Annls Limnol. 1 7 ( 1 ) 1 9 8 1 : 6 3 - 7 7 .
LES POPULATIONS DE D IATOMEES D'UNE RIVIERE A DEBIT R E G U L E : LE V E R D O N
p a r G . M I L L E R I O U X 1 , A . G R E G O I R E 2 et A. C H A M P E A U 3
L'évolut ion de la s tructure des p o p u l a t i o n s de d i a t o m é e s a é té su iv ie le long du Verdon à l 'aide de subs tra t s artificiels i m m e r g é s , e n t enant c o m p t e d e l 'emplacem e n t des apport s et des barrages . Le b u t était de d é t e r m i n e r l ' impact des ouvrages hydro-é lectr iques sur u n cours d'eau for tement a m é n a g é .
Cet i m p a c t s e p r é s e n t e s o u s deux f o r m e s l iées au type d 'explo i tat ion des amén a g e m e n t s . Le r é g i m e d'éclusées entra îne u n e réduct ion de la b i o m a s s e d e s d i a t o m é e s m a i s u n m a i n t i e n de la divers i té spécif ique, a lors que la res t i tut ion d'un débi t réservé faible et c o n s t a n t p e r m e t l e d é v e l o p p e m e n t d'une flore a lgale re la t ivement abondante m a i s p e u diversifiée. D a n s ces deux cas de figures, l es effets indui ts par les barrages sont a m o r t i s vers l'aval par les autres c o m p o s a n tes d u mi l i eu .
Diatom populations of a regulated r iver : the Verdon.
The s tructural d e v e l o p m e n t of d i a t o m p o p u l a t i o n s has been fo l lowed a long the Verdon, us ing s u b m e r g e d , artificial subs trata and taking in to cons idéra t ion the présence of depos i t s and d a m s . The a i m of th is s tudy w a s t o dé termine the i m p a c t o f hydro-e lectr ic c o n s t r u c t i o n s o n the regulated river.
The i m p a c t is cons idered in t w o catégor ies according to the type of régulation. The d a m m i n g br ings about a réduct ion of d i a t o m b i o m a s s but mainta ins spec ies divers i ty , wh i l s t the res torat ion of a l o w b u t c o n s t a n t flow p r o d u c e s a relat ively a b u n d a n t but l ess diverse algal flora. In b o t h catégor ies , the effects caused by the d a m m i n g are w e a k e n e d t o w a r d s the river m o u t h through o ther features of the env i ronment .
1. — INTRODUCTION
Le Verdon est caractér isé pa r une eau de bonne qual i té (Grégoire et Champeau 1978). Toutefois, la présence de c inq bar rages hydro-élect r iques aux modes d 'exploitat ion variés r i sque d 'en t ra îner des modifications dans la s t ruc tu re des biocénoses de ce cours d 'eau.
Comme Coste (1978) l'a ment ionné dans son é tude de la Seine, « il est préférable de po r t e r une a t ten t ion plus marquée aux formes ben-thiques associées plus é t ro i t ement aux condi t ions locales ». Afin de
1. E q u i p e d 'Hydrobio log ie Rég iona le , Univers i té de Clermont I I , B. P. 4 5 , 6 3 1 7 0
A 2 B E ' D . F . , D irect ion de l 'Equipement , D é p a r t e m e n t S.E. , 3 , rue de Mess ine , 7 5 0 0 8
P A 3 n L a b o r a t o i r e de Bio log ie -Ecolog ie , Univers i té de Provence I, 1 , p lace Victor-Hugo, 1 3 3 3 1 Marsei l le Cédex 3 .
Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1981012
64 DIATOMÉES DU VERDON ( 2 )
déceler l ' impact d ' aménagements hydro-électr iques su r une rivière, nous avons donc pr is en compte les dia tomées, algues ben th iques les mieux représentées dans le Verdon.
Les d ia tomées sont considérées c o m m e de bons indica teurs de la quali té physico-chimique de l'eau. Les indices d ia tomiques mis au point pa r Coste ( 1 9 7 4 ) et Descy ( 1 9 7 6 ) sont basés sur l 'étude quantitat ive des communau té s de dia tomées ainsi que sur la polluo-sensi-bilité et la valeur indicatr ice d 'une centaine de taxons dé terminées p a r analyse mult ivar iable . Ces algues réagissent à la variabil i té des facteurs biot iques et abiot iques qui in terviennent dans le milieu.
