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Les «algues» constituent un groupe hétérogène et polyphylétique. On regroupe sous ce terme nombre d’être vivants extrèmement différents, particulièrement dans l’organisation biochimique de leurs chloroplastes. Ce sont des êtres vivants réalisant la photosynthèse et ne présentant pas d’organisation très poussée comme les Embryophytes. En particulier, on n’y distingue pas de tissu conducteur, de protection ou de soutien. L’appareil végétatif est un thalle, structure peu différenciée. Nous étudierons ici quatre types différents d’organismes, une Chlorophycée et une Conjuguée (algues vertes), une Rhodophycée (algue rouge) et une Phéophycée (algue brune). Les algues vertes et les algues rouges sont placées sur deux branches distinctes des Chlorobiontes (dans la Lignée Verte) et les algues brunes font partie de la Lignée Brune

I. Une Chlorophycée : l’Ulve , Ulva lactuca.Ulva lactuca , encore appelée Laitue de mer, est une algue marine, fréquente sur les côtes de la Manche et de l’Atlantique, dans la zone de balancement des marées.

A. Appareil végétatif.

C’est une lame verte membraneuse, foliacée (elle a la forme d’une feuille de laitue, d’où son nom), plus ou moins gaufrée sur les bords. Elle est fixée à son support (rocher, coquille de mollusque) par un disque adhésif très petit auquel elle est reliée par un rétrécissement du thalle, le pédicelle.On n’y observe pas de tissu différencié. La lame foliacée est constituée de deux assises de cellules toutes semblables.

Chaque cellule est un polyèdre d’environ 40 μm sur 20 μm. Elle est bâtie sur le même plan que la cellule des végétaux supérieurs, mais on y observe quelques particularités.

• Présence d’un centrosome, mal visible en microscopie optique.• Présence d’un chloroplaste unique, volumineux, appelé chromatophore. Il affecte la forme d’une cloche, perforée par endroits, entourant le noyau. Il renferme les mêmes pigments que les chloroplastes des végétaux supérieurs, mais :

ÉTUDE DE QUELQUES ALGUES

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- il ne contient que des thylakoïdes de grande taille (pas de grana).- il présente une ou deux différenciations locales : les pyrénoïdes.

Un tel appareil végétatif, caractérisé par l’absence d’organe spécialisé (racine, tige ou feuilles) et l’absence de tissu très spécialisé est appelé un thalle.

B. Multiplication végétative.

Il n’y a pas d’organe spécialisé pour assurer cette fonction. La multiplication végétative est rare : elle se produit, sous certaines conditions, à la suite de la fragmentation accidentelle du thalle.En revanche, les phénomènes de régénération sont plus fréquents : le disque de fixation et le pédicelle subsistent souvent seuls en fin de saison et peuvent donner un nouveau thalle l’année suivante.

C. Reproduction sexuée.

1. Formation des gamètes Au printemps, à la périphérie de certains thalles, des cellules, tout à fait identiques au autres, voient leur contenu se contracter en une masse nue, i.e. sans paroi, qui subit plusieurs mitoses. Il se forme ainsi 8, 16 voire 32 cellules nues, petites, piriformes (i.e. en forme de poire) munies de :

• un chromatophore occupant la partie renflée.• deux flagelles égaux partant de la partie pointue.• un stigma, aire spécialisée du plaste, constituée par une accumulation de globules lipidiques contenant des pigments caroténoïdes pourpres ou oranges ; le stigma est une sorte d’ « œil primitif » qui semble intervenir dans les réactions d’orientation photosensible de la cellule (phototactisme).

Comme la suite nous l’apprendra, chacune de ces cellules flagellées est un gamète et les cellules qui leur ont donné naissance sont donc des gamétocystes.La gamétogenèse s’est ici effectuée sans méiose ; les thalles producteurs de gamètes sont en effet haploïdes. Ces thalles ne sont d’ailleurs pas tous rigoureusement identiques entre eux ; on en distingue deux populations :

• des thalles mâles : ils sont vert-jaunâtre à la périphérie ; leurs gamétocystes produisent 16 à 32 gamètes mâles dont la taille varie entre 3 _m et 4 _m.• des thalles femelles : ils sont vert sombre à la périphérie ; leurs gamétocystes produisent 8 à 16 gamètes femelles dont la taille varie entre 4 et 7 _m.

