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Les bourdons duMassif armoricainAtlas de laLoire-Atlantique

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n°221 mai 2015Les Bourdons du Massif armoricain

Atlas de la Loire-Atlantiquecoordonné par Gilles MAHÉ

5 Préface par Pierre Rasmont6 Introduction10 L’apidologie au XIXe et XXe siècle en Loire-Atlantique12 Biologie16 Le territoire d’étude19 Menaces sur les bourdons23 Méthodologie de l’inventaire26 Résultats de l’enquête30 La poursuite des inventaires31 Monographies des bourdons armoricains32 Le bourdon cryptique Bombus (Bombus) cryptarum34 Le bourdon des forêts Bombus (Bombus) lucorum36 Le grand bourdon des landes Bombus (Bombus) magnus38 Le bourdon terrestre Bombus (Bombus) terrestris40 Le bourdon des jardins Bombus (Megabombus) hortorum42 Le bourdon des friches Bombus (Megabombus) ruderatus44 Le bourdon des pierres Bombus (Melanobombus) lapidarius46 Le psithyre barbu Bombus (Psithyrus) barbutellus48 Le psithyre bohémien Bombus (Psithyrus) bohemicus50 Le psithyre des champs Bombus (Psithyrus) campestris52 Le psithyre des rochers Bombus (Psithyrus) rupestris 54 Le psithyre des bois Bombus (Psithyrus) sylvestris56 Le psithyre vestale Bombus (Psithyrus) vestalis58 Le bourdon des arbres Bombus (Pyrobombus) hypnorum60 Le petit bourdon des landes Bombus (Pyrobombus) jonellus62 Le bourdon des prés Bombus (Pyrobombus) pratorum64 Le bourdon variable Bombus (Thoracobombus) humilis66 Le bourdon des mousses Bombus (Thoracobombus) muscorum68 Le bourdon des champs Bombus (Thoracobombus) pascuorum70 Le bourdon des fruits Bombus (Thoracobombus) pomorum72 Le bourdon rudéral Bombus (Thoracobombus) ruderarius74 Le bourdon grisé Bombus (Thoracobombus) sylvarum76 Le bourdon vétéran Bombus (Thoracobombus) veteranus78 Aide à la détermination des bourdons du Massif armoricain82 Des bourdons aux couleurs variables84 Références

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CE PROJET a été mené grâce au concours de Bretagne Vivante – SEPNB et duGroupe d’Étude des Invertébrés Armoricain (GRETIA). Il a bénéficié du soutienfinancier du Département de Loire-Atlantique, de la Région des Pays de la Loire

et de la Direction régionale de l’Environnement des Pays de la Loire (DREAL).

BRETAGNE VIVANTE – SEPNB

Fondée en 1959, la Société pour l’étude et la protection de la natureen Bretagne (SEPNB) intervient dans tous les domaines de la défensede l’environnement sur les cinq départements de la Bretagne his-torique dont la Loire-Atlantique. L’association est reconnue d’utilitépublique depuis 1968. En 1998 la SEPNB change de nom et devientBretagne Vivante – SEPNB. Portée par près de trois mille adhé-rents et plus de soixante salariés, l’association gère un réseau de120 espaces naturels protégés.

Le GRETIA

Fondé en 1996, le Groupe d’Étude des Invertébrés Armoricains apour objectif principal de promouvoir et développer des études surles invertébrés dans les régions Bretagne, Pays de la Loire et Basse-Normandie. L’association, au travers de ses bénévoles et de sessalariés, réalise des travaux d’acquisition de connaissances et despublications sur les invertébrés du Massif armoricain.

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Bombus terrestris. Blain (FR44), mai 2011.

Certaines plantes, comme ici l’iris faux-acore Iris pseudacorus, sont parfaitement dimen-sionnées et adaptées pour être pollinisées par des bourdons.

LES PARTENAIRES FINANCIERS :

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EN HOMMAGE à tous les membres des associationsd’étude et de protection de la nature et tout parti-culièrement ceux de la section Estuaire-Loire-

Océan de Bretagne Vivante – SEPNB, avec qui j’ai œuvré.Je salue sincèrement le mérite de tous les bénévoles, natu-ralistes ou non, qui s’investissent sans compter leur tempspour l’étude et la protection de la biodiversité, la gestiondes réserves naturelles, l’éducation à l’environnement etqui se mobilisent très régulièrement pour émettre des avisargumentés sur les projets divers d’aménagement du ter-ritoire.

Gilles MAHÉ

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Bombus pascuorum. Préfailles (FR44), mai 2007.

« … mon espoir est surtout que les hommes et les femmes de demain

puissent profiter longtemps des richesses de la nature »

Pierre DUPONT

Professeur de la faculté des sciences de l’Université de Nantes

Extrait de l’Atlas floristique de la Loire-Atlantique et de la Vendée

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Pelouse naturelle, mésophile, oligotrophe. Préfailles (FR44), mai 2007.

En perçant un trou sur le côté de la fleur, le bourdon vole le nectar directement à labase de la corolle sans polliniser la plante. Cette pratique est assez répandue chezles bourdons. Les fleurs percées sont généralement revisitées les heures et jourssuivants, ce qui représente un gain de temps et d’énergie pour l’insecte.

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Mâle de Bombus lucorum. Guémené (FR44), juillet 2011.

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Préface

La France est un des pays d’Europe qui comprend le plus grand nombre d’espècesd’abeilles sauvages. Cette richesse est malheureusement connue avec trop peude détails. Des régions entières sont presque vides d’observations… et d’obser-

vateurs.

Lorsque j’ai débuté dans l’étude des Apidae sauvages (bourdons, anthophores), j’aibeaucoup bénéficié de l’aide d’un excellent apidologue français, le Pr. Robert Delmas,de Montpellier. Né en 1900, il était alors le dernier spécialiste de France capable d’iden-tifier correctement ces insectes. Quant à moi, je n’étais alors qu’un jeune thésard etdonc débutant. Il y avait un fossé de génération considérable. Après sa disparition,en 1986, il m’a paru indispensable de tout faire pour relancer l’intérêt des entomolo-gistes de notre pays pour ces insectes. La chance m’a permis de développer une équipede recherche et d’enseignement universitaire. Cette équipe s’est mise à cette tâcheavec les résultats que l’on sait.

Si les parcours de mes collaborateurs, de leurs amis et des amis de leurs amis a assezrapidement permis de recueillir des données dans quelques régions particulièrementattrayantes, Provence-Côte-d’Azur, Languedoc-Roussillon, Midi-Pyrénées, certainesrégions sont restées vierges de données. En particulier, l’ouest de la France a parti-culièrement souffert de cette sous-représentation dans l’échantillonnage. Il n’y a doncpas, ou très peu, de données anciennes pour les départements de l’ouest de la France.Et il a fallu bien longtemps, plus d’un siècle en vérité, pour qu’un progrès significatifémerge.

Le travail accompli par Gilles Mahé et tous les amateurs qu’il a pu atteler à la tâched’inventorier les bourdons de l’Armorique n’en est que plus méritant. Il a fallu partir depresque rien.

Maintenant, est enfin comblé ce grand blanc qui navrait l’œil dans les cartes de dis-tribution des bourdons de France.

Des esprits chagrins parviennent toujours à protester : « Pourquoi n’y a-t-il pas de don-nées pour mon village ? Il y a pourtant beaucoup de bourdons chez moi ! ». C’est trèssimple : il fallait coopérer, apporter sa propre pièce à la construction de l’édifice. Desœuvres comme celle-ci sont basées sur la coopération. Il n’est pas de contributionqui soit inutile.

Des bourdons d’Armorique, on ne connaissait rien. Et maintenant, des milliers d’obser-vations y ont été notées et organisées, donnant naissance à de belles cartes de dis-tribution, à une meilleure connaissance des activités de visite florale. Ces donnéespeuvent alimenter le vaste réseau d’échanges des données sur la biodiversité de notrecontinent. C’est un travail dont il y a tout lieu d’être fier.

Certes, les bourdons ne constituent qu’un petit détail du paysage de nos régions, maisils sont bien là actifs, pollinisateurs infatigables de toutes nos plantes à fleurs sauvageset de bon nombre de nos denrées. Les connaître, c’est aussi rendre possible leur priseen compte pour la production agricole, leur préservation, leur multiplication.

Au-delà de cet intérêt qui peut paraître « utilitaire », les bourdons sont tout simple-ment beaux. Et, s’il n’est pas nécessaire de les connaître pour les aimer, entrer dansleur petit monde est un émerveillement.

Natura maxime miranda in minimis.

Pierre RasmontGonfaron, le 1er janvier 2015

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Introduction

Les bourdons sont assez familiers. Il n’est pas rarede voir ces gros insectes velus butiner dans lesjardins ou dans la nature. Ils sont actifs et laborieuxmême par temps froid ou maussade, et leur longuelangue leur permet de butiner un grand nombre defleurs d’espèces différentes, ce qui les place aupremier rang des insectes pollinisateurs. Leurrôle est essentiel autant pour la productivitéagricole que pour le maintien des communautésvégétales sauvages.

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Un paradoxe

Au vu de leur utilité, c’est étonnant que lesbourdons soient si mal connus. Il reste àfaire un travail énorme d’inventaire etd’observation pour améliorer la connais -sance sur la répartition et l’écologie dechaque espèce dans chaque région. Letravail mené en Loire-Atlantique est undébut dans cette direction. Il est souhai -table que des naturalistes nous emboîtentle pas dans les autres départements deFrance. Puisse ce fascicule les y aider. Ildécrit 23 espèces sur les 44 de la faunede France. Les espèces non représentéessont soit très rares, soit montagnardes.

Détermination difficile

La principale raison de cette méconnais -sance des bourdons est certainement ladifficulté pour les déterminer. Au premierabord il semble possible de les identifiersur le terrain à partir de la couleur de leurpelage : le bourdon des pierres est noir à« cul rouge », le bourdon des champs estentièrement fauve et le bourdon terrestrea deux bandes jaunes, une sur le thoraxet une sur l’abdomen. Étant donné qu’enplaine il existe pour chaque type decoloration une espèce largement domi -nante, cette approche par la couleur despoils aboutit en général à une identificationexacte plus de neuf fois sur dix. Cependanttrois ou quatre espèces différentes peuventavoir une coloration absolument identiquedans une même région. À cela il faut

rajouter que certaines espèces peuventêtre présentes avec deux types decolorations différentes dans cette mêmerégion. Dès lors, le recours à des critèresmorphologiques moins visibles estnécessaire pour aboutir à des détermi -nations fiables. Ces critères, tels que lessculptures et micro-ponctuations de lacuticule, ou la forme des parties génitalespour les mâles, obligent à capturer et à tuerl’insecte. Il faut alors l’observer à la loupebinoculaire, et le comparer à des spéci -mens de références bien préparés,conservés en collection et validés par unexpert. Ces exigences ont souvent freinéles ardeurs de bien des personnes pourtantintéressées par les bourdons. Le plusdifficile est d’être capable d’admettre danscertains cas que l’exemplaire qu’on esten train d’examiner n’est tout simplementpas déterminable, soit parce que l’état del’insecte ne le permet pas, soit parce queles critères discriminants ne sont pasnettement visibles, ou présentent unevariation importante par rapport à la formetypique.

L’origine du projet

Ce fut d’abord une initiative personnelle.Professeur de sciences industrielles, lessciences naturelles me passionnent autant,sinon plus. La vie sauvage dans la natureest une source d’émerveillement perma -nent. Au cours de l’évolution, des relationsincroyables se sont nouées entre tout cepetit monde vivant. L’exploitation dequelques ruches pendant quelques annéesm’a fait découvrir l’abeille mellifère et toutce qu’elle fabrique : miel, pelotes de pollen,

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cire, propolis, gelée royale, venin… untas de substances que nos techniquesindustrielles modernes sont bien inca -pables de produire. Mon intérêt pour lesabeilles a pris un nouvel essor à partird’avril 1999, date à laquelle une anecdoteme pousse à m’intéresser aux abeillessauvages. Ce printemps-là, avec mon amiRené Le Goff, nous mentionnons pour lapremière fois en Loire-Atlantique et enVendée la présence de l’Ophrys de lapassion. Pour confirmer sa détermination,nous décidons d’identifier le pollinisateurspécifique de cet ophrys qui est une abeilledu genre Andrena. Pour cela nous avonsbesoin de documents et de l’avis d’experts.Commencent alors mes recherches sur lesabeilles sauvages.

Apoidea Gallica

Je fus très étonné de découvrir au débutdes années 2000 que, non seulement iln’existait aucun ouvrage en français pourdéterminer les abeilles sauvages, maiségalement qu’il n’existait plus aucunscientifique dans aucune université oulaboratoire français sachant déterminer

les abeilles sauvages. Pas de trace nonplus de naturaliste qui se serait spécialisésur la détermination des apoïdes au seind’une des associations actives sur leterritoire du Massif armoricain. Début 2002,nous décidons, avec quelques amisnaturalistes, de créer sur internet un forumde discussion ouvert au public pour mettreen relation tous ceux que les abeillessauvages intéressent. Initialement appelé« Apoidea Armoricana », ce forum, où seretrouvent rapidement plus d’une centainede membres, devient « Apoidea Gallica »en 2006. L’engouement est tel que dès ledébut les membres conviennent d’orga -niser des réunions annuelles pour mieuxse connaître et échanger. C’est dans cecadre qu’ont eu lieu plusieurs rencontresavec le Professeur Rasmont et son équipedu Laboratoire de zoologie de l’universitéde Mons en Belgique.

L’atlas des bourdons

Le professeur Rasmont est l’auteur dedivers travaux sur les bourdons. Ilcoordonne notamment la réalisation del’atlas des bourdons européens, dont

Pollinisation de l’ophrys de la passion Ophrys passionis par un mâle d’andrènecharbonnière Andrena carbonaria. La Turballe (FR44), avril 2001.

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L’orchidée imite grossièrement la forme d’une abeille mais, surtout, elle produit unparfum proche des phéromones sexuelles de la femelle de l’andrène charbonnière.Le mâle, attiré par ce parfum, tente de copuler avec la fleur. Au cours de ses ébats,les pollinies de l’orchidée se collent sur le front de l’insecte. En visitant ainsi de nom-breuses fleurs, le mâle de l’andrène charbonnière assure la pollinisation croisée desophrys de la passion.

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l’avancement des cartes est consultablesur le site www.atlashymenoptera.net/.Sa collaboration a été déterminante etnous a encouragés à la réalisation d’unatlas régional des bourdons. Cependant,les données accumulées jusqu’en 2008 nesont pas suffisantes pour une bonneconnaissance du statut de chaque espècedans le Massif armoricain. En Loire-Atlantique, de nombreuses lacunes ontpu être comblées de 2009 à 2011 grâce

à l’implication des associations BretagneVivante – SEPNB et GRETIA, et à lacollaboration de plusieurs naturalistesbénévoles. Cela a permis la réalisationde l’atlas départemental présenté ici.L’ensemble des données de Loire-Atlantique et du Massif armoricain ont étéintégrées dans la base de données duprojet européen STEP (Status and Trendsof European Pollinators).

Le projet européen STEP (2010-2015) a non seulement pour objectif de préciser lestatut de chaque espèce, mais aussi d’évaluer l’importance des menaces (perte d’habi-tat, agrochimie, agents pathogènes, changement climatique, espèces invasives…)qui pèsent sur les espèces.

