This article was downloaded by: [Tufts University]On: 06 October 2014, At: 10:18Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

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Étude comparative de la croissanceet de la nutrition minérale chez deuxcéréales (blé et orge) cultivées souscontrainte salineHela Ben Ahmed a , Arafet Manaa a , Essia Riahi a & EzzeddineZid aa Unité d'écophysiologie et nutrition des plantes, Départementde biologie, Faculté des sciences de Tunis , Université Tunis ElManar , Campus universitaire, 1060 , Tunis , TunisiePublished online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Hela Ben Ahmed , Arafet Manaa , Essia Riahi & Ezzeddine Zid (2010) Étudecomparative de la croissance et de la nutrition minérale chez deux céréales (blé et orge)cultivées sous contrainte saline, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 157:3, 555-562, DOI:10.1080/12538078.2010.10516230

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Acta Bot. Gallica, 157 (3), 555-562, 2010.

Étude comparative de la croissance et de la nutrition minérale chezdeux céréales (blé et orge) cultivées sous contrainte saline

par Hela Ben Ahmed, Arafet Manaa, Essia Riahi et Ezzeddine Zid

Unité d’écophysiologie et nutrition des plantes, Département de biologie, Faculté des sciences de

Tunis, Université Tunis El Manar, Campus universitaire, 1060 Tunis, Tunisie

Résumé.- Une étude comparative de la croissance et de la nutrition minérale aété conduite sur le blé dur et l’orge cultivés en absence et en présence de NaCl.Le blé dur s‘avère plus sensible à la salinité que l’orge. Les deux céréales sontexportatrices de Na+ dans leurs parties aériennes. Néanmoins, le blé exclut par-tiellement ce cation de ses feuilles, comme l’indique le gradient décroissant desfeuilles âgées vers les feuilles jeunes. Chez l’orge, au contraire, les feuillesjeunes présentent une charge en Na+ comparable à celle des feuilles plusâgées. Chez le blé dur, la baisse de teneur en eau, consécutive à l’accumulationde Na+ dans les feuilles, suggère une déficience de la compartimentation vacuo-laire. À l’inverse, chez l’orge, la compartimentation de Na+ semble plus efficace,ce qui peut favoriser l’ajustement osmotique.

Mots clés : blé - orge - croissance - salinité - tolérance.

Abstract.- The growth and mineral nutrition were investigated in seedlings oftwo cereals, durum wheat and barley, cultivated in nutritive solutions containing0 or 100 mM NaCl. Salt decreased total dry weight of the two cereals. However,barley differed from wheat by a higher salt tolerance of the shoots. Na+ uptakeand transport increased in the presence of NaCl, but Na+ accumulation in youngleaves was lower in wheat than in barley. Barley was also distinguished by agood ability to sequestred Na+ inside the vacuole, which might play a role inosmotic adjustement under saline conditions.

Key words : wheat - barley - growth - salinity - tolerance.

arrivé le 22 septembre 2009, accepté le 18 janvier 2010

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I. INTRODUCTION

Le blé dur et l’orge comptent parmi les céréales majeures qui tiennent une place primor-diale dans les programmes de recherche agronomique. À l’échelle mondiale, l’orgeoccupe le quatrième rang après le blé, le riz et le maïs (Justin, 1992). En Tunisie, le blé durreprésente l’une des espèces céréalières les plus importantes. Il est utilisé principalementpour la fabrication des pâtes alimentaires (Deghaïs et al., 1999). Les variétés les plus com-mercialisées sont Karim, Khiar, Razzek et Oum Rabia (Rezgui et al., 2000). L’orge, avecses différentes variétés (Rihane, Manel, Momtez et Rouhou), est utilisé en principalementpour l’alimentation du bétail (El Felah & Medimagh, 2005). Toutefois, la céréaliculturetunisienne reste toujours dépendante des conditions climatiques et édaphiques. En particu-lier, la salinité des eaux et des sols représente une contrainte majeure qui influence la pro-ductivité des plantes cultivées. C’est la raison pour laquelle l’identification de variétéstolérantes au sel présente un intérêt évident dans l’optique d’une amélioration variétale(Zid & Grignon, 1991). L’objectif de ce travail est de mener une étude comparative de lacroissance et de la nutrition minérale de deux céréales, le blé dur et l’orge, cultivées austade juvénile en absence et en présence de NaCl.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. Matériel végétalCette étude a porté sur le blé dur (Triticum durum Desf.) var. Khiar et l’orge (Hordeum

vulgare L.) var. Manel. La variété Khiar est très productive et peut dépasser en bonnesconditions climatiques et culturales 60 q.ha-1. L’orge Manel se caractérise par une germi-nation précoce, une très bonne fertilité, une résistance à la verse et une forte productivité,surtout en zones favorables (Deghaïs et al., 1999).