Les observat ions po r t an t sur la composi t ion spécifique du phytoben-thos dans les cours d 'eau à débit régulé sont t r ès succinctes. D'une manière générale, la décroissance de la turbi l idi té de l 'eau à l'aval du réservoir , favorise le développement des algues ver tes et en part iculier des d ia tomées (Lowe 1 9 7 9 ) . Dans une analyse plus fine, Douglas ( 1 9 5 8 ) a recherché les condi t ions de développement de l 'espèce Achnan-thes à l'aval des aménagement s hydro-électr iques. Il en dédu i t que le facteur de débit est p répondéran t en regard de la lumière et de la t empéra tu re .
2 . — LE MILIEU
Le Verdon affluent rive gauche de la Durance coule selon une pen te moyenne de 0 , 3 7 %. Long de 155 km, il es t divisé artificiellement en 3 t ronçons p a r les aménagements hydro-électriques d'E.D.F. (fig. 1 ) :
— le « Haut-Verdon » compr is en t re la source ( 3 0 5 2 m) et la re tenue de Castillon (880 m) ,
—• le « Moyen-Verdon » coulant au fond des Grandes Gorges, en t re les re tenues de la Chaudanne ( 7 2 0 m ) e t de Sainte-Croix ( 4 8 0 m) ,
—• le « Bas-Verdon » aménagé sur les 2 / 3 de sa longueur et conservé à l 'état na ture l seulement de Gréoux ( 3 1 0 m ) à sa confluence avec la Durance ( 2 5 4 m) .
Son bass in versant , d 'une a l t i tude moyenne de 1 0 5 5 m, s 'étend sur une superficie de 2 2 1 8 k m 2 . De forme t rès allongée, la vallée représente une succession de zones larges et de gorges cor respondan t à la n a t u r e des te r ra ins t raversés .
La granulométr ie du fond des t ronçons encaissés est caractér isée p a r des blocs et galets ( 5 7 % d u cours d 'après CARZON 1 9 5 7 ) alors que le lit des zones élargies est formé de graviers et de vase ( 4 3 % du cours) .
Le régime de ce cours d 'eau est de type pluvio-nival avec u n débit moyen annuel na ture l de 3 0 m 3 / s au confluent.
(3) G. M I L L E R I O U X , A. G R É G O I R E E T A. C H A M P E A U 65
FIG. 1. — Le Verdon . Carte de s i tuat ion .
En amon t de Castellane, les t e r ra ins en major i té imperméables rendent le régime t r ibu ta i re de la pluviosité. Celui-ci est de type torrentiel avec 2 pér iodes de basses eaux (hiver et été) séparées p a r 2 périodes de crues ( au tomne et p r in t emps) .
Dans le Grand Canyon, le régime réel du Verdon est t rès i rrégulier car soumis aux lachures des usines hydro-électr iques de Castillon e t Chaudanne. Il peut ainsi passer en une journée de 0,5 m 3 / s (débi t réservé) à 42 m 3 / s ( turbinage maximal) .
L'hydrologie du Bas-Verdon est aussi sous l 'étroite dépendance du p r o g r a m m e d'exploitat ion des bar rages E.D.F. Au droi t de la re tenue de Gréoux, le Verdon est dérivé de son cours na ture l dans u n canal dont le débit peut a t t e indre 55 m 3 / s . La plus grande par t ie , soit 21 m 3 / s en moyenne , est uti l isée pa r la Société du Canal de Provence p o u r l 'a l imentat ion en eau potable et l ' i rrigation. Le reste r e tou rne à la rivière après ut i l isat ion p a r l 'usine hydro-électr ique de Vinon, 14 k m
6 6 D I A T O M É E S D U V E R D O N (4)
plus en aval. Le t ronçon court-circuité est a l imenté pa r le Colostre (environ 1 m 3 / s ) et le débit réservé laissé au ba r rage de Gréoux (1 m 3 / s en été, 0,2 m 3 / s le res te de l 'année).
L'évolution des pr incipaux pa r amè t r e s physico-chimiques de l 'eau le long du cours du Verdon est repor tée su r la figure 2. La composi t ion physico-chimique de l 'eau est for tement influencée pa r la na tu re géologique de son bass in versant . Les te r ra ins marno-calcaires expliquent le carac tère b icarbonaté calcique de l'eau.