Bombus hortorum. Barbechat (FR44), mai 2011.

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Rasmont P. & Iserbyt I.2010-2015. Atlas of theeuropean Bees : Bombushumilis. 3rd Edition. STEPProject, Atlas hymenop-tera, Mons, Gembloux.

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Remerciements

Quelle que soit l’ampleur de leurcontribution, je remercie les 28 personnesqui ont collecté des bourdons pour laréalisation de l’atlas de Loire-Atlantiqueentre 2000 et 2012. Parmi celles-ci, il fautciter quatre participants qui se sontparticulièrement investis à mes côtés enchassant en différents lieux du départe -ment pendant plusieurs années, par ordrealphabétique : Richard Blond, MarineBoucaux, Philippe Frin et Aurélia Lachaud.Il faut souligner l’importante contributiond’A. Lachaud qui a découvert ou retrouvéles espèces les plus rares du départementcomme Bombus jonellus, B. magnus, B.rupestris et B. veteranus. Elle a supervisél’organisation des prospections sur le

terrain, et aussi largement participé à laréalisation de cet ouvrage. Les autresprincipaux contributeurs pour la collectedes bourdons en Loire-Atlantique sontPatrick Blanpain, Dominique Chagneau,Jacques Clavreul, Eric Drouet, OlivierDurand, Yves Éon, Laurence Gourdel, FranckHerbrecht, Gilbert Jolivet, GwénolaKervingant, Xavier Lair, Annabelle Payreau -deau, François Stévant et Haël Tolza.

Merci au directeur et aux responsablesdes collections du Muséum d’HistoireNaturelle de Nantes qui m’ont permis deconsulter les anciennes collectionsrégionales.

Merci au Professeur Pierre Rasmont quia accompagné la réalisation de ce travaildepuis le début en nous conseillant sur ladocumentation et en acceptant de vérifiernos premières déterminations.n

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Données anciennes

L’Abbé Jules Dominique a légué dix boîtesd’apidés (Hyménoptères mellifères) aumuséum. Dans un article publié en 1894,Mellifères (Apiaires) de la Loire-Inférieure,il cite 14 espèces de bourdons en Loire-Atlantique. Aucun autre catalogue départe -mental n’avait été publié auparavant, etaucun n’a été publié depuis. Deux espècesde bourdons de la collection J. Dominiquene sont pas mentionnées dans l’article de1894 : Bombus ruderatus qui n’a pas étédistingué de B. hortorum, et B. pomorum

qui a été mal identifié. La pauvreté descollections en bourdons est telle qu’ilmanque une demi-douzaine d’espèces debourdons par rapport à la faune connueaujourd’hui en Loire-Atlantique. Cesespèces sans doute peu communes dansce département devaient cependant y êtreprésentes à la fin du XIXe siècle.

L’Abbé Jules Dominique

L’abbé Jules Dominique est un naturalistede la fin du XIXe siècle, renommé pour cestravaux sur les lichens et les insectes. Un

L’apidologie au XIXe et XXe siècleen Loire-Atlantique

Les collections entomologiques du Muséumd’Histoire Naturelle de Nantes sont riches decentaines de boîtes de lépidoptères. Il n’en est pasde même des bourdons pour lesquels quelquesspécimens de la faune régionale sont dispersésdans une vingtaine de boîtes au plus.

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Abbé Jules Dominique (1838 – 1902)

Les bourdons de Loire-Inférieure au XIXe

d’après J. Dominique(1894).

Avec la nomenclature actuelle :B. terrestris (très commun) ; B. lucorum (assez commun) ;B. lapidarius (très commun) ; B. pratorum (assez commun) ;B. hypnorum (rare) ; B. hortorum (très commun) ;B. ruderarius (peu commun) ; B. sylvarum (très commun) ;B. pascuorum (très commun) ; B. vestalis (rare) ;B. rupestris (assez commun) ; B. sylvestris (assez commun) ;B. barbutellus (rare) ; B. campestris (assez commun).

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Collection géné-rale du Muséumde Nantes, J. Dominiqueboite n°10242

Le classement d’une Osmia cornuta parmi Bombus lapidarius n’est certainement pasimputable à J. Dominique. De même, le vide devant l’étiquette B. derhamelus (= B.ruderarius) montre que des spécimens ont dû être déplacés d’une boîte à l’autre àcertaines époques.

article sur sa vie et ses travauxscientifiques a été publié par Louis Bureauen 1903. Jules Dominique a collecté tousles ordres d’insectes. Les lépidoptèresétant ardemment chassés et étudiés pard’autres naturalistes, il oriente sesrecherches principalement vers l’étudedes hémiptères, des orthoptères et deshyménoptères. Les abeilles n’ont pasmanqué d’attirer sa curiosité. En 1894, ilcommence ainsi son article sur lesmellifères : « Est-il, dans le peupleinnombrable des insectes, une race dontles mœurs soient plus merveilleuses, plusdignes de passionner les recherches dunaturaliste… ». Et de poursuivre : « il esttriste de constater que nous ne savons pasdéterminer les grosses espèces d’abeillesdont les mœurs jetteraient dans leravissement ceux qui voudraient enconnaître les secrets… ». L’Abbé JulesDominique était de santé fragile. Lesbourdons qu’il a collectés proviennentprincipalement de ses lieux de résidence,à Nantes et à la Haie-Fouassière. Plusieursnaturalistes ont cependant collaboré aveclui en chassant des bourdons dansdiverses localités du département. JulesDominique correspondait avec le Profes -

seur Jean Pérez, éminent apido logue del’université de Bordeaux, pour les détermi -nations difficiles et les cas douteux, ainsique pour l’étude des abeilles sauvagesrécoltées par les frères Bar en Guyanefrançaise.

Autres collections

Parmi les collections régionales contenantdes bourdons, il faut signaler celle deJean-Baptiste Pesneau (1775-1846).Hélas, les espèces locales et exotiques s’ytrouvent mêlées sans indication de lieu etde date. Même constat pour les insectesde la collection du Docteur Alexandre-Paul Citerne (1824-1873), dont nous nepouvons certifier la provenance. SamuelBonjour (1859-1910) a légué uneimportante collection de papillons aumuséum. Il a également collecté quelquesbourdons dans son jardin, passage Saint-Yves à Nantes. Les insectes sont trèscorrectement préparés et étiquetés danscette collection. 7 espèces de bourdons ontpu y être identifiées.n

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De grosses abeilles

Les bourdons sont en réalité de grossesabeilles biologiquement très proches del’abeille mellifère. Comme elle, les diffé -rentes espèces de bourdons se nourrissentexclusivement de pollen et de nectarrécoltés sur les fleurs. Ce sont des espècessociales qui forment de petites coloniesconstituées d’une reine, de nombreusesouvrières et de plusieurs mâles. La reinese distingue des ouvrières par la taille.Les mâles ont des antennes plus longuesque ces dernières, avec 13 articles aulieu de 12. Les femelles fabriquent desalvéoles en cire où elles stockent miel etpollen pour le nourrissage des larves.Comme toutes les abeilles, les bourdonsfemelles possèdent au bout de l’abdomenun aiguillon capable d’injecter du venin etde provoquer des réactions allergiqueschez certaines personnes sensibles. Lescolonies regroupent quelques dizaines àquelques centaines d’individus, contreplusieurs dizaines de milliers chez l’abeillemellifère.

Le cycle de vie

Chez les bourdons, seules les nouvellesreines nées pendant l’été passent l’hiver.Les vieilles reines, les mâles et toutes lesouvrières meurent à l’automne. Chaqueannée, à la sortie de l’hiver, les reinesémergeantes doivent donc fonder unenouvelle colonie. Au début du printempson peut les voir qui patrouillent à larecherche d’un site pour installer leur nid.Dès que l’endroit idéal est trouvé, la reinebourdon commence par fabriquer unesorte de petit pot en cire qu’elle remplit demiel, ainsi qu’un petit pain de cire qu’ellecharge en pollen et dans lequel elle pondune dizaine d’œufs. Elle couve ses œufsen y maintenant une température entre 30et 37 °C (Goulson, 2003). Les bourdonsont cette capacité de générer de la chaleuren faisant vibrer leurs muscles de vol. Aubout de quelques jours les œufs éclosent.La reine fait de courtes sorties pourapprovisionner le nid et nourrir les larves.Les premières ouvrières naissent au boutd’environ 4 semaines. Dès lors les reines

Biologie

Aux côtés de l’abeille mellifère Apis mellifera, quiest la seule espèce exploitée par les apiculteurssur notre territoire, il existe en France plus de 900espèces d’abeilles sauvages, dont 44 espèces debourdons

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Bombus lapidarius. Reine, ouvrière et mâle (FR44).

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sortent moins. Ce sont principalement lesouvrières qu’on voit butiner à la fin duprintemps. Si les conditions météorolo -giques sont favorables et les ressourcesalimentaires suffisantes, la colonie vapouvoir se développer et produire desmâles et de nouvelles reines en été. Lesbourdons ne produisent pas de geléeroyale. C’est la quantité et la qualité dupollen avec lequel les larves sont nourriesqui permet le développement des reines.Dès qu’ils ont quitté le nid, les mâlespartagent leur temps entre butinage desfleurs pour se nourrir et recherche dejeunes reines à féconder. Pour attirer cesdernières, les mâles déposent desphéromones spécifiques sur les plantessuivant un parcours qu’ils empruntentrégulièrement, souvent à plusieurs mâlesde la même espèce. Certaines espècesfont leur circuit à la cime des arbres. Il estrare de pouvoir observer un accouplement.À l’automne, le nid délaissé par sesoccupants est généralement attaqué parles parasites et autres commensaux. Lajeune reine doit alors trouver un site pourhiverner à l’abri de l’humidité et desprédateurs.

Trois groupes

Une classification simplifiée (Williams et al.,2008) propose une division du genre

Bombus en quinze sous-genres. Six sontreprésentés dans nos régions qu’on peutaisément séparer en trois groupes au seindesquels existent des critères morpho -logiques communs, ainsi que des affinitésde comportement : les bourdons sansépines (Anodontobombus), les bourdonsà épines (Odontobombus) et les bourdons-coucous (Psithyrus).

Les AnodontobombusCes bourdons ne possèdent pas d’épineà l’extrémité des métatarses des pattesintermédiaires. Ils sont représentés dansnos régions par les bourdons des sous-genres Pyrobombus, Melanobombus etBombus sensu stricto. Tous les bourdonsde ce groupe sont des « pollen-storers »,c’est-à-dire qu’ils stockent du pollen dansdes cellules distantes des larves. Lesouvrières alimentent individuellement lescellules des larves en y régurgitant unmélange de miel et de pollen. Pour fonderleur colonie, les reines de Melanobombuset Bombus s. s. recherchent des cavitésprêtes à être occupées avec à dispositiondes matériaux (brindilles, feuilles, oumousses) pour agencer le nid. Elless’installent généralement sous terre dansdes galeries abandonnées de petitsmammifères. Les Pyrobombus établissentleur nid indifféremment sous terre ou au-dessus du niveau du sol. Parmi cesderniers, le bourdon des arbres Bombus

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Nid de Bombus pratorum, déserté pendant l’été. Montoir-de-Bretagne (FR44), sep-tembre 2014.

Pour fonder sa colonie, la reine bourdon s’est installée dans une botte de foin dansle nid globuleux d’un petit rongeur (campagnol ou mulot). Ce dernier a laissé de nom-breuses petites crottes à la base du nid.

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hypnorum s’installe souvent dans des nidsou nichoirs abandonnés.

Les OdontobombusCes bourdons possèdent donc une épineà l’extrémité des métatarses des pattesintermédiaires. Ils sont représentés dansnos régions par les bourdons des sous-genres Megabombus et Thoracobombus.Ce sont, parmi tous nos bourdons, ceuxqui possèdent les langues les plus longues.Ils affectionnent les fleurs à corolleprofonde comme les Fabacées (légumi -neuses). Tous les bourdons de ce groupesont des « pocket-makers », c’est-à-direqu’ils fabriquent, à côté des larves, despoches cireuses qu’ils remplissent d’unmélange de pollen et de miel. Les larvesse déplacent dans ces poches pour senourrir elles-mêmes. Les Thoracobombussont des « carder bees ». Ils cardent lesbrins d’herbe et travaillent les matériauxpour réaliser leur nid. Ils installent souventleur nid au-dessus de la surface du soldans de la végétation dense, ou dans desnids abandonnés de petits rongeurs. Les

Megabombus sont, quant à eux, des« non-carder bees » et installent générale -ment leur nid sous terre dans la litièreabandonnée de micromammifères.

Les PsithyrusCe groupe est constitué par les bourdonsdu sous-genre Psithyrus, qui sont des« bourdons-coucous ». Ils ne font pas denid, ne récoltent pas de pollen et n’ontpas d’ouvrières. La femelle Psithyre entredans le nid d’une autre espèce pour ypondre ses œufs. Dotée d’une cuticuleépaisse et d’un aiguillon assez long, elleprend généralement le dessus sur la reine,puis détruit les œufs et les larves de sonhôte. Les ouvrières de la reine neutraliséealimentent la descendance du psithyrejusqu’à ce que celle-ci quitte le nid. Dupoint de vue morphologique les femellespsithyres se distinguent des vraies reinesde bourdons par leurs tibias postérieursétroits, entièrement velus et sanscorbicules (poils qui forment la corbeille derécolte du pollen).

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Bombus sylvestris, mâle saisi par une araignée. Blain (FR44), mai 2011.

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Les prédateurs de bourdons

Les bourdons ont de nombreux ennemis,parmi lesquels on peut citer les oiseaux,les araignées, les frelons, mais aussi desmammifères tels que le blaireau, lesmulots, campagnols et musaraignes.Divers commensaux s’invitent aussi dansles nids (acariens, diptères…). Les nids nesont pas parasités seulement par despsithyres. La fausse teigne Aphomiasociella fait des ravages. Elle pond descentaines d’œufs. Les chenilles dévorenttout : pollen, larves et cire. Des nématodesfragilisent aussi les populations debourdons. Ils pénètrent sous la cuticule desreines pendant qu’elles hivernent etpondent des œufs qui produisent desmilliers de juvéniles dans l’abdomen dubourdon. Dans des milieux riches en fleurs,les bourdons vivent en équilibre avec leursprédateurs en produisant suffisammentde reines pour compenser les pertes.Hélas, aujourd’hui, la réduction continuedes habitats favorables et la baisse dequalité des ressources alimentaires ontpour conséquence une diminutioninquiétante des populations de bourdons.

