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MARIE-ÈVE SEYER LES FIBRES ALIMENTAIRES ET LE PAIN DE BLÉ
ENTIER
Mémoire présenté à la Faculté des études supérieures de l'Université Laval
dans le cadre du programme de maîtrise en sciences et technologie des aliments pour l’obtention du grade de maître ès sciences (M. Sc.)
DÉPARTEMENT DES SCIENCES DES ALIMENTS ET DE NUTRITION FACULTÉ DES SCIENCES DE L’AGRICULTURE ET DE L’ALIMENTATION
UNIVERSITÉ LAVAL QUÉBEC
OCTOBRE 2005 © Marie-Ève Seyer, 2005
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À mes parents, Annie et Jean-Pierre
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Résumé
L’influence de la variété de blé sur la qualité du pain de blé entier a été évaluée. L’objectif
ultime était de vérifier l’effet de la composition des fibres alimentaires de quatre variétés de
blé du Québec (Brio, Pollet, Barrie et Celtic) sur la qualité du pain de blé entier. Les
paramètres étudiés incluaient le volume du pain et la teneur en fibres alimentaires solubles
et insolubles (hémicelluloses, cellulose et lignine) des grains, des fractions de mouture
(farine blanche, remoulages, son) et du pain blanc ou de blé entier. La variété de blé
affectait beaucoup plus le volume du pain de blé entier que celui du pain blanc; cependant,
ces différences n’étaient pas causées par la teneur en fibres alimentaires des farines de blé
entier. Si le son de blé était très friable ou s’il absorbait peu d’eau, le pain de blé entier
était peu volumineux. La teneur en amidon résistant et, dans une moindre mesure, en fibres
insolubles de la farine augmentait à la suite de la cuisson du pain.
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Remerciements
En tout premier lieu, je voudrais remercier le Dr Pierre Gélinas, mon directeur de maîtrise
qui m’a encouragée, conseillée et apportée de bonnes idées tout au long du travail. Sa
confiance, son support, la passion de son travail et l’atmosphère de travail ont été très
stimulants. Mes remerciements vont aussi au Dr Sylvie Turgeon, ma co-directrice, pour ses
commentaires concernant ce mémoire. Son intérêt pour ce projet m’a beaucoup touchée.
Je voudrais remercier Dr Simone Lemieux pour avoir accepté de faire l’évaluation de ce
mémoire.
Je veux remercier tous les gens dont j’ai eu la chance de côtoyer pendant tout ce temps qui
m’ont acueillie dans le laboratoire, aidée et encouragée. Je pense ici à l’équipe de
recherche (Carole McKinnon, Julie Gauthier, Sébastien Villeneuve, Caroline Morin, Paul
Pageau et Karine Dessureault), mais aussi à plusieurs personnes du Centre de recherche et
de développement sur les aliments d’Agriculture et Agroalimentaire Canada (Saint-
Hyacinthe) où s’est déroulé la majeure partie de mon projet. Je ne peux toutes les nommer
de peur d’en oublier.
Merci également à la meunerie Milanaise, le CEROM (Centre de recherche sur les grains),
à M. Ravenelle et à M. Forgues pour m’avoir fourni gracieusement leurs grains de blé
nécessaire à la réalisation des expériences. Merci à Ginette Frigon du CEROM pour
m’avoir enseigné la mouture des grains de blé.
Je tiens à remercier le CRSNG (Conseil de recherche en sciences naturelles et génie) et la
Fondation des gouverneurs qui m’ont soutenu financièrement au cours de mes études
graduées.
Je m’en voudrais de passer sous silence mes ami(e)s et ma famille qui m’ont aidée a
persévérer grâce à leur encouragements et leur présence. Finalement, je remercie mon
copain Erik pour son amour, sa compréhension et sa complicité qui furent très appréciés.