Les marnes , t rès sensibles à l 'érosion, sont les cons t i tuan ts principaux des mat ières en suspension véhiculées pa r le cours d 'eau en pér iode de crues . Les appor t s en l imons dans la re tenue de Castillon sont évalués à 40 000 m 3 / a n (Carzon 1957). Mais c o m m e l'ont r appor t é de nombreux au teurs , n o t a m m e n t Grégoire (1975) su r le Verdon, Vegvari (1976) su r la rivière Tiscia, Webster , Benfield et Cairns (1979) sur la New River, les re tenues jouent souvent un rôle de bassin de décanta t ion p o u r les mat iè res en suspension.
Dans la région de Castellane, l 'accroissement de la minéral isat ion est dû à des appor t s de chlorures de sodium et de sulfates suite au lessivage des couches profondes de sel gemme et de gypse par les eaux de percolat ion.
L'activité h u m a i n e rédui te explique les faibles t eneurs en sels nutr itifs et en mat iè res organiques carac tér i sant l 'eau du Hau t et Moyen Verdon.
La pollut ion organique décelée dans le Bas-Verdon (Grégoire, Rivier et Rondon 1975) a p o u r origine l 'assainissement insuffisant des villages r iverains auquel s 'ajoute l 'activité agricole du bass in versant du Colostre.
Enfin, d u fait de la stratification the rmique estivale des réservoirs et de la localisation des prises d 'eau en profondeur , les eaux restituées sont fraîches tou te l 'année. Les teneurs élevées en oxygène dissous de l 'hypolimnion des re tenues ent ra înent , en ou t re , une bonne oxygénation de l 'eau à l'aval des bar rages (Grégoire et Champeau 1978).
3. — LES DIATOMEES D U PERIPHYTON
3.1. — Techniques e t méthodes
Les vingts-sept s ta t ions prospectées ont été choisies en fonction des appor t s exogènes : p r inc ipaux affluents, sources de pollut ions (rejets u rba ins , gravières), aménagements hydro-électr iques (fig. 1). Au niveau de chaque stat ion, des analyses physico-chimiques et des inventaires biocénotiques ont été réalisés.
(5) G. MILLERIOUX, A. GRÉGOIRE ET A. CHAMPEAU 67
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FIG. 2 . — Evo lu t ion des carac tér i s t iques phys i co -ch imiques de l'eau le long du Verdon. Valeurs m o y e n n e s , m i n i m a l e s et m a x i m a l e s . Les f lèches c o r r e s p o n d e n t à l ' emplacement d e s barrages e t l es part ies h a c h u r é e s aux re tenues . (St . : s ta t ions ) .
68 D I A T O M É E S D U V E R D O N (6)
Des subs t r a t s artificiels mobiles dest inés au piégeage du pér iphyton, on t été laissés en dérive pendan t environ un mois, du 1" au 30 août 1978, pér iode re tenue pa r différents au t eu r s ut i l isant cet te technique (Castenholz 1961, Wilhm et coll. 1978). Cet appareil lage, const i tué pa r des lames de verre porte-objet (Bouchaud et Clavel 1978) est préférab le aux d ia tomèt res t rop voyants en région tour is t ique . Toutefois, les subs t ra t s artificiels ayant d isparu dans sept s ta t ions, nous avons procédé au gra t tage des subs t r a t s nature ls , cailloux et macrophytes , dans les s ta t ions 5, 7, 11, 15, 20 e t 21.
Au momen t de la récolte, les échanti l lons sont immergés dans un flacon contenant de l 'eau lugolée (emploi du lugol fort, Bourrel ly 1966). Au labora to i re les lames sont grat tées et les algues mises en suspension dans un volume min imum. La p répara t ion de l 'échantillon se fait pa r a t t aque à l 'acide n i t r ique à chaud. Après plusieurs r inçages et centr ifugations, l 'échantil lon est r amené à un volume connu et une fraction dé te rminée est montée au Naphrax (I.R. = 1,74) en t r e lame e t lamelle. L ' inventaire et les dénombremen t s sont réalisés sur ces sous-échantil lons.
Dans la mesure du possible, au moins 400 cellules sont comptées sur chaque échanti l lon (Van Dam 1974 ; Coste 1975) et une surface m i n i m u m cor respondan t à 30 champs opt iques est explorée (utilisat ion d 'un microscope Wild M 20, objectif X 50 à immers ion) . L'inventa i re réalisé n 'est donc pas exhaustif. La présence d'espèces dont la fréquence est inférieure à 1 % peut ê t re considérée comme accidentelle (Cholnoky 1968).