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2. Fécondation

Une perforation de la paroi des gamétocystes permet la libération des gamètes qui sont disséminés dans la mer ; ils nagent alors en direction de la surface (phototactisme positif).Lorsqu’un gamète mâle rencontre un gamète femelle, ils s’accolent latéralement et fusionnent. La cellule obtenue est donc un zygote.

3. Le zygote et son devenir

Le zygote est une cellule à 4 flagelles. Il nage à son tour, mais vers le fond (phototactisme négatif). Il perd alors ses flagelles et s’arrondit, acquiert une paroi et germe immédiatement, sans temps de repos ; il se divise, forme un court filament dressé puis une lame foliacée qui a tout à fait l’aspect d’un thalle producteur de gamètes, mais qui en diffère par le nombre de chromosome : en effet, ce nouveau thalle est diploïde.

4. La formation des spores

Certaines cellules de la périphérie de ces thalles diploïdes voient leur contenu se contracter en une masse nue qui subit une méiose, suivie éventuellement d’une mitose banale. Il se forme ainsi 4 à 8 cellules nues, haploïdes, munies de 4 flagelles. Le devenir de ces cellules nous montrera qu’il s’agit de spores.

• Ce sont des spores munies de flagelles : ce sont donc des zoospores.• Ce sont des spores issues d’une méiose : ce sont donc des méiospores.

Les cellules périphériques qui leur ont donné naissance étaient donc des sporocystes.

5. Destinée des zoospores

Une ouverture circulaire apparaît dans la paroi du sporocyste : les zoospores sont libérées et disséminées dans la mer. Elles nagent et se dirigent vers le fond (animées par un phototactisme négatif). Elles perdent alors leurs flagelles, s’arrondissent et acquièrent une paroi. Chacune de ces cellules se divise en donnant un filament qui s’élargit ensuite en un thalle haploïde gamétophyte, c’est-à-dire futur producteur de gamètes.

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II. Une Conjuguée : SpirogyraOn compte environ 300 espèces de Spirogyres. Ce sont des algues filamenteuses répandues dans les eaux douces stagnantes ou presque stagnantes. Elles forment des masses floconneuses et gluantes, d’un vert vif, qui flottent généralement près de la surface.

A. Appareil végétatif

C’est également un thalle, mais il est encore plus simple que chez Ulva : il a la forme d’un filament non-ramifié, constitué par une file de cellules cylindriques placées bout à bout, dont le diamètre varie de 8 à 170 _m selon les espèces. Les caractères cytologiques sont voisins de ceux des Chlorophycées mais on peut noter quelques différences :

• La paroi est en majeure partie cellulosique mais elle présente un revêtement mucilagineux plus ou moins développé sur sa surface en contact avec l’extérieur ; le filament paraît ainsi revêtu d’un manchon continu.

• Le cytoplasme est réparti en une mince pellicule pariétale et une petite masse centrale avec, entre les deux, une vaste vacuole parcourue de fines travées cytoplasmiques reliant les deux zones de cytoplasme.

• Dans la couche cytoplasmique pariétale, sont localisées des chromatophores, en nombre variable selon les espèces. Chacun a l’aspect d’un ruban enroulé selon une hélice, d’où le nom de Spirogyre. Dans l’axe du ruban, on observe de nombreux pyrénoïdes entourés d’amidon.• Dans la masse cytoplasmique centrale est logé un noyau à nucléole unique et volumineux.• Il n’y a pas de centrosome.

B. Multiplication végétative

Bien qu’il n’existe pas d’organe spécialisé pour assurer cette fonction, la multiplication végétative est un mode de reproduction très courant chez cette algue. Elle s’effectue par fragmentation du thalle : à la suite de nombreuses mitoses qui se font toutes dans une seule direction (celle de l’axe du filament), le filament s’allonge et finit par se rompre.