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Table des matières Résumé....................................................................................................................................3 Remerciements........................................................................................................................4 Table des matières ..................................................................................................................5 Liste des tableaux....................................................................................................................7 Liste des figures ......................................................................................................................9 Introduction générale ............................................................................................................10 1. Revue de littérature...........................................................................................................13
1.1. Historique de la définition des fibres alimentaires ....................................................13 1.2. Méthodes d’analyses..................................................................................................17 1.3. Composition des fibres alimentaires..........................................................................20
1.3.1. Principaux constituants .......................................................................................20 1.3.2. Fibres solubles ....................................................................................................25 1.3.3. Fibres insolubles .................................................................................................26 1.3.4. Amidon résistant .................................................................................................30
1.4. Son de blé...................................................................................................................34 1.4.1. Histologie............................................................................................................34 1.4.2. Principaux constituants .......................................................................................37 1.4.3. Effets sur la santé................................................................................................38 1.4.4. Effet sur la qualité du pain..................................................................................43
1.5. Conclusion .................................................................................................................49 2. Matériel et méthodes.........................................................................................................51
2.1. Blé..............................................................................................................................51 2.2. Mouture......................................................................................................................51 2.3. Panification ................................................................................................................52 2.4. Analyse des farines et des pains ................................................................................53
2.4.1. Protéines..............................................................................................................53 2.4.2. Farinogramme.....................................................................................................53 2.4.3. Indice de chute ....................................................................................................54 2.4.4. Fibres alimentaires..............................................................................................54 2.4.5. Amidon résistant .................................................................................................60 2.4.6. Humidité .............................................................................................................61 2.4.7. Cendres ...............................................................................................................61 2.4.8. Granulométrie .....................................................................................................62 2.4.9. Absorption d’eau.................................................................................................62
2.5. Plan expérimental et analyses statistiques .................................................................63 3. Résultats............................................................................................................................64
3.1. Composition et caractéristiques des grains et des fractions de mouture....................64 3.1.1. Protéines..............................................................................................................64 3.1.2. Fibres alimentaires..............................................................................................65 3.1.3. Amidon résistant .................................................................................................69 3.1.4. Granulométrie .....................................................................................................69 3.1.5. Absorption d’eau et tolérance au pétrissage .......................................................70
3.2. Composition et caractéristiques des pains .................................................................72 3.2.1. Fibres alimentaires..............................................................................................72
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3.2.2. Amidon résistant .................................................................................................74 3.2.3. Volume massique................................................................................................74
4. Discussion.........................................................................................................................76 4.1. Qualité des protéines..................................................................................................76 4.2. Fibres alimentaires et propriétés physiques du son ...................................................77 4.3. Absorption d’eau et volume du pain..........................................................................78 4.4. Panification et fibres alimentaires..............................................................................78 4.5. Panification et amidon résistant .................................................................................80
Conclusion générale............................................................................................................103 Références bibliographiques...............................................................................................106
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Liste des tableaux Tableau 1. Variables et paramètres étudiés dans le cadre du mémoire. ..............................12 Tableau 2. Constituants des fibres alimentaires. Traduit de AACC (2001). .......................21 Tableau 3. Composition des parois cellulaires de différentes parties d'un grain de blé.
Traduit et adapté de Rodionova et al. (1992)................................................................23 Tableau 4. Contenu en arabinoxylane, en acide férulique et en acide déhydroférulique des
couches du son de blé. Tiré de Peyron et al. (2001). ...................................................25 Tableau 5. Comparaison des résultats obtenus par différentes méthodes d'analyse de la
lignine dans le son de blé. Tiré de Schwarz et al. (1988). ...........................................30 Tableau 6. Constituants du grain de blé (%, base sèche). Tiré de Boudreau & Ménard
(1992)............................................................................................................................34 Tableau 7. Composition de différentes couches de son sur base humide de 12 à 14 %.
Adapté de Pomeranz (1988) et Pyler (1988). ...............................................................36 Tableau 8. Composition des monosaccharides du son de blé. Tiré de Benamrouche et al.
(2002)............................................................................................................................37 Tableau 9. Teneur en fibres alimentaires dans la farine et le son de blé. Tiré de Nandini &
Salimath (2001).............................................................................................................38 Tableau 10. Quelques problèmes de santé ayant potentiellement une relation inverse avec
l’ingestion de fibres alimentaires. Tiré de DeVries (2003) et Slavin (2003b).............39 Tableau 11. Comparaison de deux méthodes d'absorption d'eau sur des sons de grosseur