Les résul ta ts des comptages de dia tomées sur les subs t r a t s artificiels sont repor tés dans le tableau 1 et la figure 3.
Le degré de s t ruc tu re des populat ions pér iphyt iques a é té es t imé pa r le calcul de la diversi té spécifique D' (Margalef 1961) dont les valeurs sont repor tées su r le tableau 1 et la figure 4.
Afin de regrouper les s ta t ions pouvant p résen te r des affinités ent re elles, une analyse ma théma t ique des données a été réalisée. E n raison d u type des données dont nous disposons, nous avons choisi l'analyse factorielle des cor respondances de Cordier (1965).
3.2. — Distr ibution des espèces
L'examen du tableau I pe rmet de cons ta ter qu 'un grand nombre d'espèces sont présentes aussi bien sur subs t ra t na ture l que sur subs t ra t artificiel. C'est le cas d'Achnanthes minutissima, espèce dominan te récoltée dans toutes les s ta t ions . Les observat ions de divers au teu r s t enden t à d é m o n t r e r la n a t u r e ubiquis te de cet te espèce ; Van D a m (1974), Evans et Marcan (1976) la signalent dans les eaux haute-
(7) G. MILLERIOUX, A. GRÉGOIRE ET A. CHAMPEAU 69
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TABLEAU I. — Fréquence relat ive, dens i t é s cel lulaires et divers i té des e spèces de d i a t o m é e s sur subs tra t s nature l s (*) et sur l a m e s de verre. Le s igne + ind ique que l 'espèce représente m o i n s de 1 °/o des d i a t o m é e s c o m p t é e s . Seu le s les espèces rencontrées au m o i n s deux fois son t m e n t i o n n é e s sur ce tab leau .
70 D I A T O M É E S D U V E R D O N (8)
m e n t oxygénées, Schoemann (1972) d a n s les milieux peu r iches en mat iè res organiques , S tockner et Arms t rong (1971) la considèrent p a r con t re c o m m e une espèce couran te du po tamon .
Des r emarques analogues peuvent ê t re formulées pour les espèces d u genre Cocconeis également t rès b ien représen tées su r le Verdon. Toutefois Cocconeis placentula considérée pa r Pierre (1968) c o m m e une espèce pouvant vivre dans les milieux eu t rophes p résen te u n développement plus impor t an t su r les subs t r a t s artificiels a lors que les espèces du genre Diatoma ont un développement plus accentué sur les subs t ra t s na ture ls .
La dominance du peuplement es t assurée pa r un n o m b r e relativemen t faible d 'espèces. En par t icul ier Achnantes minutissima et Cocconeis placentula var. euglypta cons t i tuent à elles seules p lus de la moitié des algues dénombrées . Sur le Verdon, elles cohabi tent et supp lan ten t a lors les au t res espèces, c o m m e c'est souvent le cas (Brown et Austin 1973).
Leur associat ion en t ra îne une compét i t ion au bénéfice de l 'une ou l 'autre espèce : C. placentula var. euglypta domine aux s ta t ions 2 et 8, A. minutissima aux s ta t ions 16 à 26. Si, dans de ra res cas, u n équil ibre s 'établit en t r e elles (s ta t ion 13), les deux espèces ont a lors un pet i t développement .
Des espèces comme Cocconeis pediculus, Cymbella affinis, C. ven-tricosa, Gomphonema bohemicum, G. olivaceum, Nitzchia romana, Surirella ovata, quoique m o n t r a n t des popula t ions p lus rédui tes sont également présentes tout le long du Verdon.
Pa r cont re , d ' au t res espèces sont inféodées à un t ronçon l imité du
Verdon : — Ceratoneis arcus dans les premières s ta t ions d u Haut-Verdon, — Cymbella sinuata f. ovata a u n développement p lus impor t an t dans
la por t ion si tuée en amon t de Castillon,
— Cymbella microcephala et C. delicatula un iquemen t en aval de Cas
tillon,
— Amphora ovalis var. pediculus et Nitzschia romana dans le cours
inférieur. Selon Van Dam (1974) A. ovalis var. pediculus se t rouve dans les
s ta t ions où il existe des var ia t ions de la concent ra t ion en oxygène. La s ta t ion 26 où elle m o n t r e u n développement impor t an t est caractérisée pa r la présence d 'un herb ie r d 'hydrophytes recouvrant plus de 40 % d u fond de la r ivière. La consommat ion élevée d'oxygène au cours de la nui t pour ra i t expl iquer la présence de cet te espèce. La prol iférat ion de N. romana à la s ta t ion 27 est associée à l 'enrichissem e n t du Verdon en mat iè res organiques e t en é léments nut r i t i f s .