B. Protocole expérimentalAvant la mise en germination, les grains sont désinfectés à l'eau de Javel à 20% pendant

20 min, abondamment lavés à l'eau courante, puis à l’eau distillée. Ils sont ensuite mis àgermer à l'obscurité et à 25 °C dans une enceinte climatisée. Trois jours après la mise engermination, les plantules sont repiquées sur des cristallisoirs contenant une solution nutri-tive témoin, aérée en permanence. Les cultures sont conduites dans une salle climatiséesous plafond lumineux, dans les conditions suivantes : éclairement 150 µmol.m-2.s-1, pho-topériode 16 h, thermopériode 25 °C jour/19 °C nuit. La solution nutritive utilisée contientdes macroéléments (mM : Ca(NO3)2 3,5 ; KNO3 1 ; KH2PO4 1 ; K2HPO4 1 ; MgSO4 0,5)et des oligoéléments (ppm : Fe 2,8 ; Mn 0,55 ; B 0,32 ; Cu 0,06 ; Zn 0,06 ; Mo 0,02). Entredeux renouvellements successifs, le pH varie de 6 à 6,4. Le traitement salin est appliquéaux plantules quand ces dernières ont commencé à développer les deux premières feuilles.Après 17 jours de traitement, les plantes sont récoltées et séparées en racines et partiesaériennes, en distinguant les différents étages foliaires. Les masses de matière fraîche et dematière sèche, ainsi que le contenu ionique des différents organes sont déterminés. L’indicede sensibilité au sel (IS) est calculé à partir de la formule IS = 100* [(MSt – MSs)/ MSt]avec MSt = matière sèche obtenue sur le traitement témoin et MSs = matière sèche corres-pondant au traitement salin. K+, Ca2+ et Na+ sont dosés par photométrie de flamme en émis-sion (photomètre Eppendorf), sur le produit d’une extraction à froid dans HNO3 0,1 N.

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III. RÉSULTATS ET DISCUSSION

A. Croissance et développement Après 17 jours de culture, les plantes témoins sont au stade de la quatrième feuille émer-

gente. Celles qui ont poussé sur milieu additionné de NaCl 100 mM manifestent un retarddans l'apparition de la feuille quatre (Fig. 1). Le même phénomène a été observé chez leblé dur var. Razzek (Bouaouina et al., 2000). Le sel exerce un effet dépressif non seule-ment sur le développement, mais aussi sur la croissance des plantes. L’indice de sensibili-té (Tableau I) montre que le blé dur est plus sensible au sel que l’orge. Chez le blé durcomme chez l’orge, la matière sèche des feuilles âgées F1 et F2, présentes avant l’appli-cation du sel, est peu affectée par NaCl. Néanmoins, ces feuilles présentent des signes desénescence précoce (jaunissement du limbe). Au contraire, la masse de matière sèche des

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Tableau I.- Indice de sensibilité des deux céréales, blé dur et orge, cultivées pendant 17jours en présence de NaCl 100 mM. Les valeurs négatives - correspondent à une dimi-nution de la matière sèche par rapport au témoin et les valeurs positives + traduisent unestimulation de la croissance. F1, F2, F3 et F4 représentent les différents étages foliaires.La feuille F1 est la plus âgée.

Table I.- Variability of biomass production sensitivity index in durum wheat and barley expo-sed to salt stress. The negative values - correspond to a reduction in the dry matter com-pared to the control and the positive values + represent a stimulation in the growth. F1,F2, F3 et F4 represent the different foliar stage. F1 was the mature leave.