différente. Tiré de Mongeau & Brassard (1989)...........................................................45 Tableau 12. Composition et caractéristiques des grains en fonction des variétés de blé1. ..81 Tableau 13. Proportion de chacune des fractions de mouture selon les variétés de blé1 (14
% d’humidité). ..............................................................................................................82 Tableau 14. Teneur en protéines et en humidité des fractions de mouture des variétés de
blé..................................................................................................................................83 Tableau 15. Contenu en fibres totales des fractions (farine, son et remoulages) et du grain
calculé à partir de leurs proportions respectives (voir Tableau 13). .............................84 Tableau 16. Contenu en fibres solubles des fractions (farine, son et remoulages) et du grain
calculé à partir de leurs proportions respectives (voir Tableau 13). .............................85 Tableau 17. Contenu en fibres insolubles des fractions (farine, son et remoulages) et du
grain calculé à partir de leurs proportions respectives (voir Tableau 13).....................86 Tableau 18. Caractérisation des fibres insolubles (hémicelluloses, cellulose et lignine) des
fractions son et remoulages des variétés Brio, Pollet, Barrie et Celtic1........................87 Tableau 19. Contenu en amidon résistant des fractions (farine, son et remoulages) et du
grain calculé à partir de leurs proportions respectives (voir Tableau 13).....................88 Tableau 20. Capacité d’absorption d’eau des fractions (farine, son et remoulages) et de la
farine de blé entier1. ......................................................................................................91 Tableau 21. Résultats du farinogramme des farines blanches et de blé entier en fonction
des variétés de blé1........................................................................................................92 Tableau 22. Quantité d’eau ajoutée à la recette lors de la panification (pain blanc et pain de
blé entier) afin d’obtenir une pâte bien développée1. ...................................................93 Tableau 23. Contenu en fibres totales des pains blancs et de blé entier frais ou entreposés
pendant 5 jours à la température ambiante1. .................................................................94
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Tableau 24. Contenu en fibres solubles des pains blancs et de blé entier frais ou entreposés pendant 5 jours1. ...........................................................................................................95
Tableau 25. Contenu en fibres insolubles des pains blancs et de blé entier frais ou entreposés pendant 5 jours1...........................................................................................96
Tableau 26. Caractérisation des fibres insolubles (hémicelluloses, cellulose et lignine) des pains de blé entier frais (0 j) ou entreposés pendant 5 jours (5 j)1................................97
Tableau 27. Contenu en amidon résistant des pains blancs et de blé entier frais ou entreposés pendant 5 jours1...........................................................................................98
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Liste des figures Figure 1. Représentation schématique d’un arabinoxylane de farine de blé (en haut). Détail
de la ramification d’un acide férulique au niveau de l’arabinose par une liaison ester (en bas). Tiré de Rouau (1996). ...................................................................................24
Figure 2. Structure moléculaire de la cellulose. Tiré de Chaplin (2004)............................28 Figure 3. Structure moléculaire de la lignine. Tiré de Kuzmanovic (2004). .......................29 Figure 4. Structure moléculaire de l’amidon (ci-dessus : amylopectine, ci-dessous :
amylose). Tiré de Chaplin (2004). ...............................................................................31 Figure 5. Section longitudinale d’un grain de blé. Tiré de Boudreau & Ménard (1992). ..35 Figure 6. Schéma de la mesure de la capacité d'absorption d'eau (WRC) des fractions de
farine (Robertson et al., 2000). .....................................................................................63 Figure 7. Granulométrie des sons non broyés et utilisés pour la fabrication des pains de blé
entier. n = 2. .................................................................................................................89 Figure 8. Granulométrie des sons broyés et utilisés pour l'analyse des fibres alimentaires
(fibres solubles, fibres insolubles, hémicelluloses, cellulose et lignine), de l'amidon résistant et de l'absorption d'eau. n = 2. .......................................................................90
Figure 9. Volume du pain blanc ou de blé entier en fonction des variétés de blé. Les moyennes ayant la même lettre ne sont pas significativement différentes à P < 0,05. n = 6 (2 x 3 échantillons). ................................................................................................99
Figure 10. Apparence (A) des pains blancs et (B) de blé entier faits avec les variétés de blé Brio, Pollet, Barrie et Celtic........................................................................................100
Figure 11. Effet de la panification sur la teneur en fibres alimentaires de la farine blanche ou de blé entier provenant de différentes variétés de blé, en fonction de l’entreposage ou non du pain. n = 2. ................................................................................................101
Figure 12. Effet de la panification sur la teneur en amidon résistant de la farine blanche ou de blé entier provenant de différentes variétés de blé, en fonction de l’entreposage ou non du pain. n = 3. .....................................................................................................102
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Introduction générale De nos jours, un retour au « naturel » et une préférence « santé » sont observés dans les
habitudes de consommation de la population. Les consommateurs cherchent de plus en
plus des aliments faits à partir d’ingrédients qui apportent des bénéfices pour la santé. Le
blé est un constituant important d’une multitude d’aliments que l’on retrouve sur le marché
(pain, céréales, biscuits, gâteaux, pâtes alimentaires, etc.). Le blé est reconnu pour ses
qualités nutritives et gustatives. La production de blé en vue de le transformer en pain de
blé entier répond à un besoin du marché. Par contre, la transformation de blé apporte de
nouvelles problématiques à l’industrie en raison de la variabilité de la composition du blé
selon les variétés.
Les pains de blé entier sont généralement peu volumineux et leur texture est plus grossière
qu’un pain fait à partir de farine raffinée (blanche). En général, plus on ajoute de son de blé
à la pâte, plus elle s’affaiblit et absorbe d’eau et moins les pains sont volumineux (Özboy &
Köksel, 1997; Zhang & Moore, 1999). La connaissance de l’effet de la composition du son
sur la rhéologie de la pâte pourrait permettre de mieux comprendre la performance de
certaines variétés de blé lors de la fabrication des pains de blé entier. La plupart des
critères de sélection des blés sont basés sur leur aptitude à donner des pains blancs
volumineux. Toutefois, les pains de blé entier sont aujourd’hui très populaires (environ
40% du marché au Québec) et il faut maintenant mieux connaître l’effet du son sur leur
qualité : la qualité du gluten et la teneur en protéines ne sont plus les seuls critères!
Les raisons précises du faible volume de pain causé par l’addition de son et de remoulages
(mélange de germe, son et farine) ne sont pas bien connues (De Kock et al., 1999), mais
peuvent généralement être associées à deux facteurs principaux : la composition chimique
et les caractéristiques ou modifications physiques.
Les fibres alimentaires représentent près de 50 % de la composition du son de blé
(Mongeau & Brassard, 1993). Les fibres seraient des composés importants pouvant jouer
un rôle dans la fabrication boulangère. Les fibres alimentaires sont complexes et mal
définies dans la littérature, mais généralement les fibres regroupent les fibres solubles et
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insolubles (la cellulose, l’hémicellulose, la lignine) et parfois l’amidon résistant. Ces
composés préviennent plusieurs problèmes de santé tels la constipation, la diverticulite,
l’appendicite, le diabète, l’obésité, le cancer du gros intestin, les maladies
cardiovasculaires, etc. Donc, d’un point de vue nutritionnel (les fibres, les vitamines du
complexe B et les minéraux) et gustatif, le son de blé est un produit intéressant. Une
meilleure compréhension de l’effet du son de blé sur la qualité du pain pourrait permettre
d’améliorer la qualité de ce dernier.