Écologie

Grâce à leur longue langue, les bourdonspollinisent donc de nombreuses sortes defleurs, notamment celles qui sontdélaissées par l’abeille mellifère dont lalangue est plus courte. Leur rôle estessentiel pour la pollinisation desFabacées, Éricacées, Cucurbitacées,Rosacées. Les bourdons sont aussi lesseuls capables du phénomène de« buzzing » qui permet de polliniser lesSolanacées, comme la tomate, en faisantvibrer la fleur pour décrocher les grains depollen. Les bourdons ont, suivant lesespèces, des préférences alimentairesplus ou moins marquées (Rasmont 1988),ainsi que des exigences sensiblementdifférentes sur le choix des sites denidification. Les espèces les plusopportunistes sont communes partout, ycompris dans les jardins des centres-villes,pourvu qu’il y ait des fleurs à butiner et descavités pour établir le nid. D’autres espècessont directement liées à certains milieuxet ne s’aventurent pas en zone urbanisée.On peut distinguer en Loire-Atlantique lesespèces des landes et forêts (milieuxfermés) et les espèces des milieux ouverts(grandes prairies hygro philes àmésophiles). Toutes les espèces peuventse côtoyer en lisière et dans le bocage(milieux semi-ouverts).n

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Le territoire d’étudeLes recherches effectuées dans les trois régionsdu Massif armoricain (Bretagne, Basse-Normandieet Pays de la Loire) ont permis de dresser lespremières listes régionales d’espèces de bourdons.Le territoire de la Loire-Atlantique a, quant à lui, faitl’objet d’une étude méthodique plus poussée, quia abouti à un atlas de cartes représentant larépartition et l’abondance de chaque espèce.

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Géographie

Situé sur la façade atlantique, à l’embou -chure de la Loire, la Loire-Atlantiqueappartient entièrement au Massif armori -cain. Le territoire de ce département, d’unesuperficie d’environ 6800 km², a un reliefpeu marqué. L’altitude culmine à 116 m aunord du département. La faune debourdons se limite donc aux espèces dites« de plaine ». Les espèces plus monta -gnardes sont totalement absentes. Leszones humides sont importantes (plus de10 % du territoire) et variées (lit du fleuveet des rivières, marais d’eau douce, maraissalés, étangs, réseau de mares…). Uncisaillement qui longe la rivière de l’Isaccoupe le département en deux partiesassez distinctes. La partie nord appartient

au bassin de la Vilaine. Elle est constituéepar des formations primaires plisséesdominées par les schistes et les grès. Lapartie sud appartient au bassin de la Loire.Le sous-sol est constitué d’un ensemblecomplexe de formations cristallophyl -liennes (gneiss et mica schistes) etgranitiques. Dans les dépres sions, desgraviers, des sables et des alluvions sesont accumulés au cours du temps. Desmarais se sont formés dans les parties lesplus basses. Le « Sillon de Bretagne »,coteau rectiligne résultant d’un accidentgéologique majeur, domine l’estuaire et seszones humides. La Loire communiqueavec le lac de Grand-Lieu au sud deNantes, et avec les marais de Brière aunord de Saint-Nazaire. Près du littoral,quelques marais communiquent directe -ment avec l’océan, dont les marais bretonset les marais salants de Guérande et duMès.

Carte géologique simplifiée d’après la carte géologique de la France (BRGM, 1996)

Quaternaire et tertiaire :Alluvions, sables, graviers

Primaire :Grès et schistes

Socle cristallin :Granites hercyniens

Gneiss et micaschistes

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Le climat

Le climat est un facteur déterminant del’activité des bourdons. Les reineshivernent. La température influence lemoment de leur émergence, puis le déve -lop pement des colonies. Les bourdons nesupportent pas non plus les trop forteschaleurs, ils estivent (sommeil d’été). Detrop longues périodes de sécheresse oude froid peuvent avoir des conséquencessur leur abondance, indépendamment desressources alimentaires. La Loire-Atlantique jouit d’un climat tempéré, assezfavorable aux bourdons de plaine. Il est detype océanique s’atténuant vers l’intérieurdes terres. Les hivers sont cléments (5 °Cen moyenne), les chaleurs de l’étésupportables (18 °C en moyenne) et lesprécipitations modérées. La frange littorale,qui bénéficie d’un meilleur ensoleillement(presque 2000 h/an), est plus sèche. Lesprécipitations y sont d’environ 700 mm/an.

Elles peuvent dépasser 800 mm/an dansle reste du département. La douceurocéanique pénètre dans tout le bassin dela Loire. Les périodes de gel y sontmoindres que dans le bassin de la Vilainequi est un peu plus soumis à l’influencecontinentale.

Les principaux habitats

La partie nord du département, quicorrespond au bassin de la Vilaine, estmarquée par la présence de plusieursmassifs forestiers. Le plus important, laforêt du Gâvre, semble être le dernierrefuge du département pour le grandbourdon des landes Bombus magnus,espèce qui affectionne les landes àbruyères. Le nord du département, quiest le moins urbanisé, est aussi le plusagricole. Les terres de décompositionschisteuse y sont plus fertiles que dans lereste du département. Depuis quelques

Carte des habitats d’après Corine Land Cover 2006, GEOFLA

Territoires artificialisés Territoires agricoles cultivés Prairies permanentesForêts Zones humides Surfaces en eau

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décennies, les campagnes de remem -brement et de drainage ont considérable -ment transformé le bocage. Les landes, leshaies et les prairies ont continuellementrégressé au profit des zones cultivées,moins favorables aux bourdons. En dehorsdes forêts, de nombreuses petites zoneshumides aux abords des étangs et desrivières sont intéressantes pour la flore etdonc pour la faune de bourdons.

La partie sud du département, qui corres -pond au bassin de la Loire, est la plusurbanisée. L’ouest du département esttourné côté océan vers le tourisme, etcôté estuaire vers les activités industrielles.Les industries les plus importantes sontsituées sur la rive nord de la Loire et liéesà la construction (navale et aéronautique)et à la production d’énergie (gaz, pétrole,électricité). Plus à l’est, s’étend la ville deNantes. Cette partie du département est

aussi et surtout marquée par la présencede grandes zones humides remarquables :les prairies et marais de bord de Loire, laBrière, le lac de Grand-Lieu, les marais del’Erdre, les marais de Goulaine (à l’est deNantes), les marais bretons (au sud-ouest),les marais de Guérande et du Mès (àl’ouest). À cela il faut ajouter une multitudede petites zones humides. Le bourdondes mousses Bombus muscorum estprésent uniquement aux abords des plusgrandes zones humides du département.Il est même commun en Brière. Dans lebassin de la Loire, des pratiques agricolesorientées vers le pâturage et la fauchepermettent le maintien de grandes prairiespermanentes. Le maraîchage s’est déve -lop pé dans les zones les plus sablon -neuses. Enfin, au sud-est de Nantes, lavigne domine sur les coteaux de part etd’autre de la Sèvre.n

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Un biotope favorable à Bombus muscorum : la butte de Bombardant en Brière.Saint-Lyphard (FR44), avril 2015.

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Les pertes d’habitat

Il faut au moins trois conditions pour queles bourdons se maintiennent dans unhabitat : la disponibilité en ressourcesalimentaires, l’existence de nichesfavorables à l’édification des nids, et laprésence de cavités où les reines peuventse réfugier en hiver. Une synthèse de 58publications (Montero-Castaño et Vilà,2012) évalue l’impact de l’altération deshabitats et de l’extension des plantes et

animaux invasifs sur l’abondance et ladiversité des pollinisateurs. Les populationsde bourdons dépendent directement de ladisponibilité en pollen et en nectar toutau long du printemps et de l’été. Lesqualités nutritionnelles et les propriétésdes divers pollens influent sur la pontedes reines au printemps, sur l’état sanitairedu nid pendant le développement de lacolonie et sur la production de nouvellesreines l’été. On comprend donc que lesmonocultures, comme le colza auprintemps, ne peuvent suffire à la bonnesanté des bourdons. De plus, les biotopes

Menaces sur les bourdons

En ce début de XXIe siècle, partout dans le mondela presse s’est faite l’écho des pertes dramatiquesde colonies d’abeilles que subissaient lesapiculteurs. Qu’en est-il des bourdons, prochesparents des abeilles mellifères ? Des étudesrécentes, réalisées sur plusieurs décennies,montrent que les populations de bourdonsrégressent en Europe. Le projet européen STEP(Situation et tendances des pollinisateurseuropéens, 2010-2015) a abouti à l’établissementd’une liste rouge des bourdons menacés, ainsi qu’àl’évaluation des différents facteurs de baisse despopulations.

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Biotope favorable aux bourdons : prairie oligotrophe, bordée de haies, en lisièrede bois. Pontchâteau (FR44), mai 2004.

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relativement stables, qui sont favorablesà l’établissement des nids, continuent dese raréfier. En Loire-Atlantique, les landesont considérablement régressé au coursdes cinq dernières décennies et nesubsistent qu’à l’état de reliquat. La surfacedes prairies permanentes a été diviséepar deux au profit des zones labourées etcultivées en monoculture. Les campagnesde remembrement ont supprimé descentaines de kilomètres de haies. Il a étéétabli (Goulson et al., 2008) que lafragmentation des habitats est la principalecause du déclin des bourdons en Europe.L’isole ment de petites populations debourdons entraîne en effet l’appauvris -sement de leur diversité génétique. Cephénomène est accentué par le systèmede repro duction haplodiploïde desbourdons, qui a pour conséquence unebaisse importante de la fertilité des reineslorsqu’elles s’accouplent principalementavec les mâles de leur propre colonie.Nous savons aujourd’hui que les espècesqui ont récemment connu des déclins depopu lation rapides avaient une diversitégénétique nettement plus faible que lesespèces communes partout.

L’agrochimie

L’intensification de l’agriculture etl’extension des monocultures sont alléesde pair avec l’utilisation de plus en plus

massive des pesticides. Les preuvess’accumulent sur leurs effets négatifs pourles bourdons. Il a été établi que lesinsecticides néonicotinoïdes agissaientsur le système nerveux des pollinisateurs.Ces insecticides s’accumulent aussi dansle nectar et le pollen. Whitehor et al. (2012)ont montré que la consommation denourriture contaminée par les pesticidesaffectait le développement des larves et laproduction de nouvelles reines. Lesherbicides, quant à eux, réduisentl’abondance et la diversité des fleurs. Cettebaisse de qualité nutritive affaiblitl’immunité des bourdons face aux diversparasites et agents pathogènes. L’utili -sation massive des engrais azotéscontribue également à la banalisation dela flore, à l’eutrophisation des milieux et àl’appauvrissement des ressources alimen -taires (Rasmont, 2008). De plus, degrandes quantités de produits à based’azote s’évaporent dans l’air. En moyenne10 kg d’azote assimilable par les plantesretombent chaque année sur chaquehectare du département et s’accumulentd’année en année, entraînant un appau -vris sement continu de la flore y comprisdans les zones naturelles.

Évolution du climat

L’élévation des moyennes des tempé -ratures dans le monde n’est pas une bonne

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Milieu peu favorable aux bourdons : terre agricole remembrée et cultivée. Nozay(FR44), mai 2004.

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nouvelle pour les bourdons, qui sont desespèces des régions froides et tempérées.Leur répartition est fortement limitée pardes frontières climatiques. La températureet les précipitations influencent aussi laphénologie des plantes. Les périodes lesplus critiques pour les bourdons sont ledébut du printemps au moment de lafondation de la colonie et l’été pour laproduction des mâles et des nouvellesreines. D’après Rasmont et al. (2012),des vagues de chaleur peuvent conduireà l’extinction locale de certaines espècesplus sensibles et ce phénomène pourraitbien s’amplifier dans les années à venir.Plusieurs scénarios ont été étudiés surles effets probables du changementclimatique sur la répartition des bourdonseuropéens (Rasmont et al., 2015). Selonun scénario médian prévoyant uneaugmentation moyenne des températuresde 4,7 °C à l’horizon 2100, environ 80 %des espèces verraient leur zone climatiqueappropriée réduite de plus de la moitié.Seulement quatre ou cinq espèces debourdons se maintiendraient dans leMassif armoricain.

Gestion des milieux naturels

Le surpâturage des prairies permanentesa aussi des conséquences négatives surles populations de bourdons. Carvell(2002) a montré que le nombre d’espècesde bourdons présentes dans un site étaitdirectement lié à la durée et à l’intensitéde pâturage des prairies.

Également, face à la pénurie croissantedes ressources en pollen et nectar, lesapiculteurs ont de plus en plus tendanceà déplacer leurs ruches dans les espacesnaturels et les réserves. Les colonies debourdons de ces zones se retrouvent alorsbrutalement en concurrence avec descentaines de milliers d’abeilles mellifèrespour l’accès à la nourriture. Goulson et al.(2009) ont montré que cette compétitionavait pour effet la réduction de la tailledes ouvrières de bourdons ainsi que ladiminution de leur taux de reproduction.Steffan-Dewenter & Tscharntke (2000) nedétectent pas d’effet de la compétition endessous de 3 ruches par km². Cependantl’Observatoire des abeilles (2015), qui aréuni et analysé des dizaines d’études surle sujet, recommande d’éviter l’introductionde ruchers dans les réserves naturelles defaible surface (< 100 km²), d’autant plusque la pression des ruchers installés enpériphérie y est déjà généralement forte.Dans les réserves naturelles de plus

grande superficie, il est conseillé de ne pasencourager l’implantation de ruchers, deles limiter à une vingtaine de ruches et deles espacer d’au moins 6 km.

Commercialisation des bourdons

Hatfield et al. (2012) nous alertent sur lesrisques de la commercialisation descolonies de bourdons. L’efficacité desbourdons en tant que pollinisateur étantavérée, des colonies sont expédiées dansle monde entier pour la pollinisation dansles serres. La Loire-Atlantique n’échappepas à ce phénomène récent. Lors del’inventaire, nous avons capturé deuxspécimens de la variété Bombus terrestrisaudax, qui se distingue de la formeindigène Bombus terrestris terrestris parl’extrémité de l’abdomen orangée au lieude blanche. Il n’est pas impossible que cesoit des bourdons échappés de serres.

Les risques du commerce de la faune sontbien connus : propagation de nouveauxagents pathogènes de l’espèce introduitevers l’espèce indigène, pollution génétiquedes espèces locales, invasion de l’espèceintroduite qui supplante l’espèce indigènedans les habitats. Par conséquent il est trèsfortement recommandé :- de ne pas acheter de colonies debourdons commerciaux pour un usage endehors de la zone de répartition naturellede l’espèce ;- d’utiliser les bourdons commerciauxuniquement sous serre et de proscriretoute utilisation pour les cultures de pleinchamp ;- de tuer tous les individus de la colonieaprès la période d’utilisation et de veillerà ce qu’aucun ne s’échappe dans lanature.

Conclusions

Pour préserver la faune de bourdons, il estprioritaire de conserver les habitats quileur sont favorables ainsi que lesconnectivités entre ces habitats. Danscertains secteurs agricoles très artifi -cialisés, il serait nécessaire de recréerdes habitats fleuris en restaurant desprairies, en instaurant des bandes fleuriesautour des parcelles cultivées ou enentretenant des jachères fleuries. MichaëlTerzo et Pierre Rasmont (2007) préco -nisent de favoriser les plantes mellifèresindigènes qui conviennent parfaitement à

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tous les pollinisateurs indigènes. Les semisde plantes exotiques, telles que lescosmos, sont à éviter en milieu naturel etrural. À bannir également les variétéshorticoles proches des espèces sauvages,

ainsi que les graines importées desespèces sauvages qui constituent unrisque de pollution génétique avec, àterme, la disparition des variétés sauvageslocales.n

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Lisière de bois avec des asphodèles. Blain (FR44), mai 2011.

Plusieurs espèces de bourdons sont principalement forestières ou semi-forestières.Dans les bois, elles trouvent des souches pour hiverner, des talus pour établir leurnid et, en lisière, des ressources variées pour se nourrir tout au long de l’année (nonseulement sur les fruitiers, bruyères, asphodèles, digitales, ronces… mais aussi surles diverses fleurs des prairies voisines).