Céréales Plante entière Racines Parties aériennes F1 F2 F3 F4

Blé -34 -13 -39 -5 -26 -48 -35Orge -24 +17 -32 +8 -17 -28 -

Fig. 1.- Taux d’émergence des feuilles 3 et 4 de plantules de blé (a) et d’orge (b) cultivéespendant 17 jours en absence (témoin) ou en présence de NaCl 100 mM. Moyennes de10 à 17 mesures individuelles.

Fig. 1.- Emergence percentage of 3 and 4 foliar stage of durum wheat (a) and barley (b)exposed to salt stress. Mean of 10 to 17 replicates.

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feuilles plus jeunes est diminuée par le sel (Fig. 2). Les valeurs de l'indice de sensibilitédes feuilles individuelles (Tableau I) montrent bien que ce sont les niveaux foliaires lesplus jeunes qui expriment le plus l'effet dépressif de NaCl. Ces résultats sont en accordavec ceux de Bouaouina et al. (2000) et de Kallel (2004) sur le blé dur Razzek et OumRabiaa.

Chez les deux céréales, le système racinaire est moins sensible à la salinité du milieuque les parties aériennes. Il est même stimulé par le sel chez l’orge. Un comportementsimilaire a été signalé par Ben Naceur et al. (2001) sur plusieurs variétés de blé dur(Razzek, Khiar, Nesma, Achtar et Ben Bachir) chez lesquelles l'extension du système raci-naire est peu affectée par le sel. Cela suggère que le siège de la sensibilité au sel se situeau niveau des organes photosynthétiques.

B. Comportement nutritionnel Sur milieu témoin, le blé se distingue par un gradient croissant des teneurs en K+ des

feuilles les plus âgées vers les feuilles les plus jeunes. C’est l’inverse chez l’orge. En pré-sence de NaCl, la charge en K+ des racines et des feuilles baisse significativement chez lesdeux céréales (Fig. 3a et b). De manière générale, cette baisse serait liée à une difficulté del'absorption de K+ et de son transport vers les feuilles (Mäser et al., 2002). En présence deNaCl, les teneurs en Ca2+ des différents étages foliaires des deux céréales sont égalementdiminuées (Fig. 3c et d), traduisant une restriction de l’alimentation calcique, probable-ment à l’origine de l’inhibition de la croissance sous stress salin (Bernstein et al., 1993).

Fig. 2.- Masses de matière sèche des racines et des différents étages foliaires de plantulesde blé (a) et d’orge (b) cultivées pendant 17 jours en absence (témoin) ou en présencede NaCl 100 mM. Les valeurs représentent les moyennes de 10 à 17 mesures indivi-duelles.

Fig. 2.- Dry weight of roots and different foliar stages of durum wheat (a) and barley (b)plants grown for 17 days in absence or in presence of NaCl 100 mM. Mean of 10 or 17replicates.

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Fig. 3.- Teneurs en K+, Ca2+ et Na+ (méq.g-1 MS) dans les racines et les différents niveauxfoliaires de plantules de blé dur (a, c, e) et d’orge (b, d, f) cultivées pendant 17 jours enabsence (témoin) ou en présence de NaCl 100 mM. Moyennes de 10 à 17 mesures indi-viduelles. Intervalles de sécurité calculés à p = 0,05.

Fig. 3.- K+, Ca2+ and Na+ content in roots and different foliar stages of durum wheat (a, c,e) and barley (b, d, f) exposed to salt stress. Mean of 10 or 17 replicates. Standard errorsat p = 0.05.

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La relation entre la tolérance au sel et une bonne alimentation calcique a été signalée chezle maïs (Alberico & Cramer, 1993) et le blé (Davenport et al., 1997).

Le transport et l'accumulation de Na+ dans les parties aériennes sont souvent corrélés àla tolérance au sel. Les glycophytes sensibles au sel restreignent l'exportation de ce cationvers les organes aériens. En revanche, celles qui sont tolérantes sont capables d'accumulerce cation dans leurs feuilles (Munns et al., 2003). Chez le blé dur var. Khiar, les feuillesâgées présentent une surcharge en Na+, relativement aux feuilles jeunes (Fig. 3e).L’existence de ce gradient décroissant de Na+ caractérise les espèces sensibles au sel. Cetteaccumulation de Na+ dans les étages inférieurs pourrait représenter un mécanisme de pro-tection des feuilles jeunes contre les effets toxiques de Na+ (Bouaouina et al., 2000). Chezl’orge, la charge en Na+ des différents étages foliaires est plus faible que chez le blé et legradient des teneurs en Na+ est inexistant (Fig. 3f). Munns (2007) a montré que les espècestolérantes à la salinité, comme l’orge, ont de faibles taux d'exportation de Na+ via le phloè-me.