(9) G. MILLERIOUX, A. GRÉGOIRE ET A. CHAMPEAU 71
3.3. — Analyse des peuplements dans les 3 secteurs du Verdon
C e l / c m 2
TT T
1 | 2 j 3 | 4 | 5 | 6 | 7 j e j g j 10 ) 11 | 1 2 | 1 3 | 1 4 | 1 5 | 1 6 | 1 7 | 1 8 | 1 9 | 2 0 | 2 1 | 2 2 | 2 3 | 2 4 | 2 5 | ? 6 | 2 7 S t .
FIG. 3. — Variat ion de l ' intens i té de co lon i sa t ion par les ce l lu les (Cel.) de d i a t o m é e s des l a m e s i m m e r g é e s dans l e s différentes s ta t ions (St . ) . Les flèches c o r r e s p o n d e n t à l ' emplacement d e s barrages .
3.3.1. — LE HAUT-VERDON (stat ions 1 à 12)
Près de la source, la colonisat ion des lames aux s ta t ions 1 et 2 est t rès faible. Puis, les s ta t ions 3 à 7 si tuées à l ' amont de Tho rame sont caractér isées pa r des popula t ions pér iphyt iques bien diversifiées (D' > 2) mais peu nombreuses (55.10* ce l /cm2 en moyenne) . A ce niveau, le Verdon est pauvre en é léments nutr i t i fs (fig. 2). Les appor t s en mat iè res en suspension des affluents (Chadoulin et Clignon) semblent expliquer la faible colonisation des s tat ions 4,5 et 6 (10-20.103
cel /cm2) , si tuées d i rec tement à leur aval. Bouchaud et Clavel (1978) ont cons ta té ce phénomène , à savoir, une ne t te d iminut ion de la colonisat ion des subs t ra t s à l'aval des gravières su r la Dore, dans le Massif-Central . Les mat iè res en suspension co lmat ten t les subs t r a t s et limitent ainsi le développement du pér iphyton. La colonisation plus importan te observée à la s ta t ion 3 (137.10 3 ce l /cm2) si tuée à l 'aval de la station d 'épura t ion d'Allos peut ê t re a t t r ibuée à un enr ichissement local
Enfin, p a r m i les espèces inventoriées cer ta ines sont p lanctoniques :
— Cyclotella kiitzingiana est p résen te su r les lames immergées dans les re tenues ou à leur aval immédia t ,
— Fragilaria crotonensis es t localisée aux s ta t ions 6, 11, 13.
72 DIATOMÉES DU VERDON (10)
du Verdon e n é léments nutr i t i fs . E n ou t re , ce t te s ta t ion est située
dans un t ronçon plus ensoleillé.
Le bon développement du pér iphyton (encre 271.10 3 et 77.10 3 ce l / cm2) aux s ta t ions 8, 9 et 10 est à a t t r i bue r à une augmenta t ion de l 'éclairement due à l 'élargissement du lit. De plus, à l'aval de Thorame, les teneurs en mat iè res en suspension redeviennent t rès basses . Les valeurs de D' sont également plus pet i tes qu 'aux s ta t ions 2 à 6 (1,54 à 2,24).
3.3.2. — LE MOYEN-VERDON (stat ions 13 à 21)
Aux s ta t ions 13 et 14, la colonisation ex t r êmemen t rédui te est comparable , quan t au n o m b r e d ' individus pa r uni té de surface, à celle des s ta t ions s i tuées le p lus en a m o n t (20.10 3 ce l /cm2) . La diversi té spécifique, quoique plus faible que dans les s ta t ions du Haut-Verdon, présente des valeurs similaires à celles observées à l 'amont des barrages de Castillon et Chaudanne (D' = 1,5). A la s ta t ion 13, les espèces pér iphyt iques sont t rès mal représentées . Cette s ta t ion est sous l ' impact d i rec t de t rès fortes var ia t ions journal iè res de débi t indui tes p a r le turb inage de l 'usine de Chaudanne (0,5 à 42 m 3 / s ) . Ces condit ions hydraul iques semblent s 'opposer à la colonisation des subs t r a t s naturels et artificiels. Selon Douglas (1958), le développement des popula t ions d'Achnantes est for tement influencé p a r les var ia t ions de débit . Toutefois, dès la s ta t ion suivante, l 'action des éclusées est moins ne t te : à la s ta t ion 14 la colonisation encore faible est à nouveau assurée pa r des espèces appa r t enan t à la flore s t r i c tement pér iphyt ique.
