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UXIV€iSITE D€ METZ C E N T R É O E S S C I É N C E S D E L E N V I R O N N E M E N T

APPI-ICATION D'UNE METHODE

ELECTROCHTMTQUE A L .ETUDE DE LA

FIXATION D€S E-COLI SUR SUFPORTS IMMERGES

r x e i e

pr t t .n ta . p r r Mnr JOUROATN Mar ie - José

p.tr. obtmir lr gredo dr Ooctrr da 3 ème cycle

opt ion Ëco lo l r r

S o u t ê n u e l e 2 2 j u i n 1 9 8 3 d e v . n t i a C o r . i s s i o n C r E r a o e n :

P E T S I D T I I

i . 8 L 0 C K J . C .P , . o f e c s c u r a u C e n t r a d c a S c i e n c c s d e I ' t n v i r o n n e n e n t l l t T Z

i€I IBRTS OU JURY

i e l l c v A S S E U R P .P r o f e s s a u r e u C . n t . e d e s S c i e n c e s d c l i E n v i r o n n e a e n t t t E I Z

r.G SCHilFZAR00 J.P r o f e s e . q . à l a F a c u l ! é d ê s S c i . n c . ! p h . . i . c e u t i q u e s { A N C y

r . r t r cH t i .\ N C Y

022 420207 3

AVERTISSEMENTCette thèse est le fruit d'un long travail approuvé par lejury de soutenance et disponible à l'ensemble de lacommunauté universitaire élargie. Elle est soumise à la propriété intellectuelle de l'auteur aumême titre que sa version papier. Ceci implique uneobligation de citation, de référencement dans la rédactionde tous vos documents. D'autre part, toutes contrefaçons, plagiats, reproductionsillicites entraînent une poursuite pénale. La Bibliothèque apris soin d'adresser un courrier à l'auteur dans lequel ellel'informait de la mise en ligne de son travail. Celui-ci peutsuspendre la diffusion en prenant contact avec notreservice.

Contact SCD Metz : daniel.michel@scd.univ-metz.fr

Ecrire au doctorant :

Code de la Proriété Intellectuelle. articles L 122. 4Code de la Proriété Intellectuelle. articles L 335.2- L 335.10http://www.cfcopies.com/V2/leg/leg_droi.phphttp://www.culture.gouv.fr/culture/infos-pratiques/droits/protection.htm

A toue ceut qui ne eonè cherê,

Aueê touÈe tîon affecti.on.

A V A I I T . , P R O P O S

ce trauai| a été effectué à L,Inst,itut da Recherches Hgdrologiqeede llAilCy soua La dipection ecientifiqte de Monsieut F. COLIN. IL- rcus â

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aDcÆiLLi funs soz l,aboratoira et inspité ce t?dvdiL. pcn L,âtettdae de seecorùaissûwes iL a su nous paesiotmer dans ce uaete donaine dc L,écologùedee eaus.

Noue ëenona à Lui expniner tout rctre reapect et notîe profond.eg?dtituàe.

A notte ùéeident de Thèse

I'bneieur Le ?rofesaeun J.C. AL1CK

En îre gilidùtt a)ec cùtoétenee,. n,a pz,odigaé eee corlseiLe X.ud,ïc.ieuset sea ,ncowdgenenta bienveiT.Luts qutil soit aesuré de nee ptwprofonde teme?eienente eë de na tecotuaisswe .

A rce juged

I'bLl,e p, |IASSWR p"ofeasetÆ ù Centte ded Scïencaa deL'Enuirontament de Metz qt'eLle accepte L'erpression de notTereeoqt'a,issærce pow auoir bien uouLu jugen notre tnavaiL,

[tne J. WHVARZBTD Wofeesew à La Faculté de phonaciede Nancy eui n''a fait L,honne;/û'de patticiper à ce jtEJ.

A. M. WTCHE professew de bioehinie appliquée à L'I$PLde llattcy put auoin bien uoulu n, honotet de aa onésetæe .

Je tiens à associen nee nemencienents à toutee Lee pensonee àt T.abotatoirede L'Institut de Recherehee Hydtologtquee 4à ont eurcua atdet, à L,éLabo-ration d,e ce trauaiL.

A M. CASS1R et lûne CEILLET pow Lew effiedcité'et .Let* gentiLLeeae, quttLesoient nmenciéa potz Leur cmtribution à La dactglographte de ce truiaiL.

?lg3od' 5

sl B *lL'

ta réa,Lisation de ce tnauaiL de reelærche a été *endt pssibLe

g?âce à La pfiicipatin financiène àt l'funistène de L'Enuinonnenent,

Contté Seienttfique 'EAUil (næché no79-0241o)

S O I { I A I R E

t - i lrTRoD!cTI0x

r I

l l - l , l l c a n i s r . s d . l a f i r a t i o n

I t - t . 1 . F i x â t i o n e é Y e r ! i b l eI I - 1 . 2 . F i r è t i o n i r r é v c r s i b l e

I I - 2 . P l à c ! e È n e t q r ! d . ! p o l y . a c c h a r i d e s

I t - 2 . 1 . P t a c r d r r p o t y s a c c h a r i d c rl I - 2 . 2 . l l a t u r s d e s p o l y : a o c h a r i d c ! b a c t é F i . n 3I I - 2 . 3 . C o r g o s i t i o n d . s p o I y ! a c c h a . i d . s

l l - 3 . P a r a r è t r c s i n f l u . n ç a n t l a f i r a t i o n d ! s b a c t é r i . ! . t l à F o r r a t i o n d .f i I . b i o l o g i q u€

l I - 3 . 1 . F a c l . u . s i r p l i q u é s d a n s l a t i x a t i o n d é p e n d a ô t d c s r i c r o -I

o a E a n I 5 r a 9l I - 3 . 2 . F a c t ! u . ! i n f t u r n ç a n t I a t i x a t i o d €n . e l a t i o n . { . c l a

natua! du rup9o.tl l - 3 . 3 . C a r a q t 6 r i r t i q u ! ! p h y s i c o - c h i , . i q u . e d u . i I i . u i n t . . v . n a n t

d a n E l a f i r a t i o n

t l - 4 . C i n é t i q u . d . t i t a t i o n

rrr- 9lltllMiSllll!I V - I I A T E R I E L

l V - l , E a u r d . l r a v a i l

l v - 1 . 1 . L i q v i d ! d . R i n g e rI v - 1 . 2 . €a u r s y n t h é t i q u . s c h a r g é c s e n r a È i è r . s o . q a n i q u e s b i o d é g r a d a b l c sI v - 1 . 3 . e . u r s y n t h é t i q u e s à p H c o n t r ô l él V - 1 . 6 . €a u r r i n é r a l i s é . sI v - t . 5 . €â u r u s é ! rI V - 1 . 6 . €a u x d c e i v i è r r s

l V - 2 . l i c f o o r g â n i s r c s r c s r é sI V - 3 . f a t é . i . I s s u p p o r t s

l V - 3 . 1 . L ! p l a t i n .t l , - 1 . 2 . L r a c i e .I V - 3 . 1 . L . b o i sl V - 1 . 4 . L . c â o u t c h o u ct \ / - 3 . 5 . L . P . V . C .I v - 1 . 6 . L . v . r f ê

t V - t r . 0 i s g o s i t i f e r p é r i r c n t a l u t i l i s é p o u r I ' é t u d c d a l a n . s u . . é l . c t f o c h i . i q u ôd c s c o l i f o r r c s

I V - 5 . A g p a r r i I p o u r L c d o s a E c d ê I ' A . I . P .

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v - rÉTHoots

v - 1 . A n a l y s ê s g h y 3 i c o - c h i . i q u a 3 d . i è e u rv - 2 . l . s u . r d c l a r o u i l l a b i l i t é d ! s . a t é r i . ù rv - 1 . l u . é r . t i o ô d r s r i c r o o r g a n i t r c s

v - 3 . [ . 0 a n o . b . . r ! n t t o t a l d . s b a c t é . i . sV - 3 . 2 . 0 é n o r b r c r c n t d c r E r c h q r i . c h i a c o l i

v : 6 . O o t . g r d c t ' . A d é n o s i n r - t r i - p h o s p h a t a ( A . l . P . )v - 5 . [ É t h o d . d r a n a l y s r d . ! . é 3 u l È a t s

V I . P R O T O C O L E E X P€R I I { f I I l A L

v [ - 1 . A d a p t a t i o n d e l a û é t h o d . d . l l L ( l t { S à l ' é t u d . d c s t . c o l i f i r é :

v l - 1 . 1 . U t i l i s â t i o n e t s . n s i b i l i t é d ! l . û é t h o d . d . l l L K l [ S à l ' é t u d c d c st . c o l i l i b . . !

V I - 1 . 2 . A d a p t a t i o n d r l a r d t h o d r é I c c t r o c h i r i q u c à [ a r . s u . ! d r 3 t . c o l iF i r é s 5 u r p l â t i n .

v I - 1 . 3 . A d a p t â t i o n d . l a ' é t h o d . é l c c t r o c h i r i q u c à l a r q s u r e d c s t . c o I if i r é s s u r 3 u p D o r t s 3 o I i d e 3

V I - 2 . ( n f l u c n c r d u r i l i c u €t d u ! a t é . i a u s u . l â t i r a t i o n d r r É . c o I i ( s o u c h e d rl a b o r a t o i r e )

V I - 2 . 1 . E v a l u a t i o n d c L r i n f l u s n c q d ! l a c o n c a n t r a t i o n i n i È i a l . . n ! n s . r . n -c ! . ! n t d '€. c o I i s u r l . q u l n t i l é d ' E . c o I i f i r é s s u . 1 . . c i n q . . t É -. i a u r : u p i F a u c o u r ! c . t . r p ! d f f i i s i o n c f o i 3 s . n t s

V I - 2 . 2 . €v a l u a t i o n d c I ' i n f l u c n c e d . l a c o n c . n t . a t i o n ê n r â t i À f l s o r g a n i q u c rb i o d é g r a d a b l c s s u r I a q u a n t i È é d , E . c o l i f i r é r s u . l r s c i n q i . t a -r i a u x i u o o o a t !

V l - 2 . 3 . I n f l u c n c r d c I a r i n é r a l i g a t i o n s u r l a q u a n t i t é d ' E . c o l i F i r é : s u rl e s c i n q r a t É e i a u r a u c o u . s d u t a r g s

V l - 2 . 4 . l n f l u . n c ê d u p H i u r 1 a q u a n t i t é d r€. c o l i F i x é s s u r l e 3 c i n q r â t é -. i a u x s u p p o r t s a u c o u a s d u È r r p s

v l - 2 . 5 . l n f l u . n c r d r I a t l r g d r e t u r â s u r l a q u a n t i t é d ' E . c o l i f i r é s s u rl a s c i n q . a t é r i â u r s u p p o a t s a u c o u r s d u l e r p s

V I - 3 , t v a l u a t i o n d r c p a r a r à t r e s g o u y . r n a n t l a f i x . t i o n d e s ! g ! ! . Ê s s a i s i n -i i t u a v . c b a c t é . i c s i n d i g è n . 9

vrr - !l:!!!llj!v t l - 1 . A d a p t â t i o n d . I â i l a t h o d c d r l t L X l i l S à l ! é t u d . d c l a Ê i x a t i o n d c s €. c o l i

: n c u l t u r r p u r e

V I I - 1 . 1 . E l u d . d u t . . p s d . l a t ê n c r' , l l - 1 . 2 . €t u d . d . l a d é r i v . d u g o t ! n t i . lV I I - 1 . 3 . C o r p a r a i r o n . n t r ? l a . é t h o d . é l 6 c t f o c h i r i q u q ê t I . i é t h o d ! d a

n u r é r a t i o n b a c t é r i a n n c e n c u l t u a e û i x t e

V l l - 2 . I n f l u c n c e d u r i l i e u e t d e l a n . t u . . d u s u p p o r t s u f l a c i n é t i q u . d . F i x â t i o n

60

60

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d c s E . c o l i f i x é s 6 7

v t I - 2 . 1 . I n f l u . n c e d e I a c o n c . n t . a t i o n e n É . c o l i e t d e i à n a t u r ê d . r

45

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s u o o o a t ! s u r l â F i x a t i o nV l l - 2 . 2 . I n F I u r n c r d . l . c o n c e n t r a t i o n . n i a t i è r r s o r E a n i q u c l d u . i l i . uV I I - 2 . 3 . I n f l u c n c c d e l a r i n é r a l i s a t i o nV I I - 2 . 4 . l n f l u c n c c d q p H d . i e . u rV I I - 2 . 5 . I n f l u c n c r d . l . t . . p a . a t u . .

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89

V I I - 3 . A p p l i c a t i o n d c l a r c s u r c é l . c t . o c h i . i q u c a q d é n o . b r . . . n t d r s t . c o l i f i r é s àd ç c r a t é r i a u r s u p p o r t g i . . a r g é s d a n s d r s r i l i s u r h y d r i q u c r . E f f i i n : i t u

v t l t - otscusstois

v l I I - 1 . U t i l i s â t i o ô d ' u n . n é t h o d . i n s t f u . ê n t a l ! o o u r q u â n t i Ê i . r l c s €. c o l i F i r É s9 u r g u p p o . t i

l , I I I - t . 1 . L . t . . o s d r l â t . n c .v I I I - 1 . 2 . L a d é r i v c d u g o t c n t i r l -v l l l - t . 3 . C o . p ! . a i s o n d a 1 . . É t h o d . é I a c t r o c h i l i q u c â v . c d ' a q t r . ! r é t h o d è s

d r d é n o . b . . . . n t d c s €. c o l i

V I I I - 2 . l n f l u c n c s d u r i . l i c u . t d . l a n . t u r e d u s u p p o . t s u r L a c i n é t i q u a d r f i x a -t i o n d a ! t , c o I i , É s s a i s e n L a b o r a t o i r c

V I I I - 2 . 1 . l n f l u r n c t d e l . c o n c . n t f . t i o n e n €. c o I iu l l l - z . 2 . I n f l u c n c c d c l . c o n c . n t . a t i o n . n i i i Ï - i è - s o r q a n i q u . 3 d u r i l i e uv I I I - 2 . 1 . l n f l u . n c . d . l a r i n é r a l i s . t i o nv l l l - 2 . 4 . l n f l u . n c . d u p HV t I I - 2 . 5 . l n f l u . n c . d . L â t . . 9 é r a t u . ev I I I - 2 . 6 . I n f l u ê n c . d r L â n a t u r . d ! s . a t é r i â u r

' , t l I - 3 . E s s a i 3 i n ! i t u

tx - coilcLuslois

I - R€F€R€iCTS EIGLI()GRAPIIIOUTS

105

105

105t06

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t 0 61 0 7108r08r09109

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I . I N T R O O U C T I O N

Les aoux supe r f i c i€I l e s con t i nen to l es 3€ t r ouven t con lo -

" i n , i . " - i l t - à " s oppo t t s -dc m ic ro -o rgon i smes po thogànes ' en p rov ' -

n O n c€ d a S €o u x d e " r r " " a i t . " a n t , d i e f f l u e n t S d t O r i g i n ê d o m e s t l q u€'

u r bo ins ou ru rqux ' p r "= -o " - * i ^ i comp là tanen t t r o i t és po r deg

r c c h n i q u . s d ' é p u r o t r o ; ; ; ; ^ t - i ' o b j c t m ô n e e s t 1 ' é t i m i n o t i o n d 6 s

mo t i à . r s o rgon iqucs o i oa ig roOoo fas ' a t non ce l l a d ' s t î i c r o -o rgo -

nismcs Pothogànes'

Lo su rv i e d r s m i c fo . c rgo r r i smes po thogàn€s dons 1âs T i l i : : : .r écap teu rs e t I€u r mo in t i en àons I ' e spoce sôn t é t r o i t em€n t f onc t t on

: ï i ï ; ; i o . " i ù i r i t ; " - J " i i xo t i ' on su r r ês . su r rocos so l i des

( o o r t i c u l e s " n , u " o t t t i l " : ' ; é ; ; ; ; ^ i ; '

- À o t é r i o u x c o n s t i t u o n t 1 e l i t

d e s c o u r s d ' c o u ) . s i ; ; ; ' ; " ; i é c i E s p r 6 s e t t l s d o n s u n c o u r o n t d ' Ô o u

eop idc ne pouvo len l . se f i xa r ' €I l e s s ' r o i en t r op idemon t é I im inées

au m i l i c s , qu t s . | . o ! r ân g rondc po r t i e s tÉ r i I e '

O€s dénombrêm6n ts e f f ec tués dons l e - l obo ro to i r a de I 'Un i ve r -

s i t é d€ caLGaRY " t à ' i ; ; i ; ; i ; ; - ; " L IT IBR IDGE ' dons I ' a rbe r t o ' on t

m o n t r é Q q ' u n a s u r t o c e J e 1 c r n Z f i x o i t j u s q u ' à 1 0 6 - b o c t é r i e s ' o l o r s

q u e 1 c m J d , e o u , €n a " g o a o , n ' 9 n e o n t e n o i t q u e 1 O J ' É n m i l r e u

po l l ué , l o f i xo t t on pà t l I ' i i t " i " o re 191o ce r l u res po r cm ' '

Cec r es t connu depu i s f o r t l ong temps ' dàs l ' onnée 1943 ; po r

con t ra ' 1€ mécon i sme i i l J t t t t i : ' " ce i o f i xo t i on d€s boc té r i as su r

I às su r f oc6s so l r d€s . i o - , i t t 5 é tud ié cue t ou t r écânnen t i su r t ou l

dcou i s 1969 , dons t " " o l

i " t uoc té " i " s v i von t dons I e m i l i au

ï i : ; ; . ; : . ' i r - . l u d ; ; ; " 1 ; ' q u e c e t t e r i x o t i o n r é s u r t€ d e I o r o F -

mo t i on , po r l es o t " t i i ' i " t ' l e f i b res po l ysoccho r i d i ques suscep t i b l e

d€ s e f i x e r t o . t " t " n i ' o J i ' " u i t o " " " s o l i d€s ' L o d é c o u v e î t e d ' u n t â I

mécon i sne , o pos te r i J r i - - t u i cen t ' n ' es t r e l o t i v snên t r éc ' n to que

p o r c€ q u t i r n e s€ t " i i ? " " t " - o " s t o u j o u r s €n c u l t u r e p u r€' o ' l i l

ne con fè ro o , " , n o to t i og " i é f " " t i t o ro r s qu ' i l e s t éne rgé t i quemen t

cor i t eux.I

Lo f o rmo t i on de ces po l ysoccho r i d ' s à l o su r f oce d€3 boc té -

r i e s d o n s c e r t o i n o s ' I t i i i t i t " l à e m i l ' i e u ' r e f o i t q u ! i r o i t é t é

démon t ré que ce pnén i i ! " " l t o i t €sson t i€l à I o su r v i e e t à Lo

p ro l i f 6 ro t i o . o " " oo i f l t i e i t n géné to I ' e t d€s po thogènes ' n

g o r t i c u l i ê r , o o n = t " = i i t i " " r é c e p t e u r s ' j u s t i f i e n t u n e é t u d e

- 2 -

s y s t é m o t i q u e d e I ' i n f l u€n c à d e p o r o m è t r a s t e J ' s q u e l e p H ' I o

. â f i " i t A , l o t e m p é r o t u r e , 1 0 n o t u r o e t 1 o c o n c e n t r o t i o n d ' s

s u b s t r o t s n u t r i t i f s p î é s e n t s , s u r I o f i x o t i o n d e s b o c t é r i ê s à d e s

m o t é r i o u x s u p p o r t s d e n o t u r e d i f f é r€n t ê '

5 i . d o n s c a t t e é t u d c , l€ c h o i x s ' ê s t p o r t é s u r 1 ê s u i v i

d ' u n e b o c t é r i ê i n d i c o t r i c e d e p o l l u t i o n f é c o l e ' ' n l ' o c c u r r a n c e

E . c o l i , i . l , e s t J u s t t f i é e n g r o n d e p o r t ! ' e p o r 1 ê f o i t c u l - 4 i 'f f i i " i - a i n s i o r t " s l e s m é t n o o e s o f f i c i e l l o s d€ c o n t n 6 l e

s o n i t o i r e d e s m i l i e u x h y d r i g u a s , s o n u m é r o t i o n i n d i q u o n t I e d e g r é

d ê c o n t o m i n o t i o n f é c o l ê .

L o m i s a o u p o i n t d ' u n e m é t h o d€ i n s t r u m€n t o l â p o r v o 1 9

é l c c t r o c n i m i q u e p o u r d é n o m b r Ê r l e s @ ! ! f i x é s s u r s u p p o r t s

i r m e r g é s p€u t t r o u v e r s o n o p p l i c o t i o n p o u r . q u o n t i f i e r I ' s E : , c q L L

f i x é s c t s u i v r ê I e u r c i n é t i q u e d ê f i x o t i o n ' L a s n é s u l t o t s o b t e n u s

s o n t n o p p o r t é s d o n s ê€t t ê é t u d€'

L o f o c i l i t é o v a c I o q u e l l e l a s m i c r o - o r g o n i s m e s s ' o c c u m u l e n t

à I o s u r f o c e d€ s u o s l r o t s e s t l o c o u s a d e m o i n t s p r o b l è m e s

é c o n o m i q u e s a t b i o l o g i q u é s '

L €s m t c r o - o r g o n r s m 6 s p e u v . n t , p o r e x e m p l e , c o I o n t s €. d e ss t r u c t u r e s h u m o i n e s i ' m c r 9 é e s d o n s . l ' a n v i n o n n e m e n t

o q u o t j ' q u ê '

p r o v o q u o n t I o c o r r o s r o n e i I e t o u l i n g ' t o n d i s q u e d ' n o m b r s u s e s

m o l o d i c s d '€n i m o u x â t d a p l o n t e s r é S u I i e n t d e ! o c r o i s s o n c ' d '

n i c r o - o r ' g o n i s m e s p o t n o g à n e s o s s o c i é s à d e s s t r u c t u c e s c c l l u l o i r ' 3 '

f o u t c f o i s , c e s i n c o n v é n i ê n t s t e r n i s s e n t l s s a f f e t s b é n é f i q u e s

d o t ' c c t i v i t d d e s r n i c r o - o r g o n i s m e s ' l e u r c r o i s s o n c a E u r d i f f é r€ô t e s

s u r f o c e s d c I ' e n v l r o n n " t " n i , o v e c â n p o r t i c u l i e r l e u r n ô I e d o n s I e

; ; ; . : ; ; ; " J e s n é s i a u s o n g o n i q u e s ' â s t o x p r o i t é€ p o r l t h o m r ê p o u r

I o f i l , t r o t i o n c t I ' é p u r o t j ' o n d€ I r e o u '

V u c ê t t e d i v€r s i t é c È l o p l u r o l ' i t é d e s p h é n o m è n e s F e n c o n t r é s

d o n s l o f j . x o t : . o n o a s i i c r o - o r g o n i s m e s ' . i 1 n ' e x i s t c p o s d c t h é o r i e

d é c r i v o n t t o u s l e s o s p ê c t s d e l o f r x o t t o n '

J -

I I . S ITUATIOI { B IBLIOGRAPHIqJE

L e s o u e s t i o n s p r i n c i p o l e m€n t p o s é€s E o n t :

- C u e l c s t l e m é c o n i s m e p o r m €t t o n t o u x m i c r o - o r g o n l s m €s d . s €f i x g r à l o s u r f o c e d r u n s o l i d€ ?

- P E u t - o n e n p r é v o r r I e s m é c o n l s m e s p o r c e r t o i ' n a s c o r o c t é r i s t i q u€s

d a s m i c n o - o r g o n i s m€s ?

- C e r t o i n s m o t é r ! o u x s u p p o r t s s o n t - i I s m€i I I ê u n s o u p l u s s é I a c t i f s

o u e d ' o u t r e s ?

L ê s p u b l i c o t i o n s n o m b n e u s€s ' - â n v i r o n u n m i l l i e r ' -

o é m o n t r e i t L o f i . x o t ! o n d e s m i c n o - o r g o n i s m a s à d i f f é r e n t s s u b s t r o t s '

L e s p r i n c i p o l e s v o r i o b l e s p o u v o n t o f f e c t e r l e s m i c r o - o r g o -

n i s m e s q u o n t à l e u r f i x o t i o n s u r d o s s u r f o c€s s o l i d e s s o n t

énumÉrées Por DAI ' IÉLS (198O) :

- C o r o c t à r e s d u s è 1 ' o n g o n t s m e :

. E s p è c a

. M i I i ê u d . c u l t u r o

. age

. C o n c e n t r o t t o n

- C o r o c t à r c s d u s è I ' o d s o ' b o n t o u o u s u b s t r o t :

' l Y P e. F o r m c i o n i q u€

Î ^ i t I Â

. P o s s i b l l i t é s d ' i n t a r o c t i o n s

. C o n c e n t r o t i o n

- C o t ' o c t à î e s d u s à l ' a n v i r o n n e m e n t o u o u m i l i e u :

. C o n c€n t r o t i o n a n i o n s h y d r o g à n e. C o n c Ê n t r o t i o n s o l i n e. Composés orgon iques. O u r é e d 6 c o n t o c t. T e m P é r o t u r a

C€s d i f f é r e n t s é l é m e n t s s ê r o n t t o u r à t o u n e x o m i ' n é s '

I 1 . 1 . M é c o n i E m e s d e l o f i ' x o t i o n '

L ' o c c u m u l o t r o n d e s m i c r o - o r g c n i s m e s g u r u n€ s u r f o c a p e u t â i r e

O é c n i t e e n t r o i s é t o p€s ' O è s 1 9 4 8 , Z o B E L L - c i t é p o r d€ n o m b r ê u s e s

o J ù r i " à t i o n " - o d é c r i t c E t t â p o t ' t i c u l o r i t é ' e t d a p u i s ' . c s l l : : 9 ! o

ï ; - ; ; ; ; ; ; ; po i r ue t cF ten (1e8o ) , MARSHALL e t o r ' ( 1e71 ) ' c cRP€( 1 e 7 o ) .

1 à . e é t o p e : A d s o r p t r o n o u i m o b i l i s o t i o n d€s c€l l u l g s à

l ' o p p r o c n a à u s u o s t r o t ( p h o s e r S v e r s i b l a ) ;

2 è m e 6 1 q p g : A t t o c h ê m€n t o u f i x o t i o n d c s m i c r o - o r g o n i s m e s o u

s u b s t r o t ( P n o s e l r r é v e r s i b l e ) ;

3 è m e j l q p e : C o l o n i s o t i o n e t c r o i s s o n c ê d g s m i c r o - o n g o n i S m ê s 9 u r

1 o s u r f o c e ' n v o n l e '

i t . 1 . 1 . F i x o t i o n r é v ê r s i b l ' '

: \ - a t t r o c t i o n é l e c t r o s t o t i q u e '

Q u o n d u n s o l r d e â s t i r r n e r g é d o n s u n m i l i e u h y d r i q u e ' j ' I

o " o r i t l l - r i . - l n . . g " g r " I i " i o " j c e t t e c h o r s . d é p e n d E n g n o n d ê

p o r t i g d ê I o c o m p o s t t t o n d e L o p h o s o o q u a u s€' D è s q u ' u n e s u n f o c g

âs t chorsé€ l rec t r rque ie^ i l " i r ' " " i t o i t i " ' i " vars res ions ehorgés

d 6 S i g n e c o n t r o i r ê . c e p r o c a s s u g s s t ' n o p p o s i t i o n o v e c l e g m o u v e -

i e n t s ' t n e r m i q u e s s n t o u r o n t l e s i o n s '

C e s ô f f e t s d ' o t t n o c t i o n é I e c t r o s t o t i q u e . e t d e . m o " " t t : l : : -

t h€r m i q u e s o n t p o u r t l " f t o t d e c r 6 e r d e s r é g i o n s p l u s o u m o l n s

d e n s e s e n p o r t i c u r E t " i o i g C " t '

e t d e f o r m e r u n e d o u b l â c o u c h€

é I e c t r i q u€ e n : r e u n e E u r t i c e p l o n a e t u n e p o r t j ' c u l a s p n é r i Q u e '

- t ( D o 1 0- l ô ô l

-rrg8Ëi u o-lg^u" t u,t l f -o: e Il X o e l e 'j ô @ o1 9 e I e (-1" gr @

l8 'q €

o e@

è . .g 9 d-Yâ TË o pt-oO

ry

^ 9

F i g u r e 1 '

D o u b I e c o u c h ê é l a c t r i q u e g n t n e

u n e s u r f o c e P l o n e 9 t u n eo o r t i c u l e s P h é r i l u e '

I

v

pg

: n g é n é r o l , a n m i l i e u h y d r i q u€' ^ l o - ? : : t " t " a t l o s u r f o c a

d e c o l o n i s o t i o n ù ! o t o i s s o n t c h o r g é e s n é g o t i v a m e n t ' e t 1 ' é q u o -

t ion d6 POISSIJN "a "u ' - i i i i " i f "

permet -de résoudre Io dé terminot ion

d€s f o r c e s é l e c t r o s t o ! i q u e 3 ' L a s f o r c e s . é I e c t r c s t o t i q u g s n e

p€u v ê n t à e I I o s s t ' r " " - l i p r i q u e r l a s i n t e r o c i i o n s p o s s i b l e s o n t r e

l o b o c t é r i e e t l e s s u r f ; c e s ' C o m e I e s b o c t é r i E s n e s o n t p o s d€s

po r t i cu l es i déo les , â l I âs n ' on t pos une géomé t r i e s imp le €t une

compos i t i on mo lécu lo r r l un i t o t t " ; e l l e s son t copob l ss dc dé fo rmo-

t i ons , d . r 6oc t i ons cn im iques i n t â rnes qu i peuv€n t mod i f i e r 1o

compos i t i on t n te rno cE l o su r f oce ' e t d€ nombreuEes f o r c€s P 'uvênÈd é s t o b i l i s€r l e s b o c t é r i e s d€s s u r f o c e s ' d e s f o r c e s d Ô f o i b l e

o m p l i t u d e €t d c f o r t e = p g i i i i " i ' t ; t - " 1 1 - " : , : l t é t é r o c e n s é e s p o r

P€THICA ( ' 1961 ) on f o r ces o t tÊoc t i vas ê t r épu l s i vês ' e t e I l ê3 son t

: ; i ; ; ; ; ; - ; o r rÈus (1eao ) po r o ' d re d ' ùmpr i ' t ude déc ro i sson te '

F o r c e s o t t r o c t l v €s :

. L i o i s o n s c h i m i q u€s ( n Y d r o g à n e '

. F o m o t i o n d . d o u b l e t s ( - N n +

. F o r n o t i o n d e t r i P l e t s ( - C C O -

. L i o i s o n s i n t E r P o r t i c u l o i r e s '

' C h o r g€s d t i r o c t i v a s d€ s i g n€s

. F o f . c ê s é l ê c t r o s t o t i q u€9 r

. T ê n s i o n d a s u r f o c€'

F o r c e s r é P u I s i v c s :

. C h o r g e s n é P u l s i v a s e n t r e

. Forces de Von der WAALS

. E x c l u s i o n s t é . i q u€'

. C h i m i o t o c t r s m e n é g o t i f '

ô -

l i o i . s o n t h i o - 6 m i d e 6 t e s t€r ) '

. . . c o o - ) ,. . . c a * * . . . @ - ) '

opposés '

. Forccs da Von c lc r ' JAALS o t t roc t l v ' s '

. F ô r c a s é l E c t r o m o g n é t i q u o s '

, F o r . c c a h y d r o d y n d n i q u€s '

. F o r c e s d i f f u s i o n n€l l e s '

, F o r c e s g r o v i t o r n a s '

. C h i m l o t o c t i s m e P o s i t i f '

c e l l u l o s d e m â m a c h o r g e '

r é o u l s i v€s ,

b ) - rhéor i€ d€ o ' L 'v 'o' (?:li,âi'i"irhâI?il'; r13il '

5 i l ê s b o c t é r i ô s n ê s o n t p o s c o p o b l a s d €d o m i n ô | . l e s b o r î i à r eé l a c t r o s t o t i q u e s r é p u l s i " " " ' f o f i x o t i o n n ' ê s t p o s s i c l e q u e p o r L o

i i l . t i . - J " D . L . v . o . C e m o o è i e p e u t â t r e u - t i I i s é p o u r e x p l r q u a r

l r o d h é s i o n e n t t ' ê d€s " " i i ' i " t

- c n o r 9 é e s n é g o t i v e m e n t €t d e s s u b s t r o t

c h o r g é s n é g o t i v e m e n t '

E n o c c o r d o v e c c ê t t €t h é o r i c , I o f i x o t i ' o n d é p 6 n d d e l o b o l o n ce n t r€ l e s f o r c e s f o i b l e s o t t r o c t i v e s - f o r c e s d e V o n d e r I I A A L S - e t

d e s f o r c e s é I e c t r o s t o t i q u€s r é p u l s i v€s i m p o r t o n t 6 s '

F i o u r e 2 . 2 : D i o g r o f i m e d e r e p r é s e n t o t i o n d e s f o r c e s d e V o n d c r \ r i a A L S: g : -

t i - i " - r o a o r o r e - c o u c h e i o n i q u e d ' o p r à s M A R S H a L L ( 1 9 e o ) '

m::f\

i n e r 3 r êÀ ! t . a c ! i v e

E n g r o n d ê p o r t i e i n t ê r v i s n t 1 o c o n p o s i t i o n i o n l o Y ? ' d u m i l i e u

o i n s i q u s l o l h o r g e e t I e r o v o n d e c o u r b u r e d e s d e u x s u r f o c e s '

C e s f o r c o s m u t u e l l ' e s p€u v ê n t s ê d é f i n i r s o u s f o r m e d ' é n e r g i e

I i b r a : G i - G a + G E

G A f o r c g s o t t r o c t i v e s ' f o i c a s d E V o n d€r " I A L S

G 6 f o r c e s r é p u l s i v e s ' d o u b l e . c o u c h e i o n i q u e '

. - a i a o ( n + 9 ) , - r n ( h Ë 2 " ) le r - - - L n - l n r a o ) - " ' h ' )

A - constonie de riAl'IAKEF. L + , , . + ^ * '

l - ( \ ' - a 3 ) ( 4 2 " - a 3 - /

A l . s u b s t r o t , 4 2 ' p o r t i c u l a ' A 3 ' m i l i€u '

\ ; o , n t , t o u , n "

Pour évaluer la double coucneconna Î t r e l e PoÈen t i e l é I ec t r i que de

c E . ? ( # , * ) l < f t , Y a ) Z + t n ( t

ô -

ionique i l est nécessaire de,cheque surface

, " - f f i )

* (YL - Yz )Z t n ( r - e f f i )

6 = ccns tan te c l i e l ec t r i que de I ' eau

K = déçend de Ia concentrat ion ionique du mi l ieu

H = dlstance séparant les deLrx part lcules

P I . po ten t l e l du subs t ra t

f 2 = po ten t t e l de l a bac té r i e '

FaibIe concentra 'Concentret icotlon lonlque i.onlque inter-

médlairr

Forte concenrra-t lon lonlque

F l q u r e 2 . 3 .

Interact lon entreforces at t ract lveet forces néPuI-s ives en fonct ionde la concentrdlôii onl que

1* pa r t l cu l e e tsurface demême signe

2= pa r t i cu l e e tsurface des ignes oPPosés

d'après RUTTEReT VINCENT

( 1 9 8 0 )

9 -

e n p r e n o n t c o r f f i€ m o d è l e ' i d é o l u n e s u r f o c a p l o n e €t u n e

port i cu, e ;;.i: if i:. :lÏi:.:ii:â:l-:lî:::":l "::::,;:;.:ï:,!. i:::i "'::: ;:: ';::: ' l i ' l!"! ' l i"l l : l i!""-I" i:-;:: i:::.:ï"î:"1":::"Tia r ibre

a s t é 1 e v é e , o o " " o n t " l " ; ; ; " - ; ;

m i l r e u f o . . t e m€n t i o n i q u e ' l o

b o r r i è n e d ' é n e r g i â r ' o I à " " t

é I i m i n é e ' u n e o t t r o c t i o n f e r m e s e

orodu i t .