C. Compartimentation du sodiumLa compartimentation vacuolaire du sodium constitue l’un des déterminants majeurs de

la tolérance des plantes à la salinité. Le degré de compartimentation de Na+ dans les tissusfoliaires a été évalué indirectement en mettant en relation la teneur en eau des feuilles etla teneur en Na+ de ces organes. Dans le cas d’une compartimentation vacuolaire efficace,la corrélation entre les deux paramètres est positive. Dans le cas contraire, elle est négati-ve, car une mauvaise compartimentation provoque la déshydratation des cellules. Ce modede représentation, établi par Flowers et al. (1991), permet de mettre en évidence des diffé-rences de comportement entre les deux céréales étudiées.

Chez le blé dur, la teneur en eau des tissus foliaires baisse avec l’augmentation de lateneur Na+ (Fig. 4). Cette baisse concerne les différents étages foliaires (r = -0,277 à-0,646). La corrélation négative entre ces deux paramètres suggère que Na+ n'est pas cor-rectement compartimenté dans les vacuoles des cellules foliaires. Il n’en est pas de mêmechez l’orge, puisque les teneurs en eau des feuilles sont relativement stables, malgré lesteneurs élevées en Na+ des différentes feuilles (Fig. 5). Le maintien de l’hydratation desfeuilles, malgré leur surcharge en sodium, suggère que les tissus foliaires présentent unebonne aptitude à compartimenter Na+ dans les vacuoles. Ce comportement caractérise lesglycophytes tolérantes (Radyukina et al., 2007) et les halophytes (Ben Ahmed et al., 2008).Ces résultats suggèrent que l'orge Manel présente une meilleure tolérance à la salinité quele blé dur Khiar en raison de son aptitude à mieux compartimenter Na+ dans les vacuolesdes cellules foliaires.

IV. CONCLUSION

Au stade juvénile, le blé dur var. Khiar est plus sensible au sel que l'orge var. Manel. Laplus forte sensibilité au sel du blé dur se reflète à travers le retard du développement et dela croissance des parties aériennes et en particulier des feuilles les plus jeunes. Chez le blédur, comme chez l’orge, le sel du milieu exerce un effet dépressif sur les teneurs en K+ etCa2+ des différents organes, traduisant un défaut d’alimentation des plantes en ces deuxcations essentiels pour la croissance. Les deux céréales se révèlent exportatrices de Na+

dans leurs parties aériennes. Néanmoins, chez le blé dur, l'accumulation de ce cation dansles organes aériens suit un gradient décroissant des feuilles âgées vers les feuilles jeunes.

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Ce n’est pas le cas chez l’orge, dont les feuilles jeunes ont une charge en Na+ comparableà celle des feuilles plus âgées. Chez le blé dur, la baisse de teneur en eau consécutive àl’accumulation de Na+ dans les feuilles suggère une déficience de compartimentation dansles cellules foliaires. Chez l’orge, au contraire, la compartimentation de Na+ semble plusefficace. Cette aptitude à la compartimentation vacuolaire de Na+ fait de l’orge une céréa-le particulièrement intéressante pour la culture sur des sols affectés par la salinité.

Fig. 4.- Évolution desteneurs en eau enfonction desteneurs en Na+

des partiesaériennes et desdifférents niveauxfoliaires de plan-tules de blé durvar. Khiar cultivéespendant 17 joursen absence(témoin) ou enprésence de NaCl100 mM.

Fig. 4.- Relationshipbetween sodiumand water in theshoots and diffe-rent foliar stagesof durum wheat cvKhiar.

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Fig. 5.- évolution desteneurs en eau enfonction desteneurs en Na+ desparties aériennes etdes différentsniveaux foliaires deplantules d’orge var.Manel cultivéespendant 17 jours enprésence de NaCl100 mM. Chaquepoint correspond àune valeur indivi-duelle.

Fig. 5.- Relationshipbetween sodiumand water in theshoots and differentfoliar stages of bar-ley cv Manel.

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