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En préalable

Outre les difficultés déjà signalées pour ladétermination des bourdons, il n’a pas étéfacile non plus de réunir une équipe decollaborateurs pour faire l’inventaire. L’unedes raisons est qu’il faut capturer lesbourdons et les tuer pour les identifier, cequi heurte la sensibilité y compris d’unepartie des naturalistes. Il est donc utile derappeler que l’objectif est de mieuxconnaître les espèces pour mieux lesprotéger. Précisons que l’enquête estlimitée dans le temps et que lesprélèvements sont ponctuels. Leur impactsur les populations est totalementnégligeable par rapport à la mortalité dueà la prédation, aux parasites, auxdestructions des habitats, aux intoxicationspar les pesticides, aux chocs avec lesvéhicules sur les routes. Il est cependantvivement recommandé de limiter àseulement quelques exemplaires leprélèvement de reines fondatrices auprintemps, et même de se l’interdirelorsque ce n’est pas nécessaire pourl’inventaire.

L’autre difficulté tient au fait que plusieursbourdons peu communs ont des couleurssemblables aux espèces communes, cequi complique leur repérage. Des journéesde formation ont été organisées pour initierles volontaires à la recherche et à lacapture des bourdons. Mais, finalement,seule une petite poignée de passionnéss’est réellement investie dans la collectedes bourdons. Face à l’étendue du territoire

à couvrir, l’inventaire n’aurait pas aboutisans l’implication des associations et deleurs salariés. Pour cela des moyensfinanciers ont dû être recherchés. Ce futdifficile de convaincre les financeurspotentiels du bien-fondé de la démarche,alors que la plupart des inventairesnaturalistes sont le fruit du travail debénévoles. Finalement, après quelquesannées de relance, des solutions ont puêtre trouvées entre 2009 et 2011 pourmobiliser des salariés sur ce projetd’inventaire des bourdons en Loire-Atlantique.

Méthodologie de l’inventaire

Alors que le service de pollinisation rendu par lesbourdons est capital, autant pour les plantescultivées que pour la flore sauvage, il s’est avéréqu’au début des années 2000 la faune desbourdons des régions Bretagne, Basse-Normandieet Pays de la Loire était très mal connue. Le projeta donc été lancé de réaliser un atlas de la faunedes bourdons du Massif armoricain. Pourcommencer, un inventaire systématique a étémené en Loire-Atlantique pour connaître lesespèces présentes, leur répartition et leur statutvis-à-vis des risques de disparition dans ledépartement.

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Journée de formation et collecte de bourdons dansles prairies de Mauves (FR44), juin 2010

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Le protocole

Chaque année les collectes se sontéchelonnées d’avril à septembre, périodeprincipale d’activité des bourdons. Chacunedes 99 mailles de 10 x 10 km que comptele département de Loire-Atlantique a étéprospectée plusieurs fois, en ciblantprioritairement celles qui étaient le moinsrenseignées. Avant les prospections deterrain, les habitats les plus favorables auxbourdons étaient repérés sur photosaériennes mais aussi grâce au réseau dezones écologiques intéressantes commeles ZNIEFF. Les bourdons ont étéprincipalement capturés au filet, en notantsi possible le nom des plantes butinées. Ilsont été transportés vivants dans des flaconscontenant une feuille de papier essuie-toutabsorbant pour que les régurgitations denectar ne souillent pas les pelages quidoivent rester impeccables pour faciliter ladétermination. Le meilleur moyen pour tuerles bourdons est le congélateur. L’utilisationde solvants comme l’acétate d’éthyle est àéviter en raison de sa toxicité. Ce genre deproduit détruit aussi l’ADN des insectes misen collection, empêchant toutes possibilitésd’analyses futures éventuelles.

Les données

Chaque donnée a été géoréférencée. Lalongitude et la latitude, le lieu-dit et lacommune ont été renseignés avec, au

minimum, le nom du collecteur et la date.Ces informations ont été saisies le plussimplement possible à l’aide d’un tableurpour permettre leur transfert vers desbases de données diverses. Pour éviter leserreurs, l’utilisation de formats universelsa été imposée : longitude et latitude endegré décimaux sans caractères alpha -numériques, date au format entièrementnumérique « aaaammjj » et nom descommunes en respectant la nomenclatureofficielle de l’INSEE. La cartographie desdonnées a été réalisée selon le systèmeUniversal Transversal Mercator avec unmaillage de 10 x 10 km suivant le référen -tiel universel WGS84.

Mise en collection

Les bourdons sont montés sur desépingles de taille n° 2, les ailes légèrementécartées. Pour éviter le développement demoisissures, il est vivement conseillé deles laisser sécher dans un endroit sec,bien aéré, à l’abri de la poussière et de lalumière, avant de les ranger dans uneboîte close. Une étiquette comportant lenom du récolteur, la date et les infor -mations sur le lieu (commune, lieu-dit,altitude et coordonnées) leur est immédia -tement attribuée, ainsi qu’une deuxièmeétiquette comportant un numéro d’identifi -cation (et éventuellement une prédéter -mination) en attendant la détermi nationdéfinitive. L’extraction des parties génitalesdes mâles est indispensable afin de rendrevisible pour la détermination les volselles,

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Capture des bourdons au filet. Mesquer (FR44), mai 2007.

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gonostyles et valves du pénis. On yparvient à l’aide d’une épingle qu’on glisseentre le dernier tergite et le dernier sternite.

Les premières fois, il est conseillé de fairel’opération sous une loupe binoculaire.n

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Préparation des bourdons : à gauche unefemelle avec les ailes légèrement écartées, àdroite un mâle avec les parties génitalesextraites.

Vérification des déterminations, janvier 2006. De gauche à droite : Gilles Mahé,Pierre Rasmont, Xavier Lair.

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Synthèse des données

3 000 données, c’est peu pour la réalisationd’un atlas départemental. Néanmoins lesméthodes de recherches ciblées sur lesespèces les moins communes ont permisd’avoir une assez bonne connaissance dustatut et de la répartition de chaque espèce.En moyenne dix espèces ont été recenséespar maille de 10 x 10 km. Les résultatsmontrent une grande disparité dansl’abondance de chaque espèce debourdons. Quatre sont très communes(Bombus terrestris, B. pascuorum, B.lapidarius et B. pratorum) et présentes surtout le territoire, y compris en ville. À l’opposéquatre autres espèces sont menacées dedisparaître dans le département (B.cryptarum, B. magnus, B. veteranus et B.jonellus). Il y a aussi en Loire-Atlantique

quatre « bourdons-coucous » du sous-genrePsithyrus, chacun parasitant une des quatreespèces de bourdons très communs. Larépartition des « bourdons-coucous »dépend essen tiel lement de la répartition etde l’abon dance de leur espèce hôte. Lepsithyre B. bohemicus, qui parasite B.lucorum, n’a pas été trouvé dans ledépartement alors qu’il est connu dans leMassif armoricain en Bretagne et Basse-Normandie. De même B. barbutellus, quiparasite B. hortorum et qui était signalé enLoire-Atlantique au siècle dernier, n’a pas étéretrouvé lors de cet inventaire. Le bourdonBombus pomorum est lui aussi d’ores et déjàconsidéré comme disparu du département.Six autres espèces en régression sont quasi-menacées en Loire-Atlantique. Parmi cesdernières il faut mentionner le cas deBombus muscorum qui est encorelocalement commun, comme en Brière,mais sur la liste rouge des espèces

Résultats de l’enquête

De 2000 à 2012, près de 8 000 bourdons ont étécapturés en Loire-Atlantique, produisant plus de3 000 données. Les déterminations ont été réaliséespar Gilles Mahé avec vérification de quelques caslitigieux par le Professeur Pierre Rasmont. Vingtespèces de bourdons ont été recensées dans ledépartement. Deux espèces signalées au siècledernier n’ont pas été retrouvées.

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Nombre d’espèces recensées par maille UTM 10 x 10 km

Le nombre de spécimenscapturés par maille de 2000à 2012 est indiqué de la façonsuivante sur les cartes dechaque espèce :

0 (mention ancienne)

• 1 seul

• - de 10

• + de 10

menacées d’extinction en Europe dans lacatégorie « Vulnérable » (Nieto et al., 2008).

Dans le Massif armoricain, trois autresespèces de bourdons ont été signaléesdans le passé par le Professeur RobertDelmas : Bombus distinguendus en mai1965 à Cisai-Saint-Aubin dans l’Orne, B.soroeensis en juin 1962 à Ploumanac’hdans les Côtes-d’Armor, et B. subterraneusen juillet 1971 en forêt d’Écouves dansl’Orne. Ces trois espèces n’ont jamais étérevues depuis dans le Massif armoricain.

Liste rouge départementale

Dix espèces de bourdons, soit la moitié dela faune départementale, sont en forterégression en Loire-Atlantique, et doncmenacées ou quasi-menacées de dispa -rition du département à plus ou moinslong terme. Ce sont toutes des espècesliées à des milieux naturels tels que leszones humides, les landes, les lisièresforestières, les prairies ou le bocage. Ellesne s’aventurent pas dans les jardins desvilles. La répartition et l’évolution des dixautres espèces semblent moins préoc -

cupantes. L’analyse des données ensuivant les lignes directrices de l’applicationdes critères de l’Union internationale pourla conservation de la nature (UICN) auniveau régional (Cavrois A. & Kirchner F.,2011) permet de proposer un statut aux 22espèces de bourdons connues en Loire-Atlantique. Le tableau ci-joint a pour but decontribuer à l’établissement des listesrouges régio nales.

Les principaux objectifs d’une liste rougesont de hiérarchiser les espèces enfonction de leur risque de disparition, d’offrirun cadre de référence pour surveillerl’évolution de leur situation et de fournir desbases cohérentes pour orienter lespolitiques régionales de conservation.L’élaboration de la liste rouge s’appuiesur une série de critères précis pourévaluer les risques de disparition dechaque espèce, sur la base des connais -sances disponibles. Le classement desespèces dans les catégories d’espècesmenacées est réalisé en faisant intervenirdes facteurs quantitatifs tels que la taillede la population, le taux de déclin, lasuperficie de l’aire de répartition ou safragmentation.n

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Statut des espèces de bourdons en Loire-Atlantique

Espèce

Bombus barbutellus

Bombus pomorum

Bombus cryptarum

Bombus magnus

Bombus veteranus

Bombus jonellus

Bombus humilis

Bombus muscorum

Bombus rupestris

Bombus ruderarius

Bombus ruderatus

Bombus sylvarum

Bombus campestris

Bombus hortorum

Bombus hypnorum

Bombus lapidarius

Bombus lucorum

Bombus pascuorum

Bombus pratorum

Bombus sylvestris

Bombus terrestris

Bombus vestalis

Bombus bohemicus

Statut Critères

Disparue au niveau départemental

Disparue au niveau départemental

En danger critique

En danger critique

En danger

Vulnérable

Quasi menacée

Quasi menacée

Quasi menacée

Quasi menacée

Quasi menacée

Quasi menacée

Préoccupation mineure

Préoccupation mineure

Préoccupation mineure

Préoccupation mineure

Préoccupation mineure

Préoccupation mineure

Préoccupation mineure

Préoccupation mineure

Préoccupation mineure

Préoccupation mineure

Pas de données mais présence possible

Réduction extrême de la zone d’occupation. Réduction de la qualité de l’habitat.

Nombre de localités très faible et en diminution. Répartition régionale très fragmentée.

Petites populations en déclin. Zone d’occupation très réduite. Nombre de localités < 5.

Zone d’occupation réduite. Réduction de la qualité de l’habitat.

Surface d’occupation en déclin. Perte de qualité de l’habitat.

Zone d’occurrence réduite. Perte de qualité de l’habitat.

Zone d’occurrence et surface d’occupation en diminution.

Surface d’occupation en déclin. Perte de qualité de l’habitat.

Surface d’occupation en déclin. Perte de qualité de l’habitat.

Surface d’occupation en déclin. Perte de qualité de l’habitat.

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Légende : +++ commun ; ++ peu commun ; + rare ; † mention ancienne, non revu depuis 1980 ; - aucune donnée

44 Pays de la Loire Bretagne Basse-Normandie

B. barbutellus † + - ++

B. bohemicus - - + +

B. campestris ++ ++ ++ ++

B. cryptarum + + ++ ++

B. distinguendus - - - †

B. hortorum +++ +++ +++ +++

B. humilis ++ ++ ++ +

B. hypnorum +++ +++ +++ +++

B. jonellus ++ ++ ++ ++

B. lapidarius +++ +++ +++ +++

B. lucorum +++ +++ +++ +++

B. magnus + + ++ ++

B. muscorum ++ ++ ++ ++

B. pascuorum +++ +++ +++ +++

B. pratorum +++ +++ +++ +++

B. pomorum † † - †

B. ruderarius ++ ++ ++ ++

B. ruderatus ++ ++ + +

B. rupestris ++ ++ ++ ++

B. soroeensis - - † -

B. subterraneus - - - †

B. sylvarum ++ ++ ++ ++

B. sylvestris +++ +++ +++ +++

B. terrestris +++ +++ +++ +++

B. vestalis +++ +++ ++ +++

B. veteranus + + ++ ++

Les bourdons du Massif armoricain par région

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À l’échelle du Massif armoricain, seulela Loire-Atlantique a fait l’objet d’unedémarche systématisée et appro -

fondie. Mais ce qui a été réalisable sur undépartement l’est plus difficilement à l’échellede trois régions admi nis tratives et de treizedépartements. Ainsi, la connais sance desbourdons est encore très inégale selon lessecteurs, avec de vastes « terroirs » dénuésde données d’obser vations.

Des initiatives pour poursuivre l’inventairedes bourdons ont donc été entaméesrécemment par le GRETIA, encouragéeset épaulées par Gilles Mahé qui continuenotamment d’assurer l’essentiel des iden -tifi cations ou validations. Bien que l’ensem -ble des départements du Massif armoricainne soient pas encore « couverts », ladynamique s’installe ainsi petit à petit, ens’appuyant sur le réseau d’ento mologisteset d’associations parte naires.

En Basse-Normandie, début 2013, seules1345 données issues de l’identification de1690 spécimens étaient enregistrées dansla cartographie armoricaine. Le GRETIAa pris l’initiative de lancer une enquêtesur l’ensemble du territoire de cette région,afin de combler ce manque. Il est soutenudans cette mission par la Région Basse-Normandie au travers de sa stratégie pourla biodiversité et de l’action « réaffirmer lerôle des insectes pollinisateurs », ainsique par les Conseils généraux de laManche et du Calvados, notamment autravers de leurs politiques « Espacesnaturels sensibles ». Cette premièredémar che est volontairement de courtedurée, mais pourra déboucher sur un projetd’atlas plus précis et plus complet, à pluslong terme. Ses objectifs principaux sontd’actualiser les listes départementales etrégionales de Basse-Normandie et d’affinerle statut actuel des espèces à travers unemeilleure connaissance de leur occupationdu territoire, notamment en participant aux

inventaires d’espaces naturels remar -quables mais aussi d’espaces ordinaires.

En début 2014, au bout de la premièreannée d’enquête, 2806 bourdons apparte -nant à 19 espèces et en prove nance de266 communes différentes ont étéidentifiés, grâce à la mobilisation, plus oumoins appuyée, de 45 participants. Cesont ainsi 1418 nouvelles donnéescontemporaines qui ont pu être collectées,se rajoutant aux 1507 données « histo -riques », validées en parallèle.