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C. Reproduction sexuée1. Fécondation

Selon les espèces, elle se produit soit à l’automne soit au printemps. Chez la plupart des espèces, deux filaments s’accolent par leur revêtement mucilagineux. Ensuite, les cellules de chaque filament développent des protubérances latérales qui s’allongent. Les protubérances émanant de deux cellules rangées côte à côte viennent alors en contact et écartent un peu les deux filaments appariés. Au point de contact de deux protubérances, les parois se gélifient et il s’établit une communication cytoplasmique entre les deux cellules : le tube de copulation. Ce phénomène se nomme la conjugaison.L’ensemble des filaments dont les cellules sont appariées deux à deux prend ainsi l’aspect d’une échelle. C’est pourquoi cette conjugaison prend le nom de Conjugaison scalariforme.Dans les cellules conjuguées, on observe une intense synthèse d’amidon au niveau des plastes et un exsudation de suc vacuolaire. La turgescence diminue et la membrane plasmique se détache de la paroi. Ce phénomène se produit plus tôt dans l’une des deux cellules ; le contenu de la cellule contractée la première s’engage alors dans le tube de copulation, pénètre dans la seconde cellule et fusionne avec elle, formant ainsi un zygote.La cellule migratrice est donc un gamète mâle et la cellule sédentaire un gamète femelle.La paroi cellulaire qui entoure un gamète peut, par conséquent, être appelée un gamétocyste. Nous sommes dans le cas de gamétocystes ne contenant chacun qu’un seul gamète.Comme ce processus se produit tout le long du filament, on observe à la fin de la conjugaison : • un filament constitué de gamétocystes mâles vidés de leur contenu. • un filament constitué de gamétocystes femelles contenant des zygotes.

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2. Le zygote et sa destinée.

La plasmogamie est immédiate mais la caryogamie ne se produit qu’assez tardivement. Le zygote prend une forme ellipsoïdale, s’entoure d’une paroi triple, épaisse, essentiellement cellulosique et reste enfermé dans le gamétocyste femelle. Il entre en vie ralentie et constitue une forme de résistance pendants la période sèche ou froide. Son contenu devient rougeâtre par accumulation de caroténoïdes et de réserves lipidiques formées à partir de l’amidon. Les chromatophores issus du gamète mâle disparaissent, seuls subsistent ceux qui proviennent du gamète femelle.Lorsque les conditions redeviennent favorables, le zygote verdit, les réserves lipidiques disparaissent et il se forme de l’amidon. Le noyau de fécondation subit alors la méiose mais, en général, sur les quatre noyaux formés, trois dégénèrent. Puis la paroi du zygote se fend et la cellule uninucléée qui subsiste se divise et forme un nouveau thalle

III. Une Rhodophycée : PolysiphoniaPolysiphonia est une algue filamenteuse très ramifiée pouvant atteindre jusqu’à 30 cm de longueur, vivant accrochée par un crampon sur des rochers, ou encore sur d’autres algues.

A. Appareil végétatif1. Morphologie

Le thalle est constitué de filaments très fins ramifiés. Ces filaments sont constitués d’un axe central supportant des cellules périphériques. Le nombre de ces cellules est un élément de détermination des différentes espèces de Polysiphonia .

2. CytologieUn point important est l’absence, chez toutes les Algues rouges, de cils ou de flagelles. Ce sont les seuls êtres vivants aquatiques à présenter cette particularité. Cela est particulièrement important pour la fécondation (voir plus loin). C’est un point qui a autrefois fait faire des rapprochements entre les champignons et les algues rouges. Ce rapprochement n’est pas justifié dans la classification actuelle.

a. Pigments photosynthétiques

Les Rhodophytes contiennent de la chlorophylle a et des caroténoïdes, mais leur originalité consiste en la présence de phycobilisomes

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comprenant les phycobiliprotéines : allophycocyanine (bleu), phycocyanine

(bleu) et phycoérythrine qui donne la couleur rouge. Ces pigments apportent un complément à l’exploitation du spectre solaire, par rapport aux autres organismes photosynthétiques.Les thylakoïdes sont libres et ne forment pas de granum (ceci est lié à la présence des phycobilisomes à la surface des thylakoïdes), ils sont répartis concentriquement dans le chloroplaste mais occupent tout l’espace.