Les colonisations denses observées aux s tat ions 15 et 16 peuvent s 'expliquer p a r l 'enrichissement du Verdon pa r la s ta t ion d 'épura t ion de Castel lane et pa r les eaux usées du camping si tué su r les bo rds de la rivière (837.10 3 et 1594.103 ce l / cm2. A ces effluents chargés en matières organiques et sels nutr i t i fs s 'ajoutent des appor t s en ch lorure de sodium e t en sulfate p rovenant d 'une source salée d'origine t r ias ique . Le Verdon présente à ce niveau des popula t ions pér iphyt iques bien développées mais peu diversifiées (D ' = 0,86). La pollut ion organique décelée à cet endroi t semble en ê t re la cause (Archibald 1972 ; Wi lhm et coll. 1978).
3.3.3. — LE BAS-VERDON (stat ions 22 à 27)
Les s tat ions situées en t re la re tenue de Quinson et le Colostre sont faiblement colonisées pa r r appor t aux s ta t ions décr i tes p récédemment (106 à 226.103 ce l /cm2) . Les lames é ta ien t immergées soit dans les re tenues , soit à leur aval immédia t . Comme à la s ta t ion 13 (aval retenue de Chaudanne) , à la s ta t ion 24 (aval re tenue Gréoux) des espèces p lanctoniques sont piégées au niveau d u subs t ra t . Malgré ce phénomène , les valeurs de D' sont re la t ivement faibles à l'aval immédia t des re tenues (1,59 et 1,61). La composi t ion spécifique du pér iphyton de la
(11) G. MILLERIOUX, A. GRÉGOIRE ET A. CHAMPEAU 73
s tat ion 24 est, du fait de nombreuses Cymbella et de la dominance d'Achnanthes minutissima, différente de celle de la s tat ion 13. Au niveau des facteurs de l 'environnement le seul changement en t r e ces deux s tat ions vient de l 'hydraulicité : la s ta t ion 13 est soumise à un régime d'éclusées alors que la s ta t ion 24 a u n débit réservé faible mais cons tan t de 1 m 3 / s environ.
Par contre , les fortes valeurs de la diversi té notées dans les retenues (D ' > 3, s ta t ions 20, 22 e t 23) résu l ten t de la cohabi ta t ion d'espèces p lanctoniques et d 'espèces pér iphyt iques su r les subs t ra t s rocheux.
Les s tat ions du Verdon situées le plus en aval sont de loin les mieux colonisées. Ces s ta t ions sont sous l'influence directe des appor t s en mat iè res organiques et en sels nutr i t i fs issus de la vallée du Colostre, des re je ts des t he rmes et des égouts des villages de Gréoux et de Vinon. Cette eu t rophisa t ion est accentuée p a r le faible débit réservé en aval du bar rage de Gréoux.
A l'aval immédia t du bar rage de Gréoux, le développement sélectif de quelques espèces pér iphyt iques semble résul ter de la constance des facteurs abiot iques (pr inc ipa lement t e m p é r a t u r e basse et faible débit . La diversi té spécifique d iminue b r u s q u e m e n t à la s ta t ion 24 (D' = 1,61) pour augmente r ensui te e t a t t e indre 2.16 à la s ta t ion 26.
O Sosslrat naturel
• Substrat artificial
k l k s t a t i o n s 2 3 4 5 6 7 8 9 10 J11 j 1 2113 114 15 16
FIG. 4. — Variat ion de la d ivers i té spécif ique des d i a t o m é e s le long du Verdon . Les f lèches c o r r e s p o n d e n t à l ' emplacement des barrages .
74 DIATOMÉES DU VERDON (12)
3.4. — Analyse factoriel le des correspondances de Cordier
Les deux p remie r s axes rendent compte de 36,49 % de l ' inertie lotale de l 'ensemble des points (Tableau I I ) .