Les Pays de la Loire bénéficient d’unréseau associatif important et diversifiémais de structuration différente de celui dela Basse-Normandie. La volonté depoursuivre l’inventaire et la cartographiedes bourdons y a donc pris une autreorientation. Le GRETIA, soutenu par laRégion, a entrepris de trouver des relaisdépartementaux auprès de structuresassociatives partenaires, afin de lancerdes dynamiques similaires à celle qui a étéà l’œuvre en Loire-Atlantique. Dans leMaine-et-Loire et en Mayenne, le CentrePermanent d’Initiatives pour l’Environ -nement « Loire-Anjou » et Mayenne-Nature-Environnement ont d’ores et déjàrépondu favorablement à la sollicitation,alors que la démarche n’a pas totalementabouti, à ce jour, en Vendée et en Sarthe.Les collectes se poursuivent cependant,d’année en année, sur l’ensemble desPays de la Loire et devraient augmenterà l’avenir. Un premier bilan sera effectuéd’ici quelques saisons pour envisager,éventuellement, une meilleure systé -matisation ultérieure des prospections.

Actuellement, aucune démarche parti -culière n’a été menée à l’échelle de larégion Bretagne, même si des capturesplus ou moins « opportunistes » sepoursuivent petit à petit aussi sur cetterégion. n

La poursuite des inventairesFranck HERBRECHT

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Le bourdon cryptique Bombus cryptarumLe bourdon des forêts Bombus lucorumLe grand bourdon des landes Bombus magnusLe bourdon terrestre Bombus terrestrisLe bourdon des jardins Bombus hortorumLe bourdon des friches Bombus ruderatusLe bourdon des pierres Bombus lapidariusLe psithyre barbu Bombus barbutellusLe psithyre bohémien Bombus bohemicusLe psithyre des champs Bombus campestrisLe psithyre des rochers Bombus rupestrisLe psithyre des bois Bombus sylvestrisLe psithyre vestale Bombus vestalisLe bourdon des arbres Bombus hypnorumLe petit bourdon des landes Bombus jonellusLe bourdon des prés Bombus pratorumLe bourdon variable Bombus humilisLe bourdon des mousses Bombus muscorumLe bourdon des champs Bombus pascuorumLe bourdon des fruits Bombus pomorumLe bourdon rudéral Bombus ruderariusLe bourdon grisé Bombus sylvarumLe bourdon vétéran Bombus veteranus

Monographie des bourdons

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DescriptionCe taxon, qui appartient au genre Bombussensu stricto, a été récemment élevé aurang spécifique (Rasmont, 1984). Il fait par-tie d’un complexe de quatre espèces demême coloration noire avec deux bandesjaunes et le « cul » blanc, qui sont très dif-ficilement distinguables les unes desautres. Le principal critère de distinctionentre les quatre espèces est la forme desmicro-sculptures du deuxième tergite del’abdomen. Dans le Massif armoricain, lesreines sont de taille assez petite (de 17 à18 mm environ, comme B. lucorum). Cetteespèce est à rechercher au printemps, ententant de repérer parmi les petites reinesqui volent celles qui ont la bande jaune duthorax se terminant sur les côtés en formed’hameçon caractéristique au niveau dela jonction des ailes. Étant donné la raretéde l’espèce dans le Massif armoricain, ilne faut prélever que quelques reines etvérifier la forme des micro-sculptures dudeuxième tergite. Les mâles sont de colo-ration à peu près identique à celle desfemelles. Les poils de la face et du ver-tex sont noirs avec tout au plus quelquesrares poils clairs.

Biologie et écologieBombus cryptarum a, comme B. magnus,une préférence alimentaire pour les Éri-cacées. On les rencontre souvent ensem-ble dans les mêmes milieux. D’aprèsRasmont (1984), ces deux espèces se dis-tinguent par leur phénologie. A contrariode la seconde, B. cryptarum est uneespèce précoce qui forme des coloniespeu populeuses disparaissant tôt dans lasaison.

DistributionCe bourdon n’a pas été revu dans ledépartement lors de cette campagned’inventaire. L’unique individu signalé enLoire-Atlantique a été capturé à Saint-Étienne-de-Montluc en 1980 et déterminépar P. Rasmont. Les populations connuesles plus proches se trouvent en Bretagne,en particulier dans les Monts d’Arrée, eten Basse-Normandie. C’est une espèceplutôt continentale, mais en régressiondans le nord de l’Europe, et notammentau Royaume-Uni. En France, elle estabsente du Sud-Ouest et des Pyrénées,mais toujours bien présente dans leMassif central et dans les Alpes.

ConservationCe bourdon est considéré en danger cri-tique de disparition en Loire-Atlantique, quiest la limite sud de répartition des popu-lations armoricaines. La conservation deslandes à Éricacées est primordiale pourla sauvegarde de cette espèce.n

LE BOURDON CRYPTIQUEBombus (Bombus) cryptarum (Fabricius, 1775)

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Bombus cryptarum. Reine sur Vaccinium myrtillus. Plounéour-Menez (FR29), avril2003.

Bombus cryptarum. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionCe bourdon a été reconnu au siècle der-nier par tous les auteurs comme uneespèce distincte de Bombus terrestris. Lesdeux espèces ont des robes à peu prèsidentiques, mais les reines de B. lucorumsont plus petites (17 à 18 mm enmoyenne) et les bandes jaunes souventplus claires. La bande jaune à l’avant duthorax est toujours assez large, jamaisrétrécie comme chez certains spécimensde B. terrestris. Au printemps, ces deuxespèces volent souvent ensemble. Onpeut repérer les reines de B. lucorum parleur vol plus vif, plus direct et les démar-rages plus rapides, alors que les reines deB. terrestris, plus massives, sont pluslentes. Dans certaines régions, les deuxespèces se distinguent aussi par la colo-ration des poils à l’extrémité de l’abdomen :blanc pur pour B. lucorum, blanc cassépour B. terrestris. Mais ce critère n’est pasfiable dans le Massif armoricain. Dans tousles cas, il faut vérifier la forme des micro-sculptures du deuxième tergite, ainsi qued’autres critères sur la tête pour détermi-ner l’espèce. Les mâles de B. lucorum ontgénéralement de nombreux poils jaunâ-tres sur la face et le vertex. Les poils noirsdu thorax et de l’abdomen ont les pointesclaires, ce qui le distingue assez nettementdes mâles de B. terrestris, B. cryptarumet B. magnus. Mais il existe aussi des spé-cimens très sombres avec seulementquelques poils plus clairs. Dans de telscas, il est préférable de s’abstenir pour ladétermination.

Biologie et écologieOn rencontre plus fréquemment cetteespèce en lisière de forêt et dans lebocage. Les femelles émergent tôt enmars pour rechercher une cavité. Elleschoisissent généralement une galerieabandonnée de micromammifère, garnied’herbe sèche et de mousse, pour instal-ler leur nid. Début avril, on peut voir desreines chargées de pollen, ce qui indiqueque le nid a été trouvé. Elles fondent descolonies moins populeuses que B. ter-restris. Les nids sont généralement déser-tés en août. Bombus lucorum est uneespèce polylectique, c’est-à-dire qui butineun large spectre de familles végétales. Aucours de l’inventaire, nous l’avons capturésur Asphodelus albus, Centaurea sp.,Lamium maculatum, Lythrum salicaria,Rubus sp., Salix atrocinerea, Symphytumofficinale.

DistributionBombus lucorum a une large répartitionmondiale allant de l’Asie jusqu’enAmérique du Nord. En Europe, sa distri-bution est plus septentrionale que celle deB. terrestris. On le trouve jusque dans lenord des pays scandinaves mais il estabsent du nord de l’Afrique. En Loire-Atlantique, il est beaucoup moins communet beaucoup plus discret que B. terrestris,mais il est probablement présent sur toutle territoire du département.

ConservationBien que quelquefois capturé dans les jar-dins de centre-ville, il affectionne plus par-ticulièrement les espaces naturels. C’estpour l’instant une espèce peu préoccu-pante.n

LE BOURDON DES FORÊTSBombus (Bombus) lucorum (L., 1761)

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Bombus lucorum. Reine sur Salix atrocinerea. Saint-Nazaire (FR44), mars 2011.

Bombus lucorum. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionLe grand bourdon des landes Bombusmagnus est une espèce récemmentdécrite et reconnue, qui possède une robetrès proche de celle de B. lucorum. Lesreines s’en différencient par la largebande jaune du thorax qui se prolonge surles côtés, nettement sous la jonction desailes. Cette bande en forme d’écharpe peutêtre distinguée sur le terrain, lors desrecherches de l’espèce dans les milieuxappropriés. Les reines sont de taille inter-médiaire entre B. lucorum et B. terrestris.La vérification de la forme des micro-sculp-tures du deuxième tergite est indispen-sable pour certifier la détermination. Lesmâles ont des poils clairs mélangés auxpoils noirs sur la face et le vertex, ainsiqu’une frange de poils jaunes à l’arrièredu thorax. Les poils jaunes dominent éga-lement sur les tergites 1 et 2. Ils peuventcependant être confondus avec certainesformes sombres de B. lucorum.

Biologie et écologieLa récente élévation de B. magnus au rangspécifique (Krüger, 1951 à 1958) expliquele manque de données sur l’écologie decette espèce. Tout comme B. cryptarum,B. magnus est un bourdon inféodé auxlandes à Éricacées. Il produirait « des colo-nies très populeuses assez tardives per-sistant longtemps dans la saison » (DeJongle in Rasmont, 1984).

DistributionBombus magnus est un bourdon de larégion paléarctique. C’est une espèce àdistribution préférentiellement atlantiquequi peut être commune sur les landes lit-torales (Rasmont, 1984). Il n’est pas raredans le Finistère. En Loire-Atlantique, cebourdon était encore signalé entre 1976et 1980 dans les landes au nord et à l’estde la Brière. Malgré des recherchesintenses, il n’a été retrouvé qu’en forêt duGâvre, où seulement deux ouvrières ontété capturées sur Erica cinerea au coursdes dix dernières années.

ConservationCette espèce a régressé dans le dépar-tement en même temps que les landes àÉricacées. Elle est en danger critique dedisparition dans le département.n

LE GRAND BOURDON DES LANDESBombus (Bombus) magnus Vogt, 1911

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Bombus magnus. Reine sur Vaccinium myrtillus. Plounéour-Menez (FR29), mai 2003.

Bombus magnus. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionC’est la plus grande des quatre espècesde bourdons possédant cette robe noireavec deux bandes jaunes et le « cul »blanc. Les reines font 20 mm en moyenne.La bande jaune à l’avant du thorax est plusou moins large, parfois à peine visible. Desconfusions sont possibles avec les troisespèces précédentes, mais l’examen dudeuxième tergite et des micro-sculpturesde la tête permet généralement de certi-fier la détermination. Les mâles ont lamême robe que les femelles, mais labande jaune du thorax se prolonge plusbas sur les côtés. Ils n’ont jamais de nom-breux poils jaunâtres ou blanchâtres ni surla tête, ni à l’arrière du thorax comme peutl’avoir B. lucorum. En Loire-Atlantique,deux variétés cohabitent : B. terrestris ter-restris, dont les poils des pattes sont noirs,et B. terrestris lusitanicus, qui possède denombreux poils roux sur les pattes et lecorps. On trouve de nombreux individusintermédiaires entre les deux variétés avecun mélange de poils noirs et roux. À noterégalement la capture de deux spécimensde la forme Bombus terrestris audax, dontl’extrémité de l’abdomen est orangée aulieu de blanche. Il est difficile de savoir s’ils’agit d’aberrations individuelles ou debourdons échappés de serres.

Biologie et écologieOn rencontre cette espèce partout, notam-ment en terrain découvert. Certainesreines, précoces, sortent d’hivernation dèsfin février à la recherche d’un site favora-ble pour installer leur colonie qui seragénéralement une cavité abandonnée demicro-mammifère pourvue de garniture. Lasociété fondée peut atteindre 500 à 600individus. Elle est dirigée par la reine qui,par son comportement et la production dephéromones, maintient une domination surles ouvrières. La galerie qui mène au nidest surveillée par des gardes prêts à défen-dre la colonie en cas d’agression. Lors dechaudes journées au milieu de l’hiver, lesfemelles peuvent sortir d’hivernation pourbutiner. B. terrestris est une espèce poly-lectique, c’est-à-dire qui butine un largespectre de familles végétales. Pour cetteraison, mais aussi parce qu’il est l’un despremiers butineurs au sortir de l’hiver, lebourdon terrestre est un pollinisateurimportant. Il est élevé avec succès depuis1987 pour la pollinisation sous serres.Ubiquiste, on le rencontre dans diversmilieux. Il est commun dans les jardins descentres-villes. Il est parasité par B. ves-talis.

DistributionC’est une espèce à large distribution euro-péenne. Plus méridionale que B. lucorum,on la trouve jusqu’au nord de l’Afrique maiselle est absente du nord de la Scandinavie.Elle est commune dans tout le Massifarmoricain, et partout en France enplaine. Elle dépasse rarement les 1 000 md’altitude.

ConservationC’est une espèce peu préoccupante quiest présente dès lors que des sources denectar et pollen sont disponibles.n

LE BOURDON TERRESTREBombus (Bombus) terrestris (L., 1758)

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Bombus terrestris. Ouvrière sur Lamiastrum galeobdolon. Blain (FR44), avril 2011.

Bombus terrestris. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionBombus hortorum est d’assez grandetaille. Les reines avoisinent généralement19 mm de longueur. Cette espèce res-semble beaucoup à B. ruderatus. Cesdeux taxons représentent le sous-genreMegabombus dans nos régions. Ce sontdes bourdons avec deux bandes jaunessur le thorax. Ces bandes sont plus oumoins mêlées de poils noirs, ce qui lesrend parfois à peine visibles chez certainsindividus. Il est difficile de séparer les deuxespèces : se reporter à la description dubourdon des friches. Les ouvrières pour-raient être confondues avec B. jonellus, quipossède également deux bandes jaunessur le thorax. Cependant les Megabombusont des joues très allongées qui les dis-tinguent nettement de tous les autres bour-dons de notre faune régionale. Ce critèren’est visible qu’à la loupe binoculaire.

Biologie et écologieBombus hortorum est principalement uneespèce de lisière de forêt, mais il peut colo-niser les parcs et jardins en milieu semi-urbain. Les Megabombus sont, parmi lesbourdons, ceux qui ont les langues les pluslongues. Ils butinent généralement desfleurs à corolle profonde. Le bourdon desjardins est fréquent sur les digitales. Aucours de l’inventaire nous l’avons capturéaussi sur Ajuga, Betonica, Centaurea,Cirsium, Iris, Lamiastrum, Lamium,Lathraea, Melampyrum, Rubus, Stachys,Teucrium, Trifolium. Les reines émergentfin mars et fondent leur colonie dès avrilgénéralement sous terre dans la litièreabandonnée de micro-mammifère.

DistributionLe bourdon des jardins est sans doute pré-sent dans toutes les mailles du départe-ment. C’est une espèce plutôt septen-trionale assez commune et répandue danstoute l’Europe du Nord. Elle est moinscommune près de la Méditerranée.