L’examen physique du son inclut généralement la taille des particules de son et la capacité
d’absorption d’eau. Plusieurs études ont mentionné l’influence de la grosseur des
particules de son sur les propriétés rhéologiques de la pâte (Zhang & Moore, 1997; De
Kock et al., 1999; Strange & Onwulata, 2002). Les conclusions sur l’effet de la grosseur
des particules divergent, car les différences de composition observées entre les fractions de
sons analysées ne permettent pas de faire des liens entre les expériences. D’un autre côté,
dans une pâte, jusqu’à 20 % de l’eau peut être associée au son, donc une forte teneur en son
favoriserait une forte absorption des farines qui influencerait la fabrication boulangère.
Le présent travail porte sur l’analyse détaillée des fibres alimentaires, de l’amidon résistant,
de la granulométrie des particules de son et de l’absorption d’eau afin de comprendre leur
effet sur les pains de blé entiers.
L’hypothèse de ce travail est que la composition en fibres alimentaires dépend de la variété
de blé et leur présence en plus grande quantité affecte négativement le volume du pain. Les
fibres alimentaires affecteraient aussi l’absorption d’eau des farines de blé entier.
La caractérisation chimique et physique de quelques variétés de blé permettraient de mieux
comprendre les propriétés rhéologiques et les qualités boulangères du pain de blé entier.
Ces prédictions seraient utiles lors de l’adaptation et le développement de recettes en
boulangerie. Le Tableau 1 présente les variables et paramètres étudiés dans le cadre de ce
travail.
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Tableau 1. Variables et paramètres étudiés dans le cadre du mémoire.
Variables Paramètres1. Variété de blé 1. Grains
- Brio, Pollet, Barrie ou Celtic - Cendres- Dureté
2. Fraction de mouture - Rendement en farine- Farine blanche- Son 2. Fractions de mouture- Remoulages - Protéines
- Absorption d'eau3. Transformation - Granulométrie
- Pain blanc - Fibres alimentaires totales- Pain de blé entier * Fibres solubles
* Fibres insolubles4. Entreposage --- Hémicelluloses
- Frais (0 jour) --- Cellulose- 5 jours --- Lignine
* Amidon résistant
3. Pains- Protéines- Volume- Fibres alimentaires totales
* Fibres solubles* Fibres insolubles
--- Hémicelluloses--- Cellulose--- Lignine
* Amidon résistant
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1. Revue de littérature
1.1. Historique de la définition des fibres alimentaires Le terme fibres alimentaires a été utilisé une première fois par Hipsley en 1953. Vingt ans
plus tard, Trowell (1973), l’a employé pour désigner les résidus cytosquelettiques végétaux
résistant à la digestion par les enzymes intestinaux de l’homme. L’intention de Trowell
était de créer et de définir un terme qui se distingue nettement des fibres brutes (crude fiber)
et qui englobe la partie du régime de l’homme qui avait diminué en quantité à la suite du
raffinage croissant des aliments. Si l’hypothèse des fibres a été favorablement accueillie, le
terme fut critiqué très vivement parce que la majeure partie des composants inclus ne
possède pas vraiment un caractère fibreux. Néanmoins, l’expression « fibres alimentaires »
s’est rapidement répandue dans la littérature. Cependant, un usage large et presque
inconsidéré du terme a conduit à une grande confusion par la suite. Trowell lui-même a
sans doute contribué à cette grande confusion en changeant plusieurs fois sa définition, soit
pour l’élargir, soit pour la restreindre. La communauté scientifique a longtemps tenté de
remplacer ce terme, mais aucune alternative ne fut acceptée. Ainsi, « fibres alimentaires »
fera partie des noms mal choisis au départ d’un nouveau concept scientifique au même titre
que les vitamines qui ne sont pas des amines vitales ou des hémicelluloses qui ne sont pas
les précurseurs de la cellulose (Rouau & Thibault, 1987).
Depuis, plusieurs définitions des fibres alimentaires ont été proposées par les scientifiques
et les agences de réglementation à travers le monde (Institute of Medicine, 2001). Le terme
fibre alimentaire est reconnu mais la nature des fibres qu’il regroupe est variée. Quelques
définitions se basent sur le côté physiologique des fibres alimentaires alors que d’autres
prescrivent les méthodes analytiques disponibles afin de définir les fibres alimentaires.
Selon le point de vue physiologique, c’est-à-dire, basé sur leur non-digestibilité par les
enzymes digestives humaines (non bactériennes), les fibres alimentaires comprennent un
grand nombre de substances de nature différente : glucidique (cellulose, hémicelluloses,
gommes, mucilages, amidons résistants, etc.) et non glucidique (lignine, protéines,
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phytates, minéraux, etc.) (Rouau & Thibault, 1987). Une certaine confusion a longtemps
régné par rapport à la définition et la nature des fibres. Selon le point de vue
(physiologique, analytique, chimique ou biochimique), le terme regroupe plus ou moins de
substances de nature variable. Selon les méthodes d’analyses disponibles, des substances
de nature variable sont mesurées.
