des Palmistes, Salazie, Sainte-Rose Groupe 3 : Les communes de l’Etang Salé, Saint-Pierre, Sainte-Marie, Saint-André, Petite-île, Saint-Leu, Trois Bassins, Bras-Panon, Les Avirons et Saint-Louis sont enfin les communes ou l‘effort de prospection est faible.

� Carte de distribution proposée pour la mousse la plus fréquemment récoltée : Fissidens asplenioides Hedw.

Fissidens asplenioides Hedw. est l’espèce de Musci la plus observée dans la base de

donnée. Sa distribution est représentée en annexe III. Comme le montre la carte de l’annexe III, cette mousse est largement répartie sur l’île

aussi bien en basse altitude qu’en haute altitude. On remarque que F. asplenioides est absente de six communes : Sainte-Marie, Sainte-Suzanne, Saint-André, Bras-Panon, Saint Pierre et Le Port, probablement dû à un manque de prospection, qui sera à vérifier dans le futur. Cette espèce a été principalement retrouvée aussi bien comme rupicole que terricole, et aussi bien dans des forêts indigènes (Forêt de tamarins des hauts) que forêts exotiques (Forêt de Cryptomeria japonica et champs de Géranium sp.). Cette espèce à la Réunion a été préférentiellement retrouvée en milieu humide et ombragé (mur humide, rocher ombragé, rochers mouillés…) F. asplenioides est une espèce pantropicale commune, largement répartie en Amérique latine et centrale, Afrique et Australie. A la Réunion une révision du genre Fissidens sp. est actuellement en cours par Dr. I. Bruggemann-Nannenga (Hollande), ce genre compte 16 espèces sur l’île, dont une espèce, nouvelle pour la science, en cours de description, découverte récemment dans la Réserve de Mare Longue.

III.2.2. Carte de distribution des Hépatiques

L’aire de répartition des hépatiques est représentée par la carte II-B . Elle représente un total de 524 mailles soit une représentation de 19,8 % du territoire réunionnais échantillonné pour 3844 observations.

36

Vingt des vingt-quatre communes sont donc concernées dans l’échantillonnage des hépatiques. Les communes du Port, Sainte Suzanne, Etang-salé et de Saint-Pierre ne rentrent pas dans cet échantillonnage. Le graphe b) correspondant indique que:

- Les communes de Saint-Philippe, Saint Benoît, Saint-Denis, Cilaos et Le Tampon sont les cinq communes les plus prospectées (N_Observations>386). - Les communes de Salazie, Sainte-Rose, Saint-Paul et la Plaine des Palmistes ont un nombre d’observations concernant les Hépatiques compris entre 181 et 245. - le reste des communes n’ont pas eu une pression d’observations significatives, surtout les communes de Saint-André, Petite-île, Saint-Leu, et Sainte Marie (seulement entre 3 et 8 observations pour ces communes)

� Carte de distribution proposée pour l’hépatique feuillée la plus fréquemment récoltée : Mastigophora diclados (Brid. ex F. Weber) Nees (Annexe III)

Mastigophora diclados (Brid. ex F. Weber) Nees est l’hépatique la plus commune dans le jeu de données Bryos.xls avec 142 observations. L’hépatique Mastigophora diclados (Brid. ex. F.Weber) Nees, de la famille des Mastigophoraceae, se trouve aussi bien à basse altitude que à haute altitude, mais semble être plus courante à haute altitude que dans les basses terres. Elle a été peu reportée dans les communes de l’Ouest à faible altitude, elle semble se trouver préférentiellement dans les zones humides (cirques et sommets, ainsi que l’Enclos Fouqué) que sèches. Concernant les compartiments écologiques, cette espèce est assez ubiquiste, elle est retrouvée comme corticole, raméale, rupicole, épiphylle, lignicole et terricole dans ce jeu de données. Elle a une distribution pan-tropicale. Cette espèce est facilement reconnaissable dans les forêts locales car elle forme des manchons autour des branches (‘Moss balls’), ou recouvrant le sol dans les forets humides de montagne, servant de « nursery » aux graines d’orchidées terrestres ou épiphytes, et d’habitat préférentiel des microinvertébrés.

� L’outil SIG BRYO permet ainsi d’obtenir des cartes de distribution des espèces de bryophytes sur l’île de la Réunion. Dans le futur, ces cartes par espèce pourront être intégrées dans la flore des hépatiques et des muscinées de l’île de la Réunion en cours de préparation, et permettre ainsi de renseigner sur l’écologie des espèces étudiées.

III.2.3. Carte de distribution des taxons endémiques.

La carte de répartition des espèces endémiques (carte III), montre 3 zones distinctes : - la partie Nord du cirque de Mafate. - la partie basse de la réserve de Cilaos. - la région du volcan et plus précisément du Pas de Bellecombe jusqu’à l’Oratoire Sainte Thérèse.

Ces zones où la diversité en bryophytes, considérées comme endémiques, est la plus importante (6-14 espèces d’endémiques par maille) correspondent à des massifs élevés (Roche Ecrite 2277 m, Cirque de Cilaos (1200 m-3071 m) et à des substrats très anciens (pentes du Piton des Neiges minimum âgées de 2 Ma) ou d’environnement original tels que le Pas de Bellecombe. Ce qui va dans le sens des dires de Schuster (1983), qui évoque que dans les tropiques, les taux d’endémisme sont connus pour être plus élevés dans les montagnes que

37

les basses terres. Mais il est à noter également que à très haute altitude on retrouve aussi des espèces à très large répartition mondiale et c’est souvent en de çà de ces très hautes zones que le taux d’endémisme est le plus important (Comm. Pers, J.Bardat.). Les espèces présentes sont au nombre de 34 réparties en 19 familles. Les hépatiques sont représentées par 5 taxons, les mousses par 29 espèces incluant les 2 taxons de sphaignes. Le nombre d’observations totales d’espèces endémiques dans le jeu de données est de 657 spécimens récoltés (une liste des espèces endémiques est résumée en annexe IV)

Les bryophytes endémiques strictes se répartissent sur 246 mailles soit un peu plus de 9 % du territoire réunionnais. On remarque dans le tableau en annexe IV que le nombre d’espèces endémiques référencées pour les musci est plus important que pour les hépatiques. (Note : A la Réunion sont reportées 70 mousses endémiques pour 15 espèces d’hépatiques endémiques.)

Hépatiques Mousses

Famille Aneuraceae Riccardia (1)

Famille Bartramiaceae Philonotis (3)

Famille Geocalycaceae Geocalyx (1)

Famille Brachytheciaceae Brachythecium (2) Rhynchostegiella (1)

Famille Lejeuneaceae Cheilolejeunea (1) Lopholejeunea (1)

Famille Bryaceae Anomobryum (1) Bryum (1)

Famille Plagiochilaceae Plagiochila (1)

Famille Bruchiaceae Trematodon (1)

Famille Calymperaceae Syrrhopodon (2)

Famille Dicranaceae Dicranella (1) Leptotrichella (1) Leucoloma (2)

Famille Fissidentaceae Fissidens (1)

Famille Funariaceae Enthostodon (1)

Famille Mniaceae Mielichhoferia (1)

Famille Orthotrichaceae Schlotheimia (1)

Famille Pilotrichaceae Lepidopilidium (3)

Famille Pottiaceae Trichostomum (1) Weissia (1)

Famille Pterobryaceae Orthostichopsis (2)

Famille Sematophyllaceae Wijkia (1)

Famille Sphagnaceae Sphagnum (2)

Tableau 7 : Synopsis des familles et genres des bryophytes endémiques contenus dans le jeu de données

38

Ainsi, on retrouve les communes de Saint Denis, Cilaos, Salazie et de la Plaine des Palmistes comme aire de répartition préférentielles des endémiques pour ce jeu de données. Si on compare la gamme altitudinale des espèces endémiques, à part deux exceptions (Syrrhopodon rodriguezii Renauld et Cardot et Weissia borbonica (Bizot et Onr. ex Onr.) Arts (retrouvées aussi bien sur les coulées de lave, à basse altitude qu’à haute altitude), la majeure partie de ces espèces endémiques se trouve dans une gamme altitudinale de 300 m à 1800 m.

Généralement, seul, le facteur d’endémisme n’est pas pris comme facteurs pertinents dans les mesures de gestion et de conservation mais couplé au facteur de rareté, il met en avant le caractère patrimonial du site, orientant ainsi les mesures de conservation.

Mais dans le cadre actuel des connaissances pour les bryophytes, il donne une première idée des zones à prospecter pour approfondir les études sur ces espèces endémiques (validation taxonomique, analyse moléculaire).

L’aire de distribution des bryophytes, comme tout autre plante à dispersion par des

spores, est généralement plus grande que celle des plantes à graines (Gradstein et Pócs 1989). La Réunion qui est une île géologiquement récente possède un taux d’endémisme strict de 28 % pour les phanérogames (plantes supérieures), alors que pour les fougères et bryophytes seulement 13 % des espèces sont considérées comme endémiques. En effet les bryophytes se dispersant par spores ou par propagules, sont généralement largement réparties dans une zone biogéographique globale (Africaine pour la Réunion). Or, à la Réunion certaines conditions environnementales particulières couplées à un relatif isolement géographique limiteraient leur dispersion et par conséquent expliqueraient la spéciation des bryophytes.

Il est donc nécessaire pour la conservation des habitats d’englober les

bryophytes dans les plans de gestion et de conservation. La carte IV représente la distribution et la richesse spécifique des espèces endémiques superposée aux limites du Parc National des Hauts. On voit ainsi une répartition de la diversité majoritaire dans les zones de protection mais ce qui encore plus intéressant ce sont les endémiques se trouvant en basse altitude dans des endroits n’étant pas sous sauvegarde, la richesse spécifique par maille de ces espèces endémiques est faible mais tout aussi importante à sauvegarder car appartenant à des habitats non inclus dans les zones du parc.

Les habitats naturels à basse altitude sont tellement fragmentaires qu’il est très délicat de statuer sur leur richesse bryologique intrinsèque mais ils devaient être importants avant leur destruction et leur remplacement par l’urbanisation et l’agriculture. Cet état de fait est bien marqué car les prospections bryologiques ont surtout été conduites dans les « hauts » mis à part T. Arts (belge) qui a prospecté également dans les zones basses y compris urbanisées. Il convient donc de rester conscient que bien des habitats probablement riches et assez originaux sont exclus de l’analyse.

A l’heure actuelle, nous n’avons pas de liste rouge d’espèces de bryophytes pour la

Réunion, mais les espèces endémiques sont à considérer comme espèces prioritaires pour la conservation au même titre que les plantes vasculaires rares.

III.2.4. Comparaison et interprétation de la distribution des bryophytes sur l’île

On remarque une répartition à première vue assez homogène dans les hauts de l’île pour l’ensemble des bryophytes (Mousses et Hépatiques).Les zones dites urbanisées comme le Port, ou bien encore Saint-Pierre-Le Tampon n’ont pas été prises en compte par les

39

différents prospecteurs. Les Hauts des communes de Saint André, Sainte Suzanne ont été eux aussi négligés. La surface prospectée des mousses est plus importante que celle des hépatiques ce qui semble normal. De plus, les prospections intensives du belge M. T. Arts, dans le cadre d’une conception d’une flore des Muscinées augmentent de façon considérable l’échantillonnage, et donc l’aire de répartition des muscinées. Les zones les plus prospectées peuvent se résumer en 9 grandes zones dans le tableau 8 ci-dessous :

Zone concernée

Nombre d’Observations (mousses et hépatiques confondues)

Représentation en termes de mailles (N_OGU en Km²)

Commune

Réserve de Cilaos 877 17

Cilaos

Plaine des Cafres

748 35

Le Tampon

Réserve de la Roche Ecrite

449 25 Saint-Denis

Forêt de Bébour

333 17 Saint-Benoît

Salazie-Bélouve 243 35 Salazie

Grand Etang 225 20 Saint-Benoît

Mafate Nord 184 25 La Possession

Réserve de Mare-Longue

131

6 Saint-Philippe

Le Grand Brûlé 116 44 Saint-Philippe

Tableau 8 : Principales zones prospectées de l’île de la Réunion pour les bryophytes par intensité d’observations.

Les zones où l’on remarque un grand effort d’échantillonnage (> 300 observations) sont donc par ordre croissant du nombre d’observations (tableau 9): la forêt de Bébour, la réserve Naturelle de la Roche Ecrite, la Plaine des Cafres et Cilaos. L’étude de ces zones a été favorable du fait de leur accessibilité, mais aussi pour leur intérêt floristique mais également pour la facilité à traverser des formations végétales se succédant dans un gradient altitudinal:

La réserve de Bébour : Réserve Biologique créée en juin 1994, elle se situe sur les communes de Saint-Benoît et Salazie. La couverture végétale présente des milieux indigènes exceptionnels et préservés, représentée par la forêt tropicale de montagne et dans sa partie sommitale, par la végétation éricoïde.