ConservationBien que la situation de ce bourdon dansle département soit peu préoccupante,cette espèce est cependant moins com-mune que les quatre espèces les pluscommunes. Le psithyre barbu qui parasitele bourdon des jardins a d’ailleurs disparudu département, ce qui pourrait être laconséquence de la régression de ce der-nier. Le maintien des populations de B.hortorum dépend de la conservation desmilieux où poussent les fleurs à corolle pro-fonde qui ont sa préférence.n

LE BOURDON DES JARDINSBombus (Megabombus) hortorum (L., 1761)

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Bombus hortorum. Ouvrière sur Trifolium ochroleucon. Campbon (FR44), mai 2011.

Bombus hortorum. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionLe bourdon des friches ressemble à s’yméprendre au bourdon des jardins. Lareine de B. ruderatus est cependant sen-siblement plus massive. Son pelage estaussi plus ras avec des poils plus régu-liers. La bande jaune de l’abdomen estgénéralement plus ou moins interrompueau centre, alors qu’elle est plutôt continuepour B. hortorum, hormis les formes méla-niques. Seul l’examen de petits détails àla loupe binoculaire permet de distinguerles deux espèces avec certitude. Laséparation des mâles est encore plus dif-ficile. Avec un peu d’expérience on y par-vient sur des spécimens en bon état, enexaminant la longueur des poils, notam-ment à la base des tibias des pattesarrières.

Biologie et écologieC’est une espèce qui a besoin d’un peuplus de chaleur que B. hortorum. On la ren-contre à partir de la deuxième semained’avril plutôt dans les milieux ouverts richesen fleurs à corolle profonde. Comme B.hortorum, elle établit son nid sous terredans une galerie abandonnée de petitmammifère. Nous l’avons capturé surEchium vulgare, Epilobia hirsuta, Irispseudacorus, Lythrum salicaria, Rubus gr.fructicosus, Stachys palustris, Trifoliumpratense.

DistributionB. ruderatus est absent des pays scandi-naves mais présent vers le sud del’Europe jusqu’au nord du Maroc. Son airede distribution en Europe est sensiblementplus méridionale que celle de B. hortorum.En Loire-Atlantique, cette espèce semaintient localement sur les pelouses,friches et prairies humides de la frange lit-torale, ainsi que dans les zones dudépartement où subsistent des prairiesnaturelles riches en fleurs.

ConservationCette espèce est notée en régressionimportante dans tous les pays où elle estprésente. Elle est rare en Bretagne et enBasse-Normandie. Elle souffre particuliè-rement de la raréfaction des habitats quilui sont favorables.n

LE BOURDON DES FRICHESBombus (Megabombus) ruderatus (Scopoli, 1763)

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Bombus ruderatus. Reine sur Orchis mascula. Le Loroux-Bottereau (FR44), avril 2011.

Bombus ruderatus. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionLa femelle, de grande taille, avoisine20 mm de longueur. Elle est entièrementnoire avec un abdomen rouge brique. Lemâle se reconnaît à sa touffe de poils clairsentre les deux yeux qui tranche nettementavec les poils noirs du reste de la face.Des bandes jaunes sont souvent pré-sentes sur son thorax. Cette espèce pour-rait être confondue avec B. rupestris ouB. ruderarius qui ont des robes de mêmecouleur. Un examen à la loupe permetassez facilement de séparer ces espèces.

Biologie et écologieBombus lapidarius est l’une de nosespèces les plus communes. Les reinesémergent généralement d’hivernation enmars. Le nid est préférentiellement sou-terrain et à l’occasion dans des zonescaillouteuses, ce qui lui a valu son appel-lation de bourdon des pierres. La colonieest généralement populeuse. De nom-breux auteurs considèrent que Bombuslapidarius est une espèce de lisière deforêt. On la rencontre fréquemment auprintemps sur les jacinthes des bois. Cebourdon butine un large spectre floral avecune préférence pour les petites Fabacéeset Astéracées. Au cours de l’inventairenous l’avons aussi noté sur les fleurs desgenres Ajuga, Asphodelus, Centaurea,Cirsium, Dipsacus, Echium, Endymion,Epilobia, Erica, Lamium, Lotus, Lythrum,Medicago, Rubus, Serratula, Stachys,Succisa, Symphytum, Teucrium, Trifolium,Vicia. Il occupe des habitats diversifiés, desplus naturels aux plus artificialisés. B. lapi-darius est parasité par le bourdon-coucouB. rupestris.

DistributionAu niveau mondial, Bombus lapidarius estprésent en Europe, Afrique du Nord, avecune limite vers l’est au niveau de l’Oural.En Loire-Atlantique, il est présent sur toutle territoire du département.

ConservationC’est une espèce actuellement peu préoc-cupante dans le département et enFrance.n

LE BOURDON DES PIERRESBombus (Melanobombus) lapidarius (L., 1758)

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Bombus lapidarius. Reine sur Hyacinthoides non-scripta. Le Landreau (FR44), avril2011.

Bombus lapidarius. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionCe bourdon-coucou se distingue par sarobe avec deux bandes sur le thorax et lapartie inférieure de l’abdomen de couleurblanchâtre, plus claire que celle du psithyredes champs avec lequel on peut leconfondre. L’examen à la loupe binoculairede la forme des callosités du dernier ster-nite ainsi que de la répartition des ponc-tuations sur le dernier tergite permet deséparer aisément les reines. Chez lesmâles il est nécessaire d’examiner les par-ties génitales pour confirmer les détermi-nations. Il parasite essentiellementBombus hortorum, mais probablementaussi d’autres Megabombus comme B.ruderatus.

Biologie et écologieLa femelle psithyre émerge début avril, peuaprès le bourdon des jardins qu’elle para-site. Elle recherche une colonie du bour-don hôte en début de formation avec peud’ouvrières. Elle domine et généralementfinit par tuer la reine hôte. Le parasite pondses œufs qui vont se développer grâce àla nourriture que récoltent les ouvrièresd’accueil.

DistributionNous n’avons pas retrouvé ce psithyre enLoire-Atlantique lors de l’inventaire. En1894, J. Dominique le notait assez raredans le département. Deux spécimenscapturés l’un à Nantes et l’autre à la Haie-Fouassière sont conservés dans sa col-lection au Muséum d’Histoire Naturelle deNantes. Plusieurs mentions récentesattestent de la présence de cette espèceen Basse-Normandie. Elle a également étéretrouvée en 2012 par F. Herbrecht dansles Pays de la Loire en Sarthe, en lisièrede la forêt de Sillé. En Europe, son airede distribution coïncide avec celle de sonhôte principal, B. hortorum.

ConservationCette espèce est présumée disparue deLoire-Atlantique. La recolonisation dudépartement dépend en grande partie del’avenir des populations de son hôte prin-cipal, B. hortorum.n

LE PSITHYRE BARBUBombus (Psithyrus) barbutellus (Kirby, 1802)

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Bombus barbutellus. Nantes (FR44), 1895. Collection J. Dominique.

Bombus barbutellus. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionPour la description de ce psithyre, il fautse reporter à celle du psithyre vestale aveclequel la ressemblance est considérable.La frange jaunâtre de l’abdomen y estgénéralement moins étendue et moins visi-ble. Seul l’examen à la loupe de détailsmicroscopiques, comme la longueur desarticles des antennes ou la longueur despoils sur les pattes, permet de séparer lesdeux espèces. Il est connu pour parasi-ter Bombus lucorum.

Biologie et écologieLa femelle pénètre furtivement dans un nidde son hôte avec peu d’ouvrières et secache jusqu’à être imprégnée de l’odeurde la colonie. Elle peut alors tuer la reined’accueil et dominer les ouvrières quis’occuperont de l’alimentation de sa pro-géniture.

DistributionSa distribution en Europe suit celle de sonhôte, B. lucorum. Elle est donc plus sep-tentrionale que celle de son proche cou-sin le psithyre vestale. Sa présence estpossible, mais peu probable, en Loire-Atlantique où il n’a jamais été trouvé pourl’instant. Il est mentionné en Bretagne dansles Monts d’Arrée, et en Basse-Normandiedans le Parc naturel régional deNormandie-Maine.

ConservationAbsent de Loire-Atlantique. L’augmenta-tion des températures ne lui est pas favo-rable.n

LE PSITHYRE BOHÉMIENBombus (Psithyrus) bohemicus Seidl, 1837

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Bombus bohemicus. Femelle. Le Monêtier-les-Bains (FR05), août 2006.

Bombus bohemicus. Carte de répartition dans leMassif armoricain.

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DescriptionCe bourdon-coucou possède une robeproche de celle du psithyre barbu, maiss’en distingue par la couleur fauve plus fon-cée des poils de l’extrémité de l’abdomen.Néanmoins l’examen à la loupe des cri-tères morphologiques discriminants estnécessaire pour séparer les deux espèces.Il parasite essentiellement Bombus pas-cuorum, mais aussi d’autres Thoraco -bombus comme B. humilis.

Biologie et écologieC’est une espèce inquiline, c’est-à-direqu’elle vit au dépend de son hôte en exploi-tant non seulement ses ressources ali-mentaires mais aussi la force de travail deses ouvrières. Comme chez tous les psi-thyres, la femelle sort d’hivernation plustardivement que son hôte, dont elletrouve le nid à l’odeur. Elle s’introduit paci-fiquement dans le nid et se dissimulejusqu’à être imprégnée de l’odeur de lacolonie. Cette carte de visite olfactive luipermettra de s’y déplacer discrètementpour pondre sa progéniture. La femelle psi-thyre peut même cohabiter avec l’anciennereine. Comme pour tous les bourdons-cou-cous, ce sont les ouvrières de l’espèceparasitée qui assureront le nourrissage desa descendance composée de mâles etfemelles, mais dépourvue de casteouvrière. Nous avons capturé ce psithyresur Ajuga reptans, Carduus nutans,Centaurea sp., Circium dissectum, Cirsiumvulgare, Stachys palustris, Succisa pra-tensis.

DistributionBombus campestris est connu de l’Europeet du nord de l’Asie jusqu’au Pacifique. Aucours de l’inventaire en Loire-Atlantique,il a été très peu enregistré certainesannées. Il est possible que les populationsde ce psithyre soient assez fluctuantes. Ilne se rencontre pas dans les jardins decentre-ville et semble se cantonner auxzones naturelles bien préservées.

ConservationC’est une espèce peu commune et enrégression. En 1894, Jules Dominique lenotait commun en été dans les champs,et sur les scabieuses dans les jardins dela ville de Nantes. Cependant, au vu dela distribution des populations de son hôteprincipal, il est pour l’instant classé parmiles espèces peu préoccupantes.n

LE PSITHYRE DES CHAMPSBombus (Psithyrus) campestris (Panzer, 1801)

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Bombus campestris. Femelle sur Ajuga reptans. Vay (FR44), avril 2011.

Bombus campestris. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionBombus rupestris parasite l’une de nosespèces les plus communes, Bombus lapi-darius, dont il possède une robe trèsproche. La femelle du psithyre des rochersse distingue cependant de la femelle dubourdon des pierres par ses ailes assom-bries. Le mâle possède plus ou moins depoils clairs sur le thorax et l’abdomen.

Biologie et écologieCette espèce parasite est dépourvue desattributs nécessaires à la récolte du pol-len et à la fondation d’une colonie. Elledépend donc de son espèce hôte pour sareproduction. Une fois introduite dans lenid du bourdon des pierres, la femelle psi-thyre tue généralement la reine en placeet détruit ses œufs. La descendance dupsithyre est nourrie par la caste ouvrièrede l’hôte déchu. Comme les autres bour-dons-coucous, cette espèce ne semblepas s’aventurer dans les zones urbaniséeset les jardins. Elle a été rencontrée prin-cipalement en lisières forestières et petitesvallées. Les mâles ont été collectés prin-cipalement sur Centaurea sp. et Cirsium sp.

DistributionBombus rupestris est connu en Europe etAsie jusqu’à l’est du plateau tibétain. Bienque son hôte soit particulièrement répandu,ce bourdon-coucou est le plus rare denotre département. Sur les 18 individuscollectés, une seule femelle a été captu-rée. Son aire de distribution en Loire-Atlantique est principalement située àproximité des forêts du nord du départe-ment.

ConservationCette espèce était considérée assezcommune au siècle dernier dans les envi-rons de Nantes et de la Haie-Fouassière.Nous ne l’y avons pas retrouvée. Son airede distribution restreinte en Loire-Atlantique lui a valu d’être classée parmiles espèces quasi-menacées.n

LE PSITHYRE DES ROCHERSBombus (Psithyrus) rupestris (Fabricius, 1793)

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Bombus rupestris. Femelle à gauche, Entraunes (FR06), juillet 2002. Mâle à droite, Sion-les-Mines (FR44), août 2010.

Bombus rupestris. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionLes femelles sont petites, avec une lon-gueur moyenne de 15 mm. Leur robe estsimilaire à celle de Bombus vestalis, maisla bande de poils jaunâtres de l’abdomenest absente ou à peine visible. Les mâlespossèdent souvent des poils orangés surl’extrémité de l’abdomen.

Biologie et écologieBombus sylvestris est un bourdon-coucoudont l’hôte principal est B. pratorum. Ausortir de l’hiver, la femelle psithyre doit trou-ver une colonie pour héberger sa futureprogéniture. La taille idéale du nid à para-siter compte de 10 à 15 ouvrières capa-bles de nourrir les futures larves. Cetteespèce inquiline s’introduit pacifiquementdans le nid de son hôte dans lequel ellese dissimule en attendant de s’imprégnerde l’odeur de la colonie, gage de sonacceptation. Les femelles de ces deuxespèces peuvent parfois cohabiter, le bour-don-coucou ne détruisant alors que lesœufs de son hôte pondus après les siens(Lhomme, 2009). Ce bourdon est connupour parasiter d’autres Pyrobombus, dontB. jonellus. Son habitat est essentiellementforestier. Nous n’en n’avons pas capturéen zone urbanisée. Les femelles sont dis-crètes. L’espèce a été notée sur Ajuga,Asphodelus et Taraxacum. Les mâles sontassez faciles à trouver l’été sur Centaurea,Cirsium, Epilobium, Rubus…

DistributionBombus sylvestris est connu de l’Europeet du nord de l’Asie jusqu’au Pacifique. Sonaire de distribution en Europe coïncideavec celle de B. pratorum. C’est le psithyreque nous avons le plus capturé, avec B.vestalis, au cours de l’inventaire en Loire-Atlantique.

ConservationLa situation de ce psithyre dépend de cellede son hôte. Elle n’est actuellement paspréoccupante.n

LE PSITHYRE DES BOISBombus (Psithyrus) sylvestris (Lepeletier, 1832)

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Bombus sylvestris. Femelle. Basse-Goulaine (FR44), avril 2011.

Bombus sylvestris. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionBombus vestalis est un psithyre, autrementdit un bourdon-coucou, qui parasite lesnids de Bombus terrestris. C’est le plusgros de nos psithyres. Les femelles attei-gnent généralement 18 mm. Leur robe estassez caractéristique. La bande jaunâtrede l’abdomen est plus ou moins visible. EnLoire-Atlantique, il peut être confondu avecle psithyre des bois, plus petit. Il pourraitaussi être confondu avec le psithyre bohé-mien, mais ce dernier n’a pas été trouvépour l’instant en Loire-Atlantique.