Q u o n d l c s p o r t i c u l e s e t l o s u r f o c e s o n t d e s i g n e s o p p o s é s '

I r q t t r o c t i o n e s t f o r t c , ê I 1 é d i m i n u e o v e c . l o c o n c e n t r o t i o n i o n l q u e '

d u m i l . i e u e t , d o n s t t ' : ; ; " - " ; ; ' e l l e é v o l ' u ê v€r s u n€ f i x o t r o n r r r e -

v e Ê s i b I 6 a t P . r n o n ' n ! e '

M A R S H A L L a t o I ( 1 9 7 1 ) u t i l i s e n t c e t t a t h é o F i ê p o u r €x p l t q u€r

l o n é q c t i o n r é v e r s i o l e - e t ' t t 9 9 ! t " n t

q u ê c e t t e é t o p e i n i t i o l ê ' d u r o n t

l o q u e r l a 1 o c e l l u r a t " * i i " o i i o c n e r o u s u ô s t r o t ' p e u t f o c i l e m€n t 3 e

a t s t o a i r i s e r p o r u n s i m p l e I o v o g e '

L e m o d è l a r c t é o I d ' u n e s u r f o c o s p h é r i o u e e t d ' u n e s u r f o c ê

p l o n e e s t c l o t r a m e ô ! . i i o J g q t o t d o n s d€s s y s t à m e s r é e I s ' e t e n p o r t l -

c u l i ê r d o n s t e s s y s " " i e s u i o l o g i c u c s ' p o u r l e s r o i s o n s d o n n é e s p o r

TaD' los ( r98O) I

- I e s p o r t i c u l e s â t L e s s u b s t r o t s n e s o n t - p o s I i s s e s ' c E q u i i r n p l i q u e

q u e l o z o n e d e " o n i i l t - i i " = t

p o s u n s ê u l p o i n t m o i s p r u s r e u r s '

- ! o n o t u r e c o t n p l a x a d€ 1 0 s u r f o c " : " 1 l : l : i " " p e u t p e r m e t t n E à d a

n o t È i " r " . " i n t e n o c t i ' o n s d e s e p r o o u l r e i

r i n t e r o c t i o n s h y d r o p h o b€s e t h y d r o p h i l â s '

* l i o i s o n s i y a r o i è n e E t é l ê c t r o s t o t i ' q u ê s '

- p o s s i b i l i t é s d e p î o d u c t i o n ' p o r I e s m i c r o - o r g o n i s m e s ' d e m o c î o -

m o I é c u l e s c o m p l E x€s '

P E T H l c a ( 1 9 8 o ) s o u l i g n e é g o l a m e n ! q u s c e t t e : : " o 1 t - i : : ,c o t l o i c t o l ê i m p l l ' q u ê i t " ' " o f " ' f i c o t f l " t e s . ' o u c u n€ d e c e s v o r t o b r â s

n€ p e u t b i e n s€ t " t " l l i ' - I " - t i l " i i " d e o ' L ' V ' o ' n é g l i g e r o t e n s i o n

d€ s u r f o c â ; o u s s l p t J p o s e - t - i 1 l a t r o i t e m e n t d o n n à P o r H A L L ( 1 9 7 2 ) '

m o d è 1 e t h c r m o d v n o m l o ; ; " ; ; ; t - s v s t è m e i i : : i : " t t t o n t r ê d ê s p o r t i c u r e s

c o l l o i c l o l€s o y o n t u n e t o i l l ê e t u n e 9 é o m é t n i e q r b i t r o i ' r e s e t o u t o r i -

s o n t d e s d é f o r m o t l o n s '

I I . 1 . 2 . F i x o t i o n i r n d v a r s i b l e '

L o f i x o t i o n l d p l u s c o n r | l u n€ a s t l ê f o i t d ê p o l y m è r e s g x t r o -

c E l l u l o i r 6 s f o r m o n t u n t - l t " " f i o o e o u t o u r d s I o c a l l u l ê e t p€r m e t -

t o n t u n e c o n s o l i d o t l o n d e s m i c r o - o r g o n i s m e s à f o s u r f o c e d u s u p p o r t '

L o p h o s e r é v e r s r b l a e s t d é c r i t e o l o r s c o m e u n e é t o p e n é c e s -

s o i r a à 1 o s y n t h à s e d ê c e s p o l y s o c c h o r i d ê s €x t r o c e l l u l o i r ê s '

F L 3 T C | I E R ( 1 9 7 9 ) n o t e q ' i J t " - i i l " t i o ô p ê u t o v o i r I ' i e u i r m é d i o t e m e n t '

s o n s c e t t e P h o s e r é v€r s i b l e '

: : : o 1 = . 3 ' : ^ ê t u r 3 d a s o o l v g o c c h o r i d€s '

1 I . 2 . 1 . P l o c a d c s p o l v s o c c h o r i d e g '

L o m i c r o f l o r a n é t - i ' o t r o p h€ p l . é s E n t e d o n s l e s g o u x o s t S u g c é p -

t i b l o d€ f o r m 6 î d€s p J i y t o t " n o " l d ê s e x t r o c e l l u l o i r o s ' C o t t â f o r m o -

t i o n j o u a u n r ô 1 g r m p o r t o n t ' b i e n q u e n o n e x c l u s i f ' d o n s I o

f l o c u l o t i o n r o o n t o t " t - ! " I ' n i " t o - o " g o n i s m ê s d ê s b o u ê s o c t i v é e s d e s

s t o t i o n s d ' é P u r o t i o n b i o l o g l q u e '

E l l e a s t é g o l e m a n t i n r p l i q u é e d o n s I e p h é n o m è n e d e " b u l k i n g "

o u g o n f l e m€n t a e s o o u e s ' q ' i i n t " | . t i e n t e n m i l i e u n u t r i t i o n n e l

d é s é q u i I i b r é '

' L o f o î m o t i o n d E p o l y s o c c h o r i d€s , s e m b l e ê t r e u n p h é n o m è n e t r è s

g é n é r c r , o u i n e s " r i t i i e ' p À " o ' " o "

c a s ô o c t é r i e s ' m o i s s e r a t r o u v

c h a z l o p l u p o r t o t t " ' t g t t i t i l s

c e l l u l o i r e s P r o c o r y o t e s e t S u c o r y o t e

t e l s q u a I e s b o c t é r r l s i - i e s o r g t e " ' . 1 : . : . . : 1 , * p i g n o n s ' I 6 s o m i b e s '

l e s c ê l r u r€s u a g ; t o r l i ' o J - o n i À à r " " ( D U D M A N ' 1 9 7 7 ) '

C O S T E R T o N e t d l ( 1 9 7 8 ) p r é c i s e n t q u 6 L o f o m o t i o n d e s e x o -

p o l y s o c c h o r i d€s €s t l t i f " a o t t u n m j ' I i e u r i c h e e t é n e r 9 é t i q u€m€n t

f o v o r o b l e ; p o " " o n " t " '

d o n s u n ê n v i r o n n e m â n t d é f o v o r o b l ê ' c a s

p o l y m è r e s s o n t n é c e s s i i t " " a r o s u n v i a ' D o n s u n e n v i i o n n e m e n t

n o t u r ê I , o Ù r o " o t e t i i l l o À

p o u r r o v i e e s t s é v è r e ' c a t t ê p r o d u c t l o n

d , e x o p o l y m è r ê s p o r l e s b o c t é r i e s a s t u n m o y e n d e S t o c k ê r d ê sé l é m e n t s n u t r i t i f s '

r L e s b o c t é n i e s c o n s t i t u€n t ' o u n i v e o u d u s i t e d e f i x o t r o n ' u n e

z o n e c i ' o d s o r P t i o n e t d ' é c h o n 9 6 '

r L o t r o m e f o m é e p o r l e s e x o p o l y m è r e s v o p e r f i e t t n 6 u n e o g r é g o t i o n

d e p o r t i c u r e . " n

J u " p . n t i o n , q u i p o Y " : : " i â t n ê u t i ! i s é e s e n f i n

d e I o p h o s€ o e c r o i s s o t c a t r o d u i s o n t s o u v e n t l e m o n q u e d e n u t r i -

m e n t s d i s s o u s s n q u o n t j ' t é s u f f l s o n t e '

* C e s e x o p o l y s o c c h o r i d e s v o n t s€r v i r d Ô p o i n t d ' o n c r o g e o v€c u n

_ 1 1 -

::::::'"ïliil;.!i ",iË?Bill' :!:îi$:lii.:îi::ii,i:^iii:iil,::; ï ; i ; i ,nn" rsé pêrn€t oux boc tér i e ' 1 ' Î . ' "1 . ; - ; ; ; iè ; " " nu t r i t i ves 'l eu r ossu ldn t un renouvè I l emen t cons ton ! o

1 1 . 2 . 2 '

Les Po l vsoccho r l dcs ' que l ' on i " i T ' : Î : t : î : : : . : : " i : : i ; i : " : : ;

" ; c"", -il,r"ii o:.i1ti"l" _' î ï::i":!: -::ili ;l:i:*i,ii:*1":' ^."l o m é t h o d e d e , c o l o r o t l - u r - u l i i f . e x t r q c a l l io ê u v e n t s a P r é s 6 n t â ' . :i ; é - ; i . s u r r o c e b o c t é r i a n n e '

Les boc té r1Es muqueus€s p l " o ' 1 : : 1 t - : éné ro l emen t d€s f i lms '

::r&HFt.ii::Ë' x'#'u g*s

'jrrLKrNso\ (1e58), cité po'. tYl-:1-:1r:13111'"::Uli"nË"ir"., 'ot i . f" i coosulol !1.!;J.:: :"": ' : : l l3: 3Ï l ' : ;"" i" ion" " ?éi ' l l -o ' " o r . l . c e c i o o o " " 1 o , o i l l - à " - . a r " o " a i o n t r à s p r o c h€ d â c e r u l d€

n c u s e , o i n s i q u ' u n l n

I ' e o u .

U n€ v i S u o l i S o t i o n €x o c t€ d ê s i ' n t e r o c t i o n s d ê s c o p s u l e s ' e t d e :

r*m. l'1. r1 ?":?:-;i:'iiii:::]:',ï:;::::.::î:" "'* prosresr é c E n t s ( u t i l i s o i : ' o n

H i s t o l o g l q u e m e n t ' l ' 6 v i d ê n c â a s t - f o i t e q u a I o p o r - ' i e o d h é E i v r

o" ro or".;";" "". ul'rot,:iift:.i;i,i=,i:ri,î.i,::ii:"::xii::ï::: ï . : : l : : : : ' , : : : ' "^ i : ; o ' " - ; ;= oel tér j1s ̂ 1 , . . "=oon=oô,e de !oiî"*i.il""" 9? :'t':L:îilài":.":l$8Ëli'"ii".r .f i x o t i o n i n i t i o l e ' r

u ne dau xi ème pel l icu l ê ooeoro î r _dér :,::..T" oi: "o'"l i i l i i r!1""

u n e p e r r i c u l e m o c r o m o L é c u l o i n E ' p l u s 6 : ' : r u " . - à " I t i ! r . p e r l i c u l se l r a o 1 ' o p p o r e n c e d r u n g€r h y d r o t é ' a t c

; ; ; " ; r ; l L t i x o t i o n d é r i n i t i v e '

f I . 2 ' 3 ' c o n p o s i t i o n d e s p o t v g o c c h o r i d s s '

Lê5 po l ysocchon ides son t i so ' l ' é s po r p réc i p i ' t o t i on ovec de

l ' o c é t o n e o u d€ 1 ' t ! " o i " o " i t t ' ' " t ? t : t ' : : : = p o r d i o l v s o c o n t r e u n

c o u r o n t 6 ' " o ' ' p " t - i ! o t ! " i o i i c t e t s é c h é s à I ' o r r '

l3:-9i!IÉiel!:-:el: ! iJve!!: 'Lâs êxoporys€cchorid€s sonr ;om111;il.Tïrll'?!3"irïlliil"' '

q,. r,oi ."^":î:I:*llfià"Ë;;ri:"' ro coms o c c h o r i d ' s ' 5 u l H q i

- 1 2 -

sont rancontr6s ov 'c unc

. h€xosa! nautr€s :

. d.8 mathylP€nto6's

g r o n d . f r é q u r n c e :

D-glucosaO-Eoloctosag-nonnosa

(6-déoxyhcxoscg) : fucos'rhdnnot' '

Las Pantosa' 3ont p lus iorcmcnt rcncontrés : I " h 'ptoset ' t

r .s ocid.s octaniqs 's, - t " -d""nt t -J ins

lcc r ipoporysocchqr ict 's '

30nt ob3€nts.

Sont r .ncontrés ovrc un€ grond' f réqucnco I los polyols

(r ib i to l . t grvci ro l ) I i i i r i i t " i ù t t t . lx t rouvés dons l '3 êcid 's

t . ichoîqu.r dcs poro"- l t r l ' io i " t t dcs bqctdr ica GFqrr posi t ivcs '

Las sucr.s crninds ' t Io3 ocid 's uroniqu's sont lorgcnent

p rés€n ts ' an Po r t i cu l i c r :

N ocdtYl - O - g lucosômine

N océtYl - D - gol 'octosoninc

ocidr t { -ocdtYl ncuronicur

ocid. D-glucuFoniqu'qcido O-EoloctuFonr 'quc

ocidr o-rnonnuroniqu'

ocida L-guluroniquc'

n c6té da c 's comPosés sont dEolcncnt présents d '9 phgs-

phote6'

' c tcs grouoem'nts o lkv lés ' : : "H: : t t- succ ino ta .

Lo Eronde vor iét6 d€s const i tuonts Possib l 's cxpl ' iqu ' qu€

I r on nc pu i ssc po " p i à i o i t - à I ' o vonce - l o compos i t i on d ' s Po l y -

socchq r i d . s i so r ; s o ' J i l - t " i t " r " boc té r i enôe . c t cnco re mo ins

qnt ic ipor sur s 's p" t i l iA i l t pnysiques ou-outr 's ' Lo composi t ion

dcs po l ysoccho r i d ' s ; ; ; i ; ; r r e t ï e t o ' une cspàce boc té r i ennc à une

qu l ro .

9vl!c999-q99-s9!v939glellg99'. Condl t ions

Les exopolysacchar ides se reconnalssent à l 'apparence oes

coronies et à ta " '="o 'J i iâ-ài

i i r i " ' ' ' l iquide et de curture '

peu d 'études approfondies "1I1t :1:-1"" condi t ions physio lo-

giques requlses pour i t " ' ; ; ; ; ; i ; t des exopolvsacchar ldes'

D€ pr-u6, Ie problème est de tt 'n:?::I 'Ë?:.ï;:t:3:: '3i::"à;"mentaux-àe' IaËoratoi re aux mul t lp les inte lp

l 'envlronnement '

Les bactéries aérob1e5 ou' anaérob!e;":ïÏ:13:l:ï! â!3toli l t""q,.,r "yniËè

t i ;:lt -t :-tlËi":' :::?":$ïi::"àÎ;' e ;;à,,i"" p"' exemp retér ies anaér?11":^ : : :à ;ô i - r iô ïs l . 'les c lostr lc l lum' ÇuJ rr

La composirron des porvmÈ-1::..3:Ttll l!9Ép:Îtï;:""Ëd#;$fi;".

a" : . ï"àiîËË-àJèt""ei" ' wrLKrNSoN er at

L977 '

- 1 3 -

La formation d' exopolvsac:13l11::' Î:t":":::ii::t?3i fi""""",,,"1oi3;Ë'::":"ilÎi;iii:iiili;i;il,i"*":t":*iilÏiÈsil Ë'?ËTÎ "ce rteln nomb re o" " 911t :à?Î3 r?iiii'a*,ii[iffi"lïEi

-wrxrNsoN ( 1 e7 sde carbohydfa te ou oes qc ! !u rs r r

L,environnemene lonrque 1"1:1: 9?""*5? :;t3:?!i"t":i:iî::L 'environnemenE lonr 'que '=ï l1 l I i - -* - t+ èt Ca++. Les cat lonsoe porylaèfnà'ig9=_"9111::d^::,: à?il â": 'JËr"".",,"" d' enzvmesi:,:î:x?i::Îi'i?:"'::il:i'n!;":li:,:n":?â3::"urs d' enzvmesiilîieÎ:: ::H i;='J'i;'rË;

.o;; porvsaccharides'L,intésri té de 1a surfac" ?i": : : ï :" Î : . ï ; .Ë: i : :"1:: à":"o "oo,,".Toà"5::#:'i:":3Ëiili::.;i"niiT #"'J'1":ài'o:"T.o" "

3,::;:ilï;;"-" éI ili.i'" " ̂ li:?: :.""ï; i ; ; ; - e;= exoporYsacchar ides'

MARSHALL ( 1 e7 1 ) . "':?! li-:qÏ:- 1 :" î" il?t àÎ1"33" t:3t#iliiM A R S H A L L . ( 1 9 7 1 ) a m o n E r e q u s r e - - - " ' i - O f o q r " l e s m é c a n i s m e s

p"ur c t'iî'i "ïit :: l.:l^' :." ::::il$::::o i "oÏ;'; ;;

=oe bac t é riesoeut être j 'nn: 'oee u ' l r 'â"-Ëâi"âql"n"" , Ie^nombre de

àntvmat!q,res ' par vote " : - : : ' i := i : - ; iJ" ' . ' z .a.f ixées dlminue comne Ie montre t t l t? l i - " - ! . ' .^ . . . ,^ . ,n,?nzvmar rques ' p * ' - - l e - . oÀ t " "

i a f l gu re 2 .a .f 1xées d lm inue codne t . " . ' r . i , e F i r é . s

2000F l g u r e 2 . 4 '

A c t i o n d u c h l o r a i p h . n i c o l 3 u ' . L â

f i r r t i o n d c s b a c t é . i . . s e n t r 1 l r t u l 5 0 Sn a r i n s u r d u v a f ' â '

O l a 6 o i na C h l o ? a m P h . 6 i c o l

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r P r é c u l s a u r s '

L ô s s u c r e s n u c l é o t i d ' g d i p h o s p h e t ô s

"u . . " r l ! t i i i t J " "on t ddns lo svn thàsâ d€s

( U . D . P . ) s o ô t d a s P r â -à x o p o l Y s o c c n o r i d ê s :

. U . O . P ' - g I u c o

. U . D . P . - g o l s c t o s€. U . O . P ' - o c i d ' 9 l ' u c u r o n l q u€'

: e s p r é c u r s e u r s e x i s t s n t o u s s i p o u r - 1 : : " : : : : t : : : ^ : : " : Ï * : t :

o i n s i 1 ' o c é t y l C o a o é t é r e c o n n u c o m m e p r e (

" -

" ' | l " t r * rot ion d€s svnthèses 1 ' , ï :Y: Î : " : : : ' : : : " : ' : : : : ' : " ', . ' r " r " l Ïgo i l i t " a" lo concêntrot ion rnr t ror

Deux méconisT"i.l3 ;[::::: ;::":";::::::"' "i;;ri:i::l-:."'s o c c h o r i d e s p e u v e n t è " u . . f o . . é " i n t r c c e t r u r o i r e m e n t , o u - : : i r : : "

u t i l i son t das p récu ' so l ' i " . . s " dons l ' " iY ' : : : l : î : ^1 " " : : ! : : : ' : : :

o récu rseu r s spéc r r l quso s t - p l ] - po " " l o l : : :

r r " boc t 6 r i es co ,np .€nn€n tl o i r e . r o u t â r o i s ! r . ^ ; ; ; . i ; ; .

; b e o u c : u : : : n o n o s o c c n o r i d e sexopo tysocchg . l l ? : , : l ' j ' : " " i " . " " . dcux à - s i r

d€s uni tés "cpél1 l ] t i l !1"ro. . " . . " o lky lés.souvent occompognes a

Lo synthèsâ d.s exoporvsoccnorid€s e;:,:t"t:::î i :Î lr i l l l ' i , i ' '

d a l o i i g p o n i b i l t : e d a t r o n s p o r t â u r s r - l p l o n d e s l i p i d e s u t t I l S o -

!i" iia ". -'o

""' : " " :::'.'.:i '.,':;!^i"::":::il";;i e' a" "n pr ésenc eb i e s , t o n d i s ' u ' o u . c (; : - ; : " " ; ; ' o de r iP i des r i b res '

L e s p o r d f i è t r " t s 6 r o P p o r t o v E c l o I r ^ q L ' v ' | r -

- l o o o c t é r i ' a e t s o n G i t o t p h y s i o l o g t q u e '

- I e s u b s t r o t o u m o t é r i â l s u p P o r t '

- t a m i l i E u s é p o r o n t I o s u r f o c o e t l e s f o c t e u r s g x t E r n€s '

a N o t u r e d e s b o c t é r i€s '

T o u t e s l e s e s p è c e s b o c t é r i e n n e s ' i t ' : : l t p o s o d s o r b o b l a s i

d é j à z o a s L L ê n 1 9 4 3 t l l t T - " " l t " P o r t i c u l o r i t é '

zvYAGri' iT5év (1e5e) ' LÀrsel{ (1e64) ' -zodEti ' l l t i"I:t i ' : ::Sei:u *a *o i l Î i r 71 ) . o r r i rmen t qu ' i r t ' v ? ! - "1 ' i " r " - ; r ; " t t on Grom 'lîi ;; I y s t ;.o t ia, e -";:,î i:!'r-:!li ::*i:.:":::,i::iil l::.à . "i eu r mo rphoroe i " ' -

t - l ' t

" " - -""^ i i io i . t ion ovec

f i xe r 9u t ' un Eupgo l t 'u l t é r i e u r ' ê 3 '

! o f i x o t i o n s o n t :

Les bâ tonne t s ou bac i l l e s pe t l t s . ! 1o ' 8 r r de long ) G ra rn

négar i fs adhérenÈ "" ; ; ; i ; ; - ; i - "5" i - i " r t rateulsde f i lm après une

heure d ' imnersron u, ' t i l1"1, l mar ln ces bectér les appatt lennent au

; : i l : ;=;à; ;à" , F lavobacter i l rm et Achromobacter '

Les fof i f les pédonculées et f l lanenteuses comme les Caulobacter

et Hyphobacter ium "ppà"ài i="" t seulement après e4 heures'

En de rn te r , se f l xen t l es d l a tomées e t l es p ro tozoa l r es '

- r ) -

l so l ées su r du ve r re en rn l l i eu na r l n d ' ap rès 3

O ' N E I L e t W I L C O X ( 1 9 7 r ) C O R P E ( 1 9 7 3 )

Bac tér iesa u t e u r s :

FLOODCATE (1971)

PseudomonasVlbr1oSp 1r j , I lu tnArthrobecterBacl I I usSarc lnaCorynebacterltxnCaulobec ter

Pseudomonesvlb r ioAchromobacterFlavobec ter iûnBac i I IusM1c rococcus

PseudomonaaAchromobacterFlavobac teriuslCaulobac te rHyphobacteriwn

L , e x l g n s l o n d e s f i l m s a v e c a u g m e n t a t i o n d ' é p a i s s e u r p e u tj .nc lure dàns Ia matr lcè àès ntcroorganismes non v lables.

LA MOÎTA ct té par ITARSHALL (1971) a mesuré la v labi l i té des

org:anismes const i tuani ! - "" i i f * en mesurant Ia concentrat lon en ATP

au cours de l 'augmenr j i i " i i à"- i 'épeisseur du f l rm forrné sur un

i i t t r e o ' e a u P o t à o l e f i g u r e 2 ' 3 '

F i c u r e 2 . 5 . :

L a c o n c e n t . a t i o n ê ô A T P a u q r ! n ! e p a r â l _

t è l c r r n t à l r é p a i s s e u r d u t i l r j u s q u ' à

u n c é p a i s s r u r d ê 3 2 0 F ' t u - d c l à l a c o r -

c a n t r â t i o n e n A I P d a r o u r a c o î s t â n t '

i n d i q u a n t u n c p e é s e n c c d r o r g a n i s r c s

n o n v i a b l c s a u d a c o n s t i È u a n t 9 à b 1 o -t i q u a s d a n g l a a a t r i c e '

Loa r tp ( rg /c r2)

: " : , . - îxr :T i : " " Ï 'É i :+àË: ?Î ; ' ï Î : supér ior i té sur res cur tures

1 6 -

sôn t géné -p u r ê s ; R É I O c i t é p q r F L ê r e i E ^ \ | z ' ' / '

L e s b o c t é r i e s o d r o b i a s o u o n o é r o b i e s f o c u l t o i : ' v ê s

. o r " . " I î ' r i l - p t * i ; " " " q u i c o l o n i s e n t u n s u p p o r t '

Un env i ' r onnemen t oé t ' oô i e ? "?9 : i t p l us de f i lm qu ' un €nv i r on -

n"r .na-onl i "ooi" t "Eu*ELaKfAI\

(1958) '

Une odop to t r on morpho log ique peu t ge p rocu i r e ' - c i t é po r

I {ARSHALL (1s75 ' , - o t J : t i ; ; ; ' ; l l - i e i r r t u re -opp roche dês suppo r t s '

iniffi i,*i. ;,,,, i :": I " : :: ?î !i "iT::.:iii :: ". .;:*:: '":: ' ;.3li iT:'oII,u. "n mirieu :lY?ïîl"l"l l l :"::: i ' : .i ï L " . i t " . - " g r i t r i c h€s p 6 r m o t t â n t u n e m e l i r€

s u p p o r t .

cette roculté d'odoptot igi . ' " :p1:: :?: : : i=?"i l : : : : : : : " : i "ooctér i cs d' évoruer.do::

" : : : i : l : ' i i " l l l l3^." ."^. .t c u t e s I e s c h o n c e s o€

uaRSHALL (1e71 ) observe quê t " : - : : : : : " i : : " : : : Ï i " : i : : " ; : : i i : : '

" . o"" i î " " i i i " "^"nt les boctér ie ' 'v i19l i i " ' " ; ; ; ; ié ; i . -é .s por des

:::Ïl :t ":i:;;:::' "!:i"':i::!::'.::i?31i" l;.':';"^' " - ""p ial a'^ -

niveou érevé de " ' " '^3ni l ' l - i i t ; : - : : ' i1t : : : t : : : : " : : : : " Ï Î : "" :""

MAI iSHALL (1979 ) : l o pcem ià re co lon i so t i on des su r f ocEs €Et

f o i t e p o r I a s b o c t é r 1 â t t i t l n i ^ " t t t l i ? : ; ' a n a f f e t ' l o c r o i s s o n c e

en m i l i eu oquo t i que " " i " ' o ' " én t co rencée d ' un nu t r imen t ou meme

d e p l u s j . e u r s ' . c e t t e o ; ; t ; ; ; ; ; ; " n s l i t Y : , u 1 , " " " t = q u i s e r é p e n c u t e

s u r . I ê u r o é v e l o p p e m e n t l " i t i 1 ' o c t r v t t é i l é t o b o l i q u ê e E t d r m l n u e e '

i l e n E s t d e m ê n r o o t i l i i i i i " q u i P o s s g - o e 1 u à o ' 5 P ' a p r e s 1 e

à 24 hêu reg ' t r r " t p t ' J t i i - à i t t " " t p rocées po r des f o rmes de

t o i l l a n o r m o l e '

: i ; : : : :1": : . : : ' : : i ! ' Ï3 i ' i " io i ; : - ; ' ; ; rE cos contro*ê err€s sa

r u l t i p l i a n t r o p i d e r n e n t '

L . o U t r e c o n d i t i o n i ' n c t j ' s p e n s o b l ? ; l : . f i x o t i o n e s t l ' i n t é -! " - î " o . " " 1 c e l l u l o i r e ' M E A D o w s ( 1 9 7 1 ) '

g n i t é

o e s b o c t d r i e s t u é a s P o r I o c h o l e u r

o",o"i i i 'a-9" ' : I l : :" . i ï ! . !3 ' , lT?t l l l i it i o u e n e d o i t P o s e t r t

d e p o l Y s o c c h o n i d e s '

F L 3 T c H E R ( 1 9 7 ? ) o é t u d i é I o f i x o t i o n : : : " f f i l I n " " n -po l ys t ynàne en m i l r eu mqr i n en : t t r n1 i : i : l l tUo " t , i . i . " f i xé€s es tï " i ; ; ;

" t ' r ' ô s " d e s c u r t u n e s ' L e n o T b r e o ? .

mox imum pEndon t r o pno l " - - exponen t i ' e r l 3

l - l ' 1 i déc rÔ î t success i vemen

g e n d o n t l o p h c s e t t o t ' l n n o i " t ê t I o p h o s e d e d é c t i n ' c o m m€ l ' 1 n -

d t q u e t o f i g u r e 2 ' Ô '

o u I o f o r m o l i n e o n t m o r n s

c o r I o s Y n t h è s e e n z Y m o -p u i s s e Y o v o i l f o f f i o t r o n

F i s u r e 2 . 6 . :

l i l i ù e n c e d e l â p h a 5 e d e c ' 0 l i s à n c e

s u . l : c a P â c i t é d e F i t à t i o n l u

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c r c i ; s a n c : : r r l a v i t e s s e

j e : c i r n i s a l i o i i u c o i Y s È Y r è n e

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O Pt,a* ar96fri. l l"a Phaaa stationnaiætr Phas. d€ dæ|il1

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O Phasa rtFnsa[il.

O Pha3r l tat iootâr€

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-16æ-40 5!ConccJra t ion ca l lu la r tc ( r lodbrd l t rca /n l )

Rrlaaron etr le tocstÉt im csl lulârro ct lc rcdDtl

da ba€t l r i r t f rxæ3 aPrÇ3 2ncu'æ

IaIIiI

- 1 8 -

L ' i n f t u€n c e d e I ' ô 9 e d : l o c u I - t : : : . . : : t t u t o t t " 3 u r l ê s p o s s i -

b i t i t é : o " i i t o t l o n ' 3 t d u€ à d c u x f o c t r u r s :

- d e s c h o n g s m e n l s d€ m o b i l i t é '

- d€s c h o n g e m€n t s d o n s l o q u o n t i t é d o p o l y m à r e s p r o d u i t s '

L o m o b i l i t é c ' l I u l ' o i r e p " Y t f " : 1 I - 1 : a r . l o f i x o t i o n a n o u g m€n -

tont res'"n"oÎ!:::.::i*.li:-l:" ;ï;:B:ÎiiÏ":":iïlei::i::;!:iiJ'! i " : ! ! l ' .1 : " . : : ; : : : : : : : - . " . " i " i 'e l ' don: ro mobir i té car luro i re

I i é e s à t ' â g e d e r . " , i t ' " " - " t p f i q " n t

t e s d i f f é r E n c e s d r d p t i t u d a

à 1 o f i x o t i o n '

Lo P roduc t i on e t 1o sécné t i on des

p r r " i i l o ' . t l i t " " t n . phos€ exponen t i o r l e

' . . . t . o " "n t po r conséquen t une op t t t udeI " "à " i i r . phose expon€n t i e r ' 16 '

o o l v m è r e s o d h é s i f s s o n t

c u ' L n P n o s e d e d é c l i n ' e t

a e f i x o t i o n P I u s é I e v é e

L e s p r o p r i é t é s p h y s i c o - c h j ' m i q u e s d€ 3 u r Ï o c a '

S u r u n e s u r f o c e s o l i d e ' i l e x i s t s ' d s n ô m b r E u s e s l i o i s o n s

r i b r e s , e t 1 o q u o n t i t g ' I i ' i i l r t " n = ' i " p t é s " n t e I ' é n e r g i e l i b r e d e

s u r f o c e .

L o s s o l i d€s m i n é r o u x à o o i n t s | e f : : i o n é l e v é s ' c o m f l l e l e s

m é t o u x , r e v e r r e ' o n t ' t l i l q i " L à o v o i r u n e s u r f o c e c ' é n e r q i e

é r e v é e ( 5 c c o à : o o " " à 7 " t I ) '

c o m o o r o t j ' t e m e n t o u x s o l i d e s o r g o - ' :

n i q u e s à p o i n t o " " " ' : ' " " o t : :

; ; ; - t ; t é n e r s i e l i b r e d e 1 @ e r g / c m -

L o t E n d o n c e e s t d à c o m b l e r ! a s l i o i s o n s l i b n a s p o u r e n f o i t

o i n i n u a r l ' é n ê r g t e " " ; ; " ; ; ; " p o r r e b i o j ' s d r u n€ o d s o t ' p t 1 o n o ê

! " i t i t ^ " " - a I ' o i u r f o c e d u s u b s t r c t '

r I . 3 . 2 . F

L o f i x o t i o n s u r d o s m o t é r i o u x

d é t a r m i n é ê P o r :

p o r I a s b o c t é ' i€s e s t e n f o r ' t

- l ' é n s r g i e l i o r e d e s u r f o c e e t- l o i â n s i o n " t i i i q J " - i n t J r i o c i ' o l e

d u m i l i e u I i q u i d e ' o u

" i r i i roo i r i .é . oexrE.R (1e75) '

L o m e s u r e d e I o m o u i l l o b i l i t é p e u t ' â t r e o p p r é c i é e e n p l q ç o n t

u n ê g o u t t e d e l i q u i d e ' " t t ' ' " t - t " " t o c e

s o l i d a p l o n e ' L ' é t o J ' e m e n t

d e 1 o g o u t t e a s t o e c r r i - p " t ' ' i ' " " s r " d e c o n t o c t ( f i g u r e 2 ' 8 '

i l " i i t i "" "" 10 soutte de zlsl 'uN '

g u r f o c E .

Fi.sure 2.8, 3l:"; iî:" ' l l ' iTl, jrt."?li ' .::d o n s u n e o t m o s P h è r e d e v o p e u r

L ' é q u a t i o n d ê Y O U N G E x p r r m€ :

' /sv - /st- * r 'LV cos I

o ù ) ' 5 V - t e n s i o n s o l i d e ' / v o P e u r- - j s r - s o r i d e / l . i q u i d e/ u v l i q u i d a / v o p e u r

L ' o n g l e d e c o n t o c t ' o u t e n s i o n c r i t l q u e

n i t "o i *J 'Ë i in i i l o^9r " fo rmé por re p lon du

i ; ; n " ; ; ; " - i i q u i o a : . I 1 r i s n : d a c o n ! o c t , e n t r ei " l i r i o " , o n g r a s i t u é o u c ô t é d u r t q u r d e '

T e n s i o n c r i t j ' q u e d e

d , o o r à s S H A F R ! N ( 1 9 6 6 ) :

1 9 -

c o n t o c t f o r m é P o ru n e s u r f o c e s o f l d e( v ) .

d e s u r f o c e , s e d é f i -s o l i d e e t l e 9 1 o n

I ' o i r , I e l i q u L d e e t

s u r f o c a p o u r q u e l o u e s o o l y m è c e s o r g q n l q u

t e n s i o n c r i t i q u e o e s u r f d c ê

1 8 , 5 ) c ( m N / m )

( s /

P o ! y ( t é t r o f l u o r o é t h Y l à n e )

P o l y é t h Y l è n e

P o l y s t Y r à n e

P o l y ( v i n Y l c h l o r i d e )

P o l y ( é t n Y r à n e t é r é P h t o l o t a )

3 13 3 - 3 53 949

F L É T C H E R e t L O E t s ( 1 9 7 9 ) m o n t r e n t q u e - d ê s s u b s t r o t s h y d r o -

o h o b e s c o m m€ l e p o t y s t y n è n e ' l e t ê f l o n ' p e r m e t t e n t u n m o x l r n u m o€

b o c t é r i e s f i x é e s ' t " t t i ^ t i i l ^ - l J a s s u o s t t o t s h v d r o p h i l e s e s t p r u s

r o n e E t P I u s c o m p l e x€'

L e n o h b r e d e b o c t é r i e s e s t f o i b l e s u n u n s u b s t r o t d e t g n s l o r

d e s u r f o c e S l e v é€. a " i " " q ! - . J ! o t i v e m e n t ,

c o m e I e v e l r e e t r e

; ; " ; ; " i

r e s P r o s t i q u e s o x Y c i é s '

S u r d c s s u b s t r o t s c j e t e n s i o n 1 " : u : : : t t é t e v é e ' m o i s c h o r g é :

pos i t i venent o ' n "u t t " ! ' - ! " no* " " d " ' b : : : : : : : " r : ; i r : : : : t i : " i !1 ,: ; ; : " ; i ; ' ; ' s u s s é r o n t q u e 1 o c h o r s e . d " " " l li e f i x o t i ' o n s u r d e s t " ; ; ; " ; ; i i " n " i o n d e s u r f o c a é l e v é e '

L e f o i b l e n o m b r e c e b o c t é ' i e s f i x é e s s u r d e s s u r f o c e s c h q r -

gr"" nli.ii""..l: :::"i-::.i-::"n:::î::,::""i:l:ï,:;?":';ï'" "l e s b o c t é r i e s . L o n e p

f o c t e u r o ' i n h i b i t i o n '

' 2 0 -

Lo possib i l i ta d ' int . roct ions hydFoPhob.s .ct r .spoosoblcdrun. grond. vor iété dr micanisrnes d. f ix€t ion. Lo l i t térotur .cont i . ; t un nombr. i l rvé d 'oromPlca i c . l le-c i inc lut l rs bqctér iosf ixCrs à du Ecrnonium sj ' l iconisd, r4ARsl{aLL (1976) ' à du vcrrar icouvcrt poi a, , t r inéthylchlorosi l icqta, aTYAGINTSÉ1r ' (1967) 'polystyrànc, LOEB (1977), RJTTER . t aBEOTT (1974), FLETCIER ctLO€8 (1979 ) .

HARSHALL ct CRUIO(SFIaNK (1973) ont obscrvd ch.z gi@!g- . . - - - ù i - - . , . ( \ t t - - t H w  h ^ h i . F â h i u i l v u l d d F . â / S 4 ) I ' ô F i a n t o t i o n D o r

EFns or sur?oGlË- l r i iu lo i rcs Pius nyaropnoo€s ' lu . lc rastad . l o suÊ focc co l l u l o i r r .

Los polymèros octsorbés sur un subt t rot P.uvant contr ibu ' r àunc inhib i t ion do lo f ixat ion c las boctdr i .s ' on tFonsfot ' î ront un'surfqc. hydrophoba, fovoFoble È lo f ixot ion ' .n un. surfocc hydro-ph i l . non f ovo rob l . .