La réserve de la Roche Ecrite : Le territoire de la Réserve Naturelle de la Roche Ecrite occupe une partie du massif forestier des pentes nord de La Réunion. Cet écosystème est composé en majorité par une forêt tropicale humide naturelle, peu modifiée depuis l’arrivée de l’homme. En altitude, la forêt laisse place à des landes d’altitudes (fourrés

40

éricoïdes) et à de la végétation basse (pelouses) adaptées aux conditions extrêmes. La réserve occupe deux plateaux principaux, la Plaine des Chicots et la Plaine d’Affouches Le territoire de la réserve possède un large gradient altitudinal : de 340 m au nord, dans le fond de la Rivière St Denis, à 2270 m au sud, au sommet de La Roche Ecrite. Ce gradient permet le recouvrement de la majorité des grands types de milieux forestiers réunionnais Ce site est un site privilégié du Nord de l’île pour la randonnée.

La Plaine des Cafres (Commune Le Tampon) a fait l’objet d’un grand nombre d ‘observation et de prospections. Les sites privilégiés sont :

� La Grande Montée. � La forêt de Notre Dame de la Paix comme site naturel d’intérêt. � Les petits pitons (Piton Mare-à-Boue Piton bleu) qui ont, à eux seuls, un

intérêt floristique large. � Les aires touristiques (route du volcan, les points de vue, le Piton de la

Fournaise)

Cilaos : le grand nombre d’échantillons récolté à Cilaos provient essentiellement des récoltes des frères ecclésiastiques Gimalac (français) et Onraedt (belge), et grands naturalistes ayant vécu au séminaire de Cilaos dans les années 1970. La majorité de leurs collections se trouve au Jardin Botanique National de Belgique (BR) et a donc été intégrée dans la base de données nommée Bryos. La réserve Biologique de Cilaos s’étend du fond de Bras de Benjoin jusqu’au point culminant de l’île, le Piton des Neiges. Elle présente un étagement continu de milieux naturels, dont une formation végétale et originale propre aux conditions climatiques et géologiques particulières des cirques. Il est prévu, à court terme d’étendre la réserve pour inclure les autres milieux remarquables du cirque.

Concernant les autres zones, un effort de prospections est à envisager. En effet, l’aire de distribution ne reflète pas la prospection d’une façon significative.

Les forêts tropicales de montagne sont connues pour accueillir la plus grande diversité de bryophytes que aucun autre écosystème majeur du monde (Gradstein et Pócs 1989). Ainsi, une zone comme la forêt de Bélouve (Salazie) mériterait d’être prospectée de manière plus intense du fait de son statut floristique. Il en est de même pour les sites de Grand-Etang (Saint-Benoît), Mare-Longue (Saint-Philippe), des Makes (Saint-Loius) et du Grand-Brûlé. Il serait intéressant de mettre au point un système d’échantillonnage performant afin de récolter un ensemble bryologique non exhaustif. En effet, il s’agit maintenant de ne plus seulement se contenter de se balader le long des chemins et de récolter, car l’approche est biaisée avec des groupes semi héliophiles terricoles alors que de nombreux autres groupes (corticoles, saprolignicoles, épiphylles ainsi que les bryophytes de la canopée) ne sont pas prélevés.

Il est évident que zones urbaines ont été peu échantillonnées. Il ne faut pas négliger ces zones, car les bryophytes ont la capacité d’occuper une grande partie des substrat et dans des conditions climatiques extrêmes. Il serait alors judicieux de lancer des prospections à l’intérieur même des zones urbaines, en effet, prenons l’exemple de Gymnostomum calcareum Nees et Hornsch., espèce à large distribution mondiale qui est une calcicole stricte ayant été retrouvée à la Réunion dans les anciennes zone de fours à chaux (fabriqués à partir du corail mort) qui semble par conséquent être une espèce néo colonisatrice de la Réunion donc non indigène suite aux activités de l’homme (Com. Pers. J. Bardat). En effet, les bryophytes peuvent se retrouver dans tous les types de milieux et il serait judicieux de porter la prospection également aux zones urbanisées, en vue de rencontrer de nouveaux taxons. En effet, les bryophytes pouvant être indicateurs des milieux, la flore des bryophytes urbaines est souvent caractéristique de ces zones.

41

IV. Utilisation de la couche bryophytique pour la conservation.

Les enjeux de la conservation se situent à deux niveaux : au niveau des espèces et au niveau des habitats. La destruction des habitats entraîne souvent irrévocablement la disparition des espèces. La connaissance actuelle concernant la rareté et la distribution des bryophytes à la Réunion est quasiment nulle, aucun document synthétique ne regroupe ces informations. A notre connaissance jusqu’ici aucune donnée bryophytique n’est présente dans les différents inventaires, ou plan local de conservation. Les différents croisements effectués ci-après permettent d’accroître, d’une manière non exhaustive, les connaissances sur les différents habitats menacés à la Réunion, et d’ajouter ainsi quelques informations sur un groupe supplémentaire diversifié à la Réunion, les bryophytes.

IV.1. Croisement de la couche bryophytique avec la couche environnementale des habitats de l’île de la Réunion.

La couche environnementale des habitats est issue des travaux de Strasberg, Rouget et al en 2005. Les graphiques 4 et 5 sont le résultat du croisement de la couche bryophytique avec celle des habitats de l’île de la Réunion. Le graphe 4 exprime la richesse spécifique moyenne par grande unité d’habitat. Ainsi, on peut voir que les richesses spécifiques les plus élevées se trouvent dans :

1) La strate herbacée sèche dans la végétation éricoïde d’altitude (« Subalpine

dry grassland »): elle occupe une place importante dans la couverture végétale de l’île puisqu’elle couvre environ les 1/5 de sa superficie (Cadet, 1977). Cet habitat homogène est peu dégradé (graphique 5) et est caractérisé par des conditions écologiques difficiles (substrat minéral compact, grande amplitude thermique journalière…). Les bryophytes, de par leur stratégie de vie adaptée, se retrouvent donc dans ce type de biotope (Cadet, 1977).

2) La forêt de moyenne altitude (« Submountain mesic forest ») avec 49 espèces de

bryophyte en moyenne par mailles de 1 Km X 1 Km. Habitat hétérogène, ce milieu est caractérisé par une forêt sèche de montagne à arbustes et arbrisseaux. Ce milieu est intact à 40%, envahit à 40% et transformé à 20%.

3) Les fourrés à Erica (« Erica mountain forest ») est rapporté à la végétation

éricoïde. 4) la forêt à Acacia heterophylla : Forêt à dominante mono-spécifique cet habitat appartient à la série du mésotherme (1500 m – 1900 m). Acacia heterophylla peut être présent sur un type de milieu particulier : l’avoune, formation végétale originale. « Sur ce type de milieu, celui-ci se présente, comme partout, le plus souvent couché. Les longs tortueux et parfois volumineux troncs mêlés à ceux des vieux Philippia et presque entièrement caché sous la couche de matière organique, de bryophytes et d’épiphytes (T. Cadet, 1977) ».

L’abondance des bryophytes dans les forêts tropicales est affectée par la perturbation

de leur milieu (remplacement par pâturage, déforestation…). Il a été montré que les forêts fortement dégradé possèdent moins de 10% de la bryoflore originelle (Gradstein, Churchill et al. 2001). Dans le but de la conservation, la connaissance des espèces et genres des milieux les mieux préservés sont cruciaux. Ces taxons seront le plus menacés lors du remplacement de la végétation. A l’avenir les futures études à mener devront identifier ces espèces ou genres indicateurs (« signal species »). Une liste (non exhaustive) des taxons présents dans ces 3 types d’habitats (si on assimile les fourrées à Erica à la strate herbacée sèche de la végétation

42

éricoïde) se trouve en Annexe V, regroupés par type biologique et par occurrence des espèces présents dans la base de données Bryos.xls. La connaissance sur les habitats est un vrai argument dans la protection de la biodiversité. L’outil utilisé dans cette étude permet de donner, à partir de données primaires, une première idée sur la présence ou l’absence de taxons. Les listes, non exhaustives permettent aussi de déterminer les taxons à cibler lors de l’échantillonnage de zones les moins informées.

0

20

40

60

80

100

120

Sav

ann

e

Hab

i ta t

s c o

t iers

Co

u lé

e de

lave

Vég

état

ion

éric

oïd

e s

ur la

p illi

s F

orê t

hu

mid

e s

ous

le v

ent

(moy

enn

e al

t it u

de)

Fou

rrés

à S

op

hor a

F

orê t

tro

pi c

a le

hu

mid

e d

e b

ass e

al ti

tude

F

orê t

sem

i-sè

c he

For

ê t t

rop

i ca l

e h

um

ide

au v

ent

Fou

rrés

per

hum

ides

à P

and a

nu

s (m

oyen

ne

alt it

ude

Vég

éta t

i on

é ric

oïd

e L

eew

ard

mo

u nta

in r a

i nf o

r es t

Fou

rrés

per

hum

ides

à P

and

anu

s (m

o.. .

We

t lan

ds

For

êt h

um

i de

sou

s l e

ven

t d

e m

ont

agne

F

orê t

à A

caci

a he

tero

p hyl

l a

Fou

r rés

à E

r ic a

F

orê t

de

mo

yen

ne a

lt itu

de

Vég

éta t

i on

e ri c

oid

e

Grande unité d'Habitat

Ric

hess

e sp

écifi

que

moy

enne

Graphique 4: Variation de la diversité moyenne des bryophytes selon les différents types d'habitats à la Réunion.

� Croisement de la couche bryophytique avec l’état écologique des habitats de l’île de la Réunion.

Le graphique 5 montre la richesse spécifique moyenne des bryophytes en fonction de

l’état écologique du milieu. Ces critères ont été établis en fonction du mode d'occupation du sol et des niveaux d'invasion (Lagabrielle, Rouget et al. soumis). Cette partie a été réalisée en collaboration avec Erwann Lagabrielle (UMR C 53).

43

Total

0

5

10

15

20

25

30

Transformedrestorable -Cultivated

Transformedrestorable -

Forestry (nativespecies)

Irreversiblytranformed

Invadedrestorable -

Highly invaded

Transformedrestorable -Secondaryvegetation

Transformedrestorable -

Forestry (exoticspecies)

Invadedrestorable -Moderatlyinvaded

Extent - lightlyinvaded

Extent -Pristine

Etat écologique

Richessespécifiquemoyenne

Graphique 5 : Richesse spécifique des bryophytes selon l'état écologique du milieu. Données états écologiques : E. Lagabrielle.

Le graphe 6 montre la distribution de la couche bryophytique sur l’ensemble des aires

protégées et non protégées de la Réunion. Les catégories des aires protégées sont répertoriées dans le tableau 10 :

Catégorie

UICN Catégorie d'aires

protégées Surface en km² (% de la surface totale)

I Réserve

biologique forestière intégrale

277,9 (11,1 %)

II

Zone centrale du Parc National

(dont cœur cultivé et habité)

1048,3 (41,7 %)

Réserve naturelle 37,5 (1,5 %)

Arrêté de protection de biotope

19,5 (0,8 %)

Réserve biologique domaniale

75,8 (3,0 %) IV

Site du Conservatoire du Littoral

8,1 (0,3 %)

Toutes catégories confondues 1071,1 (42,6 %)

Tableau 9 : Catégories d'aires protégées (Lagabrielle, Metzger et al. 2007) Le graphique 6 montre que le pic de richesse spécifique appartient à une aire protégée

mais ne représente dans notre étude qu’un faible pourcentage de recouvrement (carte de richesse spécifique totale, 4 mailles inclues, carte correspondante en annexe VI). Par contre, les classes inférieures (150-200 et 200-250) sont majoritairement situées dans des aires non protégées.

La distribution spatiale de la richesse spécifique pour des classes de 0-50 espèces par OGU est effective sur des aires protégées à 87% et à 72 % pour les aires non protégées

Cette classe est donc prédominante dans les deux catégories d’aire. La richesse spécifique la plus élevée se trouve dans des zones protégées. Cependant ces zones représentent moins de 5% des aires protégées totales. De même, la classe 200-250 d’espèces de bryophytes se situent dans des zones non protégées. Par exemple, ces zones (au dessus de

44

la ville de Cilaos et zone de Piton Mare-à-Boue (le Tampon) sont des zones non protégées à richesse spécifique élevée. Il pourrait être souhaitable de confirmer ces indications en augmentant les prospection et l’identification des taxa. Ces indications sont utiles ensuite pour augmenter le réseau des aires protégées de l’île de la Réunion.

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

0-50 50-100 100-150 150-200 200-250 >250

Classe de richesse spécifique

% d

e l'a

ire to

tale

pro

tégé

e ou

non

pr

otég

ée

Protege

Non protege

Graphique 6 : Pourcentage de l'aire totale protégée et non protégée en fonction de la richesse

spécifique des bryophytes. Données aire totale protégée fournies par E. Lagabrielle. En cartographiant la distribution des espèces ou des genres sensibles à ces

changements, une évaluation de l’état de santé des habitats peut être effectué. Pour cela une bonne connaissance de l’écologie des espèces est nécessaire (Gradstein, Churchill et al. 2001) et les études sont à favoriser notamment dans les milieux tropicaux.

� Exemple d’utilisation pratique de la couche bryophytique : apports de

connaissance dans les inventaires ZNIEFF. Il est nécessaire et d’un intérêt pour la conservation des habitats d’englober les

bryophytes dans les plans de gestion et de conservation. Les Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique Faunistique et Floristique sont pris en

compte dans les documents de planification et les études d’impacts et sont donc à part à entière un outil d’aide à la décision.