Biologie et écologieAu sortir de l’hiver, la femelle psithyre parten quête d’une petite colonie de bourdonsterrestres. Une fois un nid trouvé, cetteespèce use de comportements agressifsvis-à-vis de ses hôtes pour s’introduire etprendre possession de la colonie. Elle tuela reine et le couvain et inhibe l’agressi-vité des ouvrières en usant de mesuresd’intimidation. Elle pond quelques joursplus tard des œufs dont elle s’occupejusqu’à ce que les larves soient acceptéespar les ouvrières parasitées qui poursui-vent leur alimentation. Les occurrences decapture de cette espèce dépourvue decaste ouvrière sont donc moindres com-parées aux espèces sociales. Lesfemelles, peu communes, ont été captu-rées sur Ajuga, Asphodelus, Taraxacum,Vicia. Les mâles, plus fréquents, se trou-vent sur Centaurea, Cirsium, Erica,Lythrum, Rubus, Teucrium. Comme sonhôte, il fréquente des milieux diversifiés,et est assez commun en milieu forestiercomme en terrains plus ouverts. Il se ren-contre plus rarement en milieu urbanisé,ainsi que sur la frange littorale.

DistributionBombus vestalis est, avec B. sylvestris, l’undes psithyres les plus fréquemment obser-vés dans le département au cours de cesdix dernières années. En 1894, J.Dominique le signalait comme étant raredans le département. Son évolution va depair avec la densification des populationsde son hôte, B. terrestris, dans tous lesmilieux.

ConservationLa situation de ce psithyre n’est pas préoc-cupante étant donné la forte densité despopulations de son hôte.n

LE PSITHYRE VESTALEBombus (Psithyrus) vestalis (Fourcroy, 1785)

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Bombus vestalis. Femelle sur Asphodelus albus. Blain (FR44), avril 2011.

Bombus vestalis. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionLes reines font environ 18 mm. Le thoraxest couvert de poils bruns et l’abdomen estnoir et blanc. Avec cette robe caractéris-tique, ce bourdon est reconnaissable surle terrain. Cependant des formes méla-niques à thorax très assombri sont fré-quentes, ce qui peut être source de confu-sions. Les mâles sont de coloration à peuprès identique à celle des femelles, avecsouvent des poils bruns à l’avant de l’abdo-men.

Biologie et écologieLe bourdon des arbres est une espèceforestière. Il niche généralement au-des-sus du niveau du sol dans les troncsd’arbre. Il fréquente également les parcs,jardins et milieux urbains, où il utilise desnichoirs à oiseaux et diverses cavités dansles habitations pour s’installer. Ses colo-nies, assez populeuses, dépassent la cen-taine d’individus. C’est un des rares bour-dons agressifs quand on s’approche dunid. Nous l’avons très souvent capturé surles fleurs de ronce et trouvé aussi surAsphodelus, Centaurea, Cirsium,Dipsacus, Echium, Frangula, Lychnis,Pedicularis, Vicia.

DistributionC’est une espèce manifestement enextension récente vers l’ouest. Inconnu enAngleterre avant l’an 2000, il en a colo-nisé tout le territoire en moins de 15 ans.Considéré comme une espèce rare et inté-ressante en Loire-Atlantique par J.Dominique (1894), ce bourdon estaujourd’hui assez commun dans le dépar-tement et dans tout le Massif armoricain.

ConservationCette espèce ne nécessite pas actuelle-ment de mesures particulières de conser-vation.n

LE BOURDON DES ARBRESBombus (Pyrobombus) hypnorum (L., 1758)

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Bombus hypnorum. Ouvrière sur Lychnis flos-cuculi. Le Loroux-Bottereau (FR44),avril 2011.

Bombus hypnorum. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionC’est un bourdon assez petit (16-17 mm)avec deux bandes claires sur le thorax. Lespoils de l’abdomen sont jaunâtres àl’avant, noirs au milieu et blancs à l’arrière.Avec cette robe, la confusion est possibleavec B. hortorum, mais l’examen de petitsdétails comme les joues courtes etl’absence d’épine sur les métatarses despattes intermédiaires le classe définitive-ment parmi les Pyrobombus.

Biologie et écologieCe bourdon est fortement associé auxlandes, avec une préférence alimentairemarquée pour les Ericacées, dont les myr-tilles Vaccinium myrtillus. C’est d’ailleursdans ces milieux qu’il est le plus communen Bretagne. Cependant, nous l’avonstrouvé dans des habitats plus inattendus,comme les prés humides au nord de laBrière et dans les environs de Saint-Nicolas de Redon, ou encore sur le pour-tour du golfe du Morbihan. Cette espècefonde de petites colonies (moins de 50 indi-vidus) au-dessus ou au-dessous duniveau du sol. Nous l’avons capturémajoritairement sur Erica cinerea, maisaussi sur Pedicularis sylvatica et Iris pseu-dacorus.

DistributionC’est une espèce largement répanduedans le nord de l’Europe, mais absente dela région méditerranéenne. En France,cette espèce est devenue rare. C’est dansle Massif armoricain qu’elle semble la pluscommune. En Loire-Atlantique, son aire dedistribution est limitée au nord-ouest dudépartement.

ConservationAu vu de sa zone d’occupation réduite,cette espèce est considérée comme vul-nérable en Loire-Atlantique. Cette zone sesitue en limite sud de l’aire de répartitiondes populations armoricaines de ce bour-don. Des mesures de conservation de sonhabitat de prédilection, les landes à Éri-cacées, sont nécessaires pour le maintiende B. jonellus dans le département.n

LE PETIT BOURDON DES LANDESBombus (Pyrobombus) jonellus (Kirby, 1802)

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Bombus jonellus. Ouvrière sur Pedicularis sylvatica. Pontchâteau (FR44), mai 2011.

Bombus jonellus. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionLes reines, de petite taille, avoisinent unelongueur de 16 mm. Elles possèdent unebande jaune sur le haut du thorax et surl’abdomen, avec une extrémité rougebrique plus ou moins pâle. Cette robe seretrouve plus ou moins distinctementchez le mâle et l’ouvrière. C’est le seulbourdon de notre faune régionale aveccette combinaison de couleur. On peutdonc le reconnaître sur le terrain. La bandejaune de l’abdomen manque souvent chezles ouvrières. Des aberrations, commel’extrémité de l’abdomen entièrementnoire à la place de rouge, sont très excep-tionnelles.

Biologie et écologieLe bourdon des prés est l’une des quatreespèces les plus communes. C’est uneespèce précoce. Dès février, les premièresfemelles sortent de leurs abris hivernaux.Les premiers mâles volent début mai.L’espèce utilise des sites de nidificationtrès variés : galerie de micro-mammifèreabandonnée, cavité dans les arbres,vieux nid d’oiseau, nichoir abandonné,amas de végétation sèche, avec une pré-férence pour les nids au-dessus du sol. Lebourdon des prés butine un large spectrefloral, avec une préférence pour les rosa-cées. Nous l’avons capturé majoritairementsur les fleurs de ronce. C’est une espèceplutôt forestière, mais qui occupe des habi-tats diversifiés et s’installe fréquemmenten milieu urbain dans les parcs et jardins.Son nid est parasité par le bourdon-cou-cou B. sylvestris.

DistributionBombus pratorum est l’un des bourdonsles plus communs de l’ouest paléarctique,présent en Europe et jusqu’au centre dela Sibérie. Il est présent sur tout le terri-toire de la Loire-Atlantique.

ConservationC’est une espèce actuellement peu préoc-cupante dans le département et enFrance.n

LE BOURDON DES PRÉSBombus (Pyrobombus) pratorum (L., 1761)

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Bombus pratorum. Ouvrière sur Lamium maculatum. Le Loroux-Bottereau (FR44),avril 2011.

Bombus pratorum. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionLe bourdon variable est de taille moyenne(17 mm) et n’existe dans le Massif armo-ricain que sous la forme quasimuscorum,qui est extrêmement stable, entièrementfauve et sans poils noirs sur l’abdomen,excepté sur le dernier tergite. On distinguesur le deuxième tergite une bande de poilsfauves plus foncés. Il ressemble beaucoupà Bombus muscorum. Ce dernier acependant les poils plus ras et réguliers.

Biologie et écologieNous avons trouvé cette espèce dans desterrains plutôt ouverts mais à végétationassez haute, comme les landes à Érica-cées et les prairies permanentes avec unebonne diversité de plantes vivaces. Nousl’avons capturée sur Centaurea, Erica,Lythrum, Rhinanthus, Rubus, Trifolium,Viola. C’est une espèce assez tardivequ’on ne voit voler qu’à partir de la mi-avril.Elle installe son nid au-dessus de la sur-face du sol dans de la végétation dense.

DistributionCette espèce est en nette régression dansde nombreux pays d’Europe. Elle se main-tient dans le Massif armoricain, mais estd’ores et déjà considérée comme rare enBasse-Normandie.

ConservationCette espèce est quasi-menacée enLoire-Atlantique. Elle souffre particulière-ment de la raréfaction des habitats qui luisont favorables, les landes ouvertes et lesprairies permanentes riches en fleurs.n

LE BOURDON VARIABLEBombus (Thoracobombus) humilis Illiger, 1806

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Bombus humilis. Femelle sur Trifolium pratense. Préfailles (FR44), mai 2011.

Bombus humilis. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionLes reines mesurent 19 à 20 mm. C’estle plus grand des Thoracobombusd’Armorique. Bombus muscorum com-prend deux sous-espèces : B. muscorummuscorum et B. muscorum bannitus. Larobe de B. m. muscorum est de couleurfauve similaire à celle de B. pascuorumfreygessneri et B. humilis, à ceci près queles poils sont plus ras et réguliers, ce quipermet avec un peu d’expérience dereconnaître l’espèce sur le terrain. ChezB. m. bannitus, les poils des côtés du tho-rax sous la jonction des ailes sont noirs,alors qu’ils sont clairs chez B. m. musco-rum. Pour l’identification des mâles, l’exa-men des parties génitales est sans équi-voque. En Loire-Atlantique, un mâle dubourdon des mousses a été capturé avecles poils du dessus du thorax entièrementnoir. C’est une aberration inhabituelle.

Biologie et écologieLa reine commence à voler mi-avril. Elleinstalle son nid au-dessus du sol dans dela végétation dense, parfois dans un nidabandonné de petit mammifère oud’oiseau. C’est un « carder bee », qui tra-vaille les matériaux comme les brinsd’herbe et la mousse pour former son nid,d’où son appellation. C’est une espèce deterrains ouverts. En Loire-Atlantique, ellese rencontre principalement dans leszones de marais (marais de Brière,marais de Bourgneuf, marais de Grand-Lieu et marais de l’Erdre). Nous l’avonscapturée sur diverses fleurs : Ajuga,Dipsacus, Echium, Erica, Iris, Odontites,Prunella, Rubus, Stachys, Succisa,Trifolium.

DistributionCette espèce est en régression partout enEurope. Elle est supposée disparue deBelgique. Elle se maintient en France prin-cipalement dans les milieux humides dela frange littorale. La sous-espèce B. mus-corum bannitus n’est mentionnée que surles îles d’Ouessant et d’Hoedic enBretagne.

ConservationLes populations de Loire-Atlantique sonttrès localisées à des habitats riches enfleurs pendant tout le cycle de vie des colo-nies. La conservation de ces habitats estnécessaire pour le maintien de cetteespèce d’intérêt patrimonial dans nosrégions. Bombus muscorum est sur la listerouge des espèces menacées d’extinctionen Europe dans la catégorie « Vulné -rable ». Elle est encore bien présente enLoire-Atlantique, et même localementcommune comme en Brière, ce quiconfère à notre département une granderesponsabilité pour la conservation decette espèce.n

LE BOURDON DES MOUSSESBombus (Thoracobombus) muscorum (L., 1761)

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Bombus muscorum. Mâle sur Succisa pratensis. Saint-Lyphard (FR44), septembre2007.

Bombus muscorum. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionC’est l’un des trois bourdons del’Armorique de couleur fauve. Il en existedeux formes dans nos régions. La formefreygessneri a le thorax et l’abdomen entiè-rement couvert de poils fauves assez clairssans poils noirs visibles. C’est la forme quidomine en Loire-Atlantique. Dans ce cas,Bombus pascuorum ressemble considé-rablement à B. humilis et B. muscorum. Ils’en distingue par les poils du thorax delongueur plus irrégulière. L’examen à laloupe binoculaire d’autres caractères dis-criminants est nécessaire pour confirmerla détermination. La forme floralis possèdede nombreux poils noirs sur le dessus duthorax, prenant souvent la forme d’unetâche triangulaire noire, ainsi que de nom-breux poils noirs sur les côtés de l’abdo-men, et souvent sur toute la largeur du ter-gite 3. Dans ce cas, B. pascuorum estdirectement reconnaissable sur le terrain.On trouve toutes sortes d’intermédiairesentre les deux formes. Chez les mâles,seul l’examen des parties génitales per-met de séparer facilement les troisespèces de bourdons fauves.

Biologie et écologieLes reines volent à partir de mars et ins-tallent leur nid en général au-dessus dela surface du sol dans des touffes de végé-tation dense. Ce sont des « carderbees » : elles travaillent les brins d’herbepour former leur nid. Les colonies dépas-sent rarement la centaine d’individus. Onobserve régulièrement des butineuses tarddans la saison jusqu’à fin octobre. C’estle bourdon qui butine le plus de famillesde plantes à fleurs différentes, avec tou-tefois une préférence pour les Fabacées.Il est fréquent jusqu’en milieu semi-urbaindans les jardins. Il est parasité par B. cam-pestris.

DistributionC’est le bourdon le plus commun enEurope, il est présent sur tout le territoiredu Massif armoricain.

ConservationEspèce très commune, non préoccu-pante. n

LE BOURDON DES CHAMPSBombus (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli, 1763)

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Bombus pascuorum. Ouvrière sur Lamiastrum galeobdolon. Le Loroux-Bottereau(FR44), avril 2011.

Bombus pascuorum. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionCette espèce se distingue de Bombusruderarius par la présence de nombreuxpoils rouges en mélange avec les poilsnoirs sur les tergites 1 et 2. Les soies cor-biculaires des tibias postérieurs sontnoires. La joue (distance entre le bas del’œil composé et la base de la mandibule)est nettement plus longue que chez lesautres Thoracobombus, mais ce critèren’est visible qu’à la loupe binoculaire.

Biologie et écologieCe bourdon fréquente aussi bien leslisières forestières que les prairies. Il pré-fère les fleurs à corolle profonde, commeles trèfles. Il fonde d’assez fortes colonies,généralement sous terre.

DistributionEn Loire-Atlantique, un mâle et unefemelle capturés par G. De Lisle en 1892au Grand-Auverné sont conservés dansla collection J. Dominique. En Basse-Normandie, il a été mentionné dansl’Orne, en août 1962 dans les Alpes man-celles par R. Delmas, et en septembre1979 à Corbon par P. Rasmont.Aujourd’hui, ce bourdon est considéré dis-paru du Massif armoricain. En France, ilest en voie d’extinction dans le nord, et nese maintiendrait plus que dans le Massifcentral et les Alpes.