OE)f fER on 197J montra qu. b.oucouP do boctér i rs s. f i r .nt surdac aurf€c.r hyclroPhi lês ; dr mâmo. d ioutras outcuF! c i tas poràÀieR-i r i i i i rÉppoi t rnt tes étudos or CAFITER (1967), l {aRRIs (1973)ct u lRôUoas' (1975), indiquont une tcndonco d.s boctér i .s chorgécsndgot ivcment à lo f i rot ion sur das surfocas hydroghi las ' 'n contFa-a i i t i on ovoc t r é tud . d . FLETCHER (1979 ) , . t con t ro i r€r non t à cc qu ioourroi t sa possar s i l .s forcca i l .c t ror tot iqurs répsls iv 's sontd . s f oc teu rs p réponda r€n ts dons I ' odhés ion dc cc l l u l es '

Dcs l io isons suppl inêntoi ros sont possib les :

. t io isons hydrophobaa'

. intarqct ions st i ic iquos'

. r joct ions spéci f iquos entrg lcs group€mantsfonc t i onnc l s d€ su r f qco .

I I c s t t r às d i f f i c i l a < ta pc i vo i r t o f i xo t i on d . s poPu lo t i onsboc td r i enncs das a€ux no tu ra l l es , co r l ' opp l i co t i on d . c r i t è res seh€urte à Io cornplexi t i i das phénonrènes dus à :

- l r i n f l ucnco da composés d i ssous su r l rC to t d . su r f oca du subs t ro t. t c t .s boctér i€3,

- I r . x i s t . ncc d r boc té r i . s d i t f 6 r cn t cs qu i pcuvcn t pos !éd . r d€sco roc té r i s t i qu . s da su r f oca d i f f é ran t€s '

- l o r nu l t i p l i c i t i d cs t yp . s d ' i n t . r oc t i ons poss ib l . s '

FLETC*tER . t LOEB (1979) not .nt qu. dons c l .s condi t ionscxpé r i r ncn to l cg en l obono to i r e ' t o pnd fS rcnce da3 boc té r i ês o l i euoou r d . s su r f ocês hydFophob .s ' q l o r s qu ' i n s i t u 1o me i l l cu re f i xo -t i on pêu t ovo i r l i eu su r d . s 3u r f qcas hyd roph i l os '

Poun conrprcnCra lo f ixot ion pr- féront ic l la c les micro-orgq-nism.s, i I fout ovoir <tcs infornot ions détoi l ld .s suÊ :

- ? 1

- l e E u b s t r O t ,

- l e s c o m p o s é s d i s s o u s '

- I o g o p u l o t i o n b o c t é r i e n n e c o n c e r n é e '

l 1 s e m b l â s o u h o r t o b l e d a p r i v i l é g i e r 1 ' é t u d e d e I ' j ' n f l u e n c e

r o . l r i i l o À i l i t é d u s u b s t r d t s u n l o f i x o t i o n '

" " t a

' : @ 'L o f i x o t r o n o e s b o c t é r i e s e s t m o x i m o l s l o r s q u e l s p H a s t

mo in tcnu vsrs 1o ^ " r . " l i i i a l ' ' tE iô t r96c) c i té po ' t ' l aRsf iaLL (1979) '

L , é l e c t r o n é g o t r v i t é d e g b o c t é r i e s d é c 1 o Î t I Ô l s q u e l e n i v e o ud e l e u r P H d é p o s s E r " " - p o i i t i s o é l e c t r i q u e ; à c i e s v o l è u r s d e p H

o u - d e s s o u s d e l e u r p r , f I c n o r g e t o t o l a d e s b o c t é r i e s d e v i ê n t

o o s i t l v e .

O o n s b e o u c o u p d e c o s ' I ' o d s o r p t i ' o n p e u t ê t n e r é v e r s i b l a

s i m o l e m e n t a n o 1 t é r o n t i " - p x t o a N l E L s ( 1 9 S o ) ' L e m c x i r o m d ' o d s o r p -

t i o n o l i e u à P H 3 - 6 '

r a ô l e d e I ' i o n i c i t é d u m i ' I i e u '

L o p r é s e n c e c e c o t i o n s i n f l ' u e n c a L o f i x o t i o n d e g l u s t e u l s

m o n i è r e s :

- i n d i r e c t a æ n t e n ! n f l u e n ç o n t l o p h y s i o l o g i e c E l l u l o i c e g i I o

p e r m é o b i l i t é m e m b r o n d i r e '

- d j . r e c t a m€n t p c r l e u r o c c u r o l ' o t i o n à I o s u r f o c E a t e n f o r m o n t u n e

d o u b l e c o u c h e é I e c t r l q u e l

- e n c o n t r l b u o n t o m o i n t e n i r I ' i n t é g r i t é s t r u c t u r o l e o e s p o l y m è n e s

o d h é s i f s .

i ' 1 A R S H A L L ( 1 9 7 1 ) o é t u d ! é l ' q d h é s i o n d e r y 1 . : : : " n ", 1 3 , a t  c h r o m o b o g t e r , s o u c h e R g :

" 1 n i l i e u m o r ! n ' e t o m o n t r e

I ' i m p o r t o n c e d e r o c o m g o s i ' t i o n i o n i q u e d u m i l r e u '

P E n d o n t l o p h c s e r é v e r s i b l e d e l o f i x o t i o n ' l e c o m p o ' t e m e n t

a " p a " r i o . o n o " n 3 n ' " t t p o s o f f e c t é p o r I ' o b s e n c e d e c o t i o n s

d i v o l e n t s .

- 2 2 -

L e s b o c t é r i e s s o n t f i x é e s r é v e r s i b l e m e n t à d e p l u s f o i b l ê s

" o n " " n t i i t i o i s e n é l e c t r o l y t e b i v o l e n t ( M 9 5 o 4 ) q u ' a n é I e c t r o l y t e

r . . " " " i " i t ( r ' r o c r ) , c o n f o r r n é m e n t à c e q u ' o n p e u t o t t e n d r e d ê

I r ê f f e t d€ c e s i o n s s u r l o d o u b l e c o u c h€ r o n r q u€'

J o n s l e s d o u x c o s , t o u t s s I e s b o c t é r i e s s e r o i e n t r e p o u s s é e s

d c l q s u r f o c e d è s q u e I i d p o i s s e u n d a I o d o u b l e c o u c h e d é p o s s e.^^ :

L ' o t t r o c t i o n i n i . t i o l e r é v e r s i b l e d a s b o c t é r i e s o u x s u r f o c e s

d é p e n d d o n c d e I ' t m p o r t o n c e d e s f o r c a s r é p u l s i v a s d e l o d o u b l a

c o u c h e p o r r o p p o r t o u x f o r c ê s o t t r o c t i v ê s d e V o n d c r W A A L S ' s€l o n

u n m é c o n i s m e r d . n t r q u e à c e l u i d e l o c o o q / l d t i o n d c s c o l l o i d€s '

P e n d o n t l o p h o s ê i r n é v e r s i b I a c h e z P @ R 3 , 1 . o o s e n c ed , i o n s C o + + c t / o u t ' l g + + a n t r o v e 1 o f i x o t i o n d s s b o c t e r l ê s o u x

s u o o o r t s s o l i d a s :

L E s o b s e r v o t i o n s m o n t r e n t q u ' i n t e r v i ê n n€n t s u c c e s s i v E m e n t

d o n s 1 o f i x o t i o n d c u x p h é n o n è n e s o b é i s s o n t i r d€s I o i s d i f f é î e n t e s '

o J l o " o ^ " " . t r q t i o n

a n c o l c i u n e t m o g n é s i u m s a m b l e j o u e r a n S€n s

i n v e r s e '

S e e f f e t , c ê s é I é m e n t s p e u v e n t f o v o r i s a r l o f i x o t i o n r é v c r -

E i b l a o o r u n e f f e t p u r e m e n t p h y s i c o - c h i r n i q u â d€ n e u t r o l i s o t i o n d e

" i . . g " - " a c o o g u l o t i o n , t c n d i s q u c l a u r o b s e n c e j o u e d é f o v o r o b l e m e n t

â n i n h i b o n t l o f o m o t i o n d e p o l y m è r e s s u s c e p t i b l e s d ê r 6 0 I i s€r

! , o c c r o c h q g e i " . é r e " s i o t s e n t r a I s s b o c t é r i e s e t l ê s u p F o l ' t , s u i v o n

u n m é c o n i s m e o n o l o g u e à c e l u r d e l o f l o c u l o t i o n d e s c o l l o i d e s p o r

l a s c o l y é i a c t r o l Y t ê s '

D ê s 0 9€n t 3 c o m p l e x o n t s s o n t é g o 1 e m ê n t u t i t i s é s g o u r i n h i 5 ê r

e t c é s t d i l l s e r l o f i x o t i o n , c o m m e I ' E D T A '

5 i l ' i n f l u e n c e d ' 6 1 ê c t r o t y t e s d i s s o u s l o i s s ê s u g g é r e r Q u e

I , o a s o i p t i o i o o é i t U d e s r o i s c h i m i q u e s ' e l l e p e u t é g o r e n e n t

s ' e x p l i , q u e r s n t a . m e s p h y s i o l o g i q u t : : L o c r o ! s 3 o n c a p e u t ' â t r e

i n h i b é s p o r I ' , o b s€n c " o " ' c o * * à t u E t * ' M a R S H A L L ( 1 9 7 1 ) '

* Rô.!:-391919l]]l.é.îoture'

L a p l u s s o u v€n t , l e s t e m p é r o t u n e s p n o p i c a s à l o f i x o t i o n d e s

b o c t é r i e s e t c e l l ê s n c q u i s e s p o u r l o c r o i s s o n c e e n f i l ' m s o n t

c o n f o n d u E s .

P l u s : . e u r s t e m p é r o t u r e s o p t i m o l o s à I o c n o i s s o n c ê d e s f j ' I m s

o n t é t é i n d i q u é e s :

C i t é e s P o r M A R S H A L L ( 1 9 7 9 )

R E I O ( 1 9 6 0 ) : 2 7 c Ç

GREEN (1965) : ?O à 3Oo C

Sal roERs (1966) 20 à 4Oo c

- 2 3 -

H e U K E L E K I A I ' I ( 1 9 4 5 ) m o n t r e q u e l o q u o n t i t d d e b o c t é r i e s f i x é e s

d é€r o î t q u o n d I o t€m p é i d t u r e c r o r E '

F À R l l E L ( 1 9 6 7 ) , c i t é p o l ' ' l a e S H A L L - ( 1 9 7 9 ) ' o é t u d i é l o s v n t h è s e

d€s p o l y s ô c c h o r i d e s ' u o - i * p ; t o t ' r e o p t i m o l e o e u t ê t r e d i f f é r e n t ê

d€ c e l l e o b s e r v é€ p o " - r o - c - t o i s s o n c e d e s " i i t l l o t s " n i s m e s

c o n s i ' d é r é :

Ainsi æLL à 1s.ât^l : :^Î : : : ï : t " : t" : : i : " : l : : , "3t3"Ël=.""n" l i l i l f f i i " "pé"ot"" opt imole de crorssonc€'

.Lrcr,ea \1977), dons Son expérimen.tot:?:. : : :-- f f i" : :

"" ".o'.llT:: ili:li;."; lii:::,::..::-::.::ii*::?':'s q c o p o c i È é d e f l x o t l o n €n m r r r s u ' r t i " " . à n t à 2 o o c .

i - * - i ; c , I o f i x o t i o n e s t i n f é r i a u r e c o m p o r (

N o m b n a d e b o c t é r i e s f i x é e s e n f o n c t : o n d e l o

E E Ê r e , 1 ; ' g , ' N o m b n a o " o o t t . - , ! - i r - : ' . , i . : , i r e

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C o n c e m r a t i o n c d l u l ô r ' ê c r l 0 8 s æ : r r t€3 / f , i )

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o l ' c : i

Lo bq i sse d€ f i xo t i on oux t empé ro tu ras bossês peu t â t r e du€

à t r o i s c c u s e s :

- I o f i x o t i o n d e m ê u r s r é d u i t€ à 3 + 1 ' " ? - t i r o o g o r t à 2 0 + 1 0 C

p o r s u i t o o ' u n e c ' g t l i l o l t o n c " Ï o v i s c o s i t é d u m i l : ' a u '

- d a s t e m o é r o t u r e s é I 3 v é e s f o v o c i s e n t ^ l ' o d s o r p i i o n c h i m i q u e e t-

J I " . . i " = t y p e s d ' o d s o r 2 t i o n p h y s ! q u e '

- l o t e m p é r o t u r â P e u t o f f e c t a r l o p h y s i o l o g i a d 6 s o r g o n r s m e s '

r R ô l e d e s é I é m e n t s n u t r i t i f s '

i i uKeL iK lÀ t \ a t nELLEr t (194O) démont ren t quê Io f i xo t j 'on

b o c t é r i ê n n e o t t " ' p l ' ! - I - o r . t i " ' r i i t " T : n : - . 1 . : " " o u t I o c o n c e n t r o r i o n

d e s é I é m e n t s n u t t " t - = - " I i i i t p f o i b l e p o u r p e r m s ! t ' e o u x m l c r o -

; ; ; " ; ; i l ; ; - ; e s ê r u l t i p l i e n e n m i l i e u o q u o u x '

- 2 4 -

ZoBELL (1943 ) ' c i t é po r d t 1oTb l " : : - ou teu rs ' con f i rme expé r i -

m .n toLemen t ce t t e nyoo l i J t t ' auono f " " " ono i i i ons -dev j ' annen t d ros t i -

ôues , i 1 es t p l us ' o " ' i " - " i p l ' u s ovon tageux cou r l es m i cno -o rgon l sme !

o t t ochés d€ concen t ra r - l es subs t ro t s moc romo lécu lo i r es dons l es

i n t a r s t i c o s c t u f i ' r m ' " ù ' : " ; ; ; ; " ; i i r o c o r ; s é s l e s e n z v m e s e x t r o -

c a r l u l o i r e s n a " " t " o " J l i ' t à ' o ; n i " q : ! i o l " : l ' i n g e s t i o n d€s s u b s t r o t

nu t r i t i f s . zoaELL o o t " l " " i " i - ! " 1 ; , r t boc té r i en ' mâme l o r sque ro

ouon t i t é dê Eubs t ro t ; " ; ; ; ; o r . é t o i t compr i sê en tne o ,o5 m9 a t

z 5 n g / L .

L o n o t u r ê d u s u o s t r o t n u t r i t i f E t s o c c p o c i t é d ' â t r e o x y d é

revê ten t une 9 ' onde i ; ; ; ; ; ; ^ t " dons I ' e x tens ion ces f l rms '

HEUKELEKTAN ( r s : o t no ; l - i ; I " " " " i i t ? " " t : - d : : r i lms dons l es eoux

usées op rès odd r t l on à " ô r ' " i t t : t / o : - o : - l : o t one ' Le g l ucose P rocu re

u n e s o u r c e d r é n€r g r â ; ; p i ; ; f o c i ! e m e n t c o n v e r t i c r e e n é l é m e n t s

c o r b o n é s n é c a s s o l r e s à i o s y n t n è s e d e p o l y s o c c h o ' 1 d ê s '

aTKIN3JN at sr'r lLLsY (1e67)' "1:::-:: ' . ::Ï:?::T: lÏ i l l 'i n a i q u - e n t I o p r 6 s e n c e d e m o t é r i o u x m : ' n e r c l u )

il:"::i:l::r":.î:: Î:'i:illi;,i t;.ç":iiiîi*i.:ii?i:i;i"":i r; ::".': ; ; . ; ; ; ; ; - " - ; t l e s p h é n o m è n e s d ' o d s o r p t l o n :

s u r f o c e d e s f i I f i s '

r R ô I ê d ê I ' o x v g è n e d ! s E o u s - '

S A I T D E R S ( 1 9 7 1 ) c o n f i r m e d e 3 o b s€r v o t i o n s o n t é r ! e u r e s ' à

s o v o i r q u e f ' o c t i v l t é I ' i " t " i i f t - ù t " t é n i e n f i x é e s t i n d é p e n d o n t ê d e

1 o c o n c e n t r o t r o n e n o * V g ! t " d i - s s o u s . l - 1 3 1 t t " " ' " " t d ' o x y g è n e s u r t o u i

le prof i t d 'un f i rn i l " " '^ t l . ; .o ' " t : : l t :? Î ; "0: : ' :Ë3 i l ' : : : r : ; : : : : :=. ; t : i " c o u c n a o c t i v ê d ê c ê l l u l e s ' - ? : : ^ . l t ; ; . i l . . . t - a I m s o 2 l t 'l I I i i " r : " " t s e n o é r o b i o s e d o n s u n m r r r e u

pourtonr , dès.que ! ' époisseur - .y- t : l 'o : : " : : f f i : : i ' ; r i l ro . .e,a i f f u s i à i o e ! i o * v g ù t s ' i 1 p e u t y o Y ? t t u t

" i . " I J " i i . " . . f r é q u a n t e s f o i t e s i n s i t u '

I a g i t o t i o n '

D e s f l u x é l e v é s r e t o n o E n t l o f i l l t i o n ! n i t i o l e d e s b o c t e r r e s '

m o i s u n e r o l s c e r r e ] l j " " i I r ' i t ; " ' - d e s f l u x i m p o r t o n t s n e c o m p r . o m e i t e '

o o s ! o c r o i s " o n " " . o " ! ' t i i i " - o " " i E " i e n s o o h é l o n t ù d e s s u p p o r : s ;

ireuxÉ,u;xtai 't (1 95é) .

L e s r é s u l t o t s e x g é r i m e n t o u x d ê ' S a N D E ' I S ' E n 1 9 6 6 ' n o n t r e n t d ê s

c é o â n d o n c e s a t t o t t t = - l l i t e I " r r u t ' I o t e m p é r o t u r e ' I o c o n s o T m : t i o n

d , o x y g è n e t r " t o p " i a J l i i à t - o " f i r m s m i c r ù 5 i e n 3 d c n s u n e c u r E U r a

c o n t i . n u e .

P o u n t o n t I ' o g i t o t i o n f o v o r i s e l e s i n t s r o c t i o n s p o s s i b l e s

e n t r e l e s b o c t 6 r i ' e s e t l e s u b s t r o t '

- 2 5 -

L ' i n t e n s i t é d u f l u x o u n e i m p o r t c n c e ' m o i s s o n s e u i l I i m i t e '

c o a p r o m e t t o n t 1 o f r x o t i o n i ' n i t i o l e ' n ' o P o s é t é m e n t i o n n é '

1 I . 4 . C i n é t 1 q u e d e f i x o t i o n '

F L É ï C H E R ( 1 g ? 7 ) o m o n t r é ! o s i m i L i t u d e f o r m e l l e e n t r e l e s

m o d è l e s c i é c n i v o n t f ' o a l o r p t i o n m o I é c u l o i r e â t I r o d h é s i o n o o c t é -

r i e n n e .

o o n s I e s c t e u x c c l s r 1 e p r o c e s s u s e s t , c o n t r ô l é p o r l o c o n c o n -

t r o t i o n d e I o s o l u t r o t - l u - i o - " ' r t u r e S q c t é r i e n n e ' l e t e m p s e t l o

t e m p é r o t u r e .

L o r e l o t i o n e n t r a l o c o n c E n t r o t l o n d e l o s o l u t i ' o n e t

, ' o o " o l l . i l . - i - i " t p ; t o i u i J c o n s t o n t e e s t r l é c r i t e s o u s 1 e t ê r m e

d , i s o t h e r m e d , o o s o r p t i o i . F L E T C H a , , I o o p p l i q u é r e s é q u o t j ' o n s d e -

L A N G r , i u I Ê o u c o s d ê s o o i l i - i " t m o r i n e s o d s o r b é e s s u r d u g o l y s t y r e n e '

L e d€g r é d ' o d s o r p t i o n d e s l b o c t é r i e s e s t p r o p o r i i o n r e l à I o

c o n c e n t Ê o t i o n d e r o " r i i ; ; . ,

l x l " , a i n " i . , I d p r o b o b i l i ! : 1 . : : - ^q u ' u n e b o c t é r i e t t " n n "

" t " o n t o " i o v e c u n s i t e v o c o n t p e u t e E r e

é c r i t e :

( r ) R - K i x l x ( r - e )

I e s t I o f r o c t i o n d e l o s u r f o c a r e c o u v€| . t e . p o r l e s b q c t é r i e s ' L ê

nombre de boc té r l es "à I " " I e " I - i * l o i " " " a d i rEc taman i p ropo l . t i onne l

l - ' i o i " o . t : ' on de I o sun foce recouve r t e '

( z ) f x l oo . ' r ' e

e n s i m p l i f i o n t I r é q u o t i o n ( 1 ) a t ( 2 ) ' -' ! ^ - iods

( 3 ) n = x i x r " ( r - f )

o u , s o u s f o r m e l i n é q i r e :

, X r s t - X J q d s\ ' / K s * - - f

L e d e g r é d ' d d s o r p t i o n e s t e n ' o p 9 o : : - 1 " t " K ' I o c o n c e n t r o t i c

d E I o c u l t u r e , e t l e n i i o " " d e s i t e s d ' o d s o r p t i o n v o c o n t s '

K r a s t e n r o p p o r t o v e c I ' e n o m b r E d e b o c t é r i e s r a q u l s e s p o u r

c o u v r i r c o m p ) ' è t e m e n t u n e u n i t é d e s u r f o c e '

l c i , K i n d i q u e t ' i n t a n s i : é d e 1 ' o d s o r p t i o n ' e t K ' €s t u n e

c o n s t d n t e d 6 p e n d o n t o " i o " o p o " i t é

d ' o d s o r p t i o n à I c s u r f o c e '

l i i " ' I l ' " I . - r " t i i g . à I ' i n t e n s i i é d e r o d s o r p t r o n '

RT

- a o -

Les sraphes reprodulsant-l:?t"îtt::Î.::î":?Î::"à:: i"î:ff:-""nt " â::: Ë:'i:il :;i ;il:^ ;;;: :' :F, i': -::iill'l"i 1 lî,1::""â::"'=rents eges de teur " ' ï l ' l " I ià " 'Ë i -à" - r ;o "aonnée à l ,o r ig ine desK ' e t R / K à p a r t i r - o e

"o" iÈ." . Sls i : : 'e 2 ' 10 '

F igure 2. i 'C Isotnef ine d 'adso rp t l on en f oncÈ lon de l ' âge des bac tè r i es

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10000 2OOOO 3OOOC[ x ] = [ x 1 " 6 r ( x 1 o r o )

R / k. ̂ ôa r vPêÂtê -( r l 0 - ' )

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7 t 7

l I es t impo rÈan t de sou l i gne r ce t t e poss lb i l i ! ê

de décr i ra 1,adhéston bactér ienne avec un modèle mathémat iqueïJ; ; 'pà""-r ; "â ià; f i ion pnvsico-chlmique' ceci la isse supposerque la f lxat lon inr t ra iË ËêË-uacter ies puj .sse être contrô lée par

l ! " . [ e " . i i é "é i ^o . t b i o l og iques t e l s que I ' adsonp t ron '

- 2 7 -

l E x t e n s i o n d ' u n b i o f i l m ; c i n é t i q u€ d e c r j l r . g ç e '

K O R N E G A Y e t A N D r r E w ( 1 9 6 7 ) ' , c i t é s p o r M a R S H A L L ( 1 9 7 9 ) ' d i s t i n -

g u ê n t t l o i s P h o s€s d i s t r n c t e s :

- L o o r g m i è r e p h o s€ €s t u n e p h o s e d a c r o i s s o n c a e x g o n e n t i e l l è d u f i l r

e t e l r e d u r e j u s q u ' i ' t i l " i " t " d ' u n€ c e r t o i n e é p o i s s e u r d u f i l m

d i t ê . o c t j , v e " . o . " o n t ' " " i 1 " p i . o " " , r ' u t i l i s o t i o n d e E é r é m e n t E

n u t r i t i f s n ' e s t p o s p t t i ' " o e e p o | . l ' o c c r o i s s e m e n i d u f i l m ' o u r o n t

I o d e u x i è m e p n o " " , i I - " t " i t i " ^ 1 " c u - f : l ' m " t i

r i n a o i " " ' m o i s o u - d c l :

d , u n e c E r t o i n " E p o i i I " " i n i t i c u e d é b u t â . l o t r o i s i è m É p h o s e ' o u

c o u r s d e l o q u e l l e t : t " " " " t i i o n e s t n u l l ê ê i l a s n o u v e l l e s c ê l l u -

I e s f o r n é c s 9 . d é t o c h e n t '

S A N o E R S ( 1 9 6 7 ) d i s t i n g u e é g o l e m e n t t r o i s p h o s e s :

- L o p r e m i è r E p h o s€, . o u c r o i s s o n c g e x p o n€n t i e l l o ' d é b u t ê p o r l o

f i x o t i o n i n i t j ' o r e l ; ; o ; ; l - ; " q u ' u n e c o u c h e d e m i c r o - o r g o n t s m e s

c o u v Ê B l o s u r r o c e J ; ; ; " ; i ] o o i t t " " d ' e n ' r i r o n 1 0 p ) ' D u r o n t c e t t e

p é r i o d a , c h 6 q u a m r c r o - o t ' g o n i s m e " : 1 - : n c o n t o c t d i n e c t 6 v e c 1 e '

mir icu r iqqide, " ' , t i - ; ' ; - ; ; ; i : : l :1" ' : :H" ' ï : : : t i : : : : r : : : :#:" 'o o u r m o i n t a n i r u n é t o t d e c n o i s s o n c e ' | - o a

s o n t d o n s l c m ê r e é ; ; ; ; ; c r o i s s o n c e ' l a s c o n s o m m o t i o n s d r o x y g è n e e t

d . é I é m e n t s n u t r i t i f s s o n t p . o p o . t i o n n e l l . ê s à l ' o u g m e n t d t i o n d e l om o s s ê d e s o . g o n t t t " l ' - l o - " ! n " o t t o t j ' o n d ' 5 1 é r n e n t s n u t r i t i f s e s t

s u p é r i e u r a a f o q " o i t i t J i ' * é o i o t " " e n t o s s i m i l é e ' u n e p o r t i€ c l e

c a s é l é m e n t s é t o n t g t o c k é e '

- U n e d e u x i à m e p h ë s€' I o p h o s e s t o t i o n n o i r a ' d é b u t e o u m o m e n t o i r l e s

m i c n o - o r 9 o n 1 . t " t o y o i l ? o i t ; u n " " o ! : 1 "

c o n p r à t e s e m u l t i p l i e n t

j u s q u ' à o t t e l n c r â t I " - g o " i " t " t r d e f i l m r i m i t o n t e à I o d i f f u s l o n

d e ! t o x y g à n e . u o c - l u c n e e x t e r n e e s t c o n s t o m m e n t e n c o n t o c t o v e c

! r o x v g è n e " t

t " " " i â " i t s

n u t r i t i t s e t c o n t i n u a à s e d é v a l o p p e r '

t o n d i g q u e r e s " o u i i t '

ô n p r o f o n d e u " - t e ç i i t e " t u n i q u e m e n t ) " o x y g à n e

e t t e s é I é m e n t s . " i l i a l i " p o u t o n t d i f f u s 6 r j u s q u ' à ê l I€s ' L e s

c o u c h e s p . o r o n d€s . ; ; ; ; " ; ; I o " " o n t ; q u " n t

e n é t o t d e c r o i s s€n c s

r o l E n t i e o u e n d o g ê n e '

- L o t r o i s i è m e p h o s€ c o m m e n c ê l o Ê s q u e - I ' é p o i s s e u r d u f i l m n E p€i m e t

p l u s I o d i f f u e i o n o " - ' t ' ; ' t t ' g U t t ' i a f i l m s e d é t o c h o n t o l o r s d e 1 o

s u r f o c e d e s o n g u p p o r t '

C | {ARaCKLIS (1973) ' BRYERS e t CHai laO(L lS (1961) ' C i {aRaC1<LIS

( 1 9 8 1 ) p n o p o s€n t u n s c n é m o d r ê x t e n s i o n e t u n e o p p l i c o t i o n d ' u n n o d è l ' e

m o t h é m o t i q u e o é c r r v c l i i t i o i r t ; " " n t e s p h o s ô s ' F ! g u n e 2 ' 1 1 '

F i q u r e 2 . 1 , 1 - S c h é m od r e x t e n s r o n o ' u nb i o f i l m d ' o p r è scHAi:.acKLIS (1981 ) .

i I n ' . n t r e p o s q o n s n o s i n t e n t i o n s - d ' é t u d i e r e n d é t o i l I e

mécon i sme d . l o f i xo t t i n -o " t - oà " t g f i " : ' . : 1 -P " " t i cu I i e r I o compo-

';;;;;;;" porv"o""no,.Ï:":":i;içi i:':::::i::iill"'lïi^iii""b€ctér i€s ' 9"" P: '1 : : . . i i - lp i " ior i le . " .por dca équi 'Pes houten

po r con t re , nous ovons 9oo f9é - r : - : " : . : t 0 " " lÔ b i o i s de

r' ;."o.'.'oi" i""Â' or "'ol,i:,'ii::::l=":L:Ë::,.:i" ;"lllii'll=l.#:::"'ï:"i:

N o u s o v o n s t o u t d ' o b o l d r ê c h€r c h é I o - o o s s i ô i l i t é d c q u o n t i - '

, r".' "l'i,'i",.ïi. i :::;,:::li; il;:::"::l:l"li "i I "llÏi*ii:i. :i ̂ -'""e n p r i o n i t é l ' u t l r l s o r r e ' - " : ' : ^ ; ; - " . i . " m é t h o d e o é t é m i s e o u

i::lÏ:::{,x?:fi8' "?":' : " ï,, ;,#;."::::J: ;ï I'-ry'4 "nï; ; ^ : ; ; . l on " un m i l i eu hyd r i que '

L o P r e m i à r e . d t o p ê o c o n s i s t é

. é t n o o e - 6 i " c t r o c h i m i q u e d e i v l L K l N S

I . ' ; ; i ;

" n " " P t n t i o n d d n s L ' a o u '

L o d e u x i à m e 6 t o P e o c o n s i s t é

...a".-Ioi"-à numérer res ry!!. r . un guppot ' t 3o l i c l6 lnnerg€ '

c . t t e m é t h o d€ m i s€ o u p o i ' n t o p ? f t i : I ' é t u d e ' e n l o b o r d t o i r e '

d a i o c i n é t i q u a d e t i t l i i l i i " " e ' " " l i - l t ' 1 " t t ' " "

p u r e ' e t

d ,obsê rve l I , i n f l uencc i " - l : ' i t a " f i 1 ; po romè tnâs du m i l ! eu o t

éoolement r" "orr loo"t { t i i

àt t motér ioux supponts ' Les supPorts

. i r i a . s on t é té "no t t ' l " poJ i - " o tu t i t

l o -g -T t t de ceux que nous

oouvons r€ncon t r€r , ^ " . l r I I -

r . l ouemmcn t - dons r : , ; : ; : : : " : i i î ï r l " .; ; ; ; ; - : i e b o i s ' l€ c o o u t c h o u c ' r€ v e r r e '

- 2 8 -

à v é r i f i e r I o v o l i d i t é d e L o

ia . r . t r974) Pour numécec res

à m o o i f i e r l o m é t h o d e P o u r l o

t ] . " o " ; i r " s€ t r o u v€n t f i x é s

t , l o u s o v o n s é t u d i é 1 o f i x q t i o n d e s E ' c o l i i n s i t u ' ' d o n s d€s

c f f I u e n t s e t d o n s o t t ' ] o t t c o n t i n c n t o l e s - s ' F ï i e i e l t e s ' p o r

i n m e r s i o n d e s d i f f é r e n ; ; - ; y ; ; J e m o t é r i o u x c i t é s p r é c é d e t m€n t '

L e s r é s u ] t o t s o b t e n u s o n t p e r m i s d ' o b o u t i r à d e s c o n c l u s i o n sr c l o t i v e s à l ' i ' n f r u e n c a - i e s c o n a l ' t i o n s d c m i l ! ' â u s u r I o f i x é t i o n

i " " - i . " . r i

o u x s u r f o c o s s o l i d ' s '

I V . M A T E R I E L

I V . 1 . E o u x d e t r o v o i l '

S i x t ypqs d ' . oux on t i t é u t i l i sés . c l ons l ' é t udc cxpé r imen to l c

t"or ' i - ion. ' - .v i t i ; t ic t , . ! -

o ' - " iut

noturcr lcs ) ' corn 'spondont à dÔs

Èno .E . " vo r i àb l cs cn mo t i à res o rgon iqu ' s '

tv .1 . .1 . L iouidc d. Fl inEâr :

Lo so lu t i on i so ton iqu ' c l e R inEc r ' d i l ué ' ou 1 /4 dons d€ I ' eou

d i s t i l l éa , ovo i t r q co tnpos i t i on su i von t t ovon t d i l u t i on :

N o c t . . . . . . . 9 IK C 1 . . . . . . . . O ' / r a g

C o G l 2 . ' " " O ' 4 2 IN o f l @ 3 " " " O ' 2 O IEou d i s t i l t éa : 1æO m l

Ê I l c o é té s t é r i l i séc à t 2Oc C pcndon t 20 m inu t€s e t s t ocké€

à + 4 c C .

I V . 1 . 2 .Ege.@:

Un€ €ou chqrgde en rnqt iàrcs orEoniqucs bioctégrodobles 6t en

m iné roux o é té r éo l i s i . ; ; - ; j " r t . n t l à ae l r eou du rob in€t du o i s t r i c t

d. t lANCY, di f fércnts cotpot6i , dont !ês quent i tés sont nopport6as

d o n s l c t o b l . o u 4 . 1 .

J 1

K^HPO,

(NH4) a so4

C o C l , .

P o p t o n€ ( B o c t o P e P t o n g u l F e v ' / '

C o s é i n e

À m i d o n s o l u b l a

S o c c h o r o s e

c e l I u I o s e

H u i l e E o b r o f i l M 1 9 4 4 C S " "

NH4OH 25 % NH3

O é t e r g e n t ( I o u r Y l s u l f o t e ) 's o l u t i o n à 4 0 m 9 / I . " " "

S o l u È i o n d ' o l i g o é I é m e n t sdE ' , ' , l i nogrodsKY " "

E o u d a d i s ! r i ô u t i o n P u b l i q u e '

:3!e!:e1-g:elieeÉIÉse!!:-9:-!!!:e!s3:rvl 4 o l y b d o t s c€ P o t o s s r u m " " "

3 o r o t e d e s o d i u m

i " i t n o t s c ê c o b o l t

S u l f o t ê d e c o d m r u n

5 u I f o t e i e c u i v r e

S u l f o t e d e z j ' n c

5 u l f o t e d€ n o n g o n è s e

P e r c h l o r u r e d e f e r '

i o u d i s t i l l é € " " '

1 1 , 1 5 m E

2 O , 5 O m g

8 4 , C O m g

O , 7 5 m g

2 4 t @ n g

6 3 , O O m g

6 3 , C C m g

2 5 , C O m g

O , O 4 5 m I

O , Q 3 9 m I

o ,g5O ml

O , 5 m l

1QCO ml

O ,O5 So , O 5 9o , O 3 IO ,O5 9o , o 5 g

O ' O 5 g

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1 g o u t !€

1OC€ mI

I

3 ? -

C e t t e 3 o l u t r o n q d t é s t é r i l i s é e à 1 2 O o C p e n d o n t 2 O m i n u t e s e t

s t o c k é e 5 + 4 0 C '

L a s c o r o c t é r i s i j ' q u ê s p h y s i ' c o - c h i m i q u e 3 c e c e t r e s o l u t j ' o n s o n t

d o n n é e s d c n s l e t o o l e o ! 4 ' 2 '

D B O 5 . . ? C C n g i L

D C O . . . 3 O O

l"leST . ' 25O

p H . . . . 7 ' 2

N i o t o l . . . . . . 5 6 m g / / r

P Q . g - - - 1 2 ' 3 m g / ' i

S O q - - . 7 O ' C

c l -H c o 3 - ' 3 3 O ' o

C o - + . . i 7 O , O

È i g t * ' ' 5 ' O

N o . . . . 7 8 , 4

K - . . , . 1 o ' 4

L e c a r b o n e t o t o l , l ' o z o t â t o t c l e t I e p n o s o h o r e t o t 3 I s o n t d o n s

! ê s p r o P o a t i o n s s u i v o n t e s :

fr = :,a,'

- d ' u n e g a s s 5 i s b r u t e '

- d ' u n e e o u u s é e é P u r é e '

N Êv

c e t t e 3 0 l u t i o n s v n t i r é t i o u e 1 é z é : t l l l : : ? " t : : : " ' 3 : ; t l : : Ë : ; t : : i t '. ,

" i : : ; ; " o t t t a " l ' a o u c r s t r r l é e s o u r o o i É

C a s d e u x e a u x s / n i h é t j ' q u s s c o ' r e s i o i : : t t ' e s o e c : i / e i l e n ! o u n i v e o u

c e c c n t o n i n o t l o n e n t " ; i ; ; ; ; c e S o n i c u e s d é g r o d o b r e s :

T o o l e o u 4 . 2 .