A l’heure où les ZNIEFF sont révisées afin de réévaluer leur potentiel biologique, ce jeu de données sur les bryophytes non exhaustif permet de donner une première appréciation de la diversité bryophytique dans ces zones d’intérêt écologique. Bien entendu, un inventaire plus précis et plus coordonné, par échantillonnage écologique, dans différents microhabitats devra être effectué postérieurement afin d’avoir une information plus précise de la diversité en bryophytes dans ces aires.

Exemple d’utilisation directe : Des premières analyses portées sur la plus grande et la plus petite ZNIEFF de type 1

et 2 permettent de mettre en valeur l’utilisation de la couche bryophytique dans des problématiques de conservation. Ainsi, on peut par le biais du Système d’Information Géographique, déterminer l’occurrence des espèces, déterminer les familles présentes sur les sites. Trois ZNIEFF de type 1 ont été choisies selon leur surface :

45

-ZNIEFF du Piton de la Fournaise (code DIREN 001-0077 7331,16 ha) -ZNIEFF du Haut de la Plaine des Palmistes-Piton de l’eau (code DIREN 001-

0067/ 3159,90 ha) Une liste taxonomique est en consultation en annexe VII : Pour que les bryophytes soient pleinement pris en compte dans les révisions des

ZNIEFF, il faudrait au préalable établir la liste des espèces déterminantes au sein des bryophytes en suivant les spécifications du guide méthodologique sur la modernisation des ZNIEFF. Afin d’effectuer ce travail, il est indispensable de travailler dans un contexte nomenclatural et taxonomique à jour et donc de compléter l’index des Bryophytes (Cf I.1).

46

Conclusions et perspectives. L’investigation des musées, le dépouillement des informations issues d’étiquettes

d’herbiers et la récolte de données dites primaires est la première étape d’un long processus permettant d’augmenter les connaissances sur la biodiversité. Mais informer des bases de données relationnelles à partir de sources issues d’étiquettes d’herbiers implique des difficultés tant sur l’interprétation géographique que la détermination et la confirmation taxonomique. Mais cette méthode possède un intérêt spectaculaire et en réponse aux questions simples de localisation des espèces, on peut, grâce aux outils de la géomatique spatialiser ces données. Ainsi, les premières cartes de distribution des bryophytes de la Réunion ont été réalisées. Bien sûr, ces cartes sont fortement liées à la pression d’échantillonnage mais elles donnent une première idée de la diversité spécifique et de la distribution des espèces.

L’étude de la répartition des espèces est entièrement intégrée dans la connaissance globale sur l’écologie des espèces. Mais aussi, elle permet de mieux connaître leur biotope, et donc d’appliquer directement des mesures de conservation sur les habitats. A l’heure actuelle, les connaissances de localisation des bryophytes sont faibles et il est urgent de connaître exactement leur distribution afin de contribuer au mieux à leur protection.

Ainsi, des zones de hautes diversités bryophytiques ont pu être mis en évidence, c’est le cas de Cilaos (aux alentours de la cascade Bras-Rouge), du Piton Mare-à-Boue ou bien encore de la réserve de la Roche-Ecrite. La distribution des musci est supérieure à celle des hépatiques due à une pression d’observation et un échantillonnage plus vaste sur ce groupe taxonomique (Récoltes de T.Arts)

Réciproquement, on détermine des zones où un effort de prospections doit être accompli. La forêt de Bélouve, le Grand Etang ou bien encore la cascade du Chien (Eden, Bras-Panon) mérite un échantillonnage plus élaboré. Les zones urbanisées ne doivent pas non plus être mises de coté. En effet, il serait préférable de favoriser des récoltes plus systématiques et coordonnées à travers les différents habitats réunionnais, tels qu’ils soient :

- en employant une méthodologie d’échantillonnage adaptée aux différents habitats et microhabitats accueillant les bryophytes et une méthodologie standardisée pour les récolteurs, par exemple, aucune collection concernant les bryophytes de la canopée n’est reportée dans ce jeu de donnée ;

- en faisant participer les botanistes locaux souhaitant s’initier à la collecte et l’identification des bryophytes.

Un plan d’action global pour la protection des bryophytes en danger et des habitats de bryophytes est en cours de préparation par le groupe de spécialistes des bryophytes de l’IUCN au niveau mondial. Plusieurs aspects sont abordés, comme :

- l’inventaire systématique des bryophytes, ainsi que la création de liste rouge - la détermination des centres de biodiversité bryophytique - la recherche en écologie des bryophytes - la formation à l’identification des bryophytes - la sensibilisation à la connaissance des bryophytes - surveiller le prélèvement des bryophytes (notamment à des fins

d’horticulture) - prévoir une protection légale des bryophytes en danger.

Sur le long terme des études de modélisation des niches écologiques des espèces pourront être envisagées. En effet, des modèles statistiques peuvent être utilisés pour développer des relations entre les conditions environnementales et l’occurrence (ou absence) des espèces. Ces relations peuvent être cartographiées spatialement pour prédire les

47

distributions géographiques potentielles des espèces en les couplant à des données climatiques.

Mais avant tout, il est nécessaire de travailler dans un cadre taxonomique et nomenclatural à jour. Il faut donc poursuivre la complémentation de l’Index et plus particulièrement les champs concernant la chorologie, les statuts et la standardisation bibliographique. Il faut ajouter les taxons manquants de la base de données en effectuant des prospections ciblées.

Par ailleurs, les cartes de distribution des espèces pourront être utilisées dans le cadre de la future flore des bryophytes (en cours sur les hépatiques, Muséum National d’Histoire Naturelle en collaboration avec l’Université de la Réunion)

Ces données de distribution des organismes vivants sont importantes à l’échelle internationale, on pourrait envisager de standardiser cette base de données des bryophytes de manière à ce qu’elle puisse intégrer des bases de données de données internationales telles que le GBIF (Global Biodiversity Information Facility), et permettre ainsi au niveau international des échanges entre les experts.

En conclusion, les herbiers actuels fournissent des données de base (récentes ou historiques) aux travaux portant sur la conservation des habitats et peuvent aider à guider de futures recherches. Il est ainsi primordial d’encourager et de favoriser leur fonctionnement (collecte d’échantillons, pérennisation des postes…) dans les différents organismes les accueillant.

48

Références bibliographiques : AFNOR (1992). EDIGEO norme concernant l’échange de données informatisées dans le domaine de l’information géographique. Z 13-150. Ah-Peng, C. (2003). Mise au point d’un outil dignostic basé sur l’utilisation de la mousse aquatique Fontinalis antipyretica Hedw. en culture pour l’estimation de la qualité des cours d’eau. Université Lille 2, Diplôme de Recherches Technologiques. Ah-Peng, C. and J. Bardat (2005). Check list of the bryophytes of Réunion Island (France). Tropical Bryology 26: 89-118. Ah-Peng, C., J. Bardat and L. T. Ellis (2005). Additions to the bryoflora of Réunion Island (France). Lindbergia 30(1): 43-45. Ah-Peng, C., M. Chuah-Petiot, B. Descamps-Julien, J. Bardat, P. Staménoff and D. Strasberg (2007). Bryophyte diversity and distribution along an altitudinal gradient on a lava flow in La Réunion. Diversity & Distributions 13: 654-662. Ah-Peng, C. and C. Rausch de Traubenberg (2005). Bryophytes aquatiques bioaccumulateurs de polluants et indicateurs écophysiologiques de stress: synthèse bibliographique. Cryptogamie Bryologie 25: 205-248. Blanchard, F. (2000). Guide des milieux naturels : La Réunion-Maurice-Rodrigues. 384 p. Cadet, T. (1977). La végétation de l'Ile de la Réunion: étude phytoécologique et phytosociologique. Aix-Marseille, Aix-Marseille. Cheylan, J. P. and S. Lardon (1993). Towards a conceptual data model for the analysis of spatio temporal processes the example of the search for optimal grazing strategies. Conference on Spatial Information Theory, Elbe (Italie). Conservatoire Botanique de Mascarin. Coord. V. Boullet. (2007). Index de la flore vasculaire de la Réunion (Trachéophytes) : statuts, menaces et protections. Version 2007.1 (mise à jour 12 juin 2007). Crandall-Stotler, B. and R. E. Stotler (2000). Morphology and classification of the Marchantiophyta. Bryophyte Biology. A. J. S. Goffinet. Cambridge, Cambridge University Press: 21-70. Crum, H. (2001). Structural Diversity of Bryophytes. Michigan, The University of Michigan: 379 Dieter Steklis, H. (2005). A Geomatics Approach to Mountain Gorilla Behavior and Conservation. Proceedings of the Twenty-Fifth Annual ESRI User Conference. DIREN (2006). Protection des espaces naturels, Cours Master II "Biodiversité et Ecosystèmes Tropicaux". Saint Denis, DIREN Réunion, Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable.

49

DIREN and ONCFS (2005). Stratégie Réunionnaise pour la Biodiversité. Saint Denis, DIREN Réunion, Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable: 167 p. Draper, D., A. Rossello-Graell, C. Garcia, C. T. Gomes and C. Sergio (2003). Application of GIS in plant conservation programmes in Portugal. Biological Conservation 113(3): 337-349. Dufy, L., D. Lo Seen and B. R. Ramesh (2004). Système d'information géographique (SIG) et conservation de la biodiversité: exemple de l'Inde du Sud. 43-48 p. Funk, V. A. (2006). Floras: a model for biodiversity studies or a thing of the past? Taxon 55(3): 581-588. Glime, J. M. (2006). Bryophyte Ecology. Physiological Ecology, Published online at http://www.bryoecol.mtu.edu/. 1. Gradstein, S. R., S. P. Churchill and N. Salazar Allen (2001). Guide to the Bryophytes of Tropical America. New York, N.Y. Bot. Gard: 1-577 Gradstein, S. R. and T. Pócs (1989). Bryophytes in Tropical rainforest Ecosystems: Biogeographical and Ecological studies E. o. t. World. Amsterdam, Elsevier: 311-325. Grolle, R. (1995). The Hepaticae and Anthocerotae of the East African Islands. An Annotated Catalogue. Bryophytorum Bibliotheca 48: 1-178. Hallingbäck, T. and N. Hodgetts (2000). Mosses, Liverworts, and Hornworts. Status survey and Conservation Action Plan for Bryophytes, IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, U.K: 1-106 Hunter, M. L. and S. L. Webb (2002). Enlisting taxonomists to survey poorly known taxa for biodiversity conservation: A lichen case study. Conservation Biology 16(3): 660-665. Jepson, P. and R. J. Whittaker (2002). Histories of Protected Areas: internationalism of conservationist values and their adoption in the Netherlands Indies (Indonesia). Environment and History 8: 129-172. Jorge, M. B., J. B. Soberon, J. B. Lllorente and L. Onatre (2000). The use of specimen-label databases for conservation purposes: an example using mexican Papilionid an Pterid butterflies. Biodiversity and Conservation 9: 1441-1466. Kis, G. (1985). Mosses of South-East Tropical Africa: An annotated list with distributionnal data. Vácrátót, Institute of Ecology and Botany of the Hungarian Acadamy of Sciences: Lagabrielle, E., L. Durieux, M. Robin, T. Le Bougeois, S. Aubert, A. Botta, J. Barde and D. Strasberg (2006). Planification de la conservation de la biodiversité : quels outils pour formaliser et modéliser les intéractions nature-société ? Application à l’île de la Réunion. Intéractions Nature-Société, analyse et modèle, La Baule. Lagabrielle, E., P. Metzger, C. Martignac, Lortic B. and D. L. (2007). Analyse des dynamiques d’occupation du sol à La Réunion entre 1989 et 2002, un espace insulaire en mutation rapide. Accepté par Mappemonde: 20.

50

Lagabrielle, E., M. Rouget, L. Durieux, K. Payet, T. Wistebaar, S. Baret and D. Strasberg (soumis). Identifying and mapping biodiversity processes for systematic conservation planning in insular regions. Case study of Réunion island (Indian Ocean). . Austral Ecology. Lecointre, G. and H. Le Guyader (2001). Classification phylogénétique du vivant. Paris, BELIN: 543 Mittermeier, R. A., G. A. B. Da Fonseca, M. Hoffmann, J. Pilgrim, T. Brooks, P. R. Gill, C. G. Mittermeier and J. Lamoreux (2005). Hotspots revisited : Earth's biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions: Myers, N., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca and J. Kent (2000). Biodiversity hotspots conservation priorities. Nature 403: 853-858. O'Shea, B. J. (2003). Checklist of the mosses of sub-Saharan Africa (version 4, 12/03). Tropical Bryology Research Reports 4: 1-176. O'Shea, B. J. (2006). Checklist of the mosses of sub-Saharan Africa (version 5, 12/06). Tropical Bryology Research Reports 6: 1-252. Pausé, J. M. and S. Françoise (2001). Découverte de la Forêt de Bébour. Saint Leu, Conservatoire Botanique National de Mascarin: 25 Pittman, S. J., J. D. Christensen, C. Caldow, C. Menza and M. E. Monaco (2007). Predictive mapping of fish species richness across shallow-water seascapes in the Caribbean. Ecological Modelling In Press, Corrected Proof. Raharimampionona, J., S. Andriambololonera, G. E. Schatz, P. Lowry II, Rabarimanarivo M., A. Ratodisoa and N. Ravololomanana (2005). Identification des aires prioritaires pour la conservation des plantes à Madagascar : utilisation des données botaniques pour définir les priorités en matière de conservation. African Plants : Biodiversity, Ecology, Phytogeography and Taxonomy. Kew, Royal Botanical Garden: 10 pp. Schulz, F. and J. Dengler (2006). Verbreitungsatlas der Moose in Schleswig-Holstein und Hamburg. Flintbek: Schumacker, R. (1985). Atlas de distribution des bryophytes de Belgique, du Grand Duché de Luxembourg et des régions limitrophes. 1. Anthocerotaceae et Hepaticae (1830-1984). Meise: Schuster, R. M. (1983). Phytogeography of the Bryophyta. New Manual of Bryology R. M. Schuster. Nichinan, The Hattori Botanical Laboratory. 1: 892-1070. Stanbury, K. B. and R. M. Starr (1999). Applications of Geographic Information Systems (GIS) to habitat assessment and marine resource management Oceanologica Acta 22(6): 699-703. Stoms, D., F. Davis and A. Hollander (1996). Hierarchical representation of species distribution for biological survey and monitoring GIS and Environmental Modeling: Progress and Research Issues.