Les définitions des fibres alimentaires qui sont généralement acceptées se basent sur leur
physiologie tandis que les scientifiques et les agents de réglementation ont tendance à
appliquer une définition selon les méthodes analytiques (AACC, 2001). Il en résulte des
différences entre la théorie et la pratique, ce qui crée une confusion quant à la composition
des fibres alimentaires (DeVries et al., 1999). En novembre 2000, l’AACC a adopté une
définition des fibres alimentaires qui reconnaît que les caractéristiques primaires des fibres
alimentaires sont la résistance à la digestion, l’absorption dans le petit intestin et la
fermentation dans le gros intestin. Établir une définition des fibres alimentaires a toujours
été un compromis entre les connaissances nutritionnelles et les capacités des méthodes
analytiques (AACC, 2001). La définition des fibres alimentaires de l’American
Association of Cereal Chemists (AACC, 2001) est :
« Dietary fiber is the edible parts of plants or analogous carbohydrates that are resistant to digestion and absorption in the human small intestine. Dietary fiber includes polysaccharides, oligosaccharides, lignin and associated plant substances. Dietary fibers promote beneficial physiological effects including laxation, and/or blood cholesterol attenuation, and/or blood glucose attenuation. »
Cette définition de l’AACC apporte un nouvel élément aux fibres : l’amidon résistant. En
effet, le fait de ne pas mentionner que les fibres doivent être des substances non
amidonnées permet d’inclure l’amidon résistant dans les fibres alimentaires.
Cette définition récente, qui se veut générale et applicable à l’analyse des fibres, ne fait pas
l’unanimité chez les scientifiques. En effet, la dernière phrase de cette définition serait trop
axée sur le marketing en dépit du fait qu’il s’agit d’une définition légale et officielle. De
plus, l’AACC ne fait pas la distinction entre les fibres alimentaires présentes naturellement
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dans les aliments et les fibres transformées ou ajoutées pour leur fonctionnalité ou pour leur
apport en fibres.
Voici quelques définitions plus anciennes encore utilisées aujourd’hui pour définir un
certain groupe de fibres alimentaires :
• Le résidu de détergent neutre (NDF) est une définition chimique incluant, (après une digestion chimique avec un détergent neutre, la cellulose, les hémicelluloses et la lignine.
• Le résidu de détergent acide (ADF) regroupe la cellulose et la lignine. • Fibres brutes ou « Crude fiber » est le résidu des végétaux comestibles présent à la
suite d’une extraction à l’aide de solvants, d’acide dilué et de base diluée, mais exclut plusieurs constituants normalement associés à l’activité physiologique de la fraction fibreuse. Il s’agit d’une estimation grossière de la teneur en composés historiquement apparentés aux « fibres alimentaires ».
La lignine est incluse dans la plupart des définitions ci-dessus, même si c’est un composé
phénolique (polymère phénylpropane). Elle est directement liée de façon covalente aux
fibres et la lignine est incluse seulement si elle fait partie de la matrice intacte de la plante
(Schwarz et al., 1988). La présence de la lignine altèrerait les effets physiologiques des
fibres : par exemple, la lignine diminuerait la fermentabilité des fibres et augmenterait la
sensibilité de l’insuline (Institute of Medicine, 2001).
Au Canada, depuis 1985, on tente de différencier entre les fibres alimentaires et les fibres
dites nouvelles.
« Fibre nouvelle » (ou « source de fibres nouvelles ») s'entend d'un aliment qui est fabriqué
de façon à constituer une source de fibres alimentaires et qui :
1. n'a pas été employé par le passé, de manière significative, pour l'alimentation humaine;
2. a subi un traitement chimique (ex., oxydation) ou physique (ex., broyage très fin) de nature à modifier ses propriétés;
3. a été extrait de sa source végétale et fortement concentré.
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En 1985, le comité d’experts-conseils sur les fibres alimentaires a recommandé cette
définition que le gouvernement canadien n’utilise pas vraiment. Par contre cette définition
n’a pas été incorporée aux Règlements de la Food and Drug Law aux États-Unis
puisqu’elle est non vérifiable par des méthodes analytiques actuelles et qu’il n’existe
aucune différence physiologique entre les fibres alimentaires et les fibres nouvelles
(Donnelly, 2003). Maintenant, voici la définition de Santé Canada (ACIA, 2004) :
« Les fibres alimentaires comportent la partie principalement non digestible des végétaux (il s’agit surtout de polysaccharides non amidonnés et de lignines, mais elles peuvent comprendre des substances associées). Il existe deux types de fibres : les fibres solubles, qui se dissolvent dans l’eau, et les fibres insolubles qui ne se dissolvent pas dans l’eau. La teneur totale en fibres de la plupart des aliments d’origine végétale se compose des deux types de fibres dans diverses proportions. »
Tel que mentionné plus haut, la définition de Santé Canada n’inclut pas l’amidon résistant
dans les fibres alimentaires puisque ce dernier est un polysaccharide amidonné.
Le comité de l’Association of Official Analytical Chemists (AOAC) qui se penche sur les
définitions des fibres alimentaires mentionne que les termes solubles et insolubles n’ont
plus la signification voulue et ne devraient plus être utilisés. Selon Slavin (2003a), les
termes fibres alimentaires et fibres fonctionnelles seraient plus appropriés.