ConservationBombus pomorum est sur la liste rougedes espèces menacées d’extinction enEurope dans la catégorie « Vulnérable ».n

LE BOURDON DES FRUITSBombus (Thoracobombus) pomorum (Panzer, 1805)

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Bombus pomorum. Grand-Auverné, 1892. Collection J. Dominique.

Bombus pomorum. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionLes reines, assez petites, dépassentrarement 16 mm. Il en existe deux formesen Armorique : Bombus ruderarius rude-rarius et B. r. montanus. Les deux formescohabitent et peuvent se trouver ensem-ble dans une même colonie. La forme laplus commune B. r. ruderarius possèdeune robe noire, avec l’extrémité de l’abdo-men à poils rouges sur les tergites 4, 5 et6, comme pour B. lapidarius. Il s’en dis-tingue par la couleur généralement rou-geâtre des soies corbiculaires des tibiaspostérieurs, alors qu’elles sont habituel-lement noires chez le bourdon des pierres.La forme B. r. montanus possède des poilsfauves clairs sur les deux premiers tergitesde l’abdomen ainsi qu’à l’avant et à l’arrièredu thorax, rendant la confusion possibleavec B. sylvarum. Pour la déterminationdes mâles, il est prudent de vérifier laforme des parties génitales.

Biologie et écologieOn trouve ce bourdon aussi bien en lisièreforestière qu’en terrain ouvert dans desprairies riches en fleurs, à partir de mi-avril.L’important pour cette espèce semble êtrela richesse floristique du milieu tout au longdu cycle de vie de la colonie. On ne letrouve pas en milieu urbain. Il affectionneparticulièrement les plantes du genreTrifolium et Lotus. Il a aussi été capturésur Ajuga, Asphodelus, Centaurea,Cirsium, Lamium, Lythrum, Melampyrum,Prunella, Rubus, Stachys.

DistributionCette espèce est présente en faible den-sité sur tout le territoire de la Loire-Atlantique, mais n’a pas été retrouvée aucours de l’enquête sur la frange littoraleoù elle était pourtant signalée avant1980. C’est une espèce en régressioninquiétante en Europe, où l’intensificationdes pratiques agricoles ne lui est pas favo-rable.

ConservationC’est une espèce quasi-menacée dans ledépartement en raison de la perte de qua-lité de la richesse floristique de ses habi-tats.n

LE BOURDON RUDÉRALBombus (Thoracobombus) ruderarius (L., 1776)

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Bombus ruderarius. Femelle sur Ajuga reptans. Plessé (FR44), mai 2011.

Bombus ruderarius. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionSous sa forme typique, le bourdon griséest assez facilement reconnaissable surle terrain. Il possède des poils beiges àl’avant et à l’arrière du thorax. Les tergites1 et 2 sont couverts de poils clairs. Le ter-gite 3 à poils noirs est bordé d’une ran-gée de poils beiges à l’apex. Les tergites4 et 5 à poils orangés sont également bor-dés d’une rangée de poils beiges à l’apex.Il existe aussi dans le Massif armoricainune forme mélanique B. sylvarum nigres-cens, qui ressemble en tout point à B.ruderarius. Une particularité remarquabledu bourdon grisé est son bourdonnementplus aigu que toutes les autres espècesde bourdons. Avec un peu d’expérience,il est possible de le repérer sur le terrain.

Biologie et écologieCette espèce a des exigences écologiquesproches de celles du bourdon rudéral, avectoutefois une attirance plus marquéepour les terrains ouverts. Les nids peuventêtre souterrains ou au-dessus de la sur-face du sol. Les effectifs des colonies nedépassent pas la centaine d’individus. Ellebutine des espèces variées. Nous l’avonscapturé sur Ajuga, Arctium, Asphodelus,Calystegia, Centaurea, Dipsacus, Lythrum,Stachys, Symphytum.

DistributionCette espèce est en déclin partout enEurope. Elle est menacée de disparitionen Belgique et au Royaume-Uni. En Loire-Atlantique, sa distribution semble com-plémentaire de celle de B. ruderarius, avecune plus grande présence sur la frange lit-torale.

ConservationCette espèce était notée très commune parJ. Dominique (1894). C’est aujourd’hui uneespèce quasi-menacée en Loire-Atlantiqueen raison de la perte de qualité de larichesse floristique de ses habitats.n

LE BOURDON GRISÉBombus (Thoracobombus) sylvarum (L., 1761)

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Bombus sylvarum. Reine sur Asphodelus albus. Plessé (FR44), avril 2011.

Bombus sylvarum. Carte de répartition. Période2000-2012.

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DescriptionCe bourdon entièrement gris-beige et noirressemble au bourdon grisé mais sanspoils orangés sur l’abdomen. Il possèdedes poils clairs à l’avant et à l’arrière duthorax, séparés au centre par des poilsnoirs. Il pourrait être confondu avec B. syl-varum ou B. pascuorum floralis. L’examenà la loupe de petits détails, comme la formeparticulière de ses mandibules très allon-gées par rapport à celles des autresThoracobombus, est parfois nécessairepour confirmer la détermination.

Biologie et écologieC’est une espèce des terrains ouverts àvégétation plutôt haute. Bombus vetera-nus est signalé comme étant un usurpa-teur possible des nids d’autres Thoraco -bombus, notamment Bombus sylvarum(Rasmont et al., 2015). Seulement unereine et deux ouvrières ont été trouvéespar A. Lachaud dans les prés humides desbords de la Vilaine près de Saint-Nicolas-de-Redon.

DistributionL’aire de distribution de ce bourdon estassez particulière. Elle s’étend de l’ouestde la France jusqu’en Russie, mais le bour-don vétéran est absent des pays du nordde l’Europe (Royaume-Uni, Norvège,Suède), ainsi que de la région méditerra-néenne. Sa limite sud de répartition sesitue au sud du Massif central.

ConservationCette espèce rare n’a été trouvée qu’aunord-ouest du département qui semble êtresa limite sud de répartition dans l’ouest dela France. Elle est menacée de disparitionen Loire-Atlantique.n

LE BOURDON VÉTÉRANBombus (Thoracobombus) veteranus (Fabricius, 1793)

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Bombus veteranus. Femelle. Saint-Nicolas-de-Redon (FR44), août 2009.

Bombus veteranus. Carte de répartition. Période2000-2012.

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Le but de ce chapitre est d’aider unlarge public à reconnaître lesespèces de bourdons les plus com-

munes, à les trier et éventuellement à lespré-déterminer avant de les soumettre àun expert pour la détermination. Ceux quisouhaiteront se spécialiser dans la déter-mination des bourdons devront utiliser desclés plus précises, telle que celle deBelgique et du nord de la France (RasmontP. & Terzo M., 2010). Deux références(Rasmont 1984 et Rasmont 1986) sontrecommandées pour déterminer les bour-dons du genre Bombus sensu stricto. Il

n’est pas inutile de rappeler que, pourdevenir expert dans la détermination desespèces d’une région, il est indispensablede se constituer une collection de réfé -rence avec toutes les espèces de la région.

Dès qu’on commence à utiliser une clé dedétermination des bourdons, on s’aperçoitrapidement de la difficulté de la tâche. Poursimplifier, les couleurs des robes ci-après indiquent seulement l’apparencegénérale des bourdons armoricains. Lescroquis représentent les formes géné -riques des principaux caractères utilespour la détermination.n

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Aide à la déterminationdes bourdons du Massif armoricain

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Un peu de vocabulaire utile pour la détermination :

Antenne :article A3article A12

Tibia

Base de Bt

Apex de Bt

Basitarse (Bt) :Bt3 pour les pattes postérieures

Bt2 pour les pattes intermédiares

Clypeus

Apex de Bt2 avec épine sans épine

T1

T6

Collare : bande de poils clairs à l’avant du thorax

Tergite (T) : plaque dorsaleSternite (St) : plaque ventrale

Volselle

Gonostyle

Valve du pénis

Parties génitales des mâles

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Femelles : antennes avec 12 articles A1àA12) 1. • Tlbla poetélleur entWnment velu, alemlte 6 avec deux 1ubercllles. PallllynJa

• Tlbla poetélleur sans pois au milleu, stemlte 6 sans tuberaJies. 2. 2. • Apex du basitarse 2 (812) arrondi sana épine. AnodomDIIDIII'Illus

• Apex du basitarse 2 (812) avec une épine. OdonfDIIombus

-Grands UleraJies anguleux trés espacés. B.l1lfM'IItls

-Grands UleraJies pointus aaaaz sarréa. B.~ -GIW!ds *l'alles armn<is serré$. B.~

~--· - Pelila 1ubera.lles très espacéll. B. syldsltis -Grands ll.eeraJies pointus assez espacés.

• A3 "' A5 et poile de 813 < largeur Bl3 B. Y8ltiiJs •A3> A5el de 813"' B.lloiNmlcul

- Bout de fabdomen è poila rougailnls. Pu de B.llpldatfrn

bandas jaunes aur le thorax ou alonl réduilee..

• Bout de fabdomen è poils rougellres.. B. ptlfrlnlm

Toujours une bande jaune à l'avant du 1horax.

- Bout de fabdomen Il poila blanca. Pois du B.llypnonllfl thorax bruna ou noirs sans banclea netlee.

- Bout de fabdomen è poila blanca. Bandes de B.}onlllu• poils jaunes è ravant et è farriêre cil thorax.

- Ponctuallana du terglla 2 superfk:lalles. • T erg ill 2 1rès briant B. fllmlfrfl • T erg ill 2 chagrin6 B.lucolum

- Ponctuallana du terglla 2 ~ea el profondea. • Colin large ae praongeant sur lea cèllé8 B.magnua • Colin plus réduit dessinant une forme

B. f:I1PiaiVIn d'hameçon aur les c6téa.

- Corps allongé ê poils assez longs. Cenn du s. horl.onlm clypeus ill ponclualicns éparHS. - Corps trapu Il poila plus courta. Centre du S.l'fldfntua clypeua ill ponctuations plus densea.

• Te~gite 4 mat T~ 4-5-6 è poils cnngés S.l'lldMrlu$

- T qi le 4 brillant. Tergitlls 4-6-6 à poils S.Qfnnml orangés plus etais à l'apex.

- Tqltea 4-5-6 avec dea poila noirs au ~. et des poils dains à l'apex.

S.wfwltrua

- T ~~gits 8 avec dea polis en maJo!11é clalrs. s. pucfiOiflm Parfllia dea poils noirs sur la milieu du thorax et lea côtés de l'abdomen • • • T qi li 81M1c des poils en majorité noirs. Génénllement pas de poils nains sur le milieu cil thorax elles c6té8 de fabclomen.

• Polis courts et réguliers sur tout le corps s. IJIUftOIVIJI

• Poils plus longs et moins réguliers. S. humilia

80

Mlles :antennes avec 13 articles A1 à A13) 1 , • Gonostyles et volselles membraneux.

• Gonostyles at voleellea chitineux. 2. • ~ sans épina nala. Valves naiiBmant élargies ou

reoourbies à l'apex. • Gonostyles avec 1111 épine nette. Valves elfilées ou aveç tout au plus

un léger renllamenllll'apex.

• Volllllealar1!es a bord intirieur trés incurvé.

• Volsallea larges. Valves avec 1.11e dent au milleu. • Volselles pn~~qua parallèles • Volselles nattemant

• Volsallea très étroites. • Volaalas larges. Valves sans dent au milleu.

•A3<A5 • A3= /lt5

·Valves \)Oi1tllas ill ra '\)~~X an lenne da har?On.

·Valves courbées en fonme d'hameçon. Bout da rabdomen a poils rougeltnls. Nomtnux poils jaunas surtout è l'avant du thoi1IX..

·Valves courbées en fonme d'hameçon. Bout da l'abdomen à pois blançs. Poils du thorax bruns ou moins rnelés de noi's. • Valvee courbées en forme d'hameçon. Boul da l'abdomen à pola blanca. Nombreux polis jaunae (Il ravant et (Il rantère du thoru.

• Valvel très élargies. CJwaus à poils noi's. • T2 brillant è ponctuations superlicielles. • T2 chagriné è ponctuations p!Ofondas.

• Valvel très élargies. Ctwaus à poila dalrs. • Poils noirs du thorax entièrement noirs. • Poils noirs du thorax a pointas ~-·

• Valves efliléas, finement denticulées, aana ran11amant è l'apex. Voleella se tBmt!anl par une dent caractéristique aveç 2 épines.

• Polis coli1B il la base du tilla postérieur. • Poils la base du tibia ....... , .. ur.

• Valves avec un renflement à l'apex. M.-ge intérieure de la volselle avec une dent envi'on deux fois plus longue que large.

• Valves avec un renflement fi rapax. Marge Intérieure da la volsella avec une dent fi pau prèa aussi longue que large. Poils du tergill 7 çlai111.

• Valves avec un renflement à l'apex. Marge intériaure de la volselle avec une dent il peu pràa ausallongua que large. Poila du terglle 7 noirs.

• Valves eflilées sans renflement à l'apex • Valves aveç un n=nftemenl à l'apex

• Vobelles poi'lbJes • Vobelles ancndies

8. llldenlrlua

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Le sous-genre Psithyrus : formes des tubercules du sternite 6 des femelles et formes des parties génitales des mâles.

B. sylvestris B. vestalis B. bohemicus

B. campestris B. barbutellus B. rupestris

Le groupe des Odontobombus : formes des parties génitales des mâles.

B. hortorum B. ruderatus

B. pascuorum B. humilis B. muscorum

B. ruderarius B. sylvarum B. veteranus

Le groupe des Anodontobombus : formes des parties génitales des mâles.

B. terrestris B. cryptarum B. lucorum B. magnus

B. lapidarius B. pratorum B. hypnorum B. jonellus

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Le fait qu’une même espèce debourdon puisse présenter plusieursformes de coloration rend la déter-

mination plus difficile. Même si une formede coloration domine généralement, il n’estpas rare de trouver l’autre forme. C’est lecas en Loire-Atlantique pour Bombus ter-restris, B. hypnorum, B. pascuorum, B. ruderarius et B. sylvarum (photos ci-dessous et ci-contre à comparer avec

celles des monographies). À côté de cela,il peut aussi exister pour toutes lesespèces des aberrations de couleur plusexceptionnelles. Par exemple, Bombuspratorum avec les poils noirs au bout del’abdomen (photo page 83 bas). C’estpourquoi le recours à des critères mor-phologiques qui ne sont visibles qu’à laloupe binoculaire est souvent néces-saire.n

Des bourdons aux couleurs variables

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Haut : Bombus terrestris lusitanicus. Le Pallet (FR44), avril 2011. Nombreux poilsroux notamment sur les pattes.Bas : Bombus ruderarius montanus. Blain (FR44), avril 2011. Bandes de poils clairssur le thorax et l’abdomen.

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83

Haut : Bombus hypnorum. Le Loroux-Bottereau (FR44), mai 2011. Thorax à poils noirs.Milieu gauche : Bombus pascuorum floralis. Dréfféac (FR44), août 2007. Nombreux poilsnoirs sur l’abdomen.Milieu droit : Bombus sylvarum nigrescens. Chéméré (FR44), août 2002. Nombreux poilsnoirs sur tout le corps.Bas : Bombus pratorum. Pontchâteau (FR44), mai 2011. Bout de l’abdomen à poils noirs.

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Photographie de couverture - Reine de bourdon des mousses Bombus muscorum. Herbignac (FR44), mai 2011 (Gilles Mahé).

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