51

Strasberg, D., M. Rouget, D. M. Richardson, S. Baret, J. Dupont and R. M. Cowling (2005). An assessment of habitat diversity and transformation on La Reunion Island (Mascarene Islands, Indian Ocean) as a basis for identifying broad-scale conservation priorities. Biodiversity and Conservation 14(12): 3015-3032. Tixier, P. and J. Guého (1997). Introduction to Mauritian Bryology a check list of mosses and liverworts. Réduit, Mauritius, Mauritius Sugar Industry Research Institute: 233 van Tooren, B. F. and L. B. Sparrius (2007). Voorlopige verspreidingsatlas van de Nederlandse mossen, BLWG (Dutch Bryological and Lichenological Society): 352 Vanderpoorten, A., A. Sotiaux and P. Engels (2005). A GIS-based survey for the conservation of bryophytes at the landscape scale. Biological Conservation 121: 189-194. Vanderpoorten, A., A. Sotiaux and P. Engels (2006). A GIS-based model of the distribution of the rare liverwort Aneura maxima at the landscape scale for an improved assessment of its conservation status. Biodiversity and Conservation 15(3): 829-838. Whittaker, R. J., M. B. Araujo, J. Paul, R. J. Ladle, J. E. M. Watson and K. J. Willis (2005). Conservation Biogeography: assessment and prospect. Diversity & Distributions 11(1): 3-23. Wigginton, M. J. (2002). Checklist and distribution of the liverworts and hornworts of sub-saharian Africa, including the East African Islands. Tropical Bryology Research report 3: 1-88. Wigginton, M. J. (2004). Checklist and distribution of the liverworts and hornworts of Sub-Saharan Africa, including the East African Islands (edition 2, September 2004). Tropical Bryology Research Reports 5: 1-102. Wigginton, M. J. and R. Grolle (1996). Catalogue of the Hepaticae and Anthocerotae of sub-Saharan Africa. Bryophyterum Bibliotheca 50: 1-267. Wijk, R. V. D., W. D. Margadant and P. A. Florschütz (1959-69). Index Muscorum. Utrecht, International Bureau for Plant Taxonomy and Nomenclature: Williams, C., K. Davis and P. Cheyne (2006). La CDB pour les botanistes: Une introduction à la Convention sur la diversité biologique pour les personnes qui travaillent avec des collections botaniques Royal Botanic Gardens, Kew. Zechmeister, H. G., D. Moser and N. Milasowszky (2007). Spatial distribution patterns of Rhynchostegium megapolitanum at the landscape scale -an expanding species? Applied Vegetation Science 10: 111-120. Autres sources Bibliographiques: Site Internet :

• Union Internationale pour la Conservation de la Nature : http://www.uicn.fr/ • Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable : http://www.ecologie.gouv.fr/-

espaces-proteges-.html • Atlas des Bryophyte Suisse : http://www.nism.unizh.ch/map/map.php

52

ANNEXE I

53

Structure des champs utilisés dans la base de données Bryos.xls. Le type de champ indique le type de caractère accepté par le champ; la largeur du champ indique le nombre maximal de caractère possible.

N° Nom du champ Type de champ Largeur du champ

1 IdOBSERVATION Numérique 5

2 NATURE_OBSERVATION Caractère 6

3 TYPE_SOURCE Numérique 5

4 idHERBIER Caractère 6

5 idGESTION_OBSERVATION Caractère 6

6 NOM_ORIGINEL_DU_TAXON Caractère 100

7 NOM_ORIGINEL_ETENDU Caractère 100

8 REMARQUE_ORIGINELLE_TAXON Caractère 100

9 NB_COLLECTES_HERBIERS Caractère 2

10 DETERMINATEUR Caractère 25

11 RECOLTEUR Caractère 25

12 N°_RECOLTE Caractère 7

13 idSOURCE Caractère 6

14 N°_EXSCICATTUM Numérique 4

15 SOURCE EXSCICATTUM Caractère 100

16 N°_REG. / Numeroid Caractère 5

17 DATE_OBSERVATION Numérique 8

18 REMARQUE_ORIGINELLE_OBSERVATION Caractère 125

19 NOM_HERBIER Caractère 25

20 Numéro d'inventaire de l'Herbier (NUMERO) Caractère 10

21 LOCALISATION_HERBIER Caractère 25

22 ORGANISME_GESTIONNAIRE_HERBIER Caractère 25

23 CONSERVATEUR_HERBIER Caractère 25

24 Code Barre Caractère 10

25 CODE_HERBARIUM Caractère 3

26 CODE_HERBIER Caractère 3

27 LOCALISATION_OR_idLOCALISATION_OR Caractère 6

28 LOCALITE_PRINCIPALE Caractère 100

29 LIEUDIT_ORIGINEL Caractère 100

30 LOCALISATION_ORIGINELLE Caractère 100

31 COMMUNE Caractère 25

32 TYPE DE LOCALISATION Caractère 1_1

33 Id_Polygones Numérique 3

34 SYSTÈME_GÉODÉSIQUE Caractère 5

35 COORDONÉE_X Numérique 6

36 COORDONÉE_Y Numérique 6

37 REMARQUE_LOCALISATION_POINT Caractère 100

38 TYPE_UTM_ORIGINEL Numérique 8

39 LONGITUDE_UTM_ORIGINEL Numérique 8

40 LATITUDE_UTM_ORIGINEL Numérique 8

41 REMARQUES_UTM_ORIGINEL Caractère 8

42 HABITAT_GENERAL Caractère 25

43 ALTITUDE_MINI Numérique 4

44 ALTITUDE_MAXI Numérique 4

45 ALTITUDE_MOYENNE Numérique 4

46 TOPOGRAPHIE Caractère 100

47 EXPOSITION_VERSANT_VALEUR Caractère 6

48 DESCRIPTION_GENERALE_SUBSTRAT Caractère 100

49 SUBSTRAT_INTERPRETE Caractère 25

50 DATE_SAISIE Numérique 8

51 OPERATEUR Caractère 2

54

ANNEXE II

55

56

ANNEXE III

57

58

ANNEXE IV

59

Occurrence des espèces endémiques répertoriées dans la base de données Bryos

BM : Mousses

BH : Hépatiques

BS : Sphaignes

Groupe systématique Occurence Nom taxonomique FAMILLE

BM 90 Leucoloma mafatense Renauld Dicranaceae BM 70 Philonotis perigonialis Besch. Bartramiaceae BM 54 Philonotis submarchica Besch. Bartramiaceae BM 44 Anomobryum laceratum Besch. Bryaceae BM 36 Lepidopilum hirsutum Besch. Pilotrichaceae BM 34 Dicranella flavipes Besch. Dicranaceae BM 29 Brachythecium chauvetii Renauld et Cardot Brachytheciaceae BM 29 Syrrhopodon rodriguezii Renauld et Cardot Calymperaceae BM 25 Trematodon borbonicus Besch. Bruchiaceae

BS 23 Sphagnum bourbonense H. A. Crum Sphagnaceae BM 19 Lepidopilidium isleanum (Besch.) Broth. Pilotrichaceae BM 19 Orthostichopsis debilinervis (Renauld et Cardot) Broth. Pterobryaceae BM 18 Orthostichopsis sublivens (Besch.) Broth. Pterobryaceae BM 17 Schlotheimia brachyphylla Renauld et Cardot Orthotrichaceae BS 17 Sphagnum tumidulum Besch. var. confusum A. Eddy Sphagnaceae BM 16 Fissidens pseudoplumosus Bizot et Onr. ex Brugg.- Nann. Fissidentaceae BM 12 Weissia borbonica (Bizot et Onr. ex Onr.) Arts Pottiaceae BM 10 Mielichhoferia borbonica Thér. Mniaceae BM 9 Bryum cadetii Bizot et Onr. Bryaceae BH 8 Geocalyx orientalis Beschel et Spruce Geocalycaceae BM 8 Philonotis bescherellei Thér. Bartramiaceae BM 6 Entosthodon lepervanchei Besch. Funariaceae BM 6 Lepidopilidium flexuosum (Besch.) Paris Pilotrichaceae BM 6 Leptotrichella lutaria (Besch.) Ochyra Dicranaceae BH 6 Riccardia ramosissima (Steph.) Grolle Aneuraceae BM 6 Syrrhopodon mahensis Besch. var. mahensis Calymperaceae BM 6 Trichostomum cardotii Bizot Pottiaceae BM 5 Cyclodictyon albicans (Hedw.) Kuntze Pilotrichaceae BM 4 Brachythecium valentinii Besch. Brachytheciaceae BM 3 Rhynchostegiella tenelliformis (Renauld et Cardot) Broth. Brachytheciaceae BM 2 Leucoloma onraedtii La Farge, Dicranaceae BM 2 Wijkia protensa (Renauld et Cardot) H. A. Crum Sematophyllaceae BH 1 Cheilolejeunea ecarinata Vanden Berghen Lejeuneaceae BH 1 Lopholejeunea minima Vanden Berghen Lejeuneaceae BH 1 Plagiochila artsii Pocs Plagiochilaceae

60

ANNEXE V

61

Liste taxonomique des espèces présentes dans la végétation éricoïde. BH : hépatique / BM : mousse

Groupe systématique Nom taxonomique Occurrence Habitat

BM Campylopus arcuatus (Brid.) A. Jaeger 42 Végétation éricoïde

BM Campylopus pilifer Brid. subsp. pilifer 33 Végétation éricoïde

BM Campylopus nivalis (Brid.) Brid. var. nivalis 32 Végétation éricoïde

BM Campylopus schmidii (Müll. Hal.) A. Jaeger 29 Végétation éricoïde

BM Racomitrium membranaceum (Mitt.) Paris 24 Végétation éricoïde

BM Polytrichum commune Hedw. var. commune 18 Végétation éricoïde

BM Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. var. flexuosus 17

Végétation éricoïde

BM Ditrichum difficile (Duby) M. Fleisch. 17 Végétation éricoïde

BM Bartramia gigantea Bory 16 Végétation éricoïde

BM Campylopus crateris Besch. 16 Végétation éricoïde

BM Grimmia elongata Kaulf. 15 Végétation éricoïde

BM Hedwigidium integrifolium (P. Beauv.) Dixon in C. E. O. Jensen 15 Végétation

éricoïde BM Leptodontium longicaule Mitt. subsp.

stellatum (Brid.) De Sloover 15 Végétation éricoïde

BM Catagonium nitens (Brid.) Cardot subsp. nitens 14

Végétation éricoïde

BM Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.) Wijk et Margad. var. viticulosoides 14 Végétation

éricoïde BM Phyllogonium viscosum (P. Beauv.) Mitt. 14

Végétation éricoïde

BM Leptodontium flexifolium (Dicks.) Hampe 13 Végétation éricoïde

BM Leucobryum boryanum Besch. 12 Végétation éricoïde

BM Dicranoloma billardierei (Brid. ex Anon.) Paris 10

Végétation éricoïde

BM Dicranoloma billardierei (Brid. ex Anon.) Paris var. scopareolum (Müll. Hal.) Thér. 10 Végétation

éricoïde BM Macromitrium fasciculare Mitt. 10

Végétation éricoïde

BM Anoectangium borbonense Besch. 9 Végétation éricoïde

BM Breutelia gnaphalea (P. Beauv.) Mitt. 9 Végétation éricoïde

BM Anomobryum laceratum Besch. 8 Végétation éricoïde

BM Grimmia laevigata (Brid.) Brid. 8 Végétation éricoïde

BM Bryum billardierei Schwägr. var. billardierei 7 Végétation éricoïde

BM Campylopus julaceus A. Jaeger subsp. arbogastii (Renauld et Cardot) J. -P. Frahm 7 Végétation

éricoïde

62

BM Hypnum macrogynum Besch. 7 Végétation éricoïde

BM Macromitrium Brid. 7 Végétation éricoïde

BM Macromitrium fimbriatum (P. Beauv.) Schwägr. 7 Végétation éricoïde

BM Philonotis perigonialis Besch. 7 Végétation éricoïde

BM Schlotheimia robillardii Duby 7 Végétation éricoïde

BM Andreaea borbonica Besch. 6 Végétation éricoïde

BM Aongstroemia filiformis (P. Beauv.) Wijk et Margad.