Voici la plus récente définition des fibres alimentaires proposée par Food and Nutritional
Board (Institute of Medicine, 2002) et à l’étude en vue d’une approbation par la législation
américaine :
« Dietary fiber consists of non-digestible carbohydrates and lignin that are intrinsic and intact in plants. Functional fiber consists of isolated, non-digestible carbohydrates that have beneficial physiological effects in humans. Total fiber is the sum of dietary fiber and functional fiber.”
Selon l’AACC, la nouvelle définition de l’Institute of Medicine (2002) n’est pas pratique
car il n’existerait pas de méthode analytique capable de différentier les fibres alimentaires
des fibres fonctionnelles puisque aucune différence physiologique n’existe entre les deux
(AACC, 2003).
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En conclusion, plusieurs définitions des fibres alimentaires ont été conçues par la
communauté scientifique et par les agences réglementaires à travers le monde. Donc,
encore aujourd’hui, aucune définition légale sur les fibres alimentaires n’est en vigueur aux
États-Unis et celle du Canada serait incomplète ou inapplicable (Duxbury, 2004). Depuis
1970, les États-Unis tentent de proposer une définition qui serait acceptée mondialement
(AACC, 2003). Il est possible qu’une définition limitant la notion de « fibres
alimentaires » à des constituants des parois cellulaires des plantes soit plus facile à défendre
analytiquement, contrairement à une vision tous azimuts regroupant des constituants
« résistant » à la digestion. N’oublions pas que des aliments grossièrement broyés ou
mâchés sont plus « résistants » à la digestion que des aliments en fines particules (Caballero
et al., 2004).
1.2. Méthodes d’analyses Il existe deux approches différentes pour doser les fibres alimentaires (Asp, 1996) :
1. Méthodes gravimétriques dans lesquelles un résidu de fibre alimentaire est préparé, pesé et corrigé pour les composés non associés aux fibres (cendres et protéines);
2. Méthodes par colorimétrie, chromatographie liquide en phase gazeuse (LGC)
ou par chromatographie liquide à haute performance (HPLC) où chacun des monomères est analysé plus ou moins spécifiquement (séparément) et additionné afin d’obtenir les fibres totales.
Trois méthodes sont acceptées par Santé Canada (ACIA, 2004) :
1. Prosky et al. (AOAC 2000; 985.29)
La méthode de Prosky et al. est basée sur la définition que les fibres alimentaires sont la
somme des polysaccharides non digestibles et de la lignine. La méthode de Prosky ne
mesure que les fibres alimentaires totales. Cependant, la méthode ne mesure pas
l’inuline et semble sous-estimer les polysaccharides non amidonnés, mais dose une
partie de l’amidon résistant. Donc, la méthode de Prosky n’accomplirait pas son but de
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mesurer les polysaccharides indigestes (Kontraszti et al., 1999). Les corrections
relatives aux protéines et aux cendres proposées par Prosky et al. (1995) introduisent un
manque de précision en sur- ou sous-estimant la teneur réelle en fibres (Mañas et al.,
1994). En effet, ces valeurs de correction pour les protéines et les cendres peuvent
atteindre 88,8 % dans la fraction des fibres solubles (Mañas et al., 1994).
La méthode enzymo-gravimétrique de Prosky mesure les fibres alimentaires totales en
simulant la transformation des aliments dans le tube digestif de manière plus précise
que ne le faisaient les anciennes méthodes rudimentaires à base de produits chimiques
(OICCC, 1995). C’est une méthode, simple, rapide et reconnue dans plusieurs pays,
convenant aux analyses de routine des aliments pour les besoins de leur étiquetage et du
contrôle de leur qualité. Tel que mentionné, il est possible que des résidus d’amidon
résistent à l’hydrolyse enzymatique par la méthode de Prosky (Kontraszti et al., 1999).
2. Englyst et al. (1992b)
La méthode dite « de Englyst » est purement chimique (colorimétrie, LGC et HPLC) et
permet de déterminer séparément les différents constituants (polysaccharides) des fibres
alimentaires. Considérée comme puriste, c’est une méthode directe qui n’inclut que les
polysaccharides non amidonnés et qui ne contiennent pas de liaisons α-glucosidiques.
Donc, cette méthode ne tient pas compte de la lignine, de l’amidon résistant ni des
protéines non digestibles. La méthode dose essentiellement tous les polysaccharides
non amidonnés (Englyst et al., 1992b). La méthode dite « Englyst » est une référence
utile puisque la spécificité des résultats serait la moins affectée par le procédé et le
traitement des échantillons avant l’analyse (Mongeau & Brassard, 1989). Cependant, la
composition en monosaccharides ne dit rien sur la façon dont les constituants sont
incorporés à l’intérieur de la structure des fibres ou leur propriétés physiologiques
(Mongeau & Brassard, 1989). Il a été démontré par des expériences sur les animaux
que des fibres ayant la même composition en monosaccharides mais de différentes
sources peuvent apporter des dissimilitudes à l’intérieur du tractus intestinal (Mongeau
& Brassard, 1989).