b. RéservesLa réserve glucidique des algues rouges est différente de l’amidon ; de masse molaire plus faible, elle semble plus proche du glycogène. On la nomme «amidon floridéen». Cet amidon floridéen est stocké sous forme de vésicules dans le cytoplasme (et non dans le plaste comme chez les plantes et algues vertes).

c. Paroi squelettiqueLeur paroi pectocellulosique est de composition complexe. Elle contient de la cellulose dans sa partie interne ; mais également d’autres polysaccharides source d’agar (utilisé pour les milieux de culture bactérienne) et de carraghénanes (stabilisants industriels, présents dans les dentifrices, l’alimentation, les peintures…) dans sa partie externe.On observe dans l’espèce Palmaria palmata des jonctions originales entre parois. Ces jonctions forment des sortes de «boutons pression» protéiques qui unissent des filaments entre eux. Cette cohésion mécanique permet de constituer un thalle applati à partir d’une organisation essentiellement filamenteuse.

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B. Cycle de développement, reproduction1. Les appareils reproducteurs

a. appareil mâleCe sont des spermatanges qui constituent de larges masses de cellules agglomérées autour d’un axe. Ces cellules sont des spermatocystes qui s’ouvrent et libèrent un gamète mâle sans cil ni flagelle tout juste apte à quelques mouvements amiboïdes. Ce gamète mâle non motile est appelé spermatie.

b. appareil femelleC’est un appareil particulièrement original formant un Carpogone, organisé autour d’une grande cellule en bouteille dont la base constitue le gamète femelle, l’Oogone surmonté d’un long filament cytoplasmique, le trichogyne. L’ensemble est associé à d’autres cellules sans fonction reporductrice directe. Les parois sont reliées par des systèmes de type «bouton pression».

2. La fécondationLes spermaties libérées adhèrent au trichogyne, et c’est à ce niveau qu’a lieu la plasmogamie (partie cytoplasmique de la fécondation). Les noyaux fusionnent (caryogamie) dans la partie basale du carpogone qui forme ainsi un zygote. Ce sygote s’allonge alors puis se cloisonne. Cette croissance laisse de côté le trichogyne qui finit par dégénérer.

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3. Le carposporophyteIl se développe alors, à partir du zygote un ensemble de filaments dits gonimoblastiques. Ces filaments sont protégés à l’intérieur d’une sorte de fructification : le péricarpe, formé par des cellules associées au carpogone. Les filaments gonimoblastiques diploïdes se développent et leur extrémité élargie forme des spores qui seront libérées dans le milieu. On nomme ces spores des carpospores et c’est pourquoi l’ensemble des filaments gonimoblastiques est appelé Carposporophyte.

4. Le tétrasporophyteLa germination des carpospores engendre un thalle qui est très comparable au thalle de départ. A ceci près, cependant, qu’il ne forme pas de gamète, mais au contraire, des spores produites aux extrémités de filaments sous forme de tétrades produites par méiose. Ces spores sont donc des méiospores. Leur organisation en tétrade les fait également nommer Tétraspores. Le thalle est donc un Tétrasporophyte. La germination des tétraspores engendre alors des gamétophytes. Les sexes sont séparées : il y a des gamétophytes mâles porteurs de spermatanges et des gamétophytes femelles porteurs de carpogones.

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IV. Une Phéophycée : Fucus.Les Fucus sont des algues marines dont il existe plusieurs espèces sur les côtes françaises. Avec d’autres Phéophycées, il constituent le goémon.L’une des espèces les plus communes dans la zone intertidale, le long de l’Atlantique et de la Manche est Fucus vesiculosus.

A. Appareil végétatif de Fucus vesiculosus

Le thalle est beaucoup plus complexe que celui des Spirogyres ou des Ulves.