6 Végétation éricoïde

BM Bryoerythrophyllum campylocarpum (Müll. Hal.) H. A. Crum

6 Végétation éricoïde

BM Calyptothecium acutifolium (Brid.) Broth. var. antitrichioides (Besch.) Paris 6 Végétation

éricoïde BM Campylopus trachyblepharon (Müll. Hal.) Mitt.

subsp. comatus (Renauld et Cardot) J. -P. Frahm

6 Végétation éricoïde

BM Holomitrium borbonicum Besch. 6 Végétation éricoïde

BM Macromitrium voeltzkowii Broth. 6 Végétation éricoïde

BM Neckera valentiniana Besch. 6 Végétation éricoïde

BM Pilotrichella mascarenica (Müll. Hal.) A. Jaeger 6 Végétation éricoïde

BM Polytrichum subpilosum P. Beauv. 6 Végétation éricoïde

BM Prionodon ciliatus Besch. 6 Végétation éricoïde

BM Mielichhoferia borbonica Thér. 5 Végétation éricoïde

BM Anoectangium aestivum (Hedw.) Mitt. 4 Végétation éricoïde

BM Aongstroemia julacea (Hook.) Mitt. 4 Végétation éricoïde

BM Breutelia stuhlmannii Broth. 4 Végétation éricoïde

BM Bryum aubertii (Schwägr.) Brid. 4 Végétation éricoïde

BM Campylopus jamesonii (Hook.) A. Jaeger 4 Végétation éricoïde

BM Catagonium nitens (Brid.) Cardot 4 Végétation éricoïde

BM Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. subsp. convolutus (Reichardt) Burley 4 Végétation

éricoïde BM Fissidens intromarginatus (Hampe) Mitt. 4

Végétation éricoïde

BM Grimmia longirostris Hook. 4 Végétation éricoïde

BM Macromitrium rufescens Besch. 4 Végétation éricoïde

BM Macromitrium serpens (Bruch ex Hook. et Grev.) Brid.

4 Végétation éricoïde

BM Philonotis bescherellei Thér. 4 Végétation éricoïde

BM Rhacocarpus purpurascens (Brid.) Paris 4 Végétation

63

éricoïde BM Rhizofabronia persoonii (Schwägr.) M. Fleisch.

var. persoonii 4 Végétation éricoïde

BM Schlotheimia badiella Besch. var. helicophylla Besch.

4 Végétation éricoïde

BM Sphagnum L. 4 Végétation éricoïde

BM Trachypodopsis serrulata (P. Beauv.) M. Fleisch. var. serrulata 4 Végétation

éricoïde BM Amphidium tortuosum (Hornsch.) Cufod. 3

Végétation éricoïde

BM Anacolia laevisphaera (Taylor) Flowers 3 Végétation éricoïde

BM Anoectangium Schwägr. 3 Végétation éricoïde

BM Breutelia stenodictyon (Renauld et Cardot) Broth.

3 Végétation éricoïde

BM Bryum argenteum Hedw. 3 Végétation éricoïde

BM Bryum argenteum Hedw. var. argenteum 3 Végétation éricoïde

BM Bryum cadetii Bizot et Onr. 3 Végétation éricoïde

BM Calyptothecium acutifolium (Brid.) Broth. var. acutifolium 3

Végétation éricoïde

BM Campylopus aureonitens (Müll. Hal.) A. Jaeger 3 Végétation éricoïde

BM Campylopus Brid. 3 Végétation éricoïde

BM Campylopus fragilis (Brid.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel

3 Végétation éricoïde

BM Campylopus hildebrandtii (Müll. Hal.) A. Jaeger 3 Végétation éricoïde

BM Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. 3 Végétation éricoïde

BM Campylopus thwaitesii (Mitt.) A. Jaeger 3 Végétation éricoïde

BM Cardotiella appendiculata (Renauld et Cardot) Vitt

3 Végétation éricoïde

BM Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. 3 Végétation éricoïde

BM Ectropothecium regulare (Brid.) A. Jaeger 3 Végétation éricoïde

BM Entosthodon borbonicus Besch. 3 Végétation éricoïde

BM Entosthodon lepervanchei Besch. 3 Végétation éricoïde

BM Fissidens ovatus Brid. 3 Végétation éricoïde

BM Hymenostylium scaturiginosum (Müll. Hal.) Broth.

3 Végétation éricoïde

BM Leptodontium pungens (Mitt.) Kindb. 3 Végétation éricoïde

BM Macrocoma tenuis (Hook. et Grev.) Vitt subsp. tenuis 3

Végétation éricoïde

BM Orthostichopsis subimbricata (Hampe) Broth. 3 Végétation éricoïde

BM Pelekium versicolor (Hornsch. ex Müll. Hal.) Touw

3 Végétation éricoïde

BM Plagiothecium nitens Dixon 3 Végétation

64

éricoïde BM Racomitrium subsecundum (Hook. et Grev.)

Mitt. et Wilson 3 Végétation

éricoïde BM Serpotortella chenagonii (Renauld et Cardot) W.

D. Reese et R. H. Zander 3 Végétation

éricoïde BM Anoectangium rhaphidostegium Besch. 2

Végétation éricoïde

BM Barbula indica (Hook.) Spreng. in Steud. 2 Végétation éricoïde

BM Blindia magellanica Schimp. ex Müll. Hal. 2 Végétation éricoïde

BM Brachythecium decurrens Cardot 2 Végétation éricoïde

BM Campylopus robillardei Besch. 2 Végétation éricoïde

BM Cyclodictyon borbonicum (Besch.) Broth. 2 Végétation éricoïde

BM Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme

2 Végétation éricoïde

BM Isopterygium Mitt. 2 Végétation éricoïde

BM Jaegerina solitaria (Brid.) A. Jaeger 2 Végétation éricoïde

BM Leucoloma onraedtii La Farge, 2 Végétation éricoïde

BM Pogonatum proliferum (Griff.) Mitt. 2 Végétation éricoïde

BM Porotrichum madagassum Kiaer ex Besch. 2 Végétation éricoïde

BM Pseudotaxiphyllum Z. Iwats. 2 Végétation éricoïde

BM Ptychomitrium subcrispatum Thér. et P. de la Varde

2 Végétation éricoïde

BM Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel var. apocarpum 2 Végétation

éricoïde BM Tayloria orthodonta (P. Beauv.) Wijk et Margad. 2

Végétation éricoïde

BM Aerobryopsis capensis (Müll. Hal.) M. Fleisch. 1 Végétation éricoïde

BM Anoectangium mafatense Renauld et Cardot 1 Végétation éricoïde

BM Bartramia ithyphylla Brid. 1 Végétation éricoïde

BM Brachythecium chauvetii Renauld et Cardot 1 Végétation éricoïde

BM Brachythecium plumosum (Hedw.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel

1 Végétation éricoïde

BM Bryohumbertia filifolia (Hornsch.) J. -P. Frahm var. filifolia 1 Végétation

éricoïde BM Bryum apiculatum Schwägr. 1

Végétation éricoïde

BM Calyptrochaeta asplenioides (Brid.) Crosby 1 Végétation éricoïde

BM Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. var. incacorralis (Herzog) J. -P. Frahm 1 Végétation

éricoïde BM Campylopus fragilis (Brid.) Bruch, Schimp. et W.

Gümbel subsp. fragilis 1 Végétation éricoïde

BM Campylopus nivalis (Brid.) Brid. 1 Végétation éricoïde

65

BM Campylopus smaragdinus (Brid.) A. Jaeger 1 Végétation éricoïde

BM Daltonia angustifolia Dozy et Molk. var. angustifolia 1

Végétation éricoïde

BM Didymodon rigidulus Hedw. var. gracilis (Schleich. ex Hook. et Grev.) R.H.Zander

1 Végétation éricoïde

BM Entodon macropodus (Hedw.) Müll. Hal. 1 Végétation éricoïde

BM Fissidens asplenioides Hedw. 1 Végétation éricoïde

BM Hymenostylium recurvirostre (Hedw.) Dixon 1 Végétation éricoïde

BM Hypopterygium tamarisci (Sw. ex Sw.) Brid. ex Müll. Hal.

1 Végétation éricoïde

BM Leptodontium longicaule Mitt. var. microruncinatus (Dusén) R.H. Zander 1 Végétation

éricoïde BM Leucoloma sinuosulum Müll. Hal. ex Besch. 1

Végétation éricoïde

BM Philonotis scabrifolia (Hook.f. et Wilson) Braithw. 1 Végétation éricoïde

BM Pleuridium acuminatum Lindb. 1 Végétation éricoïde

BM Pogonatum perichaetiale (Mont.) A. Jaeger subsp. oligodus (Müll. Hal.) Hyvönen 1 Végétation

éricoïde BM Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt. 1

Végétation éricoïde

BM Racopilum africanum Mitt. 1 Végétation éricoïde

BM Rhaphidorrhynchium rubricaule (Besch.) Broth. 1 Végétation éricoïde

BM Schlotheimia squarrosa Brid. 1 Végétation éricoïde

BM Syrrhopodon rodriguezii Renauld et Cardot 1 Végétation éricoïde

BM Thuidium tamariscinum (Hedw.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel

1 Végétation éricoïde

BM Zygodon intermedius Bruch, Schimp. et W. Gümbel

1 Végétation éricoïde

66

Groupe systématique Nom taxonomique Occurrence Habitat

BH Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. et Lindenb.) A. Evans 13

Végétation Ericoide

BH Herbertus mascarenicus (Steph.) S. W. Arnell ex Vána 12

Végétation Ericoide

BH Lethocolea congesta (Lehm.) S. W. Arnell 11

Végétation Ericoide

BH Bazzania decrescens (Lehm. et Lindenb.) Trevis. 10

Végétation Ericoide

BH Drepanolejeunea physaefolia (Gottsche) Steph. 10

Végétation Ericoide

BH Gongylanthus scariosus (Lehm.) Steph. 10

Végétation Ericoide

BH Radula madagascariensis Gottsche 9

Végétation Ericoide

BH Gottschea neesii Mont. 8

Végétation Ericoide

BH Kurzia capillaris (Sw.) Grolle subsp. stephanii (Renauld ex Steph.) Pócs 8

Végétation Ericoide

BH Bazzania nitida (F. Weber) Grolle 7

Végétation Ericoide

BH Cryptochila grandiflora (Lindenb. et Gottsche) Grolle 7

Végétation Ericoide

BH Jamesoniella purpurascens Steph. 7

Végétation Ericoide

BH Fossombronia Raddi 6

Végétation Ericoide

BH Herbertus S. F. Gray 6

Végétation Ericoide

BH Lophocolea concreta Mont. 6

Végétation Ericoide

BH Metzgeria consanguinea Schiffn. 6

Végétation Ericoide

BH Adelanthus decipiens (Hook.) Mitt. 5

Végétation Ericoide

BH Frullania serrata Gottsche 5

Végétation Ericoide

BH Lophocolea bidentata (L.) Dumort. 5

Végétation Ericoide

BH Calypogeia arguta Nees et Mont. 4

Végétation Ericoide

BH Diplasiolejeunea cornuta Steph. 4

Végétation Ericoide

BH Gongylanthus ericetorum (Raddi) Nees 4

Végétation Ericoide

BH Leptoscyphus infuscatus (Mitt.) E. W. Jones 4

Végétation Ericoide

BH Lophocolea difformis Nees 4

Végétation Ericoide

BH Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont. et Nees 4

Végétation Ericoide

BH Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin) M. Howe 4

Végétation Ericoide

BH Asterella syngenesica (Bory) Grolle 3 Végétation

67

Ericoide BH Fossombronia wondraczekii (Corda) Dumort. ex

Lindb. 3 Végétation Ericoide

BH Isotachis aubertii (Schwägr.) Mitt. 3

Végétation Ericoide

BH Jensenia spinosa (Lindenb. et Gottsche) Grolle 3

Végétation Ericoide

BH Jungermannia borgenii Gottsche ex Pearson 3

Végétation Ericoide

BH Jungermannia sphaerocarpa Hook. 3

Végétation Ericoide

BH Andrewsianthus aberrans (Nees et Mont.) Grolle 2

Végétation Ericoide

BH Bazzania S. F. Gray 2

Végétation Ericoide

BH Calypogeia Raddi 2

Végétation Ericoide

BH Cololejeunea hildebrandii (Austin) Steph. 2

Végétation Ericoide

BH Drepanolejeunea (Spruce) Schiffn. 2

Végétation Ericoide

BH Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees 2

Végétation Ericoide

BH Frullania apicalis Mitt. 2

Végétation Ericoide

BH Frullania arecae (Spreng.) Gottsche 2

Végétation Ericoide

BH Frullania lindenbergii Lehm. 2

Végétation Ericoide

BH Gongylanthus Nees 2

Végétation Ericoide

BH Herbertus dicranus (Taylor ex Gottsche, Lindenb. et Nees) Trevis. 2

Végétation Ericoide

BH Iwatsukia jishibae (Steph.) N. Kitag. 2

Végétation Ericoide

BH Jungermannia L. 2

Végétation Ericoide

BH Lepidozia africana Steph. 2

Végétation Ericoide

BH Lophocolea fragrans (Moris et De Not.) Gottsche, Lindenb. et Nees 2

Végétation Ericoide

BH Lophocolea muricata (Lehm.) Nees 2

Végétation Ericoide

BH Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn. 2

Végétation Ericoide

BH Mastigophora diclados (Brid. ex F. Weber) Nees 2

Végétation Ericoide

BH Nardia arnelliana Grolle 2

Végétation Ericoide

BH Notoscyphus lutescens (Lehm. et Lindenb.) Mitt. 2

Végétation Ericoide

BH Plagiochila terebrans Nees et Mont. ex Lindenb. 2

Végétation Ericoide

BH Radula appressa Mitt. 2

Végétation Ericoide

BH Radula flavifolia (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees 2

Végétation Ericoide

BH Radula voluta Taylor ex Gottsche, Lindenb. et Nees 2

Végétation Ericoide

BH Syzygiella geminifolia (Mitt.) Steph. 2 Végétation

68

Ericoide BH Taxilejeunea conformis (Mont. et Nees) Steph.