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19
3. Mongeau & Brassard (AOAC, 2000; 992.16)
Cette méthode gravimétrique pour les fibres totales solubles et insolubles a été
développée par Mongeau & Brassard à partir de la méthode de fibre de détergent neutre
(Mongeau & Brassard, 1986; 1990; 1993). Cette modification donne une méthode
rapide gravimétrique très précise mais limitée car une partie de l’amidon et des
protéines ne serait pas totalement enlevée dans certains d’échantillons gras (McCleary,
2003). La méthode de Mongeau & Brassard (aussi appelée AOAC 992.16) (AOAC,
2000) dose la lignine et les polysaccharides non amidonnés. Cette méthode ne mesure
pas l’amidon résistant, l’inuline, les oligosaccharides, les polydextroses ni les
maltodextrines résistantes (Institute of Medicine, 2001). La méthode de Mongeau &
Brassard est peu affectée par le procédé de transformation ou le traitement des
échantillons (Mongeau & Brassard, 1995).
La méthode officielle de l’AOAC de Prosky et al. (2000) donnerait des résultats de fibres
totales supérieurs à ceux obtenus par la méthode de Englyst (Kontraszti et al., 1999).
Plusieurs autres méthodes analytiques existent, mais seules les trois méthodes les plus
utilisées au Canada sont présentées ici. Il existe d’autres méthodes directes telles que celles
de Theander & Westerlund (1986) et de Theander et al. (1995). D’autres méthodes
enzymatiques-gravimétriques existent aussi telles que celles de Brillouet et al. (1988), de
Goering & Van Soest (1970), de Lee et al. (1992), de Li (1995), de Monte & Maga (1980)
ou de Schweizer & Würsch (1979). Il existe même une méthode in vitro qui veut
reproduire le plus possible le système digestif (Saura Calixto et al., 2000). Cette liste n’est
pas exhaustive, mais donne un aperçu de la diversité des méthodes d’analyses.
La précipitation des fibres par l’éthanol, commune aux méthodes gravimétriques, peut
provoquer deux types d’erreurs lors de l’analyse des fibres alimentaires : la co-précipitation
de composés externes aux fibres alimentaires et la précipitation incomplète des composés
solubles tel la pectine (Mañas & Saura-Calixto, 1993). Afin de retrouver les
polysaccharides solubles, la précipitation par l’éthanol exclut les polydextroses, les
maltodextrines résistantes, les oligosaccharides et une grande partie de l’inuline, tous des
constituants solubles dans l’éthanol (Mañas & Saura-Calixto, 1993).
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20
Notre alimentation contient une partie négligeable de polysaccharides de source non
végétale. À cause des limites des approches méthodologiques, les techniques acceptées
pour l’analyse des fibres alimentaires n’excluent pas les substances non végétales. Les
polysaccharides de source animale, de microorganismes et de sous-produits de l’agriculture
peuvent avoir une structure très similaire à celle de certains composés retrouvés dans les
végétaux comestibles (Institute of Medicine, 2001). Au Canada, les fibres provenant de
sources non végétales ne sont pas acceptées, mais les méthodes proposées l’incluent
puisqu’elles ne font pas de distinction entre les fibres végétales et animales. Au Canada, la
méthode de Prosky et al. est l’analyse la plus courante dans l’industrie alimentaire pour
l’étiquetage nutritionnel des produits puisque c’est une méthode simple, rapide et peu
coûteuse.
1.3. Composition des fibres alimentaires
1.3.1. Principaux constituants Même si la notion de « fibres alimentaires » ne fait pas l’unanimité, la définition la plus
populaire des fibres alimentaires est : « la partie du matériel cellulaire de la plante qui est
indigeste par les enzymes du corps humain, qui n’est donc pas absorbée par les intestins
(Lineback & Rasper, 1988; Rouau & Thibault, 1987; Institute of Medicine, 2001). Ceci
comprend plusieurs polysaccharides et autres substances apparentées. Le Tableau 2
présente les différents constituants des fibres alimentaires afin de mieux comprendre leur
structure. Le contenu en fibres alimentaires des aliments dépend de plusieurs facteurs tels
que : 1) la variété de la plante, 2) le degré de maturité au moment de la récolte, 3) les
conditions de croissance de la plante et 4) la méthode de préparation de l’aliment
(Caballero et al., 2004). La nature de l’association entre les polysaccharides, la lignine et
quelques protéines influence la structure et les propriétés des fibres (Mongeau & Brassard,
1989).
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21
Tableau 2. Constituants des fibres alimentaires. Traduit de AACC (2001).
Constituants des fibres alimentairesPolysaccharides non amidonnés et oligosaccharides résistants
CelluloseHémicellulosesArabinoxylanesArabinogalactanesPolyfructosesInulineOligofructanesGalactooligosaccharidesGommesMucilagesPectines
Glucides analoguesDextrines indigestiblesMaltodextrines résistantes (du maïs et autres sources)Dextrines de pommes de terre résistantesComposés glucidiques synthétisésPolydextroseMéthyl celluloseHydroxypropylméthyl celluloseAmidon résistant
Lignine
CiresPhytatesCutineSaponineSubérineTannins
Fibres d’origine animaleChitineChitosaneCollagèneChondroitine
Substances associées aux polysaccharides non amidonnés et au complexe ligneux des végétaux
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22
1.3.1.1. Xylanes ou arabinoxylanes La farine contient des fragments des parois primaires de l’albumen amylacé du blé; ils
appartiennent essentiellement à une famille de polysaccharides : les arabinoxylanes. Il
s’agit de polymères de xylose et d’arabinose, tous regroupés sous l’appellation
« pentosanes ».