I V . 1 . 3 . E o u x s v n t h é t i q u e s à p H c o n t r ô l é '

u n e e o u s y n t h é t i q u e , c h o r g é e e n m o t i à r e o r g o n i q u e b i o d é g r o d o b l â '

o . " e é f

- = - à è o ' n q c t , / t , o ; t e m o i n t e n u e à t r o i s p H I

- p F t 5 , 5 à l ' o l d e d ' o c i d e o c é t i q u e d i l u é o u ' l l 3 '

- p H 8 , 5 à I ' o i d e d e s o u d e N '

- p H 7 , o ù I ' o i d e d e s o u d e N '

a e s e o u x o n t 6 i é s t é ' i 1 l s é e s à 1 2 o o C p e n d o n t 2 0 m i n u t e s ' L e p H

o é t é c o n t r ô I é o p r è s t t J i i ' i i t o t i o n e t r é o j u s t é s i n é c e s s o i r e '

I V . 1 . 4 . S o u x m l n é r o l i s é e s '

T r o i s e o u x c e m r n é r o l i s o t l o n f o n d o m e n t o l e m e n t d i ' f f é r e n t E e t

c j ' o r i g i n Ê n o t u r e l l s o n i é t é u t j ! i s é e s ' L e u r c o m o o s i t i o n e s t d o n n é e

d o n s I 3 t o b l e o u 4 . 3 '

T o b l e o u 4 . 3 .

C o r o c t é r i s t i q u e s d e s e o u x m i n é r o l i s é e s '

= o u d o u c e

I 3904 , 2

ô i c o r c o n o i é e

--==-="--=- == = Ii c u d u r e i

o i c c r b o n o t é ee t s u l f o t é e

R é s i 3 t i v i t é ' o h m s ' c m " '

D u r e t é ( f . H ' ) , c f r o n ç o i s

c o * * ( m g r ' I )

Nor

K+

H@l-

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2 , 34 8 , 81 1 , o. A O

7 ,4 tJ

9 0 , 52

2 o 1 , 3 O1 6 , O O? 6 , 9 0

1 J y )

4 2 , 71 2 5 , O

2 7 , 5?

2 9 9 , O

22o, o7 , 6 3

i l l a s o n t é t é s t é r i 1 i s é e s à r 2 O c C p a n d o n t 2 0 m t n u i e s '

- 3 4 -

I V . 1 . 5 . E o u x u s 6 o s '

LsE eoux usé€s b ru tes c t épu rées on t d té cho i s i€s dons l€s êsso i s

i n s i t u , d , u n e p o r t a i ; " i t i j . - i o p c t s o ; e r i r l o g e ) , e t d ' o u t r c . p o r t à

1o so r t i a d€ r o s t€t l o i 6 ; j e ' i t ù i t n b i o l àg ique dÔ l ' dgg l ' oméro t i on

NAI{CY . MAXEVILLE.

Lâs cd t ' oc té r i s t i ' qu ' s phys i co - ch im iqu ' s son t p résan téos dons l e

t ob l . ou 4 ' 4 . Les co .o " t é t . i = t i qu€s co r respond€n t à l o moyenne d ' s vd l 6uns

; . 1 ; ; ; " " p . ndon t I o du rde dc I ' e xpé r imGn to t i on '

T o b l o o u 4 . 4 .

L iêu d.p r 61 àvemcn t

p H . . . .

oBo5 (m9 ozlL) .DCOltunérot ion totq lc à 37c Co p r à s 2 4 h d ' i n c u b o t i o n '

Por ml '

E . co l i Pd r m l

S to t i on d r éPu ro -tion dc |{ANCY- 't'to,)(B/ILLE. Eoub ru ta oP ràs

dé9 r i I l og€

Sto t i on d ' éPuno - ition d. NAI€Y-

lL !€. Eou iépu rdc oP ràs t r o i -temcnt b io logique

7 , 2

N36

3 . 104

7 , 3

1 4 823?

1 71 2

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- J f -

I V . 1 . 6 . E o u x d c r i v i è r c s '

Les coux dêc r i v l à ros M€u r th€ l t Mosc l l a on t é té u l i l i sées ou

cou rs dê nos . sso i s i t " ; ; " ' - i : ; co i oc té r i s t i ques phys i co - ch in i qu€s

moyênn€s d . c . s . o t t " o i i p r i sen téos dons l ô t ob leou 4 ' 5 '

T o b l c o u 4 . 5 .

L i . u d .p r é lèv€ment

oeo5 (mo o2l1)ocop H . . . .Rés i s t i v i t é ' ohns ' cm

ct- (ms,/r ) .soa--H@3-D u r c t é ( T . H . ) ( d€E r é s f r o n ç o i s ) ' "

C o + + ( m e / 1 ) .

Mg*

No+

M€urtha

Numéro t i on t o to l e à 37c C op ràsA 4 h d , i n c u b o t i o n , P o r m I . . . "

E . c o l i , P o r m I '

a . T . P . , m s l l . .

30 aco4 6CO

o.05

1 81E

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7æ980

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< 4é7 , 6

4 6301 1 . 5617 0 , 51 2301 1 , 9

9 , 5

3 5 æ46o,01

- J O -

IV .2 . M i c rooÊqon i3n . s t . s t és '

Oons t ous I es cos r l es esso i s on t é té r éo l i sés ovec d€s

écnont i i ions conten€nt d." 99S!9gi4e! ! inct igànes ou dc lobo-

r o t o l r€.

Dqns ce d€r n i e r cos , Eschê r i ch i o co l i ( souchc do l t l n s t i t u tpostêur Nc 54 117) o été u i i f f i f f i? tne-d;une suspcnsion-bqcté-r i ennc p rovenon t d ' una - " t ' i t u r . t €synch rone .de 18 heu r r ! i n cuo6e à

37c C dons 50 m I d€ bou i l l on nu t r i t i t o rd i no i r c ( I ns t i t u t Pos tau r

p roc tuc t i on , 5 6 406 ) . è . i i " suspcns ion boc té r i ennc o i i é cen t r i f usée

: ; -ooo-; pcnoont to mi iutes ct rcmise €n suspênsion dons 50 ml de

l i ou i dc dc R ing . r s t é r i l e '

L l opd ro t i on o é té nenouvc lé ' t r o i s f o i s o f i n 1 : ! I i T l : : - : :moximum le mi. I icu da cul turc ' Lo concentrot ion c le cêt tc susp€ns: 'on

boc té r i enne o O t ; ope i l c i l t po t I o né thod r d ' i nc l us i on en gé losc

î; i l ., ' iËrË.-r-ô-eôil l-Êii"-t it 'Ji i "^' i"on toe E' cori por

m i l l i I i . t r . .

IV .3 . M€t é r i e l s suPPor t s .

S i x mo té r i oux so l i dss Ôn t é tÉ re tenus pou r I ' e xpé r i n rn to - ,t i on . I l s on t é té cno i s i s en f onc t i on d€ l êu r s p rop r i é tés d ' su r f ocepnésumées nê t t dnên t o i i t é re t t es ' e t d€ l eu r i ne r t i ê ch im ique e t

b i o l og ique . C€ son t :

f V . 3 . 1 . l . P l o t i n e :

- s o u s f o r n e d ' u n f i l d '€ d i q n è t r e O ' 5 m m ' d e l o n -

g u€u r u t i t€ 1 0 c m ' S o s u r f o c e u t i l e d é v c l o p p é e

l t o i t a " r , 5 7 c r n 2 ;

- s o u s f o r m e d r u n e g r i l l o c o m p o r t o n t 1 2 ' 5 m o i l l€s

p i i - " t a , d ê l o n g u€u r 5 c m a t d e ^ l o n g e u r 3 c m ' L e s

m o i l l o s o v d l€n t u n d i o m è t n e d e O Â 1 O m ' L o s u n f o c e

t o t o l ê d é v e l o P p d c é t o i t d€ 1 5 c n - '

I v .3 .2 . lg lg :

A€i r r i nox ATSJ 3OIt L,n o r m e A F l { S l Z 2 C N 1 8 : 1 0 '

!v .3.3. L1$!5 '

Sop in non ve rn i ' p rovenon t d€ l o t t es u t i l i sd€s enmnu i se r i e '

I V . 3 . 4 . 1 . c o o u t c h o u c :

Coou tchouc no tuFa l (N 'R ' ) r é fé ranc€ 1412 ' p rov€non t

d ' un monu foc tu r i e r cqou t chou t re r '

rv.3.5. ]9..]!!! ' 'Po l ych lo ruFo d ' v i ny t ' dc no r re o l im€n to l r e 'P l os t i f i é '

iv .3.6. Ig--gE :

Lane d ' ve r r€ bo ros i l i co téç u t i l i sée ên m ic ro -sCopi o '

Las c j ' nq d€r n : '€r s mo té r i oux on t é té u t i l i sés gous f o rm€ d r

D loqu€t t c s don t l€s o i t t n " i i i " a t l a s su r f oc ' s son t i nd i quées

d o n s l e t o b t e€u 4 . 6 '

] : @ 4 ' 6 '

ô,i nânsions cxtênn9s ocs p-l-gqtJg!!9j1'

r . - - - - - - t r - - r - râ -

Dimcnsions (cm)I

g J r f o c . t o t o l a ic o l c u l é c ( c m 2 ) ILongueur x lo l .geun x éPoiss€ur

Ac ra rBo i sCoou tchoucP . V . c .V e r F c

6 , 6 0 x 3 , 1 9 x o ' 1 0

4 , 9 O x 1 , 9 3 x o ' 5 O

4 , a g x e , 9 O x o ' 1 54 , 7 6 x 2 , 9 5 x o ' 2 o5 , 9 6 x 2 , 5 4 x o ' O 9

43 ,925 ,8n , 73 1 , 13 1 , E

Ces d i f f é ren t s mq té r i oux on t é té p réPo rés ovec so in à

choqu€ axPé r im€n to t l on '

Motér i oux

L a P . V . C . ' I ê c o o u t c h o u c ' r e

n ê i e t r d i t e m e n t . h o r m i s I o p n o s e d e

à u n e t e m P é r o t u r e d e 6 0 0 C '

- J ë

p ! c t i n e e t . l ' È b o i s o n t s u b i l e

d é g . o i s s o g e , e t s o n t s é c h é s

L . o c i e r €t l e v e . r e o n t É t é I o v é s o v e c u n d é t g n g e n t c i l U éa u 1 / 1 O ( D . O . N ' S O ; , p J i s - c é g r o i s s é s s o r s u l t n o - s o n s à I ' o i 3 e d ' u n

o c p o r e i . l A L C À T E L t y p e ' 2 0 2 @ n u n i c ' u n e s c n o t r e 4 g T 2 0 d i s s i p o n t

; ; : " ; ; ; ; . ; ; ; " a " e ô ô ' o i t " " t

u n e r r é ' 2 u â n c e v o i s i n e i e 2 0 k H z d o n s

u n b o i n C e ' c ê n z ê n e p e n l o n t C e u x m i n u t a s ' e t e n f i n r i n c é s 2 1 u s ! s u r s

i . t . - i ' t ' ; " . " - J i s t i r r é e e i s â c h é s à 1 0 5 o ' '

L o r s d e s e x p é r i m e n : o t i o n s ' o u s - s i c i ê ô e n I o l ) o r o t o i r s q u ' r n

si tu, dss "1.c::t :?:..1::: ; ; . : t :r: l l l ; : : : ' :"î : : i l : :^,: : ' r ; i : ."s m p l o y é e s ; s o n t r E c u Pp l o t i n e .

E n c o n s é q u e n c e ' l e n o m b r e c t e p l o q u e t t e s d e c h o q u e t y p e d e

m o t é n i o J o l t à p " é t t 3 n f c a c t i ' o n d u l o m b r e d e d é t e r m i n o t r o n s e t

d e I o f r é q u e n c e d e s P î é l è v e f i e n t s '

P o u r l a s ê x p é î 1 e n c ê s d e ! o b o r o t c : r e ' 1 e s d i f f é r e n t 5 m o t é r i c u x

s o n t f i x é s , â n é v r i o n t u n c h e v o u c h e m e n t ' p c r u n f j ' 1 d e n y l o n à u n e

t r i n g l a d E 5 0 1 s " " o o " o l l

s u " ' n t " i s t o l l i s o i r 3 n v e r r E b o r o s i l i c o t é

s i r ! r i l i s o b l ' E , d ' u n e " o n i " t o n " "

o e 2 1 i : n e s ' d e f o r n e b o s s e ( d i o m è t r e

2 6 c m , h o u t s u r 1 O c m J ' v n e p l o q u a d e v e ' l e s e n v o i t d e c o u v e r c l e e t

i r t i ' " i a i " . c o n t o m i t o t i o n s o v e c r r e x t é r i a u r '

P o u r I e s e x p é r i m e n t a t i o n s i n s i ' i u ' l e s c i f f é r e n t s m o t é r i o u x

o n t é t é f i x é s à , n c n o s s i s à i r m e r E e r d o n s l ' e c u , e t o o u v o n t â t n êf o c i l e m e n t m o n o e u v r e J L t - t " " " " i f f i

1 f e ; - 1 1 f f é r e n t s m o t é r i o u x ' L e s

o l o q u e t t e s d e s d i v e r s m o t é ' i g u x s o n t m o i n t s n u e s o u c h o s s l s p o r o e s

f i l s d e n Y I o n '

L o f i g u r e 4 . 7 . i n d r q u e L e s c h é m o d e m o n t o g e '

F i s u n e 4 ' 7 . S c h e r n a r e p r é s e n t a n t I e d i - s p o s i t i f e x p é r i m e n i a l ' c h a s s l s

b a r ' 4 9 C ' a n c r a g ed u e h a s s i s P o r i e :d e s p i a q u 3 t t e ss u p p o r r : s

4 Q -

! v . 4 .

L e d i s p o s i t i f e x p é r i m e n r o l : i e c o m p o s o l t :

d , u n b o i n r h c n s o s t o t ; p o u v o n t . " o n t : " 1 t , - t l : : t l t " t " t . c e m e s u n e '

" " " " . ! g " r " a i o n o a I c : e n p é ' c ' i u r e è + u ' l - - :

d ' u n 6 i l l i v c l t m è t r e e n r e g i ' s t r e u r ' d ' i m p é c o n c e 3 ' e n t r é e s u p é r i e u n e

; î .;;;;;' i"':.li'l::"li:i:-'"::l;,i,3,;:';i .""Îli;i''^"r-: : : : : : : : : ' . : i l T l 13 ' l ? i ' - J . - . . , " " i aen t j ' que i ; i l eau t mesu re 'u n e g o m m e é t e n d u s o t o " i " I i i " i ; I ' a j u s t e m a n c o é t é r é o r i s é

e n i r s - 1 2 5 o m v " t

* ; ; ; ô ; ; - o t " " u " à v i t e s s e d e d é r o u l ê m e n t

d u o o p i e r d e 2 c m / ' h e u r e ;

c e s i x c e l l u l e s d e m e s u r e e n p y r e x ' s t é r i I j ' s d b l e s ' d ' u n v o l u m e

, i i a o i " . t o t o l d e 1 5 0 m I , c o m p r e n o n t c h s c u n e :

. d e u x é I e c t r o o E s f i x é e s s u r u n b o u c h o n e n c o o u ! c : l o u c

o b t u r o n t l ' o ' " " t t " t ] - ! ' i l t i " ' " " c e . l o c e l l u l e ' L e s d e u x

é l a c t r o d e s ' " " i ' t l i i g t t - o u - n i l l i v o l t m è : r e e n f e g i s t r e u r e t

s o n t l e s p e c t i v d n e n t :

* p o u r I o c . r t h o t e ' u n f i I d e p l o t i ' n e t s I q u ' i l ' o é t é

d é c r 1 t o " ; ; ; ; ; ; " ; l ' m o i s ' : r u n ê ! o n q u e u r u ' t i L e d o n s

I o c e l l u l e d ê 5 c m '

* p o u r I ' o n o d e ' u n e é l e c i r o d e d e r é f é r a n c e I I j G ) L D

3 6 , o K 1 ( ; ; ; : i ' t 7 l i ' ' ' i " ' " d ' o r g e n t ) ' s t é r i l i s o o l e à r :

v o p e u r ' é " 1 t " é l e c t r o c e p e u t ê t r e o l i m e ô t d e s o u s

p r e s s i o n j u s q u ' à 2 b o r s o o r u n n É s e r t o i t 6 9 K C I

P ' à s s u r i s é '

L , e n s e m b L e o u o i s o o s i t i f e x o é r i ' n e n t o l e s t s c h é m o t i s é o o r

1 o f i q u r e 4 . 8 .

F i s u r e 4 . 8 . : S c h é m a du d i sPos i t i f exPé r imen ta l '

- - b a i n - m a r i e: h e . m o s t a t é à 4 4 o Cp o u v a n t a d m e t t r eâ c e l L u l e s d e m e s u r e

s u P P o r i - : t u d i é e

ô l â t i ^ â

- 4 2

I V . 5 . a p g o r o i l p o u r l e c l o s o g€ c t e I ' a ' T ' P '

L e d o s o g . d 3 I ' e x t r o i t d ' A ' T ' P ' p o r I o r é o c t i o n d ' b i o l u m l -

n€s c e n c a n é c e g s l t a u n o p p o r e i l l o g€ p o u r m e s u r e r 1 o q u o n t i t d d e

l u m i à r e é m i s e .

U n b i o m à t r e à I u m i n a s c e n c a m o c t è l a 7 6 0 ' f o b r i q u é - p o r o u P o N T

f n " t t r t n t i , o é t é u t i l i s 6 ' o u t r e L ' o p p o r a i l ' c e t t e f i r m e c o n r n a r -

c i o l i s o l€s r é o c t : . f s n é c c s s o i r c s o u d o s o g€ d€ I r A ' T ' P " n o t d r n r e n t

i " ' i r " i tC t i ^e - ruc i r é ro l l - i vopn i r i sée ' r é fé rance 7æ 145 9o2 '

Les co roc tS r i s t i ques pn inc i po les d ' ce t oppo r ' i l son t 3

- l c poss ib i l i t é dc t r ovo i l l e r sous 5 décoc t cs ' m in im i son t o rns l

l â s d i l u t l o n s ;

- so sens ib i l i t é dc 1O-13 g ran -ca d 'A 'T 'P ' pou r une i n j ec t i on de

1 0 p l ;

- cq l i b ro t i on o i sée dc l ' opPo rc i l ovec des so lu t i ons g tondo rc ' i sé€s

d ' a . T . P .

V . M E T H O D É 5

V . 1 . A n o l v s ê s g h v s i c o - c h i m i q u€s d a 3 e o u x '

5 u r l e s â o u x s y n t h é t i q u e s ' I e s e o u - x s u p€r f i c i e l ' l c s o t l e s

e o u x u s é e s , p l u s i e u r s p o i o m à t t t s o n t é t é m c s u r é s :

p H . . . . . . . . , i I o é t é m E s u r é à I ' o i d e . d t u n o H - m è t r a Q R I O N 5 O 1

t o t " " t t i o i o ' 0 1 ) ' m l n i d ' u n e ^ é l â c t n o d ' d ô v€r r c

c o m o i n é c o R l ô t l p l t 5 t é t " n c â 9 1 ' Q 5 '

R é s i s t i v i t é : a l I a o é t é m c s u n é e o v a c - u n - c o n d u c t i v i m è t r s T a c l J S S E L

s" ron r l ' l o f i t -o r ruoÀ 1 90431 ' rév r ia r 1973 '

O u r e t é . . . . ' : e l l e o é t é d é t e r m i n é a s e l o n 1 0 n o r m e A F N C R 1 9 O - O O 3 '

o v r i I 1 9 7 8 '

A l c o l i n i . t é . : E I I€ o é t é m c s u c é e s€l o n l e p r o t o c o l â d€ l o n o r î e

ÀFNiOR T 90-036'

C h I o r u r e s . . : i l s o n t é t é d o s é s p o r l e n i t r o t a d ' o r g e n t e n p r é s e n c e

d e c h î o m o t c d e p o t o s s i u m c o r n r n e i n d i ' c o t e u n ' s e l o n I o

nor f le AFNOR T 9O-O14 '

S u I f o t e s . . . : i l s o n t é t é d o s é s p o r g r o v i m é t r i a s e l o n l o n o n n e

ÀFNOR 1 9O-C\C9 '

C q l c i u m . . . : i l o é t é m€s u r é P o r d o s o g e c o m p l e x o m é t r i q u e à

1 ' É ' D ' T ' A '

L o d o m o n d€ c h i m i q u e a n o x y g à n e ' - 1 " - ? 9 O : a l l ê o é t é m e s u r é e s e l o n

Io norm€ aFNOR 1 9o-1o l e t expr imée an mg d 'oxygène

" o n t o t t i * i t i " " c o n d i t i o n s d e I ' e s s o i p€r l e s

m o t i a r i l ; ; ; ; t ; i ; t p r é s e n t e s d o n s u n r i t r o d ' E o u '

Lodemonda""::,"Ï l : :"":Î . : ' l : t : : ; :Li3Ëï' ; : . ,33o?,'": l : : ' :" ' : :"s o,oivià.. l:"?:.:i:: ?:"lri l iï i i!"1i":.3.:::""'.Po r vo ie b i och im tqu€ " :

19 tt " - pa to i ' - t " - i t - àôà -c ' à r ' ob r i de l o l u rn i à re ' pêndon t

: : o t t l , a e s m t i è r c s o r g o n i q u e s p r 6 s e n t e s d o n s u n

l i t r e d ' e o u '

V . 2 . t ' l e s u r e d e 1 o m o u i l l o b i l i t é c l e s m o t é r i o u x '

L o m o u i l l o b r l r t â d e s d i f f é r e n t s m o t d r i o u x s u p p o r t s r e t e n u s

o é t é o p p r é c i é e p o r r o J t i " " t i n o t i o n d€ l e u r t a n s i o n i n t ê r f o c i o l e

I " " . - r ; l l r , r " . . o t é " i o r i 6 t o n . d ' o u r o n t _ p r u s m o u i t l o b l e s q u e l€u r

t e n s i o n i n t e r f o c i o l e " t i

t i i o f t ' c e t t e r n d t h o d e i n t a r n o t i o n o l e e s t

c o n n u e s o u s l E n o t o . - 1 ' ' U n i o n C o r b i d€ \ ' ' : t t i n g T e s t T e P P I ' i u i n

1 970d ,

u n m é I o n g . d e ç E l I o s o l v c ( C 2 x 5 o - C n 3 ' - é t h e r m o n o é t h y l i Q u e

d€ r ,é; ;y i ; ;" i iv i i r l - .1- l"-ro"" i iÉe (n:co-NH?) : i !é. ,? 'é?":6dons das propor t : 'ons c ro issontes de fo rmomide (C à 99 i6 ) pour

; ; ; ; " ; ; ; " ; . " à 2 2 é t o l o n s d a n i v e o u e n t ê n s i o n i ô t e r f o c i o r e c o n n u

o l l o n t Ê e s p e c t r v€m e n E d€ 3 0 à 5 6 o y n e s p o r c m ( t o b l e o u 5 ' 1 ) '

] . @ s ' l '

P répo ro t i ons raspec t i v€s d€s22 éto. l 'on3.

= t o l o nFo rmoût de

en /.C e l , I o s o I v e

an /.N i v e o u

e n d y n E s / c m

3031J 11 ?

34355 0J (383 94041

4344454648505 254f o

1

4

7E9

1 i1 21 31 41 5

1 71 81 9

21

2 , 5i o , 51 9 , O2 6 , 53 5 , O4 2 , 54 8 , 55 4 , O5 9 , O

6 7 , 57. t ,57 4 , 77 8 , O80 , 38 3 , O8 7 , O90,7

9 6 , 59 9 , O

1009 7 , 58 9 , 58 1 , O7 3 , 55 5 , O5 7 , 55 1 , 54 6 , O4 1 , o3 6 , 53 2 , 52 a , 525 ,322,o1 9 , 7

' l 3 , O9 , 36 , 33 , 5

- a 5 -

L e t È s t o c o n s i s t é à i m b i b€r u n c o t o n h y d r o p h i l ê d e

s o f u t i o i à 4 , o d y n e s / c m c t à é t o l e r l o s o l u t i o n s u r t o u t e I o

i ; ; ; r . r . d u m o t é r i o u . L o s o l ' u t i o n o r i o g i d ê d c u x m o n i è r o s :

- E n r e s t o n t é t o b l i c , d o n c b o n n e o d h 6 r e n c e ' P e n d c t n tp l u s d e 2 s a c o n d a s : t â s t P o s i t i f '

- e n 3 ( ' c o s s o n t e t s e r é t r o c t o n t ' d o ô c m o u v o i s e

o d h é r e n c . : t€s t n é g o t i f '

S i I e t . s t é t o i t p o s i t i f , i l o f d l l u p n o c é d c Ê d e m â m d v e c

u n é t o l o n d t v o l e u Ê s u p é r i e u r e , e t a i n s i d€ s u i t€ j u s Q u ' à c e

q r ' i i - a . t f " i n e n é g o t i f . L e d c r n i e r t c s t p o s i t i f c o Ê r a s p o n d à l c

v o l e u r d , o d h é r e n c e O u m o t é r i o u . A u c o n t r o i r e , s i I a t e s t é t o i t

i i e à i r t , i t r o t t o i t p r o c é d e r d o m â m e o v e c u n é t o r o n d€ v o r t u r

i n f é r i a u r e , e t o i n s r d e s u i t e j u s q u ' à c e q u r i L d e v i e n n e p o s i t i f '

; ; ; ; ; ; i " ; ' t à s t p o s i t i t é t o i t è c l u i d e l ' o d h é r e n c a d u m q t é r i o u '

C e c i o p€m l s c t e c l o s g€r l â s c t i f f é r â n t s m o t é r i o u x d u p l u s

m o u i l l o b l e o u m o i n s m o u i l l o b l e :

I o n s i o n i n t e r f o c i o l ed v n 6 s / c m

9 o i s . .

C o o u t c h o u c

P . V . C . .

A c i €r i n o x y d o b l a " " " 'V e r r e .

V ' 3 ' N t m é t o t i o n d E s t i c " o o t g o n l s t t s '

31J 4

J ]

V.3. 1 . Dénombrem€l l lelo,Ijg9g|!il:!l:ji '

L e s b o c t é r l e s o n t é t é n u m é r é e s à p o r t i r d e s é c h o n t j ' l l o n s

d ' e o u , o u à p o r t r r d e s s u p p o r t s p r é o l o b l e m e n t I o v é s p o r t r o i ' s

i . i I - à r i " " " . i f . a ' " o , o i s t i r r é e s t é r i r e ' p u i s s r o t t é s à l ' o i d e

d r u n e l o m e l l e d e v€t . r e s t é r i l e , d o n s u n v o l u m e d é t a r m i n é d e

I i o u i d€ d e R i n g ê r .

- 4 6

O e u x b o i t e s o n t é t é e n s e r e n c é e s p o u r c h o q u e d i l u t i o n e t

i n c u b é€s à 3 7 o C P a n d o n t 2 4 h e u r e s '

L o n u m é r o t l o n o é t é c o n d u i t e s e l o n I ' o m é t h o d e d ' i n c o r p o r o -

tion en gé)'ose, 6e1'56 aFfiff i 9O-4O1 '

U n m i i l i ' I 1 t r . d€ I ' é c h o n t i l l o n ' o u s â 3 d i l u t i o n s o u d i x i è m e '

o n t é t é i n c o r p o r é s a i e f o g é I o s c - ( g é l o s â s t o n d o r d p o u r d é n o m b r c -

m€n t . I n s t i t u t P o s t g u i P o i i l e o 4 7 7 ) ' m o i n t e n u e e n s u r f u s i o n è

4 2 c c d o n s d e s b o i t €s d a P e t r i s t é r i l e s d a g O m d e d i o r n è t r e "

L è s c o l o n i ' a s o n td e m i c n o o r g o n i s m o s P o rc t o o r c m 2 d e s u r f c c e

é td conp tées â t on t é té exp r imées €n nombrei i i r i r i t " " d ' e o u d e l ' é c h o n t i l l o n i n i t i o l

du mo té r i os ono lYsé '

V . 3 . 2 ' D é n o m b r . m a n t d€s E s c h e r i c h i o c o l i '

L e s c u l t u r e s p u r e s d ' E s c h e n i c n i o . c o l i o n t é t d n u m é r é e s p o r

I o m é t h o d e d ' i ' n c o r p o r o t i o n Ë î Ç Ï î ! e o é c i i t e e n v ' 3 ' 1 '

P o u r l e s o o u x c e r i v i è r e s e t I ê s a o u x u s é e s c o n t e n o n t d e s

o o 0 u . L o t l o n s b o c t é | . i e n n e s m i x t e s , d€u x m é t h o d e s d ' d é n o m b r s m€n t

o n t é t é u t i l i s é c s :

- l o t e c h n i q u€ d e d é n o m b r e f l r€n t d€s c o l i f o î m ê s f é c o u x e n m i l i€u

I i o u i d €:

L a s r é s u l t o t s o n t é t é E x p ' i m é s e n n o m b r e l o p l u s p r o b o b l o

( N . P : ; : ) o ; Ë . - " . i i p o r 1 c o m l s€l o n 1 o n o f l n e a F N o R 1 9 0 - 4 1 3 '

L g s e o u x e t l e s é c h o n t i l l o n s o b t a n u s p o r g r o t t o g ê a t l o v o g a

d e s s u r f o c e s , s e r o n i " t " " i . i o . " é n o n c é e , p r é c é d e m m e n t , o n t é t é

i n o c u l é s d o n s c t e s ' u b e s d e m i l i e u l o c t o s é o u p o u r p r€ d e b r o m o -

c r é s o r o v e c . n " " r o " i à

d a D u r h o m ( I n s t i i u t P o s t e u r r é f é r e n c a

À e o a r ) , à r o i s o n d s t r c i s t u b€s p o r d i l u t i o n '

A p r à s i n c u b o t l o n à 3 7 o C p e n d o n t ' 1 8 h È u r o s ' t o u s l ê s t u b€s

f â r m g n t d n t I e l o c t o s e r o v a c p r o d u c t i . o n d e g o z ' o n t é t é , : o n f l T f '

o o r r e p i q u o g â d c n s J t ' U o u i f f o n b i l i é o u v e r t b r i l l o n t ( I n s t r t u t

; " . a ; : - ; é ; Z i c i c e 6 ' r 0 5 7 ) e t d ê r ' e o u - p€p t o n é e ( r n s t i t u t P o s t e u r

" È i j l " n " . e a 3 3 7 ) , e t i n c u b o t i o n à 4 4 c c p e n d o n t 4 8 h€u r e s '

M é t h o d e é l e c t r o c h i m i q u e d e n u m é r o L i o n d e s É ' c o l i :

L o , n é t h o d e é I e c t r o c h i m i q u ê ' m i s ê o u p o i n t p o n \ i I L K I N S e t o l '

" . r S i g , - " . i o o " é " s u r l o r e l o t i o n l i n é o i r e e n t r€ l o c o n c â n t r o -

t i o n i n i t i o l e e n b o c t é r i e s c o l i f o r m e s e t I e d é g o g e m e n t d r ô y d r o -

; ; ; ; i " ; " d ' u n€ c u l t u r e s u r m i l i e u n u t r i t i f ' c ê t t e m é t h o d '

i . " i . l a . d i t e r n i n e r l o c o n c a n t r c t i o n i n i ' t i o l e e n c o l i f o r m ê s '

L o m é t h o d o l ô g i e c o n s i s t s à i n t r o d u i r â u n v o l u m€ d é t e r m i n é

d e l ,€o u é t u d i é e d o n s - u i m i l i e u s é l e c t i f f o v o r o b l e à l o c r o i s -

s o n c€ d€s c o l i f o Ê m ê s , c o m e 1€ m i l i e u l o c t o s é ô u p o u i p r a d e

; ; ; ; ; " ; é ; " 1 ( l n s t i t u t P o s t e u r r é f é r : n c e 6 4 o 4 1 ) ' o ' : s€ t r o u v c n t

g l o n g é e s u n o é l e c t r o d e J e p l o t i n a ê t u n ê é l e c t r o d e d€ r é f é r e n c a '

e t à i n c u b e r i 6 t o u t ù u n e t e m p é r o t u r e c h o i s i e ; u n e f i e is d l e c t i f p e u t s ' " t " . . ] t - p i " l o t e m p é r o t u r e d u m i l i e u ' q u i ' à

4 4 o c , f o v o i i s e l o c t - o i s s o n c ê d 1 " æ L i o u d é t r i m e n t d€s

c u t r e s c o l i f o r m e s n o n t h e r m o t o l é r o n t s '

L e s c o l i f o r m e s s e m u l t i p l i e n t ' n p r o d u i s o n t d e I ' h y d r o g à n e '

q . i J I " t - à l i e d é t e c t é p o r I ' 6 l e c t r o d€ d e p l o t i n e o g i s s o n t c o r r l ê

é l e c t r o d ê à h y d r o g o n €r .

P L @ - 2 H + * 2 en2 <:

L o p o t a n t i a l é l a c t r i q u ê d g l ' É i e c t r o d e d e p l o t i n e p o r

" o o o o " a - ù u n e 3 l e c t r o d e d e r é f é r a n c e v o r i e r o e ô f o n c t i o n d€ I o

a r ; i i i C - o ; t y o r o g è n . p " g " t n t " ' L a c t é g o g e m e n t d t h v d F o g à n e d o n n e

l i , e u à u n a v o f i o t i o n i r e s u r o o t e d u p o t â n t r e l d e l ' é l e c t r o d e è

i v J i o l a t . , q u e I ' o n p e u t s u i v r e s u n u n a n r e l i s t r s u r '

L a d é I o i o u b o u t d u q u e l l e p o t e n t i e l à t r y o r o g à n e v o r j '€ €s t

e n r E l o t i o n o v e c I o c o n c c n t r o t i o n i n i t i o l a d e s b c c t é r i e s p r o d u c -

i l i " " " - J ' n v o r o g è n e ' t ' c s c o u r o e s d e r é p o n s e l u ê s s u r I ' e n r a g i s -

i " " r " , " ,

' . " n * i o t i " C . " à l o f i g u r a 5 ' 2 ' r é v à l e n t t r o i s p o r t i e s

c o r r E s p o n d o n t ù :

. u n e p é r i o c t€ d e l o t e n c 0 '

. u n e p é r i o < l e d ' o c c r o i s s c m ê n t r o p i d€ d u p o t e n t i€I '

. u n e p é r i o d e d e d é c I i n d u ô o t a r l t i â l '

2 o u r c h o q u e d i m i n u t i o n d ' u n f o c t e u r d e 1 0 d e l o c o n c e n t r o -

t i o n e n c o l i f o r n e s o " - l j t t t t t " n c e m e n t ' s€I o n W I L K I N S " t

o 1 ' 1 9 7 "

! r p é r i o o e d G l o t e n c a o u g m e n t ê O e 6 0 à 7 Q m i n u t e s '

F i c u r e 5 . ? . ; E x 3 m c l ? . ype

- 4 4

, l s ^ ô : r ^ h Ê â y . é É j n ê n t â l s 5 ô . è d i : r r é ê

P o t e n l i e l C ei n d i c a t n i . c e800

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S a u E d u c o t a n t i e l

S e u l I e p r . i n c i p e d e c a t t E m é t h o d e a s t p r é s e n t é i c i , c c r l ot a c h n i q u a d é c r i t e p o r w l L K I f ' l s + t o l . e n 1 9 7 4 n é c e s s i t o i t d ' ê t r ev é r i f i é e e t o d o p t é E o u d i n o m b n e n e n t d o s E . c o l i ' f i x é s s u rs u p p o r t s o l i d ê .

V . 4 . o o s o s e d€ l ' { d é n o s i n e - t n i - p h o s p h o t e ( A . I . P . ) .

L e d o s o g e d e I ' o d é n o s i n e - t r i - p h o s p h o t e o p e r m i s d ' é v o l u a rl o q u o n t i t é d a b i o m o s s€ v i v o n t e d o n s u n m i l i e u h y d r o g è n e . S od é t e r m i n o t i o n c o n s i s t e e n d€u x p h o s e s b i e n d i s t i n c t a s :l ' e x t r o c t i o n d o I ' A . T . P . a t l e d o s o g s d a I ' e x t r o i t o b t e n u .

- L r . x tFoc t i on d . I ' A .T .P . o é tÉ r i o l i sdc pq r un . l y s r ch i r a i guedrs cr l lu l rs por 1. d inathylsul foxidr à 90 t (o.H.S.O., CeH2OHol.t . e951 l,terck ) .

ï ro i r rn i l l i l i t r .s d. O.M.S.O. lont mis .n contoct D.ndontæ saconda! ovoc l ls p logu. t tas gupports r .cuai l l ias dons unebo l t . d . P r t r i s t é r i l . , an qy€n t so i n qu r t ou t . a l . s suF focasdu notér iou soicnt inpeigndoa por lc O. l , t .S.O.

Pou r dv i t c r t oq t€ déno tu ro t i on d . 1 r ^ .T .P . , 12 m l de so lu t i ontonponndo t€P6 O,O1 l,t (3{orpholinopropcne , CZHI 5t€4S M.rckort . 6229) sont o joutés ct mis .n contoct penàoàI uÀc durér de120 secondcs . qJ ron t t ou t . c€t t . phqsa d , . x t r oc t i on , l o mc i l l cu rehomogdndisot ion cntF. l .a p loguôtt .s suppoîts ot lcs l iquid.s .ncontoct cst fqvor iséa pqr un noclogc da toutos l .s surfqcas durnotdr iou à I 'o idr <t .un. lcn. I la stér i le . t cons€Fvqt ion. ou scindu l i qu i da d , . x t r qc t i on , dc t ou ta3 l es po r t i . s susc .o t i b l a r daddcrochqn.nt .