1. Morphologie

Le thalle, brun et visqueux, est constitué par : • un disque fixateur qui adhère solidement au substratum par des crampons.• une partie rétrécie ou stipe• une série de lames rubanées ; chacune mesure environ 10 cm de longueur sur 1 cm de large et présente :

- une côte médiane (pseudonervure)- de nombreuses vésicules, caractéristiques de F. vesiculosus ; elles sont creuses et contiennent de l’air enrichi en azote, on les appelle des aérocystes et elles jouent le rôle de flotteurs.- de minuscules touffes de poils qui sortent de petites dépressions presque fermées appelées cryptes pilifères.

2. Histologie

On observe un début de différenciation cellulaire et, sur une coupe de thalle, on distingue :

• un tissu superficiel, sans espaces entre les cellules.• un tissu profond, appelé moelle, à cellules longues, moins riches en pigments assimilateurs, disposées en files et laissant entre elles desespaces assez vastes emplis de mucilage.

3. Cytologie

On note des caractères cytologiques assez particuliers :

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• des parois pauvres en cellulose mais contenant des composés pectiques et des polymères du fucose qui contribuent à la formation du mucilage interstitiel.• un noyau normal avec nucléoles normaux, que c’en est désespérant d’être aussi normal.• des plastes, ou chromatophores, de petite taille, bruns, avec un pyrénoïde externe (il est suspendu au plaste et on le nomme « extraplastidial »), leurs pigments sont des chlorophylles a et c, les caroténoïdes habituels et un caroténoïde spécial : la fucoxanthine (= phycoxanthine), soluble dans l’eau bouillante et responsable de la couleur du thalle (plongé dans l’eau chaude, le thalle verdit). Les plastes n’élaborent pas d’amidon mais un polyholoside qui, à l’hydrolyse, libère du glucose et du mannitol ; ce polyholoside n’est pas mis en réserve dans les plastes mais dans le cytoplasme et les vacuoles.• des mitochondries à structure très particulière.• des vacuoles assez volumineuses, à contenu acide (pH = 6), colorées, renfermant un polyholoside spécifique ainsi que de l’iode et surtout des ions iodures.• des gouttelettes lipidiques• des physodes, petites inclusions incolores, considérées comme des vacuoles spécialisées contenant des substances diphénoliques.

4. Croissance du thalle.

Normalement, les cellules d’un thalle adulte sont trop différenciées pour pouvoir se diviser. Sur chaque lame rubanée, une seule cellule garde son pouvoir de division, la cellule initiale. Cette cellule méristématique occupe une position terminale et présente une forme pyramidale. Elle se divise par une mitose d’un type un peu particulier qui produit donc deux cellules :

• une cellule qui conserve ses caractères méristématiques et joue le rôle de nouvelle cellule initiale.• une cellule qui se différencie et ne se divisera plus ; selon l’orientation du plan de division, la nouvelle cellule se différencie en une cellule superficielle ou une cellule médullaire.

B. Multiplication végétative.

Il n’existe pas d’organe spécialisé pour assurer cette fonction. La multiplication végétative existe cependant dans certaines circonstances exceptionnelles :

• fragmentation accidentelle du thalle.• dédifférenciation d’une cellule quelconque en cellule initiale à la suite d’une blessure ; cette nouvelle cellule initiale forme un petit ruban susceptible de se détacher pour donner une bouture.

Cette forme de multiplication végétative est lié au fort pouvoir de régénération de cette algue. En effet, le thalle de Fucus vesiculosus est vivace, mais si l’hiver est rigoureux, il peut être réduit à quelques lambeaux de thalle sur le stipe ; en se dédifférenciant, quelques cellules pourront être à l’origine de nouvelles lames rubannées.

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C. Reproduction sexuée

C’est pratiquement le seul mode de reproduction.

1. Les organes sexuels

A maturité sexuelle, des renflements appelés pelotes fertiles ou réceptacles apparaissent à l’extrémité des rubans. Une coupe transversale montre qu’un réceptacle est creusé de cryptes pilifères fertiles de grandes taille, appelées conceptacles. Chaque conceptacle s’ouvre à l’extérieur par un ostiole.On trouve des conceptacles mâles et des conceptacles femelles. Chez F. vesiculosus ces conceptacles sont placés sur des thalles différents (il y a dioécie), mais chez certaines autres espèces de Fucus les deux types de conceptacle peuvent coexister sur le même thalle.

a. conceptacles mâles

Ils émettent un mucilage jaune-orangé. A l’intérieur, on observe des poils ramifiés qui portent des gamétocystes mâles, de forme ovoïde, appelés spermatocystes.