La concentration d’arabinoxylanes totaux augmente graduellement de l’endosperme vers le
péricarpe (Lempereur et al., 1997). La quantité d’arabinoxylanes varie en fonction de la
variété de blé (Bonnin et al., 1998) et selon les conditions de culture ou de
l’environnement; par exemple, les climats chauds et secs donnent des teneurs en
arabinoxylanes élevées (Rouau, 1996). La céréale démontrant la plus grande variabilité des
fibres totales et solubles est le blé (Silva & Santorio Ciocca, 2005). Ceci serait
partiellement expliqué par le fait que le blé est la céréale la plus transformée génétiquement
comparativement aux autres céréales (Silva & Santorio Ciocca, 2005).
La quantité totale d’arabinoxylanes dans le blé peut varier entre 2,8 et 7,1 % (p/p), dont 0,2-
1,2 % est soluble dans l’eau (Debyser et al., 1999). La plupart de ces arabinoxylanes sont
associés aux parois cellulaires de la couche à aleurone. La fraction appelée
« arabinoxylanes » dans la farine de blé correspond essentiellement aux arabinoxylanes de
la paroi des cellules de l’albumen (Rouau & Thibault, 1987). Le Tableau 3 présente la
composition des parois cellulaires des différentes parties du blé. L’endosperme et la
couche à aleurone sont similaires du point de vue de la composition et de la structure des
parois cellulaires. L’arabinoxylane du grain de blé est composé de résidus de β-D-
xylopyranose (Rodionova et al., 1992).
Les xylanes sont constitués d’une chaîne principale d’unités de D-xylose liées en β-1,4 et
sur lesquelles on trouve trois substituts (Rouau & Thibault, 1987) :
• des unités acides; • des unités de α-L-arabinofuranose; • des chaînes latérales pouvant contenir de l’arabinose, du xylose, du galactose et de
l’acide glucuronique.
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Tableau 3. Composition des parois cellulaires de différentes parties d'un grain de blé. Traduit et adapté de Rodionova et al. (1992).
Partie du grainArabinoxylane Cellulose Lignine
Endosperme 70 4 0Couche à aleurone 65 2 0Son (avec résidus de la couche à aleurone)
64 29 8-12
Polymère (%)
L’arabinoxylane est généralement constitué de 1500-5000 résidus d’α-L-arabinofuranose et
de D-xylopyranose (Chaplin, 2004). La présence de chaînes latérales d’arabinose réduit
l’interaction entre les chaînes à cause de leur conformation de type furanose hydrophile et
flexible (Chaplin, 2004). La résistance à l’hydrolyse enzymatique de l’arabinoxylane du
son de blé n’est pas seulement causée par sa structure primaire, mais aussi par sa position
dans les parois cellulaires ou ses liens avec les autres polymères (Maes et al., 2004). Les
xylanes peuvent représenter jusqu’à 40 % du son de blé désamidonné. Ce sont alors des
glucoronoarabinoxylanes très ramifiés et pouvant avoir des relations structurales avec la
lignine (Rouau & Thibault, 1987).
Des polysaccharides mineurs sont aussi associés aux arabinoxylanes dans les parois : les β-
glucans et la cellulose (Rouau, 1996). Puisque les arabinoxylanes représentent les
principaux constituants des polysaccharides non amidonnés à l’exception de la cellulose, on
utilise fréquemment le terme arabinoxylane ou pentosane pour faire référence aux fibres
alimentaires (Lineback & Rasper, 1988). La Figure 1 présente la structure d’un
arabinoxylane de blé et le détail d’un embranchement de l’acide férulique.
Les arabinoxylanes sont souvent divisés en deux groupes : les arabinoxylanes solubles en
milieu aqueux et les arabinoxylanes insolubles en milieu aqueux (Lineback & Rasper,
1988). Aucune différence structurale majeure n’existe entre les arabinoxylanes solubles et
insolubles (Rouau, 1996). Environ 25 % des arabinoxylanes seraient hydrosolubles et
induiraient des viscosités élevées (Rouau & Thibault, 1987).
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24
Figure 1. Représentation schématique d’un arabinoxylane de farine de blé (en haut). Détail de la ramification d’un acide férulique au niveau de l’arabinose par une liaison ester (en bas). Tiré de Rouau (1996).
1.3.1.2. Acide férulique L’acide férulique est un acide phénolique à double liaison présent dans la farine de blé
majoritairement sous forme estérifiée aux arabinoxylanes (Labat et al., 1999; Bartolome et
al., 1995). L’acide férulique est l’acide phénolique le plus abondant dans le grain de blé et
permettrait la peroxydation des lipides (Antoine et al., 2002). L’acide férulique trans est
l’isomère dominant où il représente 90 % des acides phénoliques totaux de la farine de blé
(Antoine et al., 2002; Rybka et al., 1993). Le Tableau 4 présente le contenu en acide
férulique des différentes parties du grain de blé.
La couche à aleurone et le péricarpe contiennent la majorité de l’acide férulique et
conséquemment la majorité des arabinoxylanes (Peyron et al., 2001). Lempereur et al.
(1997) mentionnent que la couche à aleurone contiendrait 69 % de