L ' rxt ro i t obt .nq .st coôsaFvd dons un boin do gloc. , oucongold è - 18c C r i son c lo.€gc est c l i f f jed, 1o tcrnos do consæ-vot ion nr dépossont an crucun coa 15 jour3.

- L . dosog . d . l r . x t r o i t d rA .T .P . po r l q r éoc t i on d . b i o l um i . -naacanca.

Le pr incipc du dosog. ut i l isd i .pos. sur l rerc i tot ion dusystàm. luc i fdr inc- Iuci f i reso (provcnont dr lo luc io l ,c phot inusoyrol j ,s , ot l témission d. photons proport ionn. l l .m€nt à-T;-quon t i t d d 'A .1 .P . p rdson t c dqns l . r i chon t i l l on .

Cêttc réqct ion da bio luninasê.nc. ut i l isc t ro is raoct i fs !

. une so lu t i on do l uc i f i r i n r - l uc i f 6 ro r . : c€t t . so l u t i on ca trocons t i t ué r à pq r t i r d . I yoph i l i sq t s d . l uc i f 6 r i n r( O , 7 1 d a ) , l u c i f d r q s e ) t æ u n i t j s , à r o i s o n c , . 3 m l d , a€ub id i s t i l l é . s t a r i l€, p . r i l . t t on t l r ob t . n t i on d . 25 cuv . t t cao r r i oc t l oÀ à r lOO y r ,

. I ' . x t r q i t m i c rob i r n con t . non t 1 'A .T .P . à dose r ; oucuntro i tonrnt nrq .u l i ru posr é l in iner lec outros moléculeeprr iscntcs. 10 pl sont in jectés dons choqu€ cuv. t t . d.r r ioct ion ou moàcnt do lo m.sur. i l 'opérot ion cst népdtéet ro i s f o i s .

. La ! so l u t i ons s tondo rd i s { . s d 'A .T .P . son t u t i l i sées pou rcql ibrcr l 'opporci l log€r cc qui pcrnct un r5totonnogain ta rna a t des l ac tuF . s d i r ac t . a dcc quon t i t és d rA .T .P .p rCaen t . s dons l r c r t r o i t i n j oc té .

V . 5 . M é t h o d c c l r o n a l v s o d . s n é g u l t q t s .

L o r s q u o l ' e x p é c i m e n t o t i o n o d o n n é I i c u à u n c o u p l e d . d c u xv o r i o b l e s , l e s p o i n t s o n t é t é r a p r é s e n t é s d o n s u n r e p à r e e o r t é s i e n 'C h o q u ê f o i s q u ' i 1 o é t é p o s s i b l e d e d i c e l e r u n n u o g e d e p o r n t s

d o n s u n€ d i r e c : i o n r c c t i l i g n e , l ' ' é t u d o q u o n t i t o t i v e d e l€c o r r é l o t i , o n l i n é o i r e e n t r ê l€s d€u x v o r i o b l a s o é t é r e c h€t ' c h é€'

L ' d q u o t i o n d . I o d r o i t e d€ r é g r a s s i o n P o r o j u s t e m€n t d o sm o i n d r o s c o r r é s e s t d o n n é e p o r l q f o l r u l e :

Y ' o X + b .

L o s c o n s t o n t ê s o €t b E o n t l€s s o l u t i o n s d u s y s t à m e

- b N + o t x- o X x * o E x 2

N t x Y

: Yi xY

L ê d . g r é c l e d é p e n d o n c e d ê s d€u x v o n i o b l e s , o u c o€f f j c i e n td e c o r r é l o t i o n l i n d o i r c r , . s t o b t ê n u :

N : x Y - ( à - x l t I v l

V_- tNFr - ( ) - x lz i ' [ * t t2 - 12v laJ

L e c o e f f i c i a n t d e c o r r é l o t i o n p e r m€t u n i q u e m e n t d ô v é r i f i e rs ' i l . x i s t ê u n E c o r r é l ' o t i o n l i n é o i n e €n t r a d e u x v o r i o b l e s ' L e sl i m i t e s d€ c o n f j , o n c€ d u c o e f f i c i e n t d o c o r r é l o t i o n p e f t n e t t a n t d êd i s c u t ê r s u r l o v o l i d i t é d e s r é s u l t o t s . L ' u t i l i s o t i o n c t ' u n o r d i -n o t e u r d e p o c h e C A S I O F X T O A P , o p e r m i s l€s c o l c u l s c o p i d€s d e sc o e f f i c i e n t s d e l ' o n o l y s€ d e c o r r é I o t i o n I i n é o i r e .

r u X x 2 -> v \ t ? . wa ^ t \ u I

( E x ) 2

D o n s t o u s l€s o u t r e s c o s o ù d e s o n o l y s e s s t o t i s t i q u€sn r é t o i e n t p o s p o s s i b l e s , d e s r€p l . é s c n t o t i o n s g r o p h i q u€s o t l€r ê p o r t d a s r é s u l t o t s s o u s f o r m e d€ t o b l e o u x o n t p é n m i s u n ei n t . r p r é t o t i o n d e s r é s u l t o t s e x p é r i m e n t o u x .

VI. PROTOCOLE E'(PSRIMENTAL

L o m i s e o u p o i n t d e l o m é t h o d e é I e c t r o c h i m i q u a d é v e l o p p é ep o r | / I L K I N S e t o l . , 1 9 7 4 , p o u r d E s d é n o m b r . n e n t s d , E . c o l i l i b r e se n m i l i e u o q u e u x , o é t é é t e n a u r €t s o n o d o p t o t i o n o f f i o é . o r o . e -m e n t s d r E . c o l . i f i x é s s u r s u p p o r t s s ' e s È d d r o u l é e e n p l u s i e u r se ! o o e 3 .

Vr.1. Aggej!g! i9Éa_t= "éthoo" a. wfUKtNS Uf i x é s .

d Ê c e t t e s é r i a d e s i x c o n c e n t r o t i o n s e n1 O 4 / n I , s o n t e n s e m e n c é s d o n s 9 0 m l d e

v l . 1 . 1 . thOC'e CI6 VJILKINS

U t i l i s o t i o n c l u d i s p o s i t i f e x p é r i m e n t o l d é c r i t d o n s 1 ec h o p i t r e ' r 4 o t é r i ê l ' p o u r l ' é t u d e d e I c m€s u r e é I e c t r o c h i m i q u e d€sc o l i f o r m e s , e t r é p o n d o n t o u x s p é c i f i c o t i o n s d é c r i t e s d o n s l â st r o v o u x d€ w I L K I t l s a t o 1 . 1 9 7 4 . 5 i x c o n c a n t r o t i o n s e n E . c o l ip i o v e n o n t d e c u l t u r e p u r 3 , e t t i t r é e s o u d é p o r t , o n t é f f i i s e sà I o m 6 t n o a e 6 I e c t r o c h i n r i q u e . L ' e n r e g i s t r ê m e n t d e s p o t e n t i e l sd r h y d r o g è n e o p e r m i s d e m e s u r g c I o p é r i o d e d 6 l o t e n c e o v o n t I od é r i v c d u p o t e n t i e l .

D i x m i l l i l i t r e sE . co l i de 2 , /m1 à 1 .b o u i l l o n l o c t o s é o u p o u r p Ê ! d o b r o m o c r é s o l c o n t e n u s d o n s I o c e l l u l ed e m e s u r e .

C h o q u e e s s o i , r é o l i s é e n d o u b l e , o p e r n i s d e m e t t n e e n r a l o -t i o n l o c o n c e n t r o t j . o n i n j , t i o l a d e b o c t é r i a s è t l â t . m p s n é c e s s o i r eà l o d é r i v c d€ p o t e n t i e l d e I ' é l e c t r o d e i n d i c o t r i c e , e t d . t r o c e .u n e c o u r b e d e n é f é n e n c e p o u r u n e i n c u b o t i o n à 4 4 c C .

f , J -

, t ! . 1 . 2 - a c o c t J t i o ô 9 e l o m é t h o d e é l ê c t r o ç h i m i q u€ à I o

i f f i c e s E . c o r i f i x é s s u r o r o t i ' n e '

- E t o l o n n o g€ s u r f i l s d e P l o t r ' n e :

o é n o n { c r e r r e s I e e l i f i x é s s u r u n s u p p o r t p o r v o i e é l e c t r o -

c n i m i q u a p e u t o v o i r , G - T T 3 " ê I n o n n é g l i g e o b l e ' o o n s u n p r e m i c r

t e m p s , o n o c n v t s o g e r o p o s s i b i l i - t é d ' u t i l i s e r s i m u l t o n é m c n t

l , é 1 ,€c t r o d . d | ' p r o t r n e c o m e m o t é r i o u s u p p o r . t d e f i x o t i o n a t

c o m e é l e c t n o d€ i n d i c o t r i c e d ' h y d r o g è n e '

O n u t i l i s€ l e m é m c d i s p o s i t i f d é c n i t d o n s l e c h o p i t r g

" p l o t é r i e l i p o u r n u m é r a r l 6 s E . c o l i a n p h q s e o q u€u s e ' D o n s c€ c o s '

l e m i l i a u d€ c u l t u r e é t o i t s l E T Ï r a l ê t ! . I s u f f i s o i t d ' i t m e r g 6 f

i l . i i i " - 0 . p l o t i n e à r o s u r f o c e d ' s q u€I s é t o i a n t f i x é s l c s

a . c o I i .

L o c r o i s s o n c a d e s E . c o ] i g é n é r c t e u r s d I h y d r o g à n e . d a v o n t s €r o i r E o , v o i s i n o E e i t t n n é a f f i - l t é r€c t n o d ' ' l o v i s c o s i t é d u m i l i e u

o . - " u t t t " " o é t é o u g m e n t é o p o r o d d i t i o n d e 9 ê l . d e x . o n l h : n€/ ,

e i o a o p o l R 2 3 ( R h ô n€_ p o u l e n c ) à u n e c o n c . n t r q t i o n d . t , ) 9 / L .

L c c e l l u l e é t o i t i n i È i o l e m e n t r e m p l i e o v e c 1 @ m l d e

b o u i l l o n o u p o u î p r ê d e b r o m o c r é s o 1 , e t 1 o t c m p é r o t u r e d ' i n c u b q t i o n

5 g o i g 6 E 4 4 c C .

L ' é t o l o n n o g e p r o p r E m e n t d i t s ' 6 s t o p é r é c o m m e s u i t : d e s

t i f s d e p l o t i n e I t é n i t e s , d ' u n e s u n f o c e u t i l e i d o n t i q u e ê t d o

i ; ; ; r ; ; . - i ô c m , s o n t i m m e r g é s p e n d o n t d e s d u r é e s c r o i s s€n t e s d o n s

J . " - . u " p " n t i o n s d e c u l i u r a s p u r e s d ' E t c g f i d ê d i f f é r€n t e s c o n c e n -

t r o t i o n s , c f r n d€ c o u v r i r u n e g o n m e ; t e n d u e d ' * - 9 I ! f i x é s s u r

c e s f i l s d e P l o t i n e .

L o n u m é r o t i o n d e s b o c t é r i e s f i x é e s o e u I i e u e n d o u b l e ' à

L o f o i s p o n l e s m é t h o d€s c o n v e n t i o n n e l l e s d e m i c r o b i o l o g r e e t p o F

i o r é t n o a " é l e c t r o c h i m i q u a ' C n n c p c e n o i t c h o q u e f o i s e n c o m p t e

q . . r . " - È . " . r i

o d h é n o n t o u f i l d e p l o t i n e . u n t r i p l e r r n ç o g€

o o r 6 c o u l e m e n t r o p l d ô d a i O t f a ' e o u d i s t i l l é e s t é r i l e q é t 6

e f f E c t u é .

L o r e l o t l o n g r o p h i q u a e n t n 6 l e n o m b r e d ' E ' c o l i f i x é s s u r

I e f i I d e p l o t i n e , e n i o n c t i o n d u t e m p s d e I o t e n c e o v o n t l o

< l d n i v e d u p o t e n t r ê . 1 ' d€ I r é I e c t r o d e i n d i c o t r i c e ' o é t d d é t e n m i n é e '

v I . 1 . 3 .

I I é t o i t i n d i s p c n s o b l€ d ' o d o p t e r l o m é t h o d c 6 l e c t F o c h i m i q u€,d e f o ç o n à p o u v o i r c f f o c t u . f d o s n u m é i o t i o n s d r E . c o l i f i x d s s u rd e s m o t é r i o u x d a n o t u r e g d i v o r s€s .

L€ p r i n c i p€ o c o n s i s t é à o c c o l e r , o u m o m€n t d ê l o m€s u .€é l e c t n o c h i m i q u e , l e m o t é r i o u à u n e é I e c t n o d e p l o n e d e p ] , q t i n€ d êd i m€n s i o n s v o i s i n e s , c o m e d é c r i t o u c h c p i t r e " M o t é r i a l { '

I l 6 t o i t n é c a s s o i r c d e n e t t r â e n r€I o t i o n l€ t . n 9 s d c l o t e n c eo v o n t l€ d é r i v c d u p o t ê n t i€I . o v e c l e n o t T È r . e d ' E . c o l i f i x é s s u rl e m o t é r i o u .

O e s p l o q u e t t ê s d e P . V . C . , c t d c r i t e s d o n s l e c h o p i t r c r p l o t é r i e Ison t i r nn r c rgé€s pendon t des du réas c ro i sson t6s dons dês susp€ns ionsd ' E . c o l i d é c o n c e n t r o t i o n s d i f f é r E n t e s . L e s E . c o l i f i x é s s o n tq u à n t i ç i , é s s i m u l t o n é r n e n t p o r l o m é t h o d e u t i l i s o n t l o n o n b F e I e p l u sp r o b o b l ê e n m i L i a u I i q u i d c e t p o r n . s u î ! é I c c t r o c h i m i q u E , e n l o si n t r o d u i s o n t d o n s l o c . I I u I o é l e c t r o c h i m i q u . c o n t ê n€n t 1 Q O m l d em i l , i e u d e c u l t u r e d c m 6 m e c o m p o s i t i o n q u â d o n s I e c o s c t€s f i l s d ep l o t i n e , €t c n o y o n t s o i n d e l e s o c c o l e r à l ' é I ê c t r o d e d c l p l o t i n ep l o n g . L ' i n c u b o t i o n o l i e u à 4 4 c C .

A v o n t i n t r o d u c t i o n d o n s f o c a l l u I e d e m ê s u 1 6 , u n t r i p l er i n ç o g e p o r é c o u l e m e n t r o p i d e d e 1 0 m l d ' e o u d i s t i l l é e s t é r i l eo é t é f o i t , c o m e p o u r l e s f i l s d e p l o t i n ê , o v o n t d e m e s u r e ru n i q u e m e n t ) . e s E . c o l i f i r é s .

U n e c o r n é l o t i o n g r o p h i o u€ â n t r es u r l e s p l @ u e s d e P . V . C . e t l e t c m p sd u o o È e n t i e l d e 1 ' é l e c t r o d ê d e p l o t i n so p u ê t r e d r c s s é e .

- 5 4 -

l c n o m b r e d ' 8 . c o l i f i x é sd c l o t e n c e d v o n t l o d é r i v e

i n d i c c t r i c e d I h y d r o g è n€,

V I . 2 . I n f l u€n c e d u m i l i E U e t d u n o t é r i o u s u r l o f i x€t l o nd€s E . c o l i ( s o u c h a d e I o ô o n o t o i r â ) .

L o m é t h o d€ c h i m i o u e p o u r q u o n t i f i e n l e s E . c o l i f i x é s o u xd i f f é r c n t s s u p p o r t s o é t é o p p l i q u é e o u s u i v i d e l o c i n é t i q u a d el q f i x o t i o n d ê s E . c o l i o u c o u r s d u t e m p s , e n f o n c t i o n d€sc o r q c t é r i s t i q u e s p h y s i c o - c h i m i q u 6 s d u m i l i e u .

- f , ) -

L ê s g l o q u e t t e E d e s c i n q a o t d r i q u x s u p p o r t s d é c Ê i t s o uc h o p i t r e " F l o t é r i€1 " s o n t i m e r g é e s o n n o m b r€ s u f f i s o n t p o u rp e r î n€t t r e l e u r p r é l è v e m€n t o u b o u t d e t e m p s c r o i s s o n t S ' c h o q u gm e s u l e é t o n t d ê s t r u c t r v e .

L e v o l u m ê t o t o l d ' e o u d ' i n r n e r s i . o n o 6 t é d o n s t o u s l e s c o Ed e d e u x l l t r e s .

L o q u q n t i t é d ' a - 9 9 ! ! d e d é p o r t . o i n s i q u e l e s p o r o m à t n s sv o r i o b r e s , s o n t i n a i l f f i n s l e d é v e l o p p a r r r e n t d e s e s s o i s c i - o p r à s ,o i : s o n t c h c q u€ f o i s P r 6 c i s é s

. I e b u t d e g e s s o i s ,

. l e t y p € d ' ê o u ,

. l o p o p u l o t i o n i n i t i o l e a n 9 : 9 9 ! l l j ' b r g s '

. l e s m o t é r i o u x s u p p o r t s m i s e n c o n t o c t , 1 o d u r é eg l o b o l e d e l e u r i m m e r s i o n , o i n s i q u e l ê n o m b r ed e p r é l à v e m€n t s .

v t . ? . 1 .

- l ' l i l i a u s y n t h i t i . q u e d e c o n t o c t ; ! e l i q u i d c d eR i n g e r d i l u é o u 1 / 4 a é t é u t i l i s é '

- T e m p é r o t u r e d e I ' e o u : 2 0 : 1 o C .

- o F : / r 9 , I t

- D e u x c o n ] a n t r o t i o n s i n i t i o l a s e n E . c o l i :

. 1 x 1 o 4 É - 4 1 / m r

. 1 x 1Q2 * ! i ,m l

- E s s o i s s t o t i q u e s . ,

- n l o t é r i o u x u t i l i s é s : b o i s , c o o u t c h o u c . P . V ' C . 'o c i e r a t v e r r e .

- o u r é e t o i o l e d ' i t m e r s t o n : 3 6 0 h e u r a s . P r é l à v e m e n td e c h o c u e m o t é r i o u o p r è s 8 , 1 4 , 4 8 , t 9 O c t 3 6 0h e u r a s d r i . m m e r s i o n .

v I . 2 . 2 ,

- M i l i e u d . c o n t o c t : e o u d r é g o u t s y n t h d t i q u e à d c u xc o n c a n t F o E l o n s :

. O8O5 - aOO m9 O2l1

. O8O5 - 20 mE O2./l

- T e m p é r o t u r a d e I r c o u : 2 0 + ' 1 o C .- p H - 7 + O , 1

- P o p u t o t i o n i n i t i o l e a n * g l i : 1 x 1 O 4 / m !

- M o t é r i o u x s u p p o r t s t e s t é s :

b o i s , c o o u t c h o u c , P . V . C . . v e r r e , o c i ( ' r .

- E s s o i s s t o t i q u e s a t o g i t é s p o r m o q v€m€n t g i r o t o i r eà 3 O O t o u r s p o r m i n u t a ; o g i t o t i o n u n i q u . m€n t o p p l i -q u é e o u b o i s e t o u c o o u t c h o u c , €t c e p o u n u n e D B O 5d. 2 ( )O m9 Oa/ l .

- D u r é e t o t o l ê d r i m€r s i o n : 3 2 4 h e u r ê s .

- P r é l à v e m e n t d e c h o q u o m o t é r i o u o p r è s d . s d u r ' 5 e sd r i m€r s i o n c F o i s s o n t E s c o r r e s p o n d€n t à d c s d u r é e sm o y€n n e s d e 2 4 , 7 2 , 1 1 2 . t 3 1 6 h ê u r a s d€ c o n t o c t .

V I . a , 3 . I n f I u . n c e d€ l o m i n é r o l i s o t i o n s u r ! o q u o n t i t éd r E . c o l i f i x é s s u r I e s c i n q m o t é n i o u x o u c o u r sd u t o m p s .

- M i I i e u d e c o n t c r c t : c o u x n o t u r ê I l e s c o r r e s p r o n d o n t àd e s e o u x d€ m i n é r o l i s o t i o n s f o n d o m e n t o l â m e n t d i f f é -r e n t a s :

E o u d o u c e à f o i b l e m i n é r o l i s o t i o n , p H - 7 , 4 0

E o u d u r e d . n i n é r o l i E o t i o n b i c o r b o n o t é ec o l c i q u e ,

. i o u . . l u r a d c m i n é r o l i s o t i o n s u l f o t é ec o r c t q u e ,

- T e m p é r o t u r o d€ l r e o u : 2 0 + 1 0 C .

- A b s e n c s . : ' u J i t o t i o n .

p H = 7 , 7 5

o H . 7 . 6 5

' 5 7 -

- P o p u l o t i o n i n i t i c l e c n æ : 2 , 5 x t O 5 / m t .- r l o t é r i o u x s u p p o r t s t e s t 6 s :

b o i s , c o o u t c h o u c , P . V . C , | \ / - ô r r ê e t o c i e r .

- P r é l à v e m e n t d c c h o q u e m o t é n i o u 6 p r à s d e s d u r É c sd f i m€r s i o n c o i r r s p o n d q n i s o u x t e m p s : 8 , 2 4 , 4 8 ;1 2 4 t 1 9 2 ê t 2 8 6 h€u r€s d c c o n t o c t .

V I . 2 . 4 . I n f l u€n c e d u p H s u r I o q u o n t i t é d , E . c o l i f i x l t gs u r l e s c i n q m o t é r i o u x s u p o o r t s o u c o u r s d u t ê m o s .

- , ' . ' l i l i a u d . c o n t o c t : e o u d , é g o u t s y n t h é t i q u e ,OBo5 - 2OO mg OalL

- T e m p é r o t u r e d e l r a o u r 2 0 : 1 o C .- A b s ê n c e d r o g i t o t i o n .- P o p u l o t i o n i n i t i o l E e n æ i : 1 , 5 x 1 o 5 / m l- l r o i s s é r i e s d r e s s d i s :

. p H . 7 + O , 1 s o t r s y n t h é t j . q u€

. p H - 5 , 5 + O , 1 à I ' o i d e d ' o c i d e q c é t i q u e o i l u éo u 1 / 3

. p H - 8 , 5 + O , 1 à l , o i d E d e s o u d e N .

- M o t é r i o u x s u p o o r t s t e s t é s :

b o r s , c o o u t c h o u c , P . V . C . , v e n F e e t o c i a r .- P r é l è v e m e n t s d e c h o q u e m o t é r i o u . o p n à s d c s d u r é e s

d r i f f i e r s i o n c o r r e s p o n d o n t o u x t e m p s d€ 8 , 2 4 , 4 8 t 7 2 ,1 9 2 E t 3 é O h e u r€s d e c o n t o c t

- M i l i e u d o c o n t o c t : e o u d ' é g o u t s y n t h é t i q u a ,OBg5 - 2OO mg O2ll

- . { b s ê n c e d ' o g i t o t i o n .- p H . 7 + O , 1

- P o p u l o t i o n i n i t i o l e a n E . c o l i : 1 , 5 x 1 ( ) ' , / m I

- 5 8 -

- O o n s u n e p r c m i à r ê s é r i e d t a s s o i , s , l o t e m p é r o t u r e d el ' e o u e s t m o i n t€n u c à 2 0 1 1 o C p c n d o n t 3 j o u r sc o n s é c u t i f s , p u i s r e f r o i d Ï e e t c o n s€r v é e à 1 5 I 1 o C .

- D o n s u n e d e u x i è m e s é r i e d , e s s o i s . l q t â m p é f o t u F c d€l r e o u e s t m o i n t e n u e à 1 0 + 1 0 C p€n d o n t I j o u r sc o n s é c u t i f s , p u i s r é c h o u f ? é e e t c o n s e r v é o à 1 5 + 1 c C .

- i " l o t é r i o u x s u p p o r t s t e s t d s :

b o i s , c o o u t c h o u c , P . V . C . , v c r r . , o c i e r .

P r é l à v e m e n t s d c c h o q u e m o t i r i o u o p n è s d e s d u r é e sd r i m€r s j . o n c o r r ê s p o n d o n t :

pour ro ll l"r;:.î:".":";:i..;,:.1,.3";"1ï;"lri rt, .â r g o u n 1 o 2 è m e s é r i e d ' a s s o i s : à 8 , 2 4 , 4 8 , 7 ? . ,

r 9 a , 2 æ , 2 1 6 , 2 5 9 o t 3 8 6 h . u r e s d . c o n t o c t ,

V ! . 3 . E v o l u o t i o n d a s p o r c n è t r e s g o u v l r n o n t l o f i x o t i o n d a s E . c o l i :E s s o i s i n s i t u o v e g . b o c t é . i e s i n d i q à n€s .

L â s c i n q n o t é r i o u x , s o u s f o r m e d a p l o q u e t t e s €n n o m b r es u f f i s o n t , s o n t f i x é c s à d€s c h o s s i s i r n m e r g é s d o n s q u o t r€ t y p€sd ' e o u x :

- E o u x s u g a r f i c i e l l e s c o n t i n e n t o l a s :

. E o u d e n i v i à c e p e u p o l l u é c ( t t o s e l l e ) d o n s s o n c o u r ss u p é r i a u r ,

. E o u d e r i v i à r E p l u s p o l l u é e ( M e u r t h e ) o u n i v c o u d eI I o g g l o m é r o t i o n n o n c i i e n n c .

- €o u x d a s t o t i o n u r b o i n ô :

. A I | ên t rée de lo s to t i .on urbo ine de I , IANCY-MaXR/ ILLE,o p r à s l e d é g r i 1 1 ê u r ,

. A l o s o r t i e d u d é c o n t e u r s e c o n d o i r e , E o u é p u r é e o o r è s. t r o j . t û r e n t b i o l o g i q u e .

L â s c o r o c t é r i s t i q u e s p r o p r a s ù c e s t y p e s d t . o u x s o n È d o n n d e sd o n s l ê c h o o i t r e " M o t é r i E l " .

L e s p r é l è v e m e n t s o n t c u L i e u :

- p o u r I o p r c m i à r e s é r i e d r e o u x : o p r à s 8 , 2 4 , 4 8 , 7 2 h ê u r e s ,8 j o u r s , 1 5 , 3 0 e t 5 5 j o u r s ;

- 6 t p o u r l o C e u x i à m e s é r i e d ' e o u x : o p r è s 8 , 2 4 , 4 8 , 7 2 h e u r e se t 8 j o u r s .

L o q u o n t i t é d r É . c o l i f i x é s o é t é é v o l u é e p o r l o m é t h o d eé l e c t r o c h i m i q u e ; d e p l u s , d e s p r é l è v e m e n t s a n d o u b l c o n t é t ée n t r e p r i s p o u r é v o l u o r l o q u o n t i t é d ê b i o m o s s€ v i v o n t e , p o r l , i n -t e r m é d i o j , r e d u d o s o g . d e 1 i A . T . P .

L e s r é s u l t o t s o b t e n u s o u c o u r s d e c e t t e é t u d e s o n t p r é s e n t é st n o r g p o n t i e s :

- d ' u n e p o a t , I e s e s s o i s C , o d o p t o t i o n d e 1 o n é t h o d e d e. / I L K I N S o u c i é n o m b r e m e n i d e s : . c o l i f i x é s ,

- o r o u t r s p o r t , ! ' é t u c l e e n L o b o r o t o i r e d e I ' e f f e t d ê s c c r r c _t i i r i s t : . q u e s d u m i l i e u e t d u m o t é r i o u s u r I o c i n i ! È ! . q u e d ef i x o t i o n d e s e . c o l i , ,

- o n f i n , 1 r é t u d e d e l o f i x o t i o n , : ê s g . c É ! : o n s d i f f j r e n t sm i l i e u x r é c e p t e u r s

V I i . 1 . A d o p t o t i o n d e I of i x o t i o l d e s _ E .

.m.él!_9.9e-_g_e_jlMrN5 J l'éruce ce r:c o I l e n c u l t u r e c u r e .

L c n é i h o d e é l e c t r o c h i n l q u e C é v e l o o o É e c o r T I L K I | { S e t o l .( 1 9 7 1 ) 6€t e n . e I " t i o n I e t f f p s d e I o t e n c e c e I o o d r i , z e d u 3 0 t E n t i e . l .c ' h y c r o g è n e c v e c I e n o m b r e a ' : . ê o l i i n i t i . o r e m e n t o r é s e n t s d o n s u h es u s o e n s l o n l i q u i d e .

S o n c d q p t ' : : o r à l , é t u j e d e s E . c o l i f i x j s s u r s u p p o r t sn é c e s s i t e o r e n . r j r i f i 3 r L e s p r i n c i p o i ! î f f o c t é n i s i j . c u E s , à s o v c i r :

- l e t e m p s d e 1 o t e n c e ,- L o d é r i v e o u p o t e n t i s l ,

- s o v o l E u r o b t e n u s c o m c o n o t i r r e m e n . " : u n e o u t r e m é t h o o ec c a v a n t i o n n e l t e , , r t i l j . s é e e n m i c r o : i o I o - o i e c o u rd é n o m b n e r l e s i . c c I i .

V I I . 1 . i . Ë t u d e d u t - ê m o s d e l o _ t a n c a .

L 9 s . é s u l t o : s i 3 c o h o o r c j . s o n e e : r e I e i : m p s d e I , r : : n c _ .o v o n t I e s o u t ( i e ? o : e n t i 3 I c e I , i I a c : r o C s i n d i c c : r i c e a e o l c t i n êe r l e n o m b r e d ' E . c o l i , f i x é s s u r s u c a o r t s o n i . c s s e m b l é s d o n s l et o b t e o u 7 . 1 .

- 6

1 -

==.-t:iil==.=2.;^l-l-

l

:l

6z

L€s m e s u r ê s o b t e n u e s c o r î e s p o n d a n t o u x t r o i s s i t u a t i o n s s u i -v o n t e s :

o ) - L ' é l e c t . o d e d e p l o t i n ê , s o u s f o r m e d€ f i I , e s t u i i l i s é e c o m m€d o n s l e m o d e o p é r o E o i r e C e . J I L K I N S e t s e r t d r é I e c t r c d e i n d i c o -t r i c e d r h y d r o g è n€ p r o d u i t p o r l e s E . c o l i , e t p e r m e t d e d é n o m -b r e | . l g s E . c o l i l i b r ê s d d n s u ô m i l i e u l i q u i d e ;

b ) - L ' é l e c t r o d e d e p l o t r n e , s o u s f o r m e d ê f i l , " . i t

à l o f o i s d ôs u p p o r t e t d r é I a c t r o d e d€ m e s u r a ;

c ) - L ' é I€c t r o d€ d e . p l o t i n . e s t d ê f o r m e p l o n e p o u r p e n n e t t r€ u nc o n t o c t é t r o i t o v e c I a n o t é r i o u é t u d i é s e r v o n t d e s u o o o r t d ef i x o t i o n o u x €. c o l i .

D o n s l e s t n o i s c o s c i t é s , I o t€m p é n o t u r e d r i n c u b o t i o n d e l oc e l l u l g é t o i t d e 4 4 c C .

C o m m e l e m o n t r a l o f i g u r e 7 . 2 , c o n s t r u i t e à p o r t i r d c s r é s u l -t o t s d u t o b l€o u 7 . 1 , I e t a m p s d o l o t€n c e e s t u n e f o n c t i o n l o g o r i t h -m i q u e d u n o m b r e d ' E . c o l i i n t r o d u i t s d o n s I o c e l l u l e d e m e s u r e , q u ec a u x - c i s o i e n t i n i t i o L a m e n t l i b r e s o u f i x é s s u r I ' é I€c t r o d . d c o I o -t i n e o u s u n I e m o t é n i e J , s u o p o r t .

O o n s l e c o s o ù l e s E . c o l r s o n t f i x é s , 1 o p é r i o d e d e l o t e n c êd i m i n u e d e 6 , 0 m i n u t e s p o u r c h o q u ê o u g m e n t o t i o n d ' u n e p u i s s o n c e d€ 1 0d e I o c o n c e n t r o t i o n e n E . c o l i . C e d é t o i e s t p l u s l o n g p o u r I e sE . g o l i I i b r e s e t o t t ê i n t 7 5 m i n u t e s .

P o u i o o t e n i r u n€ d é r i v€ i n r n é d i o t E d u p o t e n t i e l à h y d n o g è n e , u n ep r é s e n c e a e f Q 5 E . c o l i l i b r e s p o r m j . l l i l i t r a e s t s u f f i s o n t a , t o n d i sq u ' i l f o u t r , e . - i E c o r i f i x é s . C e t t e v o n i o t i , o n l o i s s e s u p p o s e ru n e d i f f é r e n c e d e c o p o c i t 6 d e p r o d u c t i o n o u d ê d i f f u s i o n d e l r h y d r o -g è n e e n t r a c€s d e u x é t o t s , l i b r e e t f i x é , d ' : . c o l i .

L ô s p€n t c s d e s d r o i t â s o b t ê n u e s a n m e s u r o n t l e s E . c o l i s u rf i , l d e p l o t i n e è t s u . s u p p o r t e n c o n t o c t é t n o i t o v e c L E ? i ? o o e a ep l o t ! n e s o u s f o r m e p l o n e , s o n t r e s p e c t i v e m e n t d e - O , 8 3 O e t - O . 9 1 3 .

C e f o i b l e é c o r t , e n n o p p o r t o v e c I o s u r f o c e d é v e l o o o é e d e sé l e c t r o d e s , v o r i o n t . e l l . e d e 1 à 1 2 , m o n t r e q u e 1 o s u r f o c e c u l oc o n f i g u r o t i c n d e I r é l e c t r o o e d e p l o t i n e n ' i n t e r v i e n t q u o s i m e n t o o s :

- 6 3 -F i g u T T 7 . 2 . R E L A T I O I I E I { I R E L E I T T P S O T t A I Ê N C E E T L A O U A I I I I T T ( ) ' E . c o I i I T I R O O U I I s O A i l s L A c€L L u L T

Dt ntsunE ELtcrR0cHIr louÉ

L o g l 0 c o n c . n t r a È i o nE . c o l i

a - E ' c o l i l i b r c s / r i s e l o n - 0 , s 5 0n é t h o d . d c I I L K I i l S

* - €. c o l i t i x é s s u . r u p p o . t - 0 , 9 1 3r a s u a e 3 o a r é l : c c r o s e s cP I â t i n . d . f o e r c p l a n cE . c o l i f i r é s s u . F i l d . - 0 , 8 3 09 l à t i n .

t l r p ! d a l a t r n c Ê ! n h c u r c s

I orconnÉc àI r . o . r g tnç

t , oo , t 05 / . t

r , 0 9 1 . 1 0 7

3 .65 . r 06

t - . . .i c o a l t l c l a n tII

o e c o r r a r a E r o n

- 6 4 -

s e u l e ! c o u c n i i t é a ' l _ j g ! p r é s e n t s i n t e n v i e n r c ' u n e m o n i è r eo r é c o n d é r o n t e .

L g s d r o i t e s c b t e n u e s v o n t s e r v i r c l ê c o u r b e s d ' é t 3 t o n n o g ed o n s 1 e s e s s o i . s u L t é r i e u t s , e t p e r m e i t r o n t c e f i e t t r e e n r a l o ! i o nl e i e m p s o e I l E e n c e o e l o c i é r i v a d u p o : e n t i e l . a n r a ç i s t r d c v a c I En o m b r e d ' : . c o l i i . n i t i o l e m e n t f i x é s s u r s u c o o r t s .

E t u d s c e l o d é r i v ê d u c o t ê n t a ê l .

L a s s s s o i s v i s o n t à d é t e r m i . n e r I E n o m b r e c ' 8 , c o l i f i x i ss u r f i . I d e p l o t i n e c u m o m e n t c e I o d r i r i v e c u p o t e n æ l - o r u n en é t h o i e c l o s s i q u e c ê n u m é . 3 t i o n b a c t é r j . e n n e , s c n t r o s s e m b l é s s o u sf o r m e d e t c b l o o u 7 . 3 .

T o b l e o u 7 . 3 .

= é s u l t o t s c e n u m é r o t i o n d ' æ l L ! f i x é s s u r f i I C ep l c t i n e o u r r o m e n t d E l o d é r i v e d u p o E e n t i e l .

N u m é r o t i o n d e s - .f i x é s s u r f i t c é -

p l o r i n e

F é r i o d a d a I o t e n c ec v o n : I o c é r i . v e c i u

p o t E n t i e l

l . u m é r c i i o n d e s ë . c o I :..-i I X 3 S O U i l O f r e n : C el o d é r i . v e C u p o t e n t i e :

2

3

1co

3Cù qio

7 h 2 6 m n

/ n J J m n

7 h 4 6 m n

6 h 2 2 m n

5 h 4 8 m n

5 h 3 3 n n

5 h 2 8 m n

t h Z O m n

7 , 36 , 4

5 , 2

7 1

1 0 3

1 0 6

" l o y e n n 3: c o r t - t y p e . . . .

s , a r o 6

L e t ê 6 p s c e l o t e n c â e n r e g j s t r ée n f o n c t i o n d u n o m b r e d ' i . c o l i f i x é sr e s r é s u l t o t s o b s e r v é s c Æ É T e n e n t .