Au début, le spermatocyste est formé par une cellule unique dont le noyau subit une méiose suivie de quatre mitoses, il se forme donc 64 noyaux haploïdes. Les chloroplastes se divisent également mais perdent leur chlorophylle. Puis le cytoplasme se fragmente, et il se forme 64 gamètes mâles ou spermatozoïdes (ou encore anthérozoïdes).

b. conceptacles femelles

Ils émettent une gelée vert-olive. A l’intérieur, on observe des poils stériles, non ramifiés qui peuvent sortir par l’ostiole largement ouvert. Ces poils portent de volumineux gamétocystes femelles appelés oocystes ou oogones qui s’insèrent sur leur support grâce à un court pédicelle.Au début, le gamétocyste est formé par une cellule unique qui augmente de volume

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et élabore une paroi épaisse et triple. Son noyau subit une méiose suivie d’une mitose ; il se forme donc 8 noyaux haploïdes. Les chloroplastes se divisent également et restent colorés. Ensuite, le cytoplasme se fragmente et il se forme 8 gamètes femelles ou oosphères.

2. Les gamètes et leur libération.

a. les gamètes mâles

Les spermatocystes se détachent des poils stériles et sont évacués à l’extérieur, enrobés dans le mucilage qui sort de l’ostiole. Dans la mer, ils éclatent en libérant des spermatozoïdes qui ont des caractères très marqués.

• ils sont piriformes.• ils mesurent 5 _m dans leur plus grande dimension.• ils n’ont pas de paroi mais une mince enveloppe mucilagineuse.• ils présentent un plaste unique réduit à un stigma orangé.• ils présentent deux flagelles inégaux insérés latéralement :Ÿ un flagelle antérieur court avec des mastigonèmes latéraux visibles au microscope électronique ; il joue un rôle dans la nage rapide.Ÿ un flagelle postérieur simple, long, s’insérant au niveau du stigma, il traîne à l’arrière et joue un rôle de gouvernail.• leurs mitochondries sont peu abondantes, proches du stigma et des racines des flagelles.• leurs vacuoles sont très réduites.• leur noyau est volumineux et occupe presque toute la cellule (rapport nucléo-plasmatique très élevé).

b. les gamètes femelles

A maturité, la paroi externe des oocystes éclate. Les oocystes, encore enveloppés de deux parois, se libèrent ainsi de leur pédicelle. Ils sont ensuite évacués à l’extérieur du conceptacle, enrobés dans le mucilage qui sort de l’ostiole. Dans la mer, la deuxième paroi de l’oocyste se déchire, se retourne en doigt de gant ; ensuite, la troisième paroi éclate et libère les oosphères qui :

• sont de grosse cellules sphériques (100 _m de diamètre environ)• sont dépourvues de flagelle et donc incapables de se mouvoir• présentent des plastes normalement pigmentés• possèdent d’abondantes réserves (lipides, physodes)• présentent un noyau central assez volumineux.

3. La fécondationLes spermatozoïdes sont attirés par les oosphères (chimiotactisme positif), ils l’entourent et, à l’aide de leurs flagelles, lui impriment un mouvement de rotation (c’est la « danse des spermatozoïdes » découverte par Thuret en 1853-54). L’un des spermatozoïdes s’accole à l’oosphère, perd ses flagelles et fusionne avec le gamète femelle : il se forme donc un zygote.

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4. Le zygote et sa destinée

Lors de la fécondation, le zygote est une cellule sphérique, nue et incapable de se mouvoir. Il élabore rapidement une paroi pecto-cellulosique, tombe sur le fond et germe rapidement, sans temps de repos. Il est à l’origine d’un nouveau thalle diploïde mâle ou femelle.

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Le cycle de l’Ulve

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Le cycle de la Spirogyre

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Le cycle de Polysiphonia

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Le cycle du Fucus