2 Végétation Ericoide

BH Tylimanthus ruwenzorensis S. W. Arnell 2

Végétation Ericoide

BH Aneura pinguis (L.) Dumort. 1

Végétation Ericoide

BH Cheilolejeunea cordistipula (Steph.) Grolle ex E. W. Jones 1

Végétation Ericoide

BH Cheilolejeunea serpentina (Mitt.) Mizut. 1

Végétation Ericoide

BH Cheilolejeunea trifaria (Reinw., Blume et Nees) Mizut. 1

Végétation Ericoide

BH Clasmatocolea Spruce 1

Végétation Ericoide

BH Cololejeunea latilobula (Herzog) Tixier 1

Végétation Ericoide

BH Cololejeunea minutissima (Sm.) Schiffn. 1

Végétation Ericoide

BH Drepanolejeunea madagascariensis (Steph.) Grolle 1

Végétation Ericoide

BH Frullania anderssonii Ångstr. 1

Végétation Ericoide

BH Frullania capensis Gottsche 1

Végétation Ericoide

BH Frullania Raddi 1

Végétation Ericoide

BH Gottschea sphagnoides (Schwägr.) Lindb. 1

Végétation Ericoide

BH Gottschelia schizopleura (Spruce) Grolle 1

Végétation Ericoide

BH Herbertus capensis (Stephani) Sim 1

Végétation Ericoide

BH Jungermannia balfourii Vána 1

Végétation Ericoide

BH Kymatocalyx madagascariensis (Steph.) Gradst. et Vána 1

Végétation Ericoide

BH Lejeunea ecarinata (Steph.) Steph. 1

Végétation Ericoide

BH Lejeunea flavovirens Ångstr. 1

Végétation Ericoide

BH Lejeunea Lib. 1

Végétation Ericoide

BH Leucolejeunea rotundistipula (Lindenb. ex Lehm.) Steph. 1

Végétation Ericoide

BH Marchantia paleacea Bertol. 1

Végétation Ericoide

BH Marsupella Dumort. 1

Végétation Ericoide

BH Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort. 1

Végétation Ericoide

BH Marsupella subintegra S. W. Arnell 1

Végétation Ericoide

BH Marsupidium limbatum (Steph.) Grolle 1

Végétation Ericoide

BH Metzgeria furcata (L.) Dumort. 1

Végétation Ericoide

BH Metzgeria violacea (Ach.) Dumort. 1

Végétation Ericoide

BH Microlejeunea africana Steph. 1 Végétation

69

Ericoide BH Pallavicinia lyellii (Hook.) Carruth.

1 Végétation Ericoide

BH Plagiochasma rupestre (J. R. Forst. et G. Forst.) Steph. 1

Végétation Ericoide

BH Plagiochila barteri Mitt. var. valida (Steph.) Vanden Berghen 1

Végétation Ericoide

BH Plagiochila drepanophylla Sande Lac. 1

Végétation Ericoide

BH Plagiochila paucidentata Mont. et Gottsche 1

Végétation Ericoide

BH Plagiochila squamulosa Mitt. 1

Végétation Ericoide

70

Liste taxonomique des espèces présentes dans les forêts à Acacia heterophylla. BH : hépatique / BM : mousse

Groupe systématique Nom taxonomique Occurrence Habitat

BM Campylopus arcuatus (Brid.) A. Jaeger 13 Forêt à Acacia heterophylla

BM Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.) Wijk et Margad. var. viticulosoides

12 Forêt à Acacia heterophylla

BM Breutelia gnaphalea (P. Beauv.) Mitt. 10 Forêt à Acacia heterophylla

BM Campylopus nivalis (Brid.) Brid. var. nivalis

10 Forêt à Acacia heterophylla

BM Campylopus hildebrandtii (Müll. Hal.) A. Jaeger

9 Forêt à Acacia heterophylla

BM Serpotortella chenagonii (Renauld et Cardot) W. D. Reese et R. H. Zander

8 Forêt à Acacia heterophylla

BM Dicranella flavipes Besch. 6 Forêt à Acacia heterophylla

BM Leucobryum boryanum Besch. 6 Forêt à Acacia heterophylla

BM Pilotrichella mascarenica (Müll. Hal.) A. Jaeger

6 Forêt à Acacia heterophylla

BM Ditrichum difficile (Duby) M. Fleisch. 5 Forêt à Acacia heterophylla

BM Leptodontium longicaule Mitt. subsp. stellatum (Brid.) De Sloover

5 Forêt à Acacia heterophylla

BM Macromitrium serpens (Bruch ex Hook. et Grev.) Brid.

5 Forêt à Acacia heterophylla

BM Tayloria orthodonta (P. Beauv.) Wijk et Margad.

5 Forêt à Acacia heterophylla

BM Hypnum macrogynum Besch. 4 Forêt à Acacia heterophylla

BM Jaegerina solitaria (Brid.) A. Jaeger 4 Forêt à Acacia heterophylla

BM Phyllogonium viscosum (P. Beauv.) Mitt. 4 Forêt à Acacia heterophylla

BM Campylopus schmidii (Müll. Hal.) A. Jaeger 3 Forêt à Acacia heterophylla

BM Cyclodictyon borbonicum (Besch.) Broth. 3 Forêt à Acacia heterophylla

BM Dicranoloma billardierei (Brid. ex Anon.) Paris

3 Forêt à Acacia heterophylla

BM Funaria hygrometrica Hedw. var. calvescens (Schwägr.) Kindb.

3 Forêt à Acacia heterophylla

BM Isopterygium intortum (P. Beauv.) A. Jaeger 3 Forêt à Acacia heterophylla

BM Lepidopilidium isleanum (Besch.) Broth. 3 Forêt à Acacia heterophylla

BM Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt. 3 Forêt à Acacia heterophylla

BM Rhizofabronia persoonii (Schwägr.) M. Fleisch. var. persoonii

3 Forêt à Acacia heterophylla

71

BM Schlotheimia squarrosa Brid. 3 Forêt à Acacia heterophylla

BM Zygodon reinwardtii (Hornsch.) A. Braun 3 Forêt à Acacia heterophylla

BM Breutelia stuhlmannii Broth. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BM Bryum aubertii (Schwägr.) Brid. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BM Macromitrium fimbriatum (P. Beauv.) Schwägr.

2 Forêt à Acacia heterophylla

BM Polytrichum commune Hedw. var. commune 2 Forêt à Acacia heterophylla

BM Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel var. apocarpum

2 Forêt à Acacia heterophylla

BM Sphagnum L. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BM Trachypodopsis serrulata (P. Beauv.) M. Fleisch. var. serrulata

2 Forêt à Acacia heterophylla

BM Aerobryopsis capensis (Müll. Hal.) M. Fleisch.

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Barbula indica (Hook.) Spreng. in Steud. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Brachythecium chauvetii Renauld et Cardot 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Brachythecium plumosum (Hedw.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Bryoerythrophyllum campylocarpum (Müll. Hal.) H. A. Crum

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Bryum billardierei Schwägr. var. billardierei 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Calyptrochaeta asplenioides (Brid.) Crosby 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. var. incacorralis (Herzog) J. -P. Frahm

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Campylopus jamesonii (Hook.) A. Jaeger 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Campylopus julaceus A. Jaeger subsp. arbogastii (Renauld et Cardot) J. -P. Frahm

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Campylopus praetermissus J. -P. Frahm 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Catagonium nitens (Brid.) Cardot 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Dicranoloma billardierei (Brid. ex Anon.) Paris var. scopareolum (Müll. Hal.) Thér.

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Fissidens asplenioides Hedw. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Fissidens brevifrons Mitt. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Fissidens intromarginatus (Hampe) Mitt. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Hypnum cupressiforme Hedw. 1 Forêt à Acacia heterophylla

72

BM Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Hypopterygium tamarisci (Sw. ex Sw.) Brid. ex Müll. Hal.

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Macrocoma tenuis (Hook. et Grev.) Vitt subsp. tenuis

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Macrohymenium acidodon (Mont.) Dozy et Molk.

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Macromitrium Brid. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Macromitrium rufescens Besch. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Plagiothecium nitens Dixon 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Polytrichum subpilosum P. Beauv. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Rhaphidorrhynchium rubricaule (Besch.) Broth.

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Schlotheimia robillardii Duby 1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Thuidium tamariscinum (Hedw.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel

1 Forêt à Acacia heterophylla

BM Trichostomum tenuirostre (Hook. et Taylor) Lindb. var. tenuirostre

1 Forêt à Acacia heterophylla

Groupe systématique Nom taxonomique Occurrence Habitat

BH Bazzania decrescens (Lehm. et Lindenb.) Trevis.

12 Forêt à Acacia heterophylla

BH Herbertus mascarenicus (Steph.) S. W. Arnell ex Vána

7 Forêt à Acacia heterophylla

BH Plagiochila terebrans Nees et Mont. ex Lindenb.

7 Forêt à Acacia heterophylla

BH Bazzania S. F. Gray 6 Forêt à Acacia heterophylla

BH Plagiochila (Dumort.) Dumort. 6 Forêt à Acacia heterophylla

BH Bazzania nitida (F. Weber) Grolle 5 Forêt à Acacia heterophylla

BH Calypogeia mascarenensis Bischl. 4 Forêt à Acacia heterophylla

BH Drepanolejeunea physaefolia (Gottsche) Steph.

4 Forêt à Acacia heterophylla

BH Radula madagascariensis Gottsche 4 Forêt à Acacia heterophylla

BH Asterella syngenesica (Bory) Grolle 3 Forêt à Acacia heterophylla

BH Cololejeunea obliqua (Nees et Mont.) Schiffn.

3 Forêt à Acacia heterophylla

BH Gottschelia schizopleura (Spruce) Grolle 3 Forêt à Acacia heterophylla

BH Jamesoniella purpurascens Steph. 3 Forêt à Acacia heterophylla

73

BH Jungermannia borgenii Gottsche ex Pearson

3 Forêt à Acacia heterophylla

BH Lethocolea congesta (Lehm.) S. W. Arnell 3 Forêt à Acacia heterophylla

BH Mastigophora diclados (Brid. ex F. Weber) Nees

3 Forêt à Acacia heterophylla

BH Radula Dumort. 3 Forêt à Acacia heterophylla

BH Adelanthus Mitt. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Bazzania praerupta (Reinw., Blume et Nees) Trevis.

2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Calypogeia Raddi 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Drepanolejeunea madagascariensis (Steph.) Grolle

2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Dumortiera Nees 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Frullania arecae (Spreng.) Gottsche 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Gottschea neesii Mont. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Gottschea sphagnoides (Schwägr.) Lindb. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Isotachis aubertii (Schwägr.) Mitt. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Lejeunea Lib. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Lophocolea bidentata (L.) Dumort. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Notoscyphus lutescens (Lehm. et Lindenb.) Mitt.

2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Plagiochila integerrima Steph. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Plagiochila paucidentata Mont. et Gottsche 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Plagiochila pectinata Willd. ex Lindenb. 2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Radula flavifolia (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees

2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Radula voluta Taylor ex Gottsche, Lindenb. et Nees

2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Taxilejeunea conformis (Mont. et Nees) Steph.

2 Forêt à Acacia heterophylla

BH Acanthocoleus madagascariensis (Steph.) Kruijt

1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Cheilolejeunea serpentina (Mitt.) Mizut. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Cheilolejeunea surrepens (Mitt.) E. W. Jones

1 Forêt à Acacia heterophylla

74

BH Cheilolejeunea trifaria (Reinw., Blume et Nees) Mizut.

1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Cololejeunea hildebrandii (Austin) Steph. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Colura heimii Jov. -Ast 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Colura tenuicornis (A. Evans) Steph. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Diplasiolejeunea cornuta Steph. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Drepanolejeunea (Spruce) Schiffn. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Fossombronia foveolata Lindb. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Frullania apicalis Mitt. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Frullania Raddi 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Frullania serrata Gottsche 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Gongylanthus Nees 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Herbertus S. F. Gray 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Lejeunea ecarinata (Steph.) Steph. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Lejeunea flavovirens Ångstr. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Leucolejeunea rotundistipula (Lindenb. ex Lehm.) Steph.