_ 6 5 _

o v o n t L o d é r i v e d u p o t s n t i e ls u r f j . l c e p l . o t i n e , c o n f i r m e

L e d é o u i d u s o u ! . l c p o t e n t i e l e s t t o u j o u r s e n r e g i s t r é g o u ru n e v o l e u r d a 6 , 6 . l O o : . c o l i f i x é s s u r l ' é l a c t r o d e i n d i c o t r i c e .

a e c i c o r n ê s p o n d s e n s i o l e m e n rl ' o n i g i n e d ê 1 , O 9 1 . 1 O 7 o b t e n u e g nd e l o t 3 n c e e t l o q u o n t i t é d ' E . c o l i( c o u r b e c ' é t o l o n n o g e r i E u r e - F

i l . v c l . e u | . C e I ' o r d o n n é g om e t t o n t e n r e l o t i o n l e i e m p sf i x é s s u r i i . l d a o l o t i n e

I l e x i s t e u n e i n t e r d é p ê n c o n c e e ô t r e I : n i v e o u e n E . c o l . i e t. l . e d é m o r r o g e d e I o r l d r i v e d u p o t e n t i e l .

\ / I I . 1 . 3 , C q m p o r o i s o n - . n ! r 3 l o m é t h o q e é l e c t n o c h i n i q u e e t I qm - j i h o c i e d e n u m é n o r i . o n b o c t i r i e n n e a n è u l t u r o - c n i x t e .

L e s . é s u l t o t s o b t e n u s e n q u o n t i f i o n t l e s : . c o l i f i x é s s u rP . V . C . p c r I o m é t h o d e é l e c t r o c h i m i q u o o t p c r I c ; e t f t E c l o s s i q u e -6 e n t e m o l o y é e e n b o c t é r i o l o q i e p o u r 1 e C é n o n b r e m e n t d a s c o l i i o r n e sf é c o u x e n m i l j . e u l i q u i d e s o n t r o s s e m b l é s o c n s l e t o b l e c u 7 . 4 .

j o n s l e c o s d e I ' é v o l u o t i o n : o r l o n é t h o d e é l g c t r o c h i m i q u e ,I 3 n o n b . 3 d r É . c o l i f j . x 5 s e s t o b t e n u î r o p h i q u e n e n t o g r à s e n r e g i s t r e -m e n t c u r a m o s c e l o t e n c e d e I o c é r i v e d u o o t e n t i e l .

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5 i , p o r L " s c i e u x m é t h o c j e s , I e s r é s u l t c t s o b t e n u s n e s o n tp o s s 1 g n i . f i c c t i v e m e n t c i f f d r e n t s e t 1 0 i s 3 3 n t o r d j u g e r f o v o r r b l e m e n td e I ' o d c p t o t i o n d e l o n é t n o d e é 1 . : c t r o c h i ; i J u è o u o . c o l l m e d eq u o n i i f i c o t i l n d ? s i . c o l i f j . x é s , i I f c u t n é o n n o i n s s o u l i g n e r q u eL ' : l p L r i u d e i e s ! n t " r v " l l e S d 9 c c n f i o n c e f 9 5 % e s r i r è s i r p o r t c n t e- . t l i m i t e I e s c o n p o r o i , s o n g .

L ô n é t h o d e d u N . p . r . , e n u t i l i s o n t t r o i , s e n s e m e n c ê n e n i s 3 o rc r l u t i o n , e s t i m e u n e q u o n i i t é C ' : . c o L j . ; c o - c ô . o t j . v e o " n t , i o - - -

n é t h o d e é l . e c t r o c h i n i q u a o e u t â t r G 6 ; h é e a 3 1 . , ê r r e u r d u e àI ' o r p r é c i o t i o n d u d é b u t c j e L c d é r i v e C u p o t e n i ! e i , e i s o n é t o l o n n o E cu r r l i . s e u n e m é t h o d e e l l e o u s s i c i i s c u t o b l e .

v r r t < . I n l m r I i e u o n o t u r

L o m é t h o d e é l e c t r c c h i m i c u e s e n d v é l o n t o C o o r é E p o u r p e . m â t t r .d e m u r i i o r e s o b s e r v q t i o n s s u r r e c o m p o r t e n e n i o ê s d r f f é r e n t s m o t é -r i . c u x s o L i d e s c h o i s i s ( c c i e r , b o i s , c o o u t c h o u c , È , V . C . , v e r r e ) , e I l .o é t é r e t e n u e p o u r é t u d i e r I ' i n i l u e n c e d Ê s p o r o m è t r e s i n t e r v e n à n td o n s L e m i l i e u , g o r i i c u l i à r e n e n i :

- l o c o n c e n t r c t i o n i . n i t i o l e s n â . c o I i ,- l o c o n c e n t r o t ! o n e n m c t i à r e s c n g o n i ; u e s b i o d é g r o _

d o ô l . e s ,- l o m i n é n o l i s o t i o n d u m i l i e u ,- I a o H .- I o t e m o é r o t u r e ,

v i t . 2 . 1

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n o m b r e C ' : : _ _ c l _ L i _ f i x é s s u r I s s ( i j . F f , . < r e n t S S r o o o r t S , e nl o n c t l o n a u : e m o s - ' i n m e : s i o n e t r - j e 1 ' e n s e n e r c e n g n t : n i t i a l ( i u :e t ' 1 0 4 : c r n I ) d o n s u n n i L i e u s y n t h é t l q u e e x e m o i : : e m o t i à r e o r g c -n r q u : ô i o . j é : 3 r o 3 o o l e , s s t p r é s e n t é c o n s L e i o o l e o u 7 . 5 .

- 6 8 -

1 À E L E A l l 7 . 5 . : l l l F L U t l l C t 0€ L A C o t l C E l l l R A t l 0 [ I i t I I Â L E S U R L A F I X A i l o f l 0 E S E . c o l i S l l R

0tFFtREi l rs suppoRrs au c0uRs 0E rEr{ps cRotss^{rs 0€ cof t tacI .

R é 3 u l t a t s c r p r i ! é s . n n o r b r c d ' E . c o l i f i r é s g a r c l '

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. r o a s 1 e c c s l e p l u s d é f o v o r r b l e , o o r à s 4 8 h e u r e s d e c o n t o c t ,v , 1 5 i c o l i i t o i t f i x é p o r c m i s u r u n s u o c o r t : e b o i s e t , c c n s l en€i l l e u t o e s c o s , 7 . 4 a . c _ o , 1 i f i x é s p o r c m r s u r u n s u ? c o r t d eP . V . C .

! _ ! : I g g 1 g 9 _ , : " 1 ' e n s ê 6 - o n c e n e n t .

L e 3 i . r , ' p o r t s d e s ? q o n t i t é s d ' E . c o l j . f : ; < 4 s e n f o n c t i c n c i e se n s e m e n c e n e n t s i n l : i o u x ( t o 2 e t r r a i l ? - r n - r - ) f t o n : . e n t , o o r à s u nc o n i c c t c ê 4 8 h e u r e s , d e s v o l e u 1 3 n e i : È m 9 n i s u p - É r ! a u n e s à ' i , s o u fp o u r I e P . V . C . , t r â ( l u i s o n t u n a q u o n i i t é C e b o c t , é r i e s 4 à 3 0 f o i sc l u s i î o o r t o n t e p o u r u n ê n s e m e n c e m e n t i n i t i o l 1 ! , o f o j . s s u p é r i e u r .

C e t t e r e o c r q u - ê a s t e n c o r e j u s t i f i é e p o u r 1 9 0 h e u r e s â t3 5 O h e u r a s d a c o n t o c t ,

L e s v o r i o t i o n s o p r è 3 1 9 0 h e u . e s v o n t c a 1 à 4 2 o o u r 1 e P . V . C .- o t I e c o o u t c h o u c r a s p e c t i v e m è n t , e t o o r à s 3 5 o h e u r a s , d e 1 à 2 8 p o u 'l . ' o c i a r e t l ê b o i 3 .

€n o q r o l I à I e , i l f o u i r e l e v e r u n e m u l i i g l i c o t j . o n d ê s b o c t é -r i . e s d o n s 1 e r i l i e u s y n t h é t i q u e p o u r l e s d a u x c o n c e n t r o t i o n s i n i -t i o l e s s n i . c o l i . ( 1 0 2 E t 1 o a p o r n I ) : o o r à s 4 8 h e u r e s c e c o n t o c i ,l e s i c u x é t o i e n t r e s o e c i i v . i m e n t d e I à 4 , 5 f o i s s u p é r i . e u n s o u xq u c ' r t i t é s . ' : . Ê o I i p r É s e n t 5 c o n s 1 ê m i l i e u I i q u i d e .

t e c e f o i t , i l n ' e s i p q s p o s s i 5 I e d e r o n t r a r ' q u e l e s b o c t é -i r e s c e t r o u v d e s s u r l è s s u p p o r t s s o n t b i e n I â s b c c ! é r i e s i n i i i o l e sl i b r e s , o u I e s b o c t é r i e s q u i s E 3 o n t m u l i i c l i é e s s u r l e s u o p o r t ,o u , : s s 5 o c t é r i e s l r i J r e s q u i s e s o n t m u l t i p l i é e s p u i s f i x é e s .

I n f l u e n c e C u t g f i o s C e c o n t o c : ,

À u v u t o b l e o u 7 . 5 . , i l o o p o r o î td ' É . c o l , i f i x , i s I n f o n c i i o n d u t e f t p s .

u n e v o n ! 3 t i o n d é s o u o n t i : é s

t r f t i o n s s n : . : c I i i n i i i o l e s c o r è s i 9 | J h ê u r e s c e c c r i 3 c t , c v " cr e s o e c t i v : r n e n i 7 0 , 7 = . c o 1 ! o o r c n lp o r c t r 4 s u r ! ê v e r i e .

- 7 0 -

Lgs vc r i o t i ons peuvgn t â t r e exp r imé€s j n co l cu l on t l ê r oppo r td€s popu lo t i ons mesu rées à 48 e t 19O heu res , d ' une po r t , ê t 190 e t3 5 O h e u . e s , d r o u t r e p o r t .

Les voLeuns ob tgnu€s son t nossêmb lées dons l s t ob laou 2 .6 ,c i - dessus .

En tpe 48 €t 190 h€un6s , l o quon t i t é d 'E . co l i f i xés ougmen tEdons t ous l c s cos , qûê l s que so ien t l r ans€f r êncemen t i n i t i o l e t l et ypê de suppo r t cons idé ré .

C e t t e q u o n t i t é 6 s t 1 1 , 6 f o i s p l u s i m p o l t o n t a p o u r l E p . V . C .( o v e c t 0 2 E . c o l i i n i t i o u x ) e t 1 6 , 2 e t 9 , 5 f o i s p l u s i m p o n t o n t erespec t i vemen t pouc I e coou t chouc a t I€ P .V .C . ( ovec tO " Eg l ii n i t i o u x ) .

Pou r des t amps dE con toc t p l us l ongs de 35O heu res r e t po rnoppo r t è 190 heu res , l as r oppo r t s son t dons t ous l gs cos i n f é r i eu r sà 1 .

C€c i me t en év i dsnce une d im inu t i on oppo rcn te des E . co l if i x6s , pouvon t p roven i r d ' un déc rochog€ des S . co l i e t / ouE iFl y s€ o u d r u n e i n o c t i v o t i o n d e s E . c o t i f i x é s .

!!ll:3!99-g::-re!É!iser-:!eeer!:.

U n c l o s s€m e n t d e s m o t é r i o u x s u p p o r t s , e n f o n c t i o n d e l oq u c n t i t é d ' æ i f i x é s o u c o u r s d e s d i f f d r e n t s t 6 m p s d r i n n e r s i o n ,s s t é t o b l i d o n s l e t o b l o o u 7 . 7 .

IqûlIII!unI!ux

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i . i o i s dons t ous l ês cos , l o quon t i t é d 'E4 i f i xés es t ,I o p l us impo l t on te su r l e P .V .C . o t o t t e i n t 70 ' 7 $ , ! ! po r cm-dons l e me i l l eu r des cos op ràs 19 ( ) heu r€s de con tac t .

L a P . V . C . p e u t f i x e î j u s q u ' à 1 4 4 f o i s p l u s d ' 8 . c o l i o p r è s190 hêu res de -con toc t poa roppo r t ou coou t chouc . mo té r i ou 1a mo inso p t e , e t c o p o u r u n e n s e m ê n c ê m e n t i n i t i o l d a 1 0 ' E . c o l i p o r m l .

C e t t e d j . f f é r e n c e e s t m o i n s p r o n o n c é e p o u r u n e n s€| n€n c e m€n ti n i t i o l d€ 1 O 4 E . c o l i p d r m l , ! e P . V . C . f i x o n t p l u s d e 3 f o i sm i e u x E . c o l i q u e l e c o o u t c h o u c e t 1 1 f o i s p J . u s q u e I€ v€r r a ' p o u r

- 7 3

Les c l , ossemen ts des mo té r i oux suppo r t s su i von t l oq u o n t i t d d ' Ê . c o l i f i x é s , e t l e c l o s s e r n e n t d o s s u p p o n t s s u i v o n tI â u r m o u i l l o b i f i È é n e r ê f l è t E n t o u c u n â o n o l o g i e ; d ' o u t r e p o r t 'I e s q u o n t i t é s d ' 8 . c o l i n e s o n t p o s s i m i l d i r ê s €t l e c l o s s e m€n td i f f à r e s e l o n I o q u o n t i t é i n i t i o l e e n E . c o l i e t s e l o n l€s d u r é€sd ' i m e r s i o n .

u n e d u F E e d t i m m c r s i o n c o m p o r o b l e d e 1 9 0 h e u r â s .

P o r o f f i n i t é d é c r o i s s o n t e o e s ! a - g ! ! o u x d i f f S r e n t s m o t é -r i o u x . o u t r e 1 , 6 P . V . C . , I ' o r d r e d e c l o s s o m e n t . s t :

. I e v E a r c ,

. I ' o c i e r ,

. l E b o i s e t

. l e c o o u t c h o u ct

p o u r u n e n s e r n e n c s m Ê n t i n i t i o l " n

g . g l l d e 1 0 - p o r m l e t q u e l q u es o i t I e i ê m p s d e c o n t o c t . P o u r u n e n s e m e n€e m e n t i n i t i o l s u p é r i e u r ,c a t o r d r ê n r a s t p o s i d€n t i q u ê ê t s u b i t d e s m o d i f i c o t i o n s s e l o n l e .t ê m p s d ' i m e r s i o n . T o u t e f o i s , I a s d i f f é r e n c e s e n t r e I e s q u o n t i ' t é sd ' E . c o l i f i x é s e n t r e c e s q u o t r e d e r n i e r s m o t é r i o u x s o n t f , r o i n sr o f f i s - q u . p o u r l e P . V . c . ' e t o s c i l l ' e n t e n t r e 3 e t 4 f o i s p t u sa ' E . c o l i f i x é s .

- 7 4 -

L e s r é s u l t o t s d e s e s s o i s d€ f i x o t i o n d e s ; . c o l . i s u r I â sd i f f é r e n t s s u p p o r t s , e n f o n c c i o n d , u n o p p o r t o e f r f f i s o r g o n i q u a sb i o d é g r o d o b t e s ( 2 O e t 2 æ n g / L é e D 8 O 5 ) , s o n t r e p o r t é s s o u s f o r m€d€ g r o p h€s ( f i g u r e z . _ q ) .

A v ê c u n e e o u c o n t a n o n t 2 O O m g / l c t e m o t i à e e s o r g o n i q u e sb i o d é g r o d o b l ê s €t u n ê n s e m€n c€m€n t i d€n t i q u e v o i s i n d e 1 . 1 Q 4

v I I . 2 . 2 .

E . c o l i p o r m l , u n s u p p o r t b o i s f i x e 2 7 6 E . i o l i p o r c m 2 , a l o r sque l e suppo r t oc j . e r n ren f i xe que 1 ,60 pÉE i i - 2 Ocns l es mâmescond i t i , ons .

- D o n s t o u s l c s c o s , I ' o l , l , u r e d e s c o u r b e s E . c o l i f i x é s e s t e nlonm€ d€ c loche ovac un op t imum vers 72 f f i ; ; L ,ougmento t ione s t t r à s r o p i d e e n t r c O h e u l e s e t 2 4 h e u r e s , p o r t i c u l i è r . m e n tp o u r l ê b o i s e t l e c o o u t c h o u c , a t v o i s i n e d e 3 @ L / h / c m 2 .

L o d i m i n u t i o n e s t p l u s l€n t â p o u t l ê b o i s s t l e c o o u t c h o u c ,m o i s m o r q u e u n€ r u p t u r - ê b r u t o l e p o u r l e P . V . C . â t I e v e r n e e n t r e8 0 e t 1 2 O h e u r e s .

- L ' i n f l u e n c o c l o l r o g i t o t i o n d u m i l i e u , t e s t é e p o u r l c s s u p p o r t sb o i s e t c o o u t c h o u c , m o n t r e q u a L o c i n d t i q u e d€ f i x o t i o n n e s t ei d e n t i q u e e n t n e O h e u i e e t 7 2 h e u Ê e s , q u e I e m i l i e u s o i t n o no g i t é o u o g i t d ; p o F c o n t r e . l , o g i t o t i o n d u m i l i e u r o l e n t i t l od i m i n u t i o n o D p o F e n t g d u n o m b r e d e s E . c o l i - f i x é s , c o m p q r o t i v e m e n tà l ' e s s o i n o n o g i t é . A p r à s 3 2 O h e u r î i F e o n t o c t , p o u r l e b o i s e tl e c o o u t c h o u c , n a s p e c t i v€m e n t , + 1 1 ? a e t + 1 5 % d e E . c o l i f i x é ss o n t r e t r o u v é s e n t r e l e m i l i e u o g i t é e t n o n o g i t é

- L o d i f i i n u t i o n d s l o c o n c ê n t r o t i o n e n m o t i è r e s o r g o n i q u e s b i o d é -g r o d o b l o s ( 0 8 0 5 . Z O n ç i t ) e n t r o î n€, d o n s q u€l q u e s c o s , u , ' n e t o r dà l o c o l o n i s o t i o n d u m o t é r i o u , c o m p o r o t i v o m e n t o u x E s s o i s à2 @ n g / L , n o t o m e n t p o u r I e c o o u t c h o u c a t I a v e r n e . A i n s i , u n eq u o n t i t é p l u s f o i b l 6 d r E . c o l i €s t f i . x é E c p r à s 7 2 h e u r e s d ec o n t o c t . L e n o m b r e d e s E . c o l i f i x é s s u r b o i s , c o o u t c h o u c , p , V . C . ,v e r r ê , e s t i a s p ê c t i v€m€n t 1 r g - 7 - 4 e t 3 , 5 f o i s m o i n s i m p o r t o n t ,

C e p€n d o n t l r o l l u r e g é n é r o l e d€s c o u r b e s .€s t s l e p l u s s o u v e ni d â n t i q u€, s o u f d o n s l€ c o s d u c o o u t c h o u c e t d u p . V . C . o ù l od i m i n u t i o n s u i v o n t l e m o x i m u m d e f i x o t i o n ( 7 2 n e u r e s ) e s t p l u si m p o r t o n t a d e 7 3 e t 2 3 f o i s m o i n s , r a s p e c t i v e m e n t .

m F t U t f i C i J t ! q p R É 5 ! t { : t l t r  i i a r i i i e ( r A i i t r U E 5 e l 0 i r , j â  3  3 L t : i , . . l R t l i l t a l i t l ! t j i . ; e i i 5 u Ê 5 i r P P l R I :

l c l l F l ù l t L 5 . : i g r r e 7 . S . - 7 5

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Le c l , ossômcn t des mo té r i oux suppon ts en f onc t i on dê l oq u o n t i t é o ' 8 . c o l i f i x é s o u c o u î s d o s d i f f é r e n t s t e r i ô s d ' i r r m€r s i o ne s t é t o b I i , d o n s l e t o b l e o u 7 . 9 . ( v o i r p o g e s u i v o n t e ) .

Les d i f f éÊ .n t s mo té r i oux nê po rme t t ên t pos l o f i xo t i on dequon t i t és s im i l o i r . s en bcc té r i es . Le t ob l cou 7 .9 . mon t r s que l eu rc l oss i f i co t i on ôn f onc t i on du deg ré de co lon i so t i . on n€ su i t pos l oc r o s s i f i c o t i o n b o s é c s u n l ' i n d i c a d e m o u i l l o b i l i t é , ê t o i r t è r e s e r o nIo quon t i t é de mq t i à res o rgon iques o j ou tée ê t se l on I e t an rpsd I im€r 3 i on .

V I I . e . 3 . I n f l u c n c c d e l o m i n é r o - L i s o t i o n .

T r o i s e o u x d c m i n é n o l i s o t i o n d i f f 6 r e n t€, c o r r . s p o n d o n t o u xc o r o c t é r i s t i q u a s é r u n e ê o u d o u c ê , d ' u n c o o u d u r e b i c o F b o n o t é e c td ' u n e a o u d u r ê b i c o r b o n i q u€ s u l f o t é e , o n t é t é t e s t é e s , U a s r é s u t -t o t s d e s e s s o i s d e f i x o t i o n d ' E . c o l i s u r I€s c f i f f é r e n t s s u p p o r t s ,o n f o n c t i o n d e l o m i n é r o l i s o t i o n , s m t r e p o r t é s d o n s i .€ t o O i c o u 7 . f C€t s o u s f o r n e d . g r o p h€s ( f i g u r c s 7 , l L e t 7 . I 2 r .

É A v e c u n e ê q u d u n e b i c o r b o n q t é c e t u n e n s e m€n c ê m e n t d e1 . 1 o J . E . c o l i p o r m l , l e s u p p o r t b o i s o f i x é 1 9 3 7 9 E . c o l i o o rc m < o p l è s 4 8 h€u r 6 s d r i m ê n s i o n , o l o r s q u ê I e s u p p o r t i f f i i î ' c . of i x d q u e 3 1 , 9 p q r c m 3 .

M o i s d o n s t o u s l . s c c s , l r o l l u r e d€s c o u r b ê s d r E . c o l i f i x é sc s t â n f o r m e d ê c l o c h e , o v e c I e m ê m e o p t i m u m a é 5 à

" o t é J æ â e m m e n tv e î s 7 2 h e u r e s . L ' o u g m€ô t o t i o n e s t t r è s r o p i d e à n t n e O a t 2 4 n . r " . " ,p o r t i c u l i à r e m e n t p o u r I e b o i s , I e c o o u t c h o u c , l e p . V . C . e t l a v e r r e ,â t v o r i e ê n t r a 2 e t 2 O O - @ n / e n 2 .

L o d i m i n u t i o n a s t p l u s l e n t e p o u r l e b o i s ; l â s q u o t r e o u t r e sm o t é r i o u x s u p p o r t s o c c u s e n t u n e r u p t u r e p l u s m o r q u é e , q u i s e s i i u .6 n t n c 8 0 E t 1 5 0 h e u r . s .

L ' o l l u r e g é n é r o l e d e s c o u r b e s n e s t e l o p l u s s o u v o n t i d e n t i q u ep o u r l e s t r o i s m i n é r o l i s o t i o n d ' e o u t e s t é€s , s o u f p o u r I ' o c i e r , o ùI ' o p t i m u m d ê c o l o n i s o t i o n d e s E . c o r i e s t n e t t e m e n t d é c o l é e p o u ru n e E o u b i c o r b o n o t é e c o l c i q u e i f f i p - p o . t à I , e o u d o u c e e t I , e a ud u r e s u l f€t é€.

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ù é s , L : l r s : r 9 r r r é t : " r o n o r , : ' [ . : o i i F i , é s r r r : r ] .

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, 3 o i s i l g t i , ? a i r ô 5 r , 1 ô i i 6 5 l . i ôi I C a o u r c h o u c i 2 ] , ô B i 5 5 . 1 t i 2 7 . a 8' . i : . l . r . i : , , 1 i , ? , 1 ' i 2 / . r l

3 o i s i t 6 5 - 1 , 1 6 i t S : z t . a ri r o r s i L 6 5 l , 1 6 ; 1 9 3 7 ! , 3 6 i i 6 5 l , i 6

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Poq r t ous l c s mo td r i oux , I ' op t i t ud€ d . co l on i so t i on dcsE. col i .at p lus inçror tontr ov.c une oou bicorbonot jc colc iqqo,pu i s v i cnncn t , pq r o rd ra c l ac ro i sson t , 1 ' r ou du ra su l f o t éc c t l . coudouc . . C . t t . d i f f éconco cs t t r às n . t t a pou r l c P .V .C . , l€ coou t chouc. t l ' o c i . r : opFàs 48 houacs da con toc t , I c P . v .C . , dqns un€. oub i co rbono t i c co l , c i qu . , t i x . 48 ,9 f o i s p l us d '€. co l i oo r c rn2 qu ' un .eou douca, ct 315 fo is p lus d 'E. col i por cmff i aor ' l durasu l f o téc .

Pour d.s déIois d ' iÊrbrc ion pluc longs, lo d i f? i rcnca dcstFois typ€a <lo minérql , isot ions ost moins inportont . , êom. l .mon t r . I ' op t i t uc t . à l i x c r ou à mo in t r n i r l e s E . co l i , . n pq r t i cu l i ê rpou r l . vo r r r , l t bo i s . t 1 ' oc i c r . A i ns i , op ràs 288 hau ras d r i r r n r r -s ion, l . vcrro, i r rnrrgd dons una ôou doucr, f ixa 2r5 E, col i porcn2 ; dons l '€qu duro bicorbonatde . t dons I 'oou durcf f ionot jesulf €té., a.7 E:-gIi por crn2.

Po r con tFa , pou r l a P .V .C . o t 16 cqou t chouc , l r s d i f f éecnc rsrntrr lc t t ro is typ.s d 'aqux 3ubsistcnt ov.c una plus for t . vor io-t ion : dons une acs c luFo bicolbonotdc, lc cooqtchouc f ixa 4,2 fo isp l us d ' 8 . co l i po r cn r2 qua dons un . aqu du r . r u l f o t 6a , a t 7 , 7 f o i splus dræl l p€F cn' qu. dons sne .ou douc. .

L ' o l l u ro d . s cou rb€s ( f i gu r c7 .12 ) pe rn t dc c l oss . r I . srDotér ioux pour I .s t ro is typas d 'ooux cnvisogés. Lc chevouchan.ntd . s couFb . ! mon t ra quc l o c l oss i f i co t i on des n€t é r i oux n ' o l t posuni fof in. tout ou long c l . lo pdFiod. d ' imacsion. Pour lgs t ro ist yp€s d ' . oux , l o bo i s mo rqu . un€ ne t t€ supé r i o r i t é da f i xo t i on su r16s outrcs motér ioux, €t ce tout q|J long des assois.

Les po r t i cu l o r i t és an tFe l es d i f f é ren t s t ypas d . oo t i r i oux3ont t ràs n€t tes p.ndont I .s preniàrcs hourcs d. imrncrs ion, st ccj usqu rà 72 heu rss da con toc t . C .p .ndon t , an l i n d r i r f i r . r s i on ,I ' q l l u re d . s cou rb€s es t vo i s i ne , en po r t i cu l i e r pou r l , eou douccc t l r oou du ra su l f o t 6€, p l us vo r i qb le dons l ê cos d runc cou b i co r . -bonotée colc iqua. Apràs 19a hêurag dt i f lnars ion dons un€ cou bicor-bonoté€ cqlc iquc, l€ nodrbr. d 'E. col i f ixés por cm2 cst dalx fo isplus importont pour Io P.V.C. iFËE" I€ cooutchouc. Iu i+ânr4 f o i s p l us i r npo r t on t qu . pou r l e ve r re e t 15 f o i s p l us J l evé qu .pou rI t o c i c r .

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V I I . 2 . 4 . I n f l u e n c ê d u P H d€s €o u x .

T r o i s e o u x à d i f f é r . n t s p H , r e s p e c t i v€n â n t d€ 5 ' 7 e t 8 ' 5 '

o n t é t é t e s t é€s ' L e s r é s u l t o t s d€ f i x o t i o n a e f u . ! ! s u r l e sd i f f é r€n t s m o t é r i o u x s u p p o i t s , a n f o n c t j ' o n c t u p H , s o n t n c p o r t é sd o n s l a t o b l e o u 7 . ! 4 e t l ê s f i g u n e s 7 . 1 5 e t 7 ' l ô '

a v€c u n€ e o u è p H 7 e t u n a n s a m€n c e m É n t d ê 1 , 5 x 1 O 5 E ' c o l ip o r m l , l a s u p p o r t b o i s o f i x é 1 9 3 7 É ' c o l i p o r c m t o p r à s4 8 h a u r e s d ' i n n ê r s i o n , 3 t l e s u p p o r t o c i e r n ' o f i x é q u ê 6 9 ' 1E . c o l i p o r c . 2 .

L ' o l l u r e d€s c o u r b é s E . c o l i f i x é s p r é s e n t ê u n e f o r r a

o s c€n d o n t e n o p i d e , s u i v i e o t u n p l o t a o u . L ' o p t j ' m u m e s t n o t é , c o f i n€d o n s I€s c x p é r i c n c a s p r i c é d e n t e 3 , v e r s 7 2 h e u r ô s ' L ' o u g f r e n t€t i o ne s t t r è s Ê o p i d€ 6 n t r o O e t ? 4 h€u r g s , p o r t i c u l i è r e n€n t P o u r l 'b o i s ê t l e P . V . C . , e t v o n i e e n t r e 2 O e t 1 1 E . c o l i / h / c n ' '

M o i s d d l s u n e E o u à p H 8 . 5 , l e c o o u t c h o u c r o p r à s 4 8 h€u r o sd ' i l m e r s i . o n , m o n t i e u n m c i n t i e n o u u n ê f i . x o t i o n p l u s 6 1 e v é cd , E . c o l i p o r c m 2 , 1 1 f o i s p l u s i m p o r t o n t e p o r r o p p o r t à u n eim f r f f i d . ?4 h€u rôs . Lo co lon i so t i on es t enco ro p l us t q r c l i ve 't o u j o r r s à c e p H d e 8 . 5 . , P o u r ! ' o c i e r e t n e s ' é t o b l i t q u ' o p r è s7 2 h€u r e s d r i m t î e r s i ' o n .

P o u r t o u s l e s m o t d r i o u x s u p p o r t s t â s t é s ' I ' o p t i t u d ' d ec o l o n i s o t i o n a e s f ] ! e s t p l u s i m p o r t o n t e o v e c u n ê e o u à p H 7 ,p u i s . v i e n n e n t , p o F - ï i f f i d d c r o i s s o n t , I ' e o u à p H 5 e t I ' a o u à p H

8 , 5 . C e t t e d j , f f é r e n c ê e s t t r è s m o r q u é s p o u r 1 ' o c i e r ê t 1 E v€' r ed è g 4 8 h e u r r s d â c o n t o c t : I ' o c i e r , d o n s u n e e o u à p H 7 , f i x '6 t , z t o t s p l u s d ' 8 . c o l i p o r c . 2 q u e d o n s u n e e o u à p H 8 ' 5 , e t2 , 6 f o i s p t u s a ' - - - ê 6 t i p o r c m Z q u e d o n s u n a e c t u à p H 5 '

P o u r d e s â é l o i s d ' i I T m€n s i o n p l u s I o n g s , I o d i f f é r e n c e e n t r el 6 s t r o i s v o l e u r s d e p H s ' o s t o m p€ q u e l Q u e p e u ' c o f r m e I e m o n t r eI ' o p t i t u d e à f i x e r o u à m o i n t a n i r æ ] L ! , â n p o r t i c u l i e n p o u r

l e P . V , C . , l e c o o u t c h o u c e t I e b o i - a i n s i ' o p n è s 3 6 1 0 h e u r c sd ' i m m e r s i o n , l c p . V . C . i m e r g é d o n s u n e e o u à p H 7 f i x e 4 , 8 f o i so l u s d , E . c o l i p o r c m Z q u e d q n s u n e e o u à p H 8 , 5 e t 1 , 3 f o i s p l u sqru oonf f iou à pH 5 .

P o r c o n t r e , p o u n I ' o c i 6 r e t l e v e r r e , I e s d i f f é r e n c e s e n t r eI€s t r o i s c o u x t e s t é o s s u b s i s t e n t o v€c u n e t p l u s g r o n d e v o r i o t i o no u c o u r s d r u n e d u r é e p c o l o n g é e d ' i m m e n s i o n . D o n s u n e e o u è p H 7 '

- 3 4 -

i A t L E A l l 7 . 1 q . : I N F L U E N C t C U p H S U R L À i I X A ' l t 0 l l D t 5 É . c o l i S U R : l . J P P C q i S A R f l F l i l t L S

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L ' o I I u r e d€s c o u r b e s ( t i g u r e 7 . 1 6 ) p€r m e t d e c l o s s€r , p o u r l e st r o i s t y p e s d ' e o u x à p H d i f f é r a n t s t e s t é s , l e s m o t é r i o u x s u p p o r t s .L o c l o s s i f i c o t i o n e s t q u o s i m€n t u n i f o r m e t c u t o u } o n g d â 1 o d u r é ed ' i m n e r s i o n ; s a u l s s o n t n o t é s q u e l q u e s c h ê v o u c h€n€n t s p o u r l e sa q u x à p H 7 E t 8 , 5 . P o u r l€s t r o i s t y p€s d ' e o u x , I a . b o i s m o r q u eu n e t r à s n e t t e s u p é l i o r i t é d e f i x o t i o n p o r r o p p o r t o u x o u t r e smo té r ioux .

L ê s p o r t i c u l o r i t 6 s e n t r e l e s d i f f é Ê e n t s t y p e s d e m o t é r i q u xs u p o o r t s s o n t t o u j o u r s t r è s f l€t t e s , o n p o r t i c u l i e r d à s 2 4 h a u n e sd r i . m ê r ' s i o n , e t s e c o n s e r v e n t t o u t o u I o n g d€ l o d u r é€ d ' i r t n e r -s i o n . n o t o l t m ê n t p o u r I ' e o u à P H 5 .

a o r à s 4 8 h e u r e s d ' i m E r g i o ô d o n s u n ê a o u à p H 5 ' l€ n o m b r ed , 1 - - 4 i f i , x é s p o r c m 2 e s t 4 ' 6 f o i s p l u s i m p o n t o n t p o u r I e P . V . C .q u e o o u n l a c o o u t c h o u c , I u i - m â m e 2 0 , 4 f o i s p l u s d l e v é q u e l ev e r r e s t 4 5 f o i s p l u s é I e v é q u e 1 ' o c i e r . A p n è s 1 9 2 h c u n e s d ' i n m a r -s i o n , 1 ê s p r o p o F t r o n s d ' æ ! f i x é s o u m o i n t e n u s p o r c r # s o n tr e s p e c t i v e , m e n t 3 , ' l f o i s p l u s i m p o r t o n t e s p o u n 1 e P . V . C . q u c p o u r1 e c o o u t c h o u c , I u i - m â m c 4 ' o , 8 f o i s p l u s i m p o r t o n t q u€ l€ v e r r a ô t7 5 , 4 f o i s p l r , r s é I e v é q u e J . ' o c i a r .

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v t r . 2 . 5 . I n f l u e n c r d e l o t e m o é r o t u r e .

L ' i n f l u e n c c d e l o t e m P é r o t u r e s u r l o c i n é t i q u e d c f i x o t i o nd é s E . c o l j . s u r l Ê s d i f f é r t n t s m o t é r i o u x s u p p o r t s o é t é c h e r c h é eJ-aof f i " c . Les résu l to ts sont représentés sous f lo rme ded e g r d p h e f i g u r e 7 . ! . 8 .

o o n s l e p r e m i e r c o s , c ê t t ê t e m p é r o t u r e c s t m o i n t e n u e à 2 O c C

p . n d o n t t r o i s j o u 1 9 , d u r é e c o r r â s p o n d d n t o u m o x i m u m d ' f i x o t i o nc o n s t o t é d o n s I€s c s s o i s o n t é r i e u r s , p u i s l ' e n s a t b l e o é t é r e f r o i d r

e t m o i n t s n u è 1 5 c C -

O o n s I ê d e s x i è m e c o s , 1 0 t e m p é r o t u r e d e 1 O c C o é t é m o i n t e n u ej u s q u ' à o b t o n t i o n d ' u n o p t i m u m d e f i x o t i o n , p u i s l ' ê n s ê m b l e o s u b i

u n r é c h o u f f e m e n t â t m o i n t e n u à 1 5 c C '

Les résu l t o t s d€ f i xo t i on des ggLL su r l 6s d i f f é ron t sm o t é r i o u x s u p p o r t s ' d è s l 9 s p r e m i e r s j o u r s d ' i ' m e r s i o n ' m o n t n e n tque Io f ixot ion des 9. , : ! - ! -9! ! âst p lus élevée à une tcmpérotui ' dêb ; è qu ' à une t empéF f f i oa ' l co c ' av€c une sou à 1oc c ' l ssuDpo r t bo i s , op ràs 48 heu res d ' imo l s i on , f i x c 697 ,6 Ea , , 1$ ! po 'c rn2 , so i t 2 , 7 f o i s Éo ins qua dons une eou à 2Oc C '

c e t t e d i f f é r€n c . c n t r e I e s d e u x t m p é r o t u r e s d ' i n c u b a t i o n

e s t 6 n c o r e p l u s s e n s i b l e o v e c ! e s u p p o r t o c j ' E r : c e l u i ' - c i n e f i x e

o u a 4 , 5 5 E . c o l i p o r c m 2 à 1 o c C , o L o r s q u ' à z O c C ' l e n o m b r ea i i .