TABLEAU I I . — Valeurs propres , taux d'inertie e t inert ie c u m u l é e pour les tro is premiers axes .
x °/o inert ie inert ie c u m u l é e
Axe 1 0307 19,81 19,81
Axe 2 0,259 16,69 36,49 Axe 3 0,157 10,14 46,63
• 2 7
• 1 7
• 2
• 9
• 2 2
• 6
• 8
• 4
• 16
• 20
• 24
2 3
- • 1 3
10
.1 J « 1 5
FIG. 5. — Analyse factor ie l le des c o r r e s p o n d a n c e s sur les d o n n é e s re lat ives au p e u p l e m e n t de d i a t o m é e s . R e p r é s e n t a t i o n des s ta t ions d a n s le p lan des deux premiers axes d'inertie.
(13) G. MILLERIOUX, A. GRÉGOIRE ET A. CHAMPEAU 75
La représen ta t ion graphique de la d is t r ibut ion des s ta t ions dans l 'espace des axes 1 et 2 (fig. 5) p e r m e t de formuler les conclusions suivantes :
— les s ta t ions si tuées dans les re tenues (20, 22, 23) s 'opposent aux s ta t ions placées en faciès lot ique,
— cer ta ines s ta t ions si tuées à l 'aval des re tenues (13 et à u n degré moindre la s ta t ion 24) se re t rouven t isolées, — les s ta t ions 26 et 27, bien colonisées et à composi t ion sys témat ique
originale s 'opposent aux s ta t ions si tuées sur le H a u t et le Moyen Verdon (3, 4, 6, 8, 9 et 14).
Une par t ie des originali tés cons ta tées lors de l 'examen qualitatif et quant i ta t i f des subs t r a t s artificiels se t rouve donc confirmée pa r ce t ra i t ement ma théma t ique .
3.5. — Conclusions
Au t e r m e de cet te é tude , nous pouvons cons ta te r que , su r le cours du Verdon, l ' intensité de la colonisat ion des subs t ra t s est liée à 3 raisons essentielles :
1. p résence de ma t i è res e n suspens ion dans le Haut-Verdon en pér iode de crue. La tu rb id i t é en t ra îne une d iminut ion de la colonisation pa r colmatage des subs t r a t s et d iminut ion de la péné t ra t ion de la lumière .
2. carac tér i s t iques physico-chimiques de l 'eau de la rivière en aval des bar rages .
A l'aval de la r e t enue de la Chaudanne , la colonisation t rès rédui te cor respond à un débit soumis à de fortes var ia t ions quot idiennes . Ce dépeuplement par t ie l peut s 'expliquer pa r l ' instabili té des subs t ra t s .
Dans le t ronçon du Verdon court-circuité s i tué à l 'aval du ba r rage de Gréoux, les popula t ions pér iphyt iques sont peu denses. Les causes pr incipales semblent en ê t re la faiblesse et la constance de la valeur du débit réservé mais aussi la fraîcheur des eaux de res t i tu t ion tout au long de l 'année.
3. présence d 'é léments nutr i t i fs dans le Bas-Verdon. L'enrichissemen t en sels nutr i t i fs et en mat iè res organiques provoque une augmentat ion de l ' intensité de la colonisation. Ce phénomène est accentué pa r la d iminut ion d u pouvoir d i luan t du cours d 'eau consécutive à la réduct ion de son débit .
L ' impact des aménagements hydro-électr iques sur les popula t ions de dia tomées du Verdon est ainsi lié au m o d e d 'exploitat ion des ouvrages :
— lorsque le t ronçon de cours d 'eau aménagé es t soumis à u n régime d'éclusées (aval du ba r rage de la Chaudanne) , la densi té des
76 DIATOMÉES DU VERDON (14)
cellules algales chute tandis que la diversi té spécifique se main t ien t ; — lorsqu'i l n 'est res t i tué à l'aval du ba r r age qu 'un débit faible mais
cons tant (aval du ba r rage de Gréoux), la densi té des cellules algales ne subi t pas de modifications significatives pa r r appo r t au secteur de rivière amont , mais la diversi té spécifique est for tement rédui te .
Dans ces deux s i tuat ions, la notion de d is tance pa r r appor t aux bar rages est impor tan te . Les effets directs indui ts pa r les aménagem e n t s hydroélect r iques sont t amponnés , en moins de deux mille mè t re s , pa r les au t res composantes du milieu : na tu re physique de l 'eau, intensi té de l 'éclairement, présence de sources salées, re jets d 'eau usée chargés en sels nutr i t i fs et mat ières organiques .
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