1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Lophocolea difformis Nees 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Marchantia globosa Brid. ex F. Weber 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Metzgeria leptoneura Spruce 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Metzgeria Raddi 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Pallavicinia lyellii (Hook.) Carruth. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Pallavicinia S. F. Gray 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Phaeoceros Prosk. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Plagiochila barteri Mitt. var. valida (Steph.) Vanden Berghen

1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Plagiochila boryana Gottsche ex Steph. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Plagiochila drepanophylla Sande Lac. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Plagiochila squamulosa Mitt. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Pleurozia gigantea (F. Weber) Lindb. 1 Forêt à Acacia heterophylla

75

BH Radula appressa Mitt. 1 Forêt à Acacia heterophylla

BH Tylimanthus ruwenzorensis S. W. Arnell 1 Forêt à Acacia heterophylla

76

Liste taxonomique des espèces présentes dans la foreêt de moyenne altitude. BH : hépatique / BM : mousse

Groupe systématique Nom taxonomique Occurrence Habitat

BM Anoectangium mafatense Renauld et Cardot

30 Forêt de moyenne altitude

BM Leucoloma mafatense Renauld 20 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus arcuatus (Brid.) A. Jaeger 19 Forêt de moyenne altitude

BM Pilotrichella mascarenica (Müll. Hal.) A. Jaeger

14 Forêt de moyenne altitude

BM Papillaria africana (Müll. Hal.) A. Jaeger 13 Forêt de moyenne altitude

BM Calyptothecium acutifolium (Brid.) Broth. var. antitrichioides (Besch.) Paris

12 Forêt de moyenne altitude

BM Fissidens ellipticus Besch. 12 Forêt de moyenne altitude

BM Homaliodendron exiguum (Bosch et Sande Lac.) M. Fleisch.

12 Forêt de moyenne altitude

BM Philonotis submarchica Besch. 12 Forêt de moyenne altitude

BM Ectropothecium regulare (Brid.) A. Jaeger 10 Forêt de moyenne altitude

BM Hypnum cupressiforme Hedw. 10 Forêt de moyenne altitude

BM Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt. 10 Forêt de moyenne altitude

BM Fissidens ovatus Brid. 9 Forêt de moyenne altitude

BM Aerobryopsis capensis (Müll. Hal.) M. Fleisch. 8 Forêt de moyenne altitude

BM Tayloria orthodonta (P. Beauv.) Wijk et Margad.

8 Forêt de moyenne altitude

BM Brachythecium chauvetii Renauld et Cardot 7 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus aureonitens (Müll. Hal.) A. Jaeger

7 Forêt de moyenne altitude

BM Breutelia stenodictyon (Renauld et Cardot) Broth.

6 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus arctocarpus (Hornsch.) Mitt. subsp. madecassus (Besch.) J. -P. Frahm

6 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus crateris Besch. 6 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus jamesonii (Hook.) A. Jaeger 6 Forêt de moyenne altitude

BM Fissidens asplenioides Hedw. 6 Forêt de moyenne altitude

BM Macromitrium rufescens Besch. 6 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. var. flexuosus

5 Forêt de moyenne altitude

BM Floribundaria floribunda (Dozy et Molk.) M. Fleisch.

5 Forêt de moyenne altitude

BM Leptodontium longicaule Mitt. subsp. stellatum (Brid.) De Sloover

5 Forêt de moyenne altitude

77

BM Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.) Wijk et Margad. var. viticulosoides

5 Forêt de moyenne altitude

BM Syrrhopodon rodriguezii Renauld et Cardot 5 Forêt de moyenne altitude

BM Anoectangium aestivum (Hedw.) Mitt. 4 Forêt de moyenne altitude

BM Brachythecium plumosum (Hedw.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel

4 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus nivalis (Brid.) Brid. var. nivalis 4 Forêt de moyenne altitude

BM Floribundaria vaginans (Welw. et Duby) Broth. 4 Forêt de moyenne altitude

BM Holomitrium cylindraceum (P. Beauv.) Wijk et Margad. var. cylindraceum

4 Forêt de moyenne altitude

BM Jaegerina solitaria (Brid.) A. Jaeger 4 Forêt de moyenne altitude

BM Leucoloma bifidum (Brid.) Brid. 4 Forêt de moyenne altitude

BM Macromitrium pallidum (P. Beauv.) Wijk et Margad.

4 Forêt de moyenne altitude

BM Prionodon ciliatus Besch. 4 Forêt de moyenne altitude

BM Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. var. madagassum (Geh.) M. Fleisch.

4 Forêt de moyenne altitude

BM Racomitrium membranaceum (Mitt.) Paris 4 Forêt de moyenne altitude

BM Schlotheimia brachyphylla Renauld et Cardot 4 Forêt de moyenne altitude

BM Thuidium tamariscinum (Hedw.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel

4 Forêt de moyenne altitude

BM Anacolia laevisphaera (Taylor) Flowers 3 Forêt de moyenne altitude

BM Anomobryum laceratum Besch. 3 Forêt de moyenne altitude

BM Bartramia gigantea Bory 3 Forêt de moyenne altitude

BM Breutelia gnaphalea (P. Beauv.) Mitt. 3 Forêt de moyenne altitude

BM Catagonium nitens (Brid.) Cardot subsp. nitens

3 Forêt de moyenne altitude

BM Felipponea assimilis (Müll. Hal.) O'Shea 3 Forêt de moyenne altitude

BM Hypnum macrogynum Besch. 3 Forêt de moyenne altitude

BM Philonotis bescherellei Thér. 3 Forêt de moyenne altitude

BM Phyllogonium viscosum (P. Beauv.) Mitt. 3 Forêt de moyenne altitude

BM Polytrichum commune Hedw. var. commune 3 Forêt de moyenne altitude

BM Porothamnium stipitatum (Mitt.) Touw ex De Sloover

3 Forêt de moyenne altitude

BM Porotrichum madagassum Kiaer ex Besch. 3 Forêt de moyenne altitude

BM Pterogonium gracile (Hedw.) Sm. 3 Forêt de moyenne altitude

BM Blindia magellanica Schimp. ex Müll. Hal. 2 Forêt de moyenne altitude

78

BM Calyptothecium acutifolium (Brid.) Broth. var. acutifolium

2 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus julaceus A. Jaeger subsp. arbogastii (Renauld et Cardot) J. -P. Frahm

2 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus pilifer Brid. subsp. pilifer 2 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus thwaitesii (Mitt.) A. Jaeger 2 Forêt de moyenne altitude

BM Cyclodictyon borbonicum (Besch.) Broth. 2 Forêt de moyenne altitude

BM Ditrichum difficile (Duby) M. Fleisch. 2 Forêt de moyenne altitude

BM Entosthodon borbonicus Besch. 2 Forêt de moyenne altitude

BM Leptodon fuciformis (Brid.) Enroth 2 Forêt de moyenne altitude

BM Orthostichidium involutifolium (Mitt.) Broth. 2 Forêt de moyenne altitude

BM Porotrichum elongatum (Welw. et Duby) A. Gepp

2 Forêt de moyenne altitude

BM Squamidium brasiliense (Hornsch.) Broth. 2 Forêt de moyenne altitude

BM Thuidium assimile (Mitt.) A. Jaeger 2 Forêt de moyenne altitude

BM Amphidium tortuosum (Hornsch.) Cufod. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Andreaea borbonica Besch. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Andreaea tsaratananae Thér. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Anoectangium borbonense Besch. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Anoectangium rhaphidostegium Besch. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Anomodon pseudotristis (Müll. Hal.) Kindb. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Atrichum androgynum (Müll. Hal.) A. Jaeger 1 Forêt de moyenne altitude

BM Brachymenium eurychelium Besch. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Brachythecium borgenii (Hampe) A. Jaeger 1 Forêt de moyenne altitude

BM Breutelia perrieri Thér. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Bryoerythrophyllum inaequalifolium (Taylor) R.H.Zander

1 Forêt de moyenne altitude

BM Bryum argenteum Hedw. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Calyptothecium acutifolium (Brid.) Broth. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus hildebrandtii (Müll. Hal.) A. Jaeger

1 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus pilifer Brid. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus schmidii (Müll. Hal.) A. Jaeger 1 Forêt de moyenne altitude

BM Campylopus trachyblepharon (Müll. Hal.) Mitt. subsp. comatus (Renauld et Cardot) J. -P.

1 Forêt de moyenne altitude

79

Frahm

BM Cyclodictyon brevifolium Broth. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Dicranella subsubulata (Hampe ex Müll. Hal.) A. Jaeger

1 Forêt de moyenne altitude

BM Ditrichum punctulatum Mitt. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Entodon macropodus (Hedw.) Müll. Hal. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Eurhynchium spinulinerve Kiaer ex Cardot 1 Forêt de moyenne altitude

BM Fissidens brevifrons Mitt. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Fissidens plumosus Hornsch. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Holomitrium cylindraceum (P. Beauv.) Wijk et Margad. var. cucullatum (Besch.) Wijk et Margad.

1 Forêt de moyenne altitude

BM Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger 1 Forêt de moyenne altitude

BM Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme

1 Forêt de moyenne altitude

BM Hypopterygium tamarisci (Sw. ex Sw.) Brid. ex Müll. Hal.

1 Forêt de moyenne altitude

BM Lepidopilidium flexuosum (Besch.) Paris 1 Forêt de moyenne altitude

BM Lepidopilidium isleanum (Besch.) Broth. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Leucoloma sinuosulum Müll. Hal. ex Besch. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Macrocoma lycopodioides (Schwägr.) Vitt 1 Forêt de moyenne altitude

BM Macrocoma tenuis (Hook. et Grev.) Vitt subsp. tenuis

1 Forêt de moyenne altitude

BM Macromitrium fasciculare Mitt. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Meiothecium madagascariense (Brid.) Broth. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Mittenothamnium madagassum (Besch.) Cardot

1 Forêt de moyenne altitude

BM Mittenothamnium microthamnioides (Geh.) Wijk et Margad.

1 Forêt de moyenne altitude

BM Orthostichella pentasticha (Brid.) W.R.Buck 1 Forêt de moyenne altitude

BM Palamocladium leskeoides (Hook.) E. Britton 1 Forêt de moyenne altitude

BM Pelekium versicolor (Hornsch. ex Müll. Hal.) Touw

1 Forêt de moyenne altitude

BM Philonotis gracilescens Schimp. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Philonotis hastata (Duby) Wijk et Margad. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Philonotis mauritiana Ångstr. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Pseudosymblepharis circinnatula (Broth. in Voeltzk.) R. H. Zander

1 Forêt de moyenne altitude

BM Ptychomitrium subcrispatum Thér. et P. de la Varde

1 Forêt de moyenne altitude

80

BM Racopilum africanum Mitt. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Schlotheimia squarrosa Brid. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton 1 Forêt de moyenne altitude

BM Trachyphyllum inflexum (Harv.) A. Gepp 1 Forêt de moyenne altitude

BM Trematodon borbonicus Besch. 1 Forêt de moyenne altitude

BM Trichostomum cardotii Bizot 1 Forêt de moyenne altitude

BM Weissia controversa Hedw. var. controversa 1 Forêt de moyenne altitude

BM Zygodon reinwardtii (Hornsch.) A. Braun 1 Forêt de moyenne altitude

Groupe systématique Nom taxonomique Occurrence Habitat

BH Herbertus dicranus (Taylor ex Gottsche, Lindenb. et Nees) Trevis.

13 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochila terebrans Nees et Mont. ex Lindenb.

12 Forêt de moyenne altitude

BH Adelanthus decipiens (Hook.) Mitt. 11 Forêt de moyenne altitude

BH Frullania serrata Gottsche 10 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochila (Dumort.) Dumort. 10 Forêt de moyenne altitude

BH Radula comorensis Steph. 10 Forêt de moyenne altitude

BH Lophocolea bidentata (L.) Dumort. 9 Forêt de moyenne altitude

BH Radula boryana (F. Weber) Mont. 8 Forêt de moyenne altitude

BH Radula madagascariensis Gottsche 7 Forêt de moyenne altitude

BH Geocalyx orientalis Beschel et Spruce 6 Forêt de moyenne altitude

BH Herbertus S. F. Gray 6 Forêt de moyenne altitude

BH Jungermannia L. 6 Forêt de moyenne altitude

BH Mastigophora diclados (Brid. ex F. Weber) Nees

6 Forêt de moyenne altitude

BH Bazzania decrescens (Lehm. et Lindenb.) Trevis.

5 Forêt de moyenne altitude

BH Cryptochila grandiflora (Lindenb. et Gottsche) Grolle

5 Forêt de moyenne altitude

BH Frullania Raddi 5 Forêt de moyenne altitude

BH Herbertus mascarenicus (Steph.) S. W. Arnell ex Vána

5 Forêt de moyenne altitude

81

BH Lethocolea congesta (Lehm.) S. W. Arnell 5 Forêt de moyenne altitude

BH Lophocolea (Dumort.) Dumort. 5 Forêt de moyenne altitude

BH Lophocolea difformis Nees 5 Forêt de moyenne altitude

BH Radula appressa Mitt. 5 Forêt de moyenne altitude

BH Cololejeunea hildebrandii (Austin) Steph. 4 Forêt de moyenne altitude

BH Frullania apicalis Mitt. 4 Forêt de moyenne altitude

BH Lejeunea eckloniana Lindenb. 4 Forêt de moyenne altitude

BH Lejeunea Lib. 4 Forêt de moyenne altitude

BH Leptoscyphus infuscatus (Mitt.) E. W. Jones 4 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochila integerrima Steph. 4 Forêt de moyenne altitude

BH Taxilejeunea conformis (Mont. et Nees) Steph.