" o r t E F o t t€t n t 1 c ' ô o c r c m  '

P o u r t o u s l e s m o t é r i o u x s u p p o r t s t ê s t é s , l o f i x o t i o n e s tm o i n s i m p o r t o n t â à 1 O c q u ' à 2 c | c C ; n é o n m o i n s I ' o l l u r e d€s c o u r b e sn e p r é s e n t e p o s d e p o r o l l é l i s m e r i g o u r e u x ' C e t t s f o i b l E S S€ d a

c o l o n i s o t i o n n ' e s i p o s c o n s t o n t ê d u r o n t t o u t e s l a s p é r i o d e s

d ' i m m e r s i o n c o m p o r é c s . C€t é c o r t d o c o l o n i s o t i ' o n j o u e p l u s p o r t l -

c u l i è r e m e n t s u r l e v e r r e , I ô P . V . C . e t I ' o c j ' e r e t , à u n d e g r ém o i n d r€, s u r I e b o i s e t I â c o o u t c h o u c .

A 1 O c C , I e m o x i m u m d ' 4 ! f i x é s p o r " t 2 " " a

6 g o l e m e n to t t c i n t o p r è s t r o i s j o u n s d ' i m m e i s l o n '

L e p o s s o g e d ' u n e t e m p é r o t u r e d€ z Q c è ' l 5 c C s e t r o d u j ' t ' d o n sI e j o u r q u i s u i t , p o r u n e r é d u c t i o n n o t o b l Q d u n o m b n e d r Ê ' c o l if i x é s s u r I a s m o t é r i o u x , c e t t e r é d u c t i o n p o u v o n t p l o v€n i r d t u nd é c r o c h o g e d e s b c c t é r i e s i n i t i o l e m e n t f i x é E s o u , / e t d ' u n e i n h i b i -t i o n d e i e u r n u l t i p l i c o t i o n o u s e j ' n m â m e d u s u p p o r t '

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L e n o m b i e d ' E . c o l i f i x é s p e u t â t r e d e 6 à ? f o i s m o i n si m p o Ê t 6 n t , c o m p o r o t i v 6 f l r 6 n t o u x v o l ô u a s o b t e n u€s à 2 O c c . , p o u . l êP . V . C . c t I ' o c i e l ; p o . c o n t r e , p o u r l e b o i s , 1 e c o o u t c h o u c ' I ev o r r ê , c e t t a r é a u c t i o n n t e s t p o s é v i d e n t e , e t n ' i n t a r v i e n t q u . s u ru n e d u r é e d r u n€ j o u r n é€.

L c m â m c n i v ê o u e n a . c o l i f i x é s p o r c m é o v o n t r e f n o i d i 3 s c m€n te s t o t t c i n t p o u r l a b o i s . t l a v e F r e ; p o r c o n t n c , p o u r I ' o c i ê r 'l c v o r r e e t l e c o o u t c h o u c , l o r é p e r c u s s i o n d c I o d i m i n u t i o n d e sE . co l i f i xés go r cm2 oo rès re fno id i ss€men t du m i l i . eu d ' imn re rs i ons e r n o n i f g s t e s u r u n€ p l u s l o n g u e d u r é e .

- In f lu .ncr d 'un réchouf f rm€nt de I 'eou g ! |L lq l j l q ! !q î - - {9gE . c o l i o u x d i f f é r c n t s s u g o o r t s .

L e p q s s o g t d c 1 0 à 1 5 c c d . ) . o t e m p é r o t u r E d c l ' c o u d r i m n e r -s i o n s e m o n i f e g t e t r à s d i f f é r Ê r r n e n t s u i v o n t I e s m o t é r i o u x .

. P o u r I E b o i s €t l r o c i , o r , c ê r é c h o u f f a m€n t 3 a t F o d u i t p o r .u n e b r u s q u e a u g m€n t o t i o n d u n o m b r ê d ' É . c o l i f i x é s p q r c m 2 ,s u i v i e d ' u n p o l i c r p l u s o u m o i n s s t o t i o n n o i r e i o i n s i l Eb o i s , 4 8 h€u r e s o p r è s c c c h o n g s m ê n t d e t E m p é r o t u r e , v o i t l en o m b r e ^ d ' E . c o l i f i x é s p o r c m 2 p o s s e r d e 6 9 7 , 6 à 3 4 8 8 ' 4p c r e n 3 , s o i t u n g o i n d ê 5 8 æ i p o r h e u r ê '

. P o u r l e v e r r a , I é g à r e d j . m i n u t i o n P o u r o t t e i n d r e I ' e m ê n cn i v e o s o b s e r v i o v o n t c e r é c h o u f f e m e n t .

. P o u r I e c o o u t c h o u c e t l e P . V . C . ' 1 o l é g è r g o u g m e n t o t i o n d un o m b r e d ' 8 . c o l i s d n b l E t r à s m i n i m e ; ! l e s t h o s o r d e u x d et ' i m p u t a r o u s æ I f o i t d u c h€n g ê m€n t d€ t a m p é r o t u r c .

8 i ê n q u€ 1 o d u n é e d e s e s s q i s s o i t s o n s d o u l ê i n s u f f i s o n t Ep o u r c b o u t i n à u n e c o n c e n t r o t i o n d ' æ L i f i x é s à I ' é t o t d ' é q u i -l i b r e à 1 5 0 C , i l €s t i m p o r t o n t d€ r e m o r q u€r q u e q u e l q u c a o i t l es u p p o r t , l e n o m b r e d ' E . c o l i f i x é s p o r c m z e s t p l u s i m p o r t o n tIo .sque Io tempéro tu" i l -â l -É îse c te 1Oo C o sub i un léger échouf famend e 5 0 C , c o m p o r o t i v a m e n t à u n e t e m p é r o t u r e d ê b o s€ d a 2 O c C o y o n ts u b i u n I é g e r r e f r o i d i s s e m e n t d e 5 0 C .

v l 1 . 3 .

L e s d i f f é r e n t s s u p p o r t s : b o i s ' c c o u t c h o u c ' P . V . C . ' o c i a r ,v€r r e . s o n t i m m e r g é s d o n s q u o t r e ê o u x d e c o r o c t é r i s t i g u€s t r à 3d i f f é r e n t e s , t o n t s u t ' l e p l o n d o I e u r c o m p o s i t i o n c h i m i q u e q u es u r I e p l o n d e l a u r d€g r é d o c o n t o m i n o t i o n .

C e s q u o t r e €o u x s o n t r e s p e c t i v e m e n t : u n e e o u d r ê n t r é€ d os t o t i o n u r b o i n e , s o E o r t i e , 6 t d e u x c o u x s u p e r f i c i E l l ê s ( M c u r t h e

ê t M o s ê l l a ) .

L . d€g r é d e p€u p l e m e n t a n E . c o l i I i b r e s d o n s 1 0 p h o s e

o q u e u s a v o r i e d o n s u n . o p p o r t d ê 2 æ e n t n e I ' e o u à I ' â n t r é o d e l os t o t i o n e t I ' e o u d ê M o s e l l e ; l e n o m b n e d ' E . c o l i p o r m I o t t e i n t1 A x 1 O 3 c o n t r e 4 3 p o u r I , s o u d e M o s e l l ê .

C o m p o r o t i v e n ê n t , l e d é n o m b r€m e n t d e s E . c o l i f i x é s s u r b o i so p r à s 1 9 2 h e u r e s d ' i m€n s i o n o t t ê i n t 1 5 5 O 3 8 E ' c o l i p o r c m ' , s o i t1 7 9 f o i s p l u s q u e p o u r l e b o i s i m e n g é d o n s I ' e€u d e M o s e l l ep€n d o n t l o m â m e d u r é c .

L e s d i f f d r e n t o s v o L e u r s n e . L e v é e s e n L 9 ! i f i x é s e t e nA . T . P . s u r l e s m o t é r i o u x s u p p o r t s e n f o n c t i o n d u t e m p s d ' i m e n s l o nd o n s I E s q u o t r e t y p e s d ' e o u x , s o n t r g g a o u p é e s s o u s f o r m ê d et o b l e o u 7 . 1 9 e t d e f r g u r e s 7 . 2 Q 2 t 7 . ? I .

L ' o l l u r e d ê s c o u r b€s m o n t r ê q u e I ê s m o t é r i o u x p e u v e n t â t r ec l o s s é s s u i v o n t l c u r o p t i t u d e à f i x e r l e s E . c o l i : d e s d i f f é r e n c e st r à s n€t t è s o g p o c o j ' s s e n t a n t r â c a i t o i n s m o t é t ' i o u x s u p p o r t s c o m e I 3b o i s e t l ' o c i e r . A p r à s 1 9 2 h e u r e s d ' i m a r s i o n d o n s I ' e o u d ê M o s e l l e1 â b o i s f i x e 3 5 7 f o i s p l u s d ' L 9 L ! p o r c m ' q u e I ' o c i s n ' o v e c. e s p€c t i v€m e n t 8 9 1 , 4 ^ e . c o l i f i x é s p o r c m < s u r 1 e b o i s c o n t r e2 . 5 s€u l s m e n t p o r c m ' s u r I ' o c i e r .

L ' o l I u r ê g é n é r o I e d€s c o u r b e s m o n t r o u n e c o l o n i s o t i o n r o p i ' d ed€s m o t é r i o u x s u p p o n t s d è s I e s t r o i s p r e m i e r s j o u r s d e c o n t o c to v o c I e m i l i e u h y d r i q u e ' s u i v i e p o r u n e p h o s e s t o t i o n n o i r e , o v e cd€s c o s p o r t i c u l i e r s c o m e c e l u i d€s m o t é r i o u x s u p p o r t s i m e r g é se n s o r t i e d€ s t o t i o n d ' é p u r o t i o n , o i r I o p h o s e s t o t i o n l : i r e ê s tm o i n s n e t t ê .

I I E L€A U 7 . t 9 : R E S U L T Â I S 0€S 0 U A x I I I E S t . c o t i F I X€S t T 0 ' Â r P F t x E S S U R 0 I F F E R E N I S S U P P O T I SI I i€RGES IT SIT IJ .

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P o u r l 6 s q u o t r É t y p€s d ' e q u x , c ' e s t s u r l e b o i s q u â l oquon t i t é d ' g4 i f i xés as t I d p l us impo r ton te '

Les vo r i o t i ons en t ro lEs d i f f é ren t s mo té r i oux son t p l us oumo ins occ€n tudcs su i von t I es du réês d ' i ' n rnE rs i on : o i ns i ' op ràs1 9 2 h€u r e s d r i r m e . s i o n à 1 '€n t r é e d r u n€ s t o t i o n d ' é p u n o t i o n ' 1 eo o i " i i " . 1 5 5 O 3 8 , 7 E . c o . I . i p o r c m 2 , a l o n s q u e I ' o c i a r n ' e n f i x€que 91 ,1 . l Jn c l ossemè i - t - oes mo té r i oux supgo r t s en f onc t j ' on de 1oquon t i i , 6 d 'æL i f i xés ou cou rs d€s d i f f é ren tes pé r i odasd ' i r m t e r s i o n e s t f o u r n i d o n s I e t o b l e o u 7 ' 2 2 '

U n c l o s s e m e n ! o e s q u o t r e a o u x d r i n n E r s i o n , €n f o n c t i o n d e s

q u o n t i t é s d ' Ê . 4 ! f i x é s p o u r u n e m 6 m e d u r é o d ' i m m e i s i o n ' p ê u t

ê t r . f o i t p o F - l e s m o t é r i o u x s u p p o r t s t ê s t é s ' a i n s i , o p n à s 1 9 ?

h s u r a s , l e c l o s s c m e n t a s t d o n n é d o n s l e 1 o 5 1 E 6 g 7 ' 2 3 '

L ' o p t i t u d€ à l o p l u s f o r t o c o l o n i s o t i o n d e s d i f f é r o n t ss u o o o r t s s e m o n i f a s t e t o u j o u r s e n e n t n é a d ' s t q t i o n d ' é p u r o t i o n '

L ê c l o s s€m€n t p o u n l ê s t r o i s o u t F e 3 t y p e s d ' a o u x n r s s t p o s t o u l o u r

o n o l o g u e , e t v o r i€ s u i v o n t I e s s u p p o r t s c o n s i d é r é s '

L o q u o n t i t é d ' æ L i f i x é s p o r " 1 2 : , t l a b o i s , ù I ' a n t r é e

d e l o s t o t i o n o ' é p u . o t 6 â s t d€; 5 5 o 3 8 5 ' c o t i p o r c t 2 'q u o n t i t é 8 , 5 0 a t 1 7 3 , 9 f o i s s u p é r i e u r e p o r r o p p o r t ' r e s p€€t l v e m e n

à l o s o r t i . a d e l o s i o t i o n . d r é p u r o t i o n ' à l r E o u d e l o M€u r t h€ 6 t

à t , e o u d€ I o M o s e l l€.

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Lo comporo i son des masu rês d 'E . co l i f i xés po r cm2 e t de I oquqn t i t é d ' a . T .P . f i xée po r c t 2 su "G-d f f é ren t s mo té r i ouxsuppo r t s es t e f f ec tuée à choque p ré l àvemen t .

L ' o n o J , y s e d e c o r r é l o t i o n s s u s c 6 p t i b l c s d r a x i s t e r e n t n e c c sd . u x v o r i o b l e s p€u t â t r e f o i t e :

- d ' u n€ p o r t , e n f o n c t i o n d u t y p e d c m o t é r i . o u s u p p o r tc o n s i d é r é , i n d é p e n d o r n n r e n t d u l i â u d r i m m c r s i o n '

- d ' o u t r e p o r t . s n f o n c t i o n d a s q u o t r e t y p a s d ' E o u x d r i f t n e r -s i o n o n v i s o g é s , q u a l g u c s o i t l e t y p e o e m o t é r i o u s u p p o r tc o n s i c l é r é .

E I I à d o n n e l i e u o u x r€p r é s€n t o t j o n s g r q p h i q u e s r a p o r t é e so u x f i g u r e s 7 . 2 4 e E 7 . ? 5 .

L ' o b s e r v o t i o n g r o p h i q u a d e s n u q g ê s d c p o i n t s o b t e n u s m o n t r€q u e l o d i s p e r s i o n d€s p o i n t s s u i t u n e d i n e c t i o n Ê a c t i l i g n e .

L ' o n o l y s e d e s c o r r é l o t i o n s l i n é o i r o s o b t E n u e s ê n t n€ l ê n o m b rd ' L 4 l i f i x é s p o r c m 2 a t l o q u o n t i t é d ' A . T . P . p o r c m 2 , e n t€n o n tc o m p t e , d o n s u n p r e m i e r c o s , d e l o n o t u r e d u m o t é r i o u s u p P o r tq u e l q u e s o i t I a l i ê u d e p r é I à v e m e n t e t , d o n s u n s€c o n d c o s ' d ut y p€ d ' e o u d ' i m e r s i o n q u e l l e q u€ s o i t I o n o t u . ê d u m o t é r i o u ,e s t n e p r o d u i t ô d o n s l ê t o b l e o u 7 . 2 6 .

U n€ c o . r é l o t i o n l i n é o i r e o x i s t s d o n s t o u s I e s c o s e x o m i n é s 'S u i v o n t l s s d i f f é r e n t s m o t é r i o u x , ê l ' l s e s t v o r i o b l e ; i I s x i s t eu n o p l u s f o r t e c o r r é l , o t i o n e n t r€ l E n o m b t . e d ' 9 . c o l i f i x é s p o n c m ee t 1 o q u o n t i t é d ' a . T . P . f i x é e p o r c m z p o u r l ' c c i e r e t I e P . v . C . ;p o r c o n t n e , â 1 1 , e 9 s t p l u s f q i b l e p o u r l e b o i s E t l e c c o u t c h o u c '

S i I ' o n c o n s i d à r e l e s q u o t r e t y p€s d r e o u x d r i m€r s i o n ' i le x i s t e u n e c o r r é l , o t i o n p l u s i n t e n s€ d o n s I e s e o u x d e r i v i à r e sM e u r t h€ e t M o s e l l e q u ô d o n s l e s e q u x u s é e s .

F i q u r r 7 . 2 4 t ! j 4 L ! t i r é s ! n f o n c t i o n d ' A I P f i r é s s u r l c s d i f f é r e n t s 3 u p p o r t s i . . . r 9 é s d a n s l e s6 r i l i . q r h y d . i q u . s . _ 1 0 2 _

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F i q u . e 7 . 2 5 : E , c o l i f i r é s ! n f o n c t i o n d . I ' A T P f i r é s u . l c s d i f f é r c n t s . r t é . i a u r s u p g o . t i i . . ! . 9 é 3 C a n s I e s

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0 r i q i n . d . 3 . a u râ E n t r é e s È a t i o n d ' 6 p u r * i o

O S o . t i ! s t . È i o n d ' É r f . t i o '

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T o b l s q u 7 . 2 6 .

a n o l y s e d€s c o€f f i c i e n t s d c c o r r é 1€t i o n sl i n é L i r e s E n t r e l e n o m b r ê d ' @ ! ! f i x é so o r c m 2 e t l o q u o n t i t é d ' A . T ' P ' f i x é e p o r

c * 2 , e n f o n c t i o n d€ l o n o t u r a d u n o t é r i o us u g o o r t e t d u t y P ê d r€o u d r i n m a r s l o n '

P e n t eOrdonnée àI ! o r i g i n e

coef f i c ien t ! u i r i t . a " Ide cor ré lo t ion " " ! r ; : " ; . I

Bo i s o , 825 o ,327!

0 ,596 0 ,46 ' 1

Coou tchouc o , 5 8 e o,808 0 ,663 : o ,a6r

P . V . C . o, 639 o, tloS A ,772 , O '+6 t

Ve r r c o , 4 4 9 O, 641 0 , 7 3 9 i 0 , 4 6 1

Ac i€r o , 7 9 6 o , 1 9 5i

0 ,774 | o , c6r i

E n t r é e s t o t i o nd ' é p u r o t i o n o , 5 8 2 o ,504 ^ 241

i rt :

I o , a r g

5 o r t i 6 s t o t r o nd ' é p u r o t i o n 416 o , 9 3 1 o , 6 7 0

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Mcu r the o , 844 o , 484 0 , 9 0 3 0 , 3 5 7

M o s e l l e I o , 6 8 7 - o , 1 2 4

V I I I . ù I S C U S S I O N S

L o m é t h o d e é l c c t r o c n i m i q u e d é v e l o p p é e p o r \ { I L K I N S o t o l '( t g 7 a ) p o u r d é n o m b r e r l e s E ' c q l i o é t é o o o p t é e p o u r q u o n t i f i e r

i e s E . c o f i f i x é s s u r s t p p o r t s i r f f i e r g é s ' L e s r é s u l t o t s o b t c n u s

p e r r â î t - . e r t r o i s t y p ê s d e c o t m r ê n t o i r e s r e l o t i f s :

- à l o m é t h o d e i n s t r u n e n t o l e m i s e e n o ' u v r e '

- à l , i n f l u e n c e d€s c o r o c t é r i s t i q u e s d u m i l i e u â t d e s d i f f 4 r e n t s

m o t é r i o u x s u p p o r t s c h o i s i s , â n l o b o r o t o i r ê e t e n c u l t u r e p u r€'

l e s - p o s s i o i r i i é " o " c o n t r ô l e r I e s p o r o m è t r E s i n d é p e n d o n m e n t l e s

U n s d e s o u t t . €s S o n t f o c i l i t é e s e t p e r m a t t e n t d e d é g o g e r l ê u ri m p o r t o n c e ,

- è l o p o s s i b i l i t é d ' é m p l o y e r c ' t t a t e c h n i q u e i n s t r u m e n t o l s p o u '

J é n o r t " . | . l e s E . c o l i f i x é s i n s i t u p o n m i u n e p o p u l o t i o n h é t é . o -

gàna o i r tEs r tGI lE l ions du mi l ieu sont mu l t ip les '

V t l l . 1 . U t j . I i s o t i o n d ' u , l e m é t h o d e i n s t r u m e n t o l ' 3 p o u r q u o n t i f i a r

l e s a . c o l i f i x é s s u r s u P P o r t s '

v I l I . I . 1 . L e t e m p s d e I o t e n c€'

L e s r é s u l t o t s o ô t a n u s e n c u ] t u r e p u . e m o n t l e n t q u e l ê t a m p sd€ I o t e n c e o v o n t l ê s o u t d u p o t e n t i è l ' e s t u n e f o n c t i o n l i n é o i r e

; , ; ; J ; " a ; æ ! i n t r o d u i t s d o n s ! o c o l l u r e d e m e s u r e ' s o i t :

- I i b r ê s d o n s l e m i l i e u o q u e u x '

- f i x é s à l ' é l e c t r o d e i n d i c o t r i c e d ' h y d r o g è n e o u f i l d e

P I o t i n e '

_ f i x é s à d , o u t r e s é l é m e n t s s u p p o r t s ; c e t t e u t i l i s o t r o n e s t

m o i n s r â s t r i c t i v ê E t p l u s r e p n é s e n t o ! i v â d€ s i t u c t i ' o n s

e n v i s o g e o b l o s d o n s l e s m i l i ê u x r é c e p t e u r s '

L e s r é s u I t o t s , c o m p o r c t i v e m e n t à c e u x o b t e n u s p o r * I L K I N S e t

o l . , e n 1 9 7 4 , 1 9 7 6 , 1 9 7 8 e t 1 9 8 ! i , î o n t r e n t c e r t o l n e s d l v s r g e n c e s

à o n s l e s v o l e u r s d€ t g n p s d e l o t e n c e , d e p e n t e e i d ' o r d o n n é e à

I ' o r 1 9 1 n e .

I l s e m b l , g h o s o r d e u x d e c o m p o r e r d e s r é s u l t o t s o ù l ê s t e m p é -

r o t u r e s d ' i n c u b o t r o n s o n t d i f f é e e n t e s ; l s s v o l e u r s c i t é e s p o r

r . i l L K I i . l s e t o J . . m e n t r o n n e n t l e s r é s u l t o t s d ' e x p é r i e n c e s f o i t e s à- J ? o C .

.ôÂ

L e s e x p é r i m e n t o t i ' o n s g u c c e s s i v e s d e ! ' I I L K I N S e t o l ' m 6 t t ê n t

l , o c c e n t s u n I o n é c e s " i i i - 0 " c o n t r ô l e r l e s c o n d i t i o n s o p é r o t o i r e s ;

d e s c o u r b e s C ' é t o l o n n o g e d i s s e m b l o b l e s p e u v ê n t ê t n s o b t a n u a s o v e c

J " " " o r t

d e m i n é r o l i s o t i o n s c i i f f é r e n t a s '

I l s ê [ ù l e i n d l s p a n s o b l e ' p o u ' u n E v u l g o r i s o t j ' o n d e c e t l e

m é t h o d o l o g i e , a . " t o n i I " J i " " t

I ' o p p o r a i r r o g e e t 1 e s c o n d i t i o n s

o p é r o t o i r e s .

V I I I . 1 . a . L o d é n i v€ d u p o t e n t j ' e I '

L e s e x p é r r e n c e s d e n r l L K t l ' l s e t o l ' n e d o n n e n t 9 o s d r i n f o r m o -

t i o n 3 u r l s 3 o u t o e p o i e n t i e t d e I ' é l o c t r o d a i n d i c o t r i c e '

t I e s t o p p o r u i n d i s p e n s o b l e d e v é r i f i a r s i ! E s o u t d e

p o t e n t i e l ê s t o n r e r q t i o i - J t t o i t " o v e c I e n o m b r ê d ' E ' c o l i P r é s€n t s

d o n s l o c ê l l u l ê d€ m ê s u ' e '

L e s n é s u l t o t s o b t a n u s i n d i q u €n t u n e d é p e n d o n c e e n t r 6 , l e n o m -u." a,*s+ ;.:::l:."iï::,:;":tà':'ïo3'=1""lï?il,"l"l:"3iill" o': : : : î : i : i l . tS i : ' : : i " " " de t 'ordonné' a i loËn' c" ro 9 i? i l "d e r é g r e s s i o n t r o c é€ O o n s t " c o s d ' u n ê e x p é c i r n e n t o t i o n à 4 4 o C '

L ' h y p o t h è s e p e u c â t r e f o n m u l é e ' I e t s m p s d e : ' o t e n c e e x p n i m e

I a t e m p s n é c e s s o j ' r e o o ' " - o i t " i n o n e ' P o l m u l t i p l i c o t i o n c e l l u l o a r e '

I o q u o n t i t é d ' E g L L n é c e s s o i r e o u s o u i d u p o t e n t i E l : ! : " - 1 t - : : . .

; ; " ; ; ; ; ; ; o u t e ; u f f i n s l e s r é s u r t o r s p s u v e n t ? r o v e n i r d e p o r o m e c r :

o f f e c t o n t I o v 1 t è s s E d e m u l t i p t i c o t i o n c€l l u l o t r a '

\ / i I 1 . 1 . . .

L e s r é s u I t o t s , e n t n â I o 1 é t h o o€ é I ê c t r o c n i m i q u€ a t I o t e c h n i -

q u e u t i l i s o n t ] ' e n o m o n e 1 e o l u s p r o b o b l - . , n o n t r e n t q u ' i I e s t t r è s

] l ; . ; ; ; i ; - ; ; - " o i " é r " " i e s - " Z s u r t o t s o ù l e s I i m i t e s d e c o n r i o n c e

s o n t c m p l â s ; r l u x l N : o l l I t à ô i x r i l ' ê n 1 9 8 o ' f o n t l e s m ê m e s r e m o r -

o u e s e n c o n p o r o n t à r o r J i s c e s d e u x m é t h o d o l c g i e s ' m o i s é g o l e m e n È

i o " é t n o a e

c e f i l t r o t i o n s u r i l e d b r o n s '

L o m é t h o d€ é l e c t r o c h i r n i q u e s u b i t 6 9 o I a m s n t I e s g r r e u n s d u e s

à 1 ' o p p . é c l o t l o n d u s o u i d ê p o t â n t i e l ; d o n s l e c o s d e c€t t a 5 t u d e

! , u t i l . i s o t i o n 6 ' r n " n i " g j . s t r e u r

à d é r o u l e m E n t m i n i m u m d e 2 c m p o r

; . ; ; ; - ; - ; . ; i s d e m i e u x c o n i r ô l a r c e p o r o m è t r e '

- ç . r - - - - r , - i l i a " Â t l ê l d n o t u r g d u S u o p o r t s u r I O

: - - - * " ? I " f f i J - - : : : ' i s s : : s : - l : : ' : - : : : : - e '

v I r I . 2 . 1

U n e n s e n e n c e m e n t i n i t j ' o t 1 æ f o i s s u p é r i e u n e s t t r o d u r t p o u '

l , o n s e m ô l e d e s s u p p o r t s , o 9 r à s 4 8 h : u : e s . d r i m ê r E r o n ' p o r u n e

; " ; ; ; l l é - ; . ; p o n a é r o n t e e n E ' c o l i r i x é s d e 4 à 3 0 r o i s p r u s

impo r t on t e .

' ' 1 e 7 -

FL iTCl tÉ ' l (1977) . sur E{ : |g en mi l ieu mor in ovec un

" n " . . . ^ " " t " n t 5 ô t o i s s t p é r Ï ! F î E F è s d€u x h e u r e s d ' i n r æ r s i o n '

; ; i ; ; " . l e P o l v s t y r è n e f i x e t r o i s f o i s p l u s d e P s e u d o n o n o s '

Da même CHÀRACKLIS (1981 ) , FLaT:HER (198O) ' iqÆiS i ' iALL (1971 ) '

H E U K E L È K I A i ' i e t C R o S è Y ( 1 9 5 6 ) , o n t m o n t r é u n e o u g m e n i o t i o n d ê l - o .

f i x o t i o n d e s b c c t é r i e s , e n r e l c t i o n o v e c u n e q u c n t i t é d e t J â c t é ' j ' e 3

l i b r e s o u d é p o r t p l ' u s ; r o n d e . C À Â : ' ? ; ' C K L I S ( 1 9 6 ( ; ) s o u l i g n e q u a c e t t e

à i i t i i . " " " e s t s i . g n i f i l o t i v e s t s e n s i b L e o o n s l e s o r e m i è r e s h e u r e s

d e m i s e e n c o n t o c t , m o i s p o u r d e s d u r é e s d ' i m e r s i c n b s o u c o u p p l u s

l o n g u€s c e t t e d i f f é r E n c e s ' e s t o m p€'

L . o t t n i b u t i o n d a c e t t e s u p é r . i o n i t é à c o l o n i s e r d e s p l o q u e t -t e s s u p p o r t , d o n s u n m i l i e u ' i c h e €n b o c t é r i e s ' n é s u l ! e d ê s p o s s l -

b i l i t é s o c c r u e s d e c o n t o c t , e n g o r t i c u l i e n p o u l l e s b o c t é r i e sm o o i l e s .

L e s o o c t é r i e s I i b l e s à l o n g t e r n e s e m u l t i p l i e n t ; ! l e s tt " n s o i i i i , c i l e d e d é m o n t r e r i é p o r t r é ê 1 1 e d e s b o c t é r i e s l i b r a 3

s e f i x o n t e t r o p o r t à a s b o c t é r i e s f i ' x é e s s e m u l t i p l i o n t ' D e p l u s '

o u c o u r s d u t e m p s , o " i i y t " t a t d e s d é c n o c h e m e n t s d e b o c t é r i e s

p ê u v e n t o v o i r l i e u '

T r è s c e r t o i n : n e n t , 1 o c o n c€n t r o t i o n a n E ' c o l i e s t p r é p o n d é -

r o n t E d o i s l o p h o s ê i n i t i o l e d€ f i x o t i o n ' m o i s o u c o u r s d e t e m p s

d i i m e r s i o n p l u s l o n g s , i . l c o n v i e n t d ' u t i l i s e r p r u d e f r m e n t c a

p o r o m à t r e .

V I I I . 2 . 2 .

P l u s i a u r s t h é o r i e s o n t é t é é m i s e s ' d o n t I ' u n e r e j o i n t l e s

r . é s u f t o i s o b t 3 n u s : l ' o u g m e n t o t i o n d u t o u x d e m o t i ù r e s o r g o n i q u 6 s

; ; - ; ô - ; z q : ^ s / t s e i r o d ; i t , o p ' à s 7 2 h E u r e s d ' i m m e r s i o n ' p o r u n ê

I J o n i i l C - o ' g . ' " o t i f i x é s d e 1 , 8 à 7 3 f o j ' s p r u s r m p o r i d n t ê '

i Ë u x s i E x i a N æ s a Y ( 1 9 5 6 ) n o t e n t u n e c o n s t o t o t j ' o n s i m i l o r n e

o " ^ . i " c o s d ' o d d i t i o n ' d ê g l u c o s ê e t d€ p e p t o n e ' é I é m e n t s f o c i l e -

m e n t h y d r o l Y s o ô I e s '

M A R S H À L L ( 1 9 7 1 ) é m e t c e r t o i n e s r€s t r i c t i o n s o u - d e l ' à d r u n o

c e r t o i n e I i m r t e ; d o n s I a c o s d ' u n e o u g m e n t o t i o n s u p é r i e u r e à

3 0 m g d e c o r b o n e . o n c o n s t o t e u n€ i n h i b i t i o n d e l o f i x o t i o n d e s

b o c t é r i e s .

L g s î é s u l t o t s s o n t e n c o n t n o d i c t i o n o v e c l o t î é o r i a s€I o n

l o q u e l l e l o f i x o t l o n l a s u o c t é n i e s à d e s s u o p o r t s a s t f o v o r i s é e

p o r d e s m ! l i a u x c o r a n c é s a t p o u v r e s e n é l é m e n t s n u t r i t i f s '

L ' o t t r i . b u t r o n c ' u n e f i x o t i o n p l ' u s f o r t e e n É ' c q I i . l o ' 3 d r u n €

o . n " " n l o i i o n - e n m o t i è " e s o r g o n i q u€s p e u t ê t r e d u e o u f o i t a u e 1 e s

e . - . " f 1 d é g r o d e n t f o c i l e m e n i c e s m o t i è r a s o r g o n i q u e s e n f o v o r i s o n t

i f f i " i " i . i " " , " t

r ê j o j , n t 1 ' h y p o t h è s e é m i s e d o n s I e p o r o g r o p h e

p r é c é d€n t : u n p l u s g r o n d n o m b r e d e b o c t é r i a s 3 5 t f o v o r o b l e à 1 o

f i x o t : . o n '

v I I I . 2 . 3 . l n f l u e n c e d e I o m i n é r o l i s o t i o n '

L ' o p t i i u d e f , I o c o l o n i s o t i o n d ê s s u p p o r t s e s t

p o r r l e s i . c o l i d o n s u n e e o u b i c o n b o n o t é e c o l c i q u e

i " u . " = a , I f r F i o n , I o q u o n t i t é d ' É . c o l i f i x é s e s t

; i ; " ; ; p o r n o p p o n t à u n e e o u o u r E s u L f o t é e ' e t 4 8 ' 9

i m p o r t o n t e q u e d o n s u n€ e o u d o u c E '

L o p r é s e n c e d€ c o t i o n s b i v o l e n t s d o n s I e m i l i e u ' e n p o r t ] -

c u l i e r J e C o * * , o u n €f f e t b é n é f i q u e s u r l o f i x o t i o n i r r d v e n s i b l e

i i ; ; ; ) , - i ' i n t ; 9 r i t ;

d € l o p o r o i c E r l u l o i r â n ' a s t p o s m o d i f i é e '

m o i s i l n , s s t p o s ê e r t o i n q u e l e s c c t i o n s b i v o l e n t s s o i a n t n é c e s -

s o i n e s à l o b i o s y n t h à s e d ê s p o l y m è r e s '

N I a R S H A L L ( 1 9 7 1 ) s o u L i g n€ l ' e f f e t n u I d E s c o t i o n s b i v o l e n t s '

a n p o r t i c u l i e r C o + + , a o n s 1 à p h o s e r é v e r s i b l e ' L ê s m e s u l e s d€5

e s s o i s e x p é r i m G n t o u * o i l - " o * t " c é o p r è s I h e u r e s d e c o n t o c t ' d é I o i

c e r t o i n e m e n t t r o p l o n g p o u r v é r i ' f i e | . c e p o i n t '

P o u r t o n t c a s c o t i o n s p e u v e n t 3 ê r v i r c o m e é l é m a n t g f o v o r i s o n i

u n e O i n i n u t i o n d e l ' é p o i s s e u r d e I o d o u b l e c o u c h e i o n i q u e ' e t p e u -

v e i t c o n t r i o u e r è d i m i n u e r l e s f o r c e s r é p u l s i v e s e n t r e 1 o s u r f o c e

d u s o l i d a e t I ' o s u r f o c e d e s b o c t é r i e s '

L , o s s o c i o t i o n d e c o t i o n s a t d ' o n i o n s d i v o l e n t s e n n o m b r ô

é 1 e v é e s t m o i n s f o v o r o b l e q u ' u n e p r é s e n c e - d e c o t i o n s s ê u l s ; I€s

i é s u f t o t s e x p é r i m e n t o u x m e n t i o n n e n t c e s d i f f é r e n c e s e ô t r e u n e e o u

d u r€ c o l c i q u e a t u n e ê o u d u r e b i c o r b o n o t é e s u l f o t é c '

U n €e o u d o u c ô f o i b l e m e n t i o n i q u e n E f o v o r i g e p o s l o f i x o t r o nc a s 4 g . ! ! ; . r ' i n c i o e i c e p r i n c i p o l e p e u t a n ê t r e u n e d é f i c i e n c e

d o n s l o s y n t h e s e o e s p o L y s o c c h o r i c e s o u u n e d é s t o b i l i s o t i ' o n c e l o

o " l o i - " " f i r l c j ' r e , I ' é n e r g i e L i b r e d e s u r f o c a d e m e u î e t r o p g r o n o e

: i ' ; ; ; " ; ; i - p o . ' a - r " " " i r ' r " b o c t é r i e n n e d ' é t o b l i r d o s l i o i s o n s

s t o ê I a s o u o u t r ê p o s s i b i l i t é ' c e s o n t d e s m o d j ' f i c c t j ' o n s d o n s 1 o

c o m p o s i t j . o n t e . b r o n o r r e i m p l i q u é e d o n s l o f i x o t i o n '

V I I I . 2 . 4 . I n f l u e n c e d u P H ' ,

L ' o p t i m u m , p o u r I o f i x o t i o n d e s E . c o l i o u x s u ? ? o r t s l : : <

s i t u c à p i f Z , p u i s v i e n n e n t , p ô r o r d r e d é c r o i s s o n t ' I ' a c u r p n 2 '

; l - i ; " ; " à p H g , 5 . L e s q u o n t i i é s d ' é ' , , c 9 r i - f i x é e s p o u r 1 ' o c i e r '

; ; . ; " - ; a h€u r e s d ' i m e r s i o n , s o n t à 9 A 7 ' 6 7 ' 2 f o i s p l u s l m p o ' t o n -

t E s q u e p o u r u n e a o u q p H 8 , 9 e t 2 , 6 f o i s p l ' u s i m p o r t o n t e s q u e

d o n s u n e e a u à P H 5 .

M A ; l S i t A L L ( 1 9 7 1 ) s o u l i g n e c e f o i t : u n e m e i l l e u r e f i x o t i o n d e '

S o c t é r i E s o u v o i s i n c g e d e I o n e u t r o l i t é d u p t i '

û À N I E L S ( 1 9 8 O ) d é m o n t r e u n e m e l l l e u r e f i x o t i o n à u n p H e n t r e

3 e t 6 ; l e s r é s u l t o t s s o n t q u e l q u e p e u d i f f é r e n t s ' m o i ' s u n ê b o n n e

f i x o t i o n e e t p o s s r b l e à u n p f t p l u s o c i d e q u ' o I c o I i n ; l e s r é s u l t o l

e x p é r i m e n t o u x c o n f i r m e n t c E S c o n s t o t o E l o n s '

L r i n f l u e n c e o u p H i n t e r v i e n t p o r t i c u l i à r e m e n t d o n s l e d e g r é

d e I i o t s o n c e s l o n s e t d o n s I ' i n t é g r i t é d e I o p o r o i c e l l u l o i r e '

- i o 8 -

f ovo r i sée: op rès 483 , 5 f o i s s u p é -f o i s p l u s

1 0 9 -

V I I l , 2 . 5 ' I n f l u e n c e d e l o t e m p é Ê o t u r e .

L e s r é s u l t o t s o b t e n u s d é m o n t r e n t u n e m e i l l e u r e f i x o t i o n à2 o o C q u ' à 1 Q c c . F L É T c H c . - r ( 1 9 7 7 ) c o n s t o t a u n e f i ' x o t i o n o p t i m o l eà d e s t e m p é r o t u r e s é l s v é e s v o i s i n e s d e s c o n d i t i o n s i d é o l e s d ec r o i s s o n c e ; I ê n o f t b r e d ' É ' c q . l j l à 1 Q o C g 5 g 6 E 4 , 5 5 ; $ ! i p o rc m z , o t o r s q u ' à 2 c c c r e i i ô f f i E d ' É . c o l j . r i x é s o t t e i i f l a , e p o r c m 'U n e é l d v o t i o n d e t E m p é î o t u r a s e i r o d u i t p o l u n e c u g m e n i o t r o n d ec o p o c i t é e t d e v i t e s s e d e f i x o t j . o n ' u n e c h u t e c e t e m p é r o t u r e o u ne f f e t i n v e n s e . L o n é v e r s i b i l i t é d e l o f i x o t i o n ê n f o n c t j ' o n C e I ot e m o é n o t u r e n e s e m b l e t o u t e f o i s p o s t o t o : ' 3 ; 1 0 c o p o c i t é d E f i x o -i j - o n , à u n e t e m p é r o t u r e d é t g r m i n é e ' e s t q u e l q u e p ê u f o n c t r o n d e" I ' h i s t o i r e t h e r m i q u e " d u m i l i e u ' d o n s l o g è m e d e t a m p é r o t u r eo r o s o e c t é e d e 1 ( ) à 2 O o C .

L ' i n f l u e n c E d e I o t s m p é r o t u r c o u n e f f e t p o r t i c u l i e n g u n l ov i s c o s i t é d u m i I i . e u , d j . m i n u o n t L ' e f f i c o c i t é d e f i x o t i o n d e s b o c t é -r i e s o u x m o t é r i o u x s u p p o r t s . L ' e f f e t 1 e p l u s p o s i t i ' f C ' u n e é l é v o -t i o n d o t ê m p é a o t u r e e s t ! ' o u g t i e n t o t i o n d e s o d s o r p t i o n s c h i m i q u e s 'm o i s o u s s i p h y s i q u€s ; d ' o u t r e p o r l . l o t e m p é r o t u r e o u n e f f ê tb é n é f i q u a s u r l o p h y s i o l o g i a d€s b o c t é r i e s e n f o v o n i s o n t l e u rc r o i s s o n c e ,

V I I I . 2 . 6 . I n f l u e n c e d e I o n o t u r e d ê s ! q o t é - 4 o u x .

ù o n s l o m o j o r i t é d e s ê x p é r i m e n t o t i o n s , I e s d i f f é f e n t s m o t é r i q té t u d i é s ; P V C , b o i s , c o o u t c h o u c , v e r r a , q c i e | . i n o x y d o ô I e , o n t d ê sc o m p o r t e m e n t s s i m i l o i r g s .

i . i a i l l e u n e f i . x o t i o n o o u r L e b o i s , s u p p o r t l s p l u s m o u i l l o b l e .L E S c o n t r o v e r s a s a n r e g i s t n é e s p o r d i f f é r e n t s o u i€u n s , c o n c e n n o n tI ' h y d r o p h o b i c i t é e t 1 ' o p t i t u d e à l o f i x o t i o n , m o n t r e n t q u r o u t r e l om o u i . l ' r o b i l i t é , i l f o u t t e n i r c o m p t e c e l o c h o r g e d e s m o t é r i o u x 'D ' o u t r e p o r t , I ' é t o t d e s u . f o c e d e s m o t é r i o u x e s t m o d i f i é p o r l e sc o n d i t i o n s e x p é 1 i m e n t o l . e s .

P o u r j u g e n d a s p r o p r i é t é s o e s d i f f é r e n t s m o t é r i o q x , ! L f c u té g o l e m e n t c o n s i d é n e r I e s c o n d i . t i o n s n u t r i t j ' o n n e l l ' ê s d u r i l i e u ; 1 op r é s e n c e d e m o t i è n e s o r g o n i c u e s g e u t é g o l e m e n t m o d i f i e r l e s p r o -p r i é t é s C e s u r f o c e d e s d i f f é r e n t s m o t é r i o u x '

V I I I . 3 . E s s o i . s i n s i t u .

L o c o m p o r o i s o n d u n o m b r e d ' æ l i f i x é s p o r u n i r é d e s u r f o c ed o n s l r e o u d ê r i v r è r e n o n P o l I u é e e t C o n s l e m i . I j ' e u I e p . L u s c o n t d -m i n é é t u d i é , - e n t n é e d e s t o t i o n d ' é p u r c t j . o n u r b o i l e , - m o n t . e c a sv o l e u n s 1 o f o i s p l u s f o r ô I e s p o u r I ' o c i e r , 1 ! O à 1 v u ! f o i s p l u sf o i b l e s p o u r I e v e r r e e t L ê ô o i s ' 1 C { . o f o i s p l u s f o r b l e s p o u r l e

. P V c €t l e c o o u t c h o u c , e n n i l i e u p e u c o n t o m i n e q u ' e n m i l i e u f o r t e -m e n t c o n t o m i n é b a c t é r i o l o g i q u€m e n t .

L r i m p o r t o n c e d e s m o t i è r e s o r g o n i q u e s b i o d é g r o d o b l e s s e m b l e ,t o u t c o m m e C o n s l e s e s s o i s d e l o b o r o t o i r e , o v o i . r u n e i m p o r t o n c ep r i m o r d i o I e .

L o m u l t i t u d s d e s o u t r e s o o r o m è t r â s q u 1 s r i . n t e r c o n n e c t e n t n ep e r m e t p o s d e t i l e r d e s i n f o m o t i o n s s u f f i s o n t e s p o u r o t t r j . b u e ru n e i m o o r t o n c e g o r t i c u l i è n e à I ' u n o u à l ' o u i r e .

L a p e u d e r é s u l t o t s e x p é r i m e n t o u x o b t e n u s i n s i t u n ' o u t o î i 3 ep o s d e c o n c l u s i o n s g é n é r o l e s . L e s c o n d i t i o n s d e I o b o r o t o i r e n ep e u v e n t ê t n a t r o n s p o s é e s i n t é g r o l e m€n t c u n m i l i e u h é t é r o g è n ec o m p l e x e .

IX - COI,CLUSIC')NS

L o d é t e c t i o n i l e c t r o c h i m i q u o p o u r q u o n t i f i e r f e s = . 9 e L L 'e i o l u s p o r t i c u l i è r e m e n t c o u x f i . x é s à d e s s u p p o r t s s o l i d e s l r Ï Y n e î -g é s , d é t é m i s e o u p o i n t o t o p€r n i s d e d é g o g e r l e E c o n c l u s i o n ss u i v o n t e s :

L e s o u t d u p o t e n t i e l d e l ' é I e c t t o d e i n c j j ' c o t r i c e c o r r ê s p o n dà u n e q u o n t i t d b i E n p r é c i s e o a 6

" l O o E . c o l i , q u i d o i v e n t ê t r a

n é c e s s o i r e m e n t p r é s ê n t s d o n s I o c e l l u l e .

L o f i x o t i o n d a s æ L L à c e s s u p p o r t s , q u e L l e q u e s o i t l ê u rn o l u r e , o b é i t à u n e c i n é t i q w r E l o t i v e m a n t b i ' e n d é f i n i e e t q u i s ec o r o c t é r ' i s e p o r u n e f ! x o t i o à r o p i d e d u n o m b r e d e s E . c o l i p e n d o n tI o o é n i o d e d e 2 4 à 7 2 h e u n e s . L e s m o x i m o c b s e r v é s o t t s i g n e n t4 6 5 1 i . c o l i p o r c m 3 d o n s I ê m e i l l a u r d e s c o s , ê o n t r e a ' 5 * È id o n s l e c o s l e p l u s d é f o v o . o b l e .

L ' i n f l u e n c e d e s c o r o c t é r i s t i q u e s s u i v o n t a s , r e l o t i v e s o u xs u o p o r t s s o L i d e s , o é t é m i s e e n é v i d e n c e :

L e s d i f f é i e n t s m o t é r i . o u x s o l i d ê E é t u d i é s ; P V C , b o i s 'c o o u t c h o u c , v e r r e e t o c i e r i n o x y d o b L e , o n t d€s c o m p o r t e f i e n t s r e l o -t i f s i c j e n t i q u ê s d o n s l E s d i v€r s€s c o n d i t i o n s e x p é r i m e n t o l e s . I Io o o o r o i t o i . n E i q u e l a c o o u t c h o u c , I e P V c , e t i ) l u s p o r t i c u l i à r e m e n tI e b o i s , o n t u n e g r o n d e o p t i ' t u d e à f i x e r c e s b o c t é r i a s , c o n t r o i r e -n e n t c u c o s o u v e r r e e t d e l ' o c i e n i n o x y d o b l a ' o ù l o f i x o t l o n e s tn e t t g m e n t m o r n d r e .

L c f i x o t i o n d e s E . ê o I i d o n s d a s c o n d i i l o n s e x p é e i m e n t o l e se t i n s i t u s ' e f f e c t u e d ' o u t o n t m i e u x q u e I e m o t é r i o u e s i p l u sn o u i l l o b l a , c o m a d o n s l ô c o s d u i : o i s , m o i s c o u r I e s o u t r e s m o È é -r i . o u x s u p g o , - t s , r . l , n ' y o p o s d e r s l c t i o n d i r ? c i : e o v e c I ' i n d i c ed e n o u i l l o b i l i t é .

L ' i n f l u e n c e d e s c o r o c t d r r s t i q u e s d u n i l i e u h y d r i q u e r o n i r gq u e :

. L c c o n c e n t r o t i o n e n 5 o c t é r i e s , c o n s l e m i l i a u o q u e u x m i s e nc o n : ô c t o v e c I 3 9 s o l ! o e s , i n t e r v i e n i d e f o ç o n i n o o r t o n t e s u l I en o n b r e d e o o c t é r i e s f i x é e s '

. L o p r i s e n c e d e m o t i è r e s o r g o n i c u e s b i o d é g . o d o b l e s e n s o l u t i o no u g m e n t e l e n o m b r e d e b c c t é . : ê s f i x é e s .

. L o p r é s e n c e d r o u t r e s m i c r o - o r g o n i s m a s q u e - . c o l i s e m o l e j o u e ru n r ô 1 a p o s i i i f s u r 1 c f i ' x o i : o n i - o s c o c l é r : e s .

- 1 1 2

. L o f i x o t i o n e s t j . n f l u e n c é e p â r I e p H . L ' o p i i n u m d e f i x o t i o n e nc u l t u r e p u r€ s e s i t u e o u v o i s i n o g e d€ L o n e u i r o l i t é . U n é c o r t 'p o r n o p p o r t à l o n a u t r o l i t é s e m o n i f a s t s p o r u n e i l o i n r l r e f i x o -t i o n d e s - . c o l i ' ; I ê p h é n o m è n e €s t p l u s m o r q u é e n m i l i e u o ù c o l i n

L e p r o t o c o l e e x p é r l , m e n t o l é t o b I i n e p e î m e t p o s d e c l o s s e rl e s d i f f é r e n t s p o r o m è t r e s p o r o r d r e d ' i m p o r t o n c a .

I I c o n v i e n t d a s o u l i g n e r g u ' i 1 e s t t o u j o u r s t r è s h o s o r d e u xd ê t r o n s p o s e r I â s c o n c l u s i o n s o b t e n u e s d o n s d e s c o n d i t i o n s e x p é r i -n e n t o l e s d e l o b o r o t o i r g à l ' é c h e l I ê d u m i l i e u h y d n i o u o . L e sr é s u l . t o t s o b t e n u s s o n t f r o g r n s n t o i r e s e t n e p e r m e t t ê n t p o s d ec o n c l u r E s u r d e s s i t u o t i o n s g é n é r o l a s o u m â m e p a r t i c u l i è r g s . D o n sl o o ê r s o e c t i v e d ' u n e r s c h e r c h e o p p l i q u é e , s e u l s I e s e s s o i s d et e n r o i n s p e u v e n t â t r e p r o o o s é s p o u r p ê r m e t t r e d e d é g o g e r c e sc o n n o i s s o n c E s p l u s p r é c i s e s s u n 1 a s . c i n é t i q u e s d o f i x o t i o n d e sE . c o l i s u r s u g o o r t s .

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A p p l . M i c r o b i o l . ' : 9 , 2 , 2 9 8 - 3 0 8 .

- 1 1 6 -

ùuof.iAN , ' ; .F . (t 977 ) :

T h e r o l e o f s u r f o c e P o l y s o c c h d r i d e s i n m o t e r i o l e n v i n o n m€n t 3 '

i . n " S u r f o c€ c o r o o h y d r o t€s o f t h e p r o k o r y o t i c c e l l { ' 9 '157 -41 4 .S U T H E ; I L A I J O , I . , é d i t .

. a c o d€m i c P r e s s I n c . ( t - o n d o n ) L t d ' , 4 7 2 p o g e s '

FLËICHEf l , i . t . (198( : ) :

I h o o u e s t i o n o f p o s s i v ê v e r s u s o c t i v e o t t o c h m€n t m€c h o n i s m s

i n n o n - s p e c i f i c b o c t E r i o l o d h ê s r o n 'i n ' , M i c r o b i o I o d h â : i o n t o _ - s - u r f o c e " , 1 O , 1 9 7 - 2 1 Q .

a E R K E L S Y , R . c . V J . , L Y t€H ' J . t ' 1 . , i t i È L L r N G , J "

i l u T T É R ' P ' R '

& v t N c E N T , B . , é d i t .E l l i s H o t u o o d L t d P u b l i s h e r s . C h i c h e s t e r ' U ' K " 5 5 9 p o g E s '

F L E T C H E R , M . ( 1 9 e o ) :

A d h e r e n c e o f m o r i n c m i c r - o o r g o n i S m s t o s m o o i h s u r f o c e s '' 1 1 , 3 4 7 - 3 7 4 .f i S o c t e r j l o l a d h e r c n c e , R ê c a p t o r s o n d R e c o g n i È i o n ' 5 s r i s s I '

v o l . 6 .a E a c H E Y , E . H . , é d i t .C h o p m o n 4 H o L I ' L o n d o n '

F L E T C H E R , M . ( 1 9 7 9 ) :

T h e o t t o c h m e n t o f b o c t e r i o t o s u r f o c e s i n o q u o t i c e n v i r o n -

m e n t s ,i n " A d h e s i o n o f m i c r o o r q o n i s m s t o s u r f o c e s " 8 7 - 1 0 8 '

É L L V J O O D , D . C . , I 1 E L L I N G , J ' ' a T d J T T E R , P " é d i t 'S p e c i a I P u b t i c o t i o n o f S o c i s t y o f , G e n e r o l M i c r o b i o l o g y ' 2 '

a c o d e m i c P r ê s s I n d . ( L o n d o n ) U t a ' ' 2 1 6 g o g e s '

F L E T C H E R , r . 1 . ( 1 9 7 7 ) :

t h e ê f f a c t s o f c u l t u r e c o n c e n t r o t i o n o n d o g e ' t i m€ o n d

t e m p e r o t u r e o n b o c t e . i o l o t t o c h m e n t t o p o l y s t y r a n€'

C o n . J . i ' l i c r o b i o l o q y ' E ' 1 - 6 '

F L E T + | E R , M . , L A T H A M , F l . J . , L Y f i c H , J . i ' , i . ' a R U T T E R ' P ' r t ' ( 1 9 8 4 ) :

t h e c h o r o c t e r i s t i c s o f i n t e r f o c e s o n d t h e i ' r r o l â i n m i c r o -

b i q l o t t o c h m ê n t 'i n n M i c r o b i o l ' a d h o s i o n t o s u n f o c e s " ' 3 ' 6 7 - 7 A '

a É R K E L E Y , P . C . i , / ' ' L Y N C H , J . t i . , ù I E L L I N G ' J ' ' R U T T E R ' P ' R ' '4 V I N C E N T , 3 . , é d i t .5 l l i . s H o r w o o d L t d P u b l i s h e r s , C h i c h e s t g r , U ' K ' ' 5 5 9 p o g e s '

F L E T C H E R , i ' I . A L o E s , ( 1 9 7 9 ) :

I n f l u€n c E o f s u b s t r o t u m c h o r o c t ? r i s t i c s o n t h ê o t t o c n m e n t

o f o m o r i n e P s€u d o m o n o d t o s o l i d s u r f o c e s '

A p p l . E n v i r o n . l ' l i c r o b i o l . , 3 7 ' 1 ' 6 7 - 7 2 '

F L : T C H E I i , M . , & F L C O D G A Î É , G . O . ( 1 9 7 3 ) :

A n e l e c t r o n - m i c r o s c o p i c d e m o n s t | . o t i o n o f o n o c i d i c p o l y -s o c c h o r i d e i n v o l v e d i n i h a o d h e s i o n o f o m o r i n e b o c t a r i u mt o s o l i d s u r f o c e s . .

J . G e n , l l i c r o b i o l . , ? 4 , 3 2 5 - 3 3 4 ,

F L O O O G a T E , G . D . ( 1 9 7 9 ) :

N u t r i c n t l i m i t o t i o n .P r o c a . d i n E s o f t h e d o n k s h o p o n " l ' l i c r o b i o l d e g r o d o t i o n o fp o l l u i o n t s i n m o n i n e s n v i r o n m e n t g " , 1 ( ) 7 - 1 1 8 .

U . 5 , - , P . 4 . . Q . p o r t , g ) / 9 - 7 9 - O 1 2 .

F O v i L 5 . t , M . J . , a È 1 C K A Y , A . J . ( 1 9 8 O ) :

t h e m ê o s u r è m e n t o f m i c r o b i o l o d h e s i o n ,i n " M i c r o b i o l a c h e s i o n t o s u r f o c e s n , 7 ' 1 4 3 - 1 6 1 .

tsERKELÉY, R.C. ' .T . , LYT iCTI , J .È1 . , MELLING, J . , W l l a n r F ! 8 . ,

3 V I N C E N T , 3 . , é d i t ,e l l i s H o r u o o d L i m i t e d P u b I i s h e r 3 , C h i c h ê s t a r , U . K . , 5 5 9 p o E e s .

G€L D R E I C H , E . E . ( 1 9 7 8 ) :

B o c t e r i o l o o g u l q t i o n s o n d i n d i c o t o r c o n c e p t s i n f e c â s 's a w o g e , s t o r f r o t e r o n c r s o l i d w o s t e s li n ' " '

3 E R G , G . , é d i t .A n n A r b o r S c i e n c e P u b l i s h e r s .

G R E - N , r " l . 8 . , C C Q P é R , O . E , , a J d N K I N S '

f h e E r o w t h o f m i c r o b i o l f j . I m o nw i t h s e t t l e d s e w o ç e .

9 , 6 0 7 - e 2 1 .

s . i r . ( 1 9 6 5 ) :v e r t i c o l s c n e e n s d o s€d

I n t . . J , a i n ' . . j o t . P o l I . ,

H ê U K E L E K I a N , H . , a C Æ S A Y , E . 5 . ( 1 9 5 5 ) :

S I i m€ f o r m o t i o n i n p o l l u t e d w o t e r s .l . L o b o r o t o r y o n d f i e l d s i u d y m e t h o d s .

S e w o q e I n d . i o s t e s , 4 , 1 2 , 1 3 9 1 - 1 3 9 8 .

H E U K É L E K I A N , H . , A C ! + O S A Y ' E . S . ( 1 9 5 6 ) :

S L i m e f o r m o t i o n i n p o l l u t e d w o t s r s .I I . F o c t o . î s o f f e c t i n g s l i m e g r o w t h .

S e w o g e l n d . i o s t â s , 2 8 , 1 ' 7 A - 9 2 .

H E U K E L E K I À N , H . , a C R ; . S B Y , = . 5 . ( 1 9 5 É i ) :

S I i m e f o r m o t r o n i n p o l l u t e d w o t e r s .l I I . i . l o t u r e o n d c o m p o s i t r o n o f s l i m e s .

S e w o o e I n d . w o s t e s , 2 8 , 2 ' 2 0 6 - 2 1 0 .

- I I Ô -

HEUKELEKIA^ | , H . (1945) :

T h e r c l o t i o n s h i o b€t w . e n q c c u m u l c t i o n , b i o c h e m i c o l o n db i o l o g i c o l c h o r o c t e r i s t i c s o f f i l m o n d p u r i f i c o t i o n c o p o c i t yo f b i o f i l t e r o n d o s t o n d o î d f i l t 6 r .I . F i l m o c c u m u l o t i ' o n .

S€w o g E , r o r k s J o u r n o l , ! , 1 , 2 3 - 3 8 .

J a N N a S C f r . H . w . E g u l c H A R o , P . H . ( 1 9 7 2 ) :

T h e r o l â o f i n c r t p o r t i c u l o t e m o t t o r i n t h e o c t i v i t y o fo q u o t i c m i c r o o r g o n i s m s .

l ' l e m . I n s t . I t o l . I d r o b i o I . , 2 9 , s u p p l é m . 2 8 9 - 3 O 8 .

K A H A N E , I . , G A Î , O . , A A N A I , M . , B R E D T , " v . ,

a T R A Z I N , 5 . ( - 1 9 7 9 ) :

A d h e r e n c ê o f M y c o p l o s m o g o l l i s e p t i c u m t o g l o s s .

J . G€n . M i c r o b i o l . ' 1 1 1 ' 2 1 7 - ? 2 2 .

K T R S C H N E F T , L . 5 . , a P U L E O , J . R . ( 1 9 7 9 ) :

w i p e - R i n s e T c c h n i q u e f o r q u o n t i t o t i n g m i c r o b i o l c o n t o m i -n o t i o n o n l o r g e s u r f o c e s .

L I P S , a . , & J E S 5 U P , N . E . ( r 9 7 9 ) :

C o l l o i d o l o s p e c t o f b o c t e r i o l o d h€s i o n ,i n " A d h a s i o n o f m i c r o o r g 6 l i s m s t o s u . f o c ê s " , C , 5 - 2 7 .

E L L V , T O O O , 0 . C . , M E L L I N G , J , , a R t J T T a i t , P . , é d i t .S p r c i o l P u b l j . c o t j . o n o f t h e S o c i a t y o f G e n e î o I i " r i c r o b i o l o g y ,A c o d €m i c P r s s : i n c . , L o n d o n , L t d . , 2 1 6 p o g e s .

MARSHaLL, K .C. ( r98O) :

S o c t e r i q I o d h 6 s i o n i n n o t u r o l â n v i r o n m e n t s ,i n " i q i c r o b i o l a d h e s i o n t o s u r f o c e s " ; 2 , 1 8 7 - 1 9 6 .

a E R K E L Ê Y , R . C . W . , L Y t i C i ' i , L . i r . , i l E L L I i ' l G ' J . , R U T I È R , P . R .& V I N C a N T , B . , é d i t .

' É 1 1 i s H o r w o o d L t c ' P u b l i s h e F s , c h i c h ê s t â r , U ' K . , 5 5 9 p d g . s '

M A R S H A L L , K . C . ( 1 9 8 O ) :

a d s o r p t i o n o f m i c r o o r g o n i s m s t o s o i l s o n d s e d i m a n t s .i n " A d s o r p t i o n o f M i c Ê o o r g o n i s m s t o s u r f o c a s " , 9 , 3 1 7 - 3 2 9 .

S I T T O N , G . , & M A R S H A L L , é d i t .A ! ' { i l e y I n t a r s c i e n c e P u b l i c o t i o n .J o h n w i l€y & S o n s , U . S . a . ' 4 3 9 p o g e s .

- L L 2 '

M a R S H A L L , K . c . , a B r r T o N , G ' ( 1 9 8 O ) :

M i c F o b i o l o d h . s i o n i n p ê r s P ê c t i v â '

in "adsôrg t ion- -9 . i -g lg { "g"^ i . . " a " . r . 1 ' , 1 , p ' r -s '

t s ITTOl . l , G. , ? . MARSHALL ' éc l i t .A ( j i l o y I n t ô r s c i e n c c P u b l i c o t i o n ' u ' 5 ' A ' ' 4 3 9 p o g o s '

È tar . l sHaLL, K .c . (1978) :

T h e e f f â c t s o f s u r f o c e s o n m i c r o b i o l o c t i v i t y '

i ; r ' r ' i o t â r P o l l u t i o n i ' i i c r o b i o l o E v " e ' 5 1 - 7 0 '

M T T C H E L L , R . ' é d i t 'A w i l a y l n t â l s c i o n c e P u b l i c o t l o n ' U ' K " 4 4 3 p€g s s '

r ' laRSHALL, K .c . , & q ' ru ICKSHAi iK , R 'H ' (1973) :

C e l l s u r f o c e h y d r o p h o b i c i t y o n d t h€ o l i e n t o t i o n o f c e r t o J ' n

b o c t e r i o o t i n t a r f o c c s '

A r c h . M i k r o b i o l ' , L ' " g - / t o '

M A R S H A L L , K . C . , S T O I J T , R . , ' i M I T C H E L L ' R ' ( 1 9 7 1 ) :

M e c h o n i g n o f t h è i n i t i o l e v ' n t s i n t h e s o r p t i o n o f m o r 1 n€

b o c t€r i o t o s u r f o c e s '

J . G ê n ' M i c r o b i o l ' ' 6 8 ' 3 3 7 - 3 4 8 '

N E U F e L D , R . J . , z a J r c , J . E " 4 G a R s o N ' , o ' F ' ( t 9 8 O ) :

C ê l I s u r f o c e m e o s u r e m e n t s i n h y d r o c o r b o n o n d c ( l r b o h y c l r o t â

f a î m ê n t o t i o n s '

A p p I . E n v i r o n ' M i c r o b i o l ' ' 3 9 ' 3 ' 5 1 1 - 5 1 7 '

NORKFIaNS, 8 . (1979) :

R o I e o f s u n f o c e m i c r o l ô Y ' r s '

P r o c e e d i n g s o f t h e w o r k s h o p o n ' M i c r o b j ' o l d ê g c o d o t i o n o f

p o l l u t o n t s r n m o r i n e €n v i r o n m o n t s ' ' p ' 2 O 1 - 2 1 3 '

[ . s . a . P . a . R e p o r t , 6 æ i 9 - 7 9 - 0 1 ? '

o H G a K I , 5 . , H W A N G , s . L . & " O 1 5 g ç ; p 1 O '

J ' ( 1 9 7 8 ) :

K i n €t i c s o f o t t o c h ê d m i c r o b i o ] ' g r o w t h i n o c o n t l n u o u ss t i r r o d t o n k Ê€o c t o r '

w o t e r R e s ' ' 1 2 ' 2 4 3 - ? 4 9 '

P E a R L , H . W . ( 1 9 8 O ) :

A t t o c l h€n t o f m i c r o o r g o n i s m s t o l i v i n g o n d d e t r i t o l s u r f o c e si n f r ê s h w o t ê r s y s t e m s ,i n " A d s o . p t i o n o f m i c r o o r g o n i s m s t o s u r f o c e s ' l , 1 1 ' 3 7 5 - 4 O 2 .

S I T T O i J , G . , a M A . - I S H a L L , é d i t .A t / i I e y I n t e r s c i e n c e P u b l i c o t i o n 'J o h n w i l e y a S o n s , U . s . A . , 4 3 9 P o g e s .

P A S S I ' I A N , F . J . , N O V I T S K Y , 1 . J . , & r r A I S O N , S . . 3 . ( 1 9 7 9 ) :

S u r f o c e n i c . o l o y e r s o f t h e ù l o r t h a t l o n t i c : t ' i i c r o b i o lp o p u l o t i o n s , h e t e r o t r o p h i c o n d h y d Ê o c o r b o n o l o s t j c o c t i v i t i e s .

P r o c e e d i n g s o f ' t h e w o r k s h o p o n " i " i c r o b i o l d e g n o d o t i o n o fp o l l u t o n t s i n m o r i n e e n v i r o n m e n t s " ' p , 2 1 4 - 2 2 6 '

, U . 5 . e . P . a . R ê p o r \ , æ c / 9 - 7 9 - 0 1 2 .

p A v o N I , J . , T e ; i i ' r E Y , È 1 . , r . , 3 e I c H E L 3 É Ê G e i t , J . F . J r . ( 1 9 7 2 ) "

3 o c t e r i o l e x o c o l l u l o r p o l y n ê r s o n d S i o l o g i c c I f l o c c u l o t i o n .

J . ; o t . P o l I u t . C o n t r o l F€d . , 4 4 ' 3 . 4 1 4 ' 4 3 1 '

PEaRCE, / ù .a . , &5t ruc tu reboc te n i o l

SUCHANA|,I ,

o n d c o I If i m b r i o e ,

i n "S c r i e s E , v o l

é d i t .L o n d o n ,

P E ; r 5 1 , i 4 . A . , & 3 U R N H A ! . 1 , J . C . ( 1 9 8 1 ) :

G o l l u s d o m e s t i c o Y o r k ( V i t e l l i n e ) m e m b r o n e u s e f o | .m i c r o b i o l o d h 6 r E n c e s t u d i e s .

A p p I . = n v i r o n . M i c r o b i o l ' , 4 2 , 2 ' 3 6 4 - 3 6 9 ,

P E r H I C a , 3 . e , ( 1 9 8 O ) :

! i i c r o b i o l c e l l o d h e s i o n ,i n " M i c r o ô i o l , o d h e s i o n l o s u r f o c e s ' , I , p ' 1 9 - 4 5 .

S E R K E L E Y , R . C . r i , , L Y N C i i , J , l ' l . , i , i E L L I h G , J . , i U T T S R ,i : V I N C E N T , 3 . , é c j i t .- I I i s H o n w o o d L i m i t e d P u b l i s h e r s , C h i c h e s t e n ' U . K . '

r n v r t r o

P . r i . ,

5 5 9 p o g e s

r . M . ( 1 9 e s ) :m e m b r o n e b i n d r n g . P n o p e r t i a s o f

1 0 , 2 9 1 - 3 4 4 ,e . R e c e o t o r

. L z I -

R A T r { a M , O . a . , P a V L O U , s . , & F R E D R T C K S o N ' A ' G ' ( 1 9 8 2 ) :

E f f e c t s o f o t t o c h m e n t o f b o c t e r i o t o c h d n o s t o t w o l l s i n

m i c r o b i o l p r à d o t o l - p r e y r e l o t i o n s h i p '

B i o t e c h n o l . B i o o n g ' , 2 4 , ? 6 7 5 - 2 6 9 4 '

r i lu ( ; . .aY, H.F . , & OLSOt ' l , B .H. (1 981 ) :

S c o n n i n g s l E c t r o n m i c r o s c o p e o v i d e n c a f o r b o c t€l ' i o l

c o l o n i z à t i o n o f o d r i n k i n g w o t e ' d i s t Ê i b u t i o n s y s t ' m '

A p p I . E n v i n o n ' l ' l i c n o b i o l " 4 1 ' 1 ' 2 7 4 - 2 8 7 '

R O B E R T S , a . O . ( 1 9 7 9 ) :

L o o k i n g o t F u b b e r c d h e s l o n '

i?ubb€r Ch€m. T€chno l . ' 8 , 23 '42 '

R O G E F I S , H . J . ( 1 9 7 9 ) :

a d h€s i o n o f m i c r o o r g o n i s m s t o s u r f o c€s : S o m e g e n c r o l

c o n s i d a r c t i o n s o f t h€ r o l g o f t h e e n v a l o p e '

" , 9 . 2 9 _ 5 5 -é d i t .

S p o c i o l p u b l i c a t i o n o f t h e S o c J ' e t yA c o d€n i c P r e s s l n c . , L o n d o n ' L t d '

R O S E N A E R G , U . ( r 9 8 1 ) :

S o c t e r i o I o d h €r s n c e t o p o l y s t y n o n e . . A r a p l i c o m €t h o d o fs c n e€n j . n g f o r b o c t e r i o l h y d r o p h o b i c i t y '

A o o l î E n v i r o n ' M i c r o b i o l " 4 2 ' 2 ' J 7 3 - 3 7 7 '

R I J T T E R . P . R . , & V I N C E N T , E . ( 1 9€O ) :

T h e o d h e s i o n o f m i c r o o r g o n i s m s t o s u r f c c ê s . P h y s i c o - c h e m i c o lo s p e c t s '

i n " M i , c r o b i o I o d h€s i o n t o s u r f o c ê s " ' ! ' 9 ' 7 9 ' 9 2 '

B E R K E L E Y . R . C . ' , d . , L Y N C H , J . l ' 1 . , È l É L L t r N G ' J "

R U Î T E R ' P "

a V I N C E N I , 4 . , é d i t .È l l i . u o * o o d L i m i t 6 d P u b l i s h E r s ' c h i c h e s t e r ' U ' K " 5 5 9 p o g e

s a N o E R S , U r . M . r r r ( 1 9 6 6 ) :oxyg.n u t i l i zo t ion bY s l im€a i r d n d ' r / o t . P o l l u t ' l ! ! - l '

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ËrYl i i i l "?; ' . i l i t ; . Pubrish€rs ' chichestâr ' U'K" 55e poecs

! . J û \ T H E R , O . W ' F . , M A R A ' D ' D " J A $ A o ' , L " & G A G U I ' J ' ( 1 9 8 O )

P s e u d o m o n o s o e r u g i n o s o o n d E s c h c r i c h i o c o l i i n s e w o g€

f r a s h w o t e r '

v , / o t e r R . s . , 1 4 , 7 1 3 ' 7 ? 1 '

w r L K l N S , J . R " G R a N A ' D ' C " & F o ) ( ' , s ' s ' ( 1 9 E O ) :

C o m b i n . d m ' i l n o r o n e f i l t r o t i o n - É l ê c t r o c h e n i c o l m i c r o b i o l

d e t e c t i o n m o t h o o '

A p p I . e n v i r o n ' M i c r o b i o t " 4 0 ' 4 ' 8 5 2 - 8 5 3 '

W I L K I N S . J . R . , Y O U N G ' R ' N ' I & S O Y K I N ' E ' H ' ( 1 9 7 8 ) :

M u l t i c h o n n r l e l e c t r o c h Û n i c o l ( n i c r o b i o l d e t c c t i o n u n i t '

A p p l . E n v l r o n ' M i c r o b i o l " 3 5 ' 1 ' 2 1 4 - 2 1 5 '

\ { I L K I N 5 , J . R " & B O Y K I N ' 5 ' H ' ( 1 9 7 6 ) :

A n o l y t i c c l n o t e s ' E l e c t r o c h e m i c o l m o t h o d f o r e o r l y d c t e c t l o n

o n d m o n i t o r i n g o f c o l i ' f o n m s '

J .

, , J t L K l N S , J . R . , S T O N E R ' G ' E " a B O Y K I N ' , E ' H ' ( 1 9 7 a ) :

M i c Ê o b i o I d€l e c t i o n m€t h o d b o s ê d o n s ' n s i n g m o l a c u l o t '

hYdrogen '

A P P I . M i c r o b i ' o l ' ' 2 7 ' = ' 9 4 9 ' 9 5 2 '

' , r oco , J . i { . ( 198O) :

Th€ i n t e rqc t i on o f m i c ro -o rgon i t - 1 : " " t : ni n n t l i e r o b i o l o d h e s i o n l o s u r f o c e s - ' 3 '

BEFIKELEY, R'C"r \ ' ' ' LYNCII ' J 'M' ' I - |ÉLLING'

& v t N c E N T , 8 . , 6 d i t .E l l , i s Ho rwood L im i t sd Pub l i sh€r s ' Ch i ches t€r ' U 'K " 559 pqge :

€nd

ion -exchonge r ss i ns 'p . 1 6 3 - 1 8 5 .J . , RUTTER, P .R . '

- L Z 4 -

zAJ tG , J .É . , KOSARTC, N " l i SmssÉau ' , J 'D ' ( 1978 ) :

M i c rob io l p t ' oéuc t i on o f hyd rog ' n ' p ' 59 -109 '

i n ' aô ,onc€s i n B ioch€t n i co l EnE in t ' F i no " vo l ' 9 '

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