4 Forêt de moyenne altitude

BH Aneura Dumort. 3 Forêt de moyenne altitude

BH Bazzania S. F. Gray 3 Forêt de moyenne altitude

BH Frullania anderssonii Ångstr. 3 Forêt de moyenne altitude

BH Gottschea neesii Mont. 3 Forêt de moyenne altitude

BH Jamesoniella (Spruce) Carrington 3 Forêt de moyenne altitude

BH Jamesoniella purpurascens Steph. 3 Forêt de moyenne altitude

BH Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. et Lindenb.) A. Evans

3 Forêt de moyenne altitude

BH Metzgeria vivipara A. Evans 3 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochila boryana Gottsche ex Steph. 3 Forêt de moyenne altitude

BH Radula ankefinensis Gottsche ex Steph. 3 Forêt de moyenne altitude

BH Radula voluta Taylor ex Gottsche, Lindenb. et Nees

3 Forêt de moyenne altitude

BH Schiffneriolejeunea pappeana (Nees) Gradst.

3 Forêt de moyenne altitude

BH Targionia hypophylla L. 3 Forêt de moyenne altitude

BH Acrolejeunea aulacophora (Mont.) Steph. 2 Forêt de moyenne altitude

BH Andrewsianthus aberrans (Nees et Mont.) Grolle

2 Forêt de moyenne altitude

BH Asterella syngenesica (Bory) Grolle 2 Forêt de moyenne altitude

82

BH Bazzania nitida (F. Weber) Grolle 2 Forêt de moyenne altitude

BH Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees 2 Forêt de moyenne altitude

BH Gongylanthus ericetorum (Raddi) Nees 2 Forêt de moyenne altitude

BH Gottschelia schizopleura (Spruce) Grolle 2 Forêt de moyenne altitude

BH Isotachis aubertii (Schwägr.) Mitt. 2 Forêt de moyenne altitude

BH Kurzia capillaris (Sw.) Grolle subsp. stephanii (Renauld ex Steph.) Pócs

2 Forêt de moyenne altitude

BH Lepidolejeunea delessertii (Nees et Mont.) Grolle

2 Forêt de moyenne altitude

BH Lophocolea concreta Mont. 2 Forêt de moyenne altitude

BH Lunularia cruciata (L.) Dumort. ex Lindb. 2 Forêt de moyenne altitude

BH Marsupidium limbatum (Steph.) Grolle 2 Forêt de moyenne altitude

BH Metzgeria furcata (L.) Dumort. 2 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochasma rupestre (J. R. Forst. et G. Forst.) Steph.

2 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochila paucidentata Mont. et Gottsche 2 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochila pectinata Willd. ex Lindenb. 2 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochila rodriguezii Steph. 2 Forêt de moyenne altitude

BH Syzygiella geminifolia (Mitt.) Steph. 2 Forêt de moyenne altitude

BH Acrolejeunea emergens (Mitt.) Steph. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Calypogeia fissa (L.) Raddi 1 Forêt de moyenne altitude

BH Calypogeia Raddi 1 Forêt de moyenne altitude

BH Cheilolejeunea krakakammae (Lindenb.) R. M. Schust.

1 Forêt de moyenne altitude

BH Cheilolejeunea trifaria (Reinw., Blume et Nees) Mizut.

1 Forêt de moyenne altitude

BH Colura heimii Jov. -Ast 1 Forêt de moyenne altitude

BH Fossombronia wondraczekii (Corda) Dumort. ex Lindb.

1 Forêt de moyenne altitude

BH Frullania arecae (Spreng.) Gottsche 1 Forêt de moyenne altitude

BH Frullania ericoides (Nees) Mont. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Jensenia spinosa (Lindenb. et Gottsche) Grolle

1 Forêt de moyenne altitude

BH Jungermannia borgenii Gottsche ex Pearson 1 Forêt de moyenne altitude

83

BH Jungermannia renauldii Steph. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Jungermannia sphaerocarpa Hook. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Lejeunea villaumei (Steph.) Grolle 1 Forêt de moyenne altitude

BH Lepidozia africana Steph. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Lophocolea minor Nees 1 Forêt de moyenne altitude

BH Lophocolea muricata (Lehm.) Nees 1 Forêt de moyenne altitude

BH Marchantia L. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Marchantia paleacea Bertol. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Marchantia polymorpha L. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Marsupella subintegra S. W. Arnell 1 Forêt de moyenne altitude

BH Microlejeunea africana Steph. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Phaeoceros Prosk. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochila angusta Lindenb. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Plagiochila squamulosa Mitt. var. crispulo-caudata (Gottsche) Vanden Berghen

1 Forêt de moyenne altitude

BH Prionolejeunea grata (Gottsche) Schiffn. 1 Forêt de moyenne altitude

BH Radula carringtonii J. B. Jack 1 Forêt de moyenne altitude

BH Radula evelynae Yamada 1 Forêt de moyenne altitude

BH Radula flavifolia (Hook.f. et Taylor) Gottsche, Lindenb. et Nees

1 Forêt de moyenne altitude

BH Riccardia ramosissima (Steph.) Grolle 1 Forêt de moyenne altitude

BH Schiffneriolejeunea parviloba (Steph.) Gradst.

1 Forêt de moyenne altitude

BH Taxilejeunea furcicornuta Grolle 1 Forêt de moyenne altitude

BH Tylimanthus ruwenzorensis S. W. Arnell 1 Forêt de moyenne altitude

BH Wiesnerella denudata (Mitt.) Steph. 1 Forêt de moyenne altitude

84

ANNEXE VI

85

86

ANNEXE VII

87

GROUPE SYSTÉMATIQUE Nom taxonomique (nombre d'Observation) Famille correspondante

BM Bryum billardierei Schwägr. var. billardierei (11 ) Bryaceae

BM Campylopus schmidii (Müll. Hal.) A. Jaeger (10 ) Dicranaceae

BM Campylopus pilifer Brid. subsp. pilifer (8 ) Dicranaceae

BH Cololejeunea leloutrei (E.W. Jones) R.M. Schust. (8 ) Lejeuneaceae

BH Kurzia capillaris (Sw.) Grolle subsp. stephanii (Renauld ex Steph.) Pócs (8 )

Lepidoziaceae

BH Plagiochila pectinata Willd. ex Lindenb. (8 ) Plagiochilaceae

BH Bazzania nitida (F. Weber) Grolle (7 ) Lepidoziaceae

BH Herbertus dicranus (Taylor ex Gottsche, Lindenb. et Nees) Trevis. (7 )

Herbertaceae

BH Adelanthus decipiens (Hook.) Mitt. (5 ) Adelanthaceae

BH Aneura Dumort. (4 ) Aneuraceae

BH Herbertus capensis (Stephani) Sim (4 ) Herbertaceae

BH Leucoloma capillifolium Renauld (4 ) Dicranaceae

BM Mastigophora diclados (Brid. ex F. Weber) Nees (4 ) Mastigophoraceae

BH Campylopus arcuatus (Brid.) A. Jaeger (3 ) Dicranaceae

BM Campylopus crateris Besch. (3 ) Dicranaceae

BM Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn. (3 ) Lejeuneaceae

BH Radula evelynae Yamada (3 ) Radulaceae

BH Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont. et Nees (3 ) Pallaviciniaceae

BH Arachniopsis diacantha (Mont.) M. Howe (2 ) Lepidoziaceae

BH Bartramia gigantea Bory (2 ) Bartramiaceae

BH Bazzania praerupta (Reinw., Blume et Nees) Trevis. (2 )

Lepidoziaceae

BH Calypogeia Raddi (2 ) Calypogeiaceae

BH Ceratolejeunea belangeriana (Gottsche) Steph. (2 ) Geocalycaceae

BH Fissidens asplenioides Hedw. (2 ) Fissidentaceae

BH Frullania apicalis Mitt. (2 ) Jubulaceae

BH Frullania apiculata (Reinw., Blume et Nees) Nees (2 ) Jubulaceae

88

BH Frullania serrata Gottsche (2 ) Jubulaceae

BH Gongylanthus ericetorum (Raddi) Nees (2 ) Arnelliaceae

BH Heteroscyphus grandistipus (Steph.) Schiffn. (2 ) Geocalycaceae

BH Marchantia globosa Brid. ex F. Weber (2 ) Marchantiaceae

BM Mielichhoferia borbonica Thér. (2 ) Mniaceae

BH Pleurozia gigantea (F. Weber) Lindb. (2 ) Pleuroziaceae

BM Prionolejeunea (Spruce) Schiffn. (2 ) Lejeuneaceae

BM Racomitrium membranaceum (Mitt.) Paris (2 ) Grimmiaceae

BH Radula boryana (F. Weber) Mont. (2 ) Radulaceae

BM Radula madagascariensis Gottsche (2 ) Radulaceae

BM Bazzania decrescens (Lehm. et Lindenb.) Trevis. (1 ) Lepidoziaceae

BM Calypogeia mascarenensis Bischl. (1 ) Calypogeiaceae

BH Campylopus fragilis (Brid.) Bruch, Schimp. et W. Gümbel subsp. fragilis (1 )

Dicranaceae

BM Campylopus nivalis (Brid.) Brid. var. nivalis (1 ) Dicranaceae

BM Campylopus robillardei Besch. (1 ) Dicranaceae

BH Campylopus thwaitesii (Mitt.) A. Jaeger (1 ) Dicranaceae

BM Catagonium nitens (Brid.) Cardot subsp. nitens (1 ) Catagoniaceae

BM Herbertus grossevittatus (Steph.) S.W. Arnell ex Grolle (1 )

Herbertaceae

BH Holomitrium borbonicum Besch. (1 ) Dicranaceae

BM Jungermannia borgenii Gottsche ex Pearson (1 ) Jungermanniaceae

BM Leptodontium longicaule Mitt. subsp. stellatum (Brid.) De Sloover (1 )

Pottiaceae

BM Octoblepharum albidum Hedw. (1 ) Leucobryaceae

BH Philonotis perigonialis Besch. (1 ) Bartramiaceae

BH Philonotis scabrifolia (Hook.f. et Wilson) Braithw. (1 ) Bartramiaceae

BH Prionolejeunea grata (Gottsche) Schiffn. (1 ) Lejeuneaceae

BH Rhacocarpus purpurascens (Brid.) Paris (1 ) Rhacocarpaceae BH Riccardia longispica (Steph.) Pearson (1 ) Aneuraceae

BM Symphyogynopsis gottscheana (Mont. et Nees) Grolle (1 )

Pallaviciniaceae

BM Syzygiella geminifolia (Mitt.) Steph. (1 ) Jungermanniaceae

Liste taxonomique de la ZNIEFF de type 1 du Piton de la Fournaise, 7,51 ha ; BH : hépatique /BM : mousse

89

ZNIEFF du Piton de l'eau (3159,90 Ha)

GROUPE SYSTÉMATIQUE Nom taxonomique (nombre d'Observation) Famille correspondante

BM Mittenothamnium reptans (Hedw.) Cardot (33) Hypnaceae

BM Fissidens ellipticus Besch. (22) Fissidentaceae

BM Lepidopilum hirsutum Besch.(22) Pilotrichaceae

BM Serpotortella cyrtophylla (Besch.) W. D. Reese et R. H. Zander (22)

Serpotortellaceae

BH Bazzania decrescens (Lehm. et Lindenb.) Trevis. (11)

Lepidoziaceae

BM Bryum billardierei Schwägr. var. billardierei (11) Bryaceae

BM Dicranoloma billardierei (Brid. ex Anon.) Paris var. scopareolum (Müll. Hal.) Thér. (11)

Dicranaceae

BM Jaegerina solitaria (Brid.) A. Jaeger (11) Pterobryaceae

BM Macromitrium rufescens Besch. Orthotrichaceae

BM Macromitrium scleropodium Besch. (11) Orthotrichaceae

BM Rhynchostegium distans Besch. (11) Brachytheciaceae

BH Frullania serrata Gottsche (8) Jubulaceae

BM Racomitrium membranaceum (Mitt.) Paris (4) Grimmiaceae

BH Frullania apicalis Mitt. (3) Jubulaceae

BH Frullania lindenbergii Lehm. (2) Jubulaceae

BH Dendroceros borbonicus Steph. (1) Dendrocerotaceae

BH Frullania apiculata (Reinw., Blume et Nees) Nees (1)

Jubulaceae

90

BH Gottschea sphagnoides (Schwägr.) Lindb. (1) Schistochilaceae

BH Heteroscyphus splendens (Lehm. et Lindenb.) Grolle (1)

Geocalycaceae

BH Pleurozia gigantea (F. Weber) Lindb. (1) Pleuroziaceae

BM Phyllogonium viscosum (P. Beauv.) Mitt. (1) Phyllogoniaceae

Liste taxonomique de la ZNIEFF de type 1 de la Plaine des Palmistes-Piton de l’eau, 7,51 ha ; BH : hépatique /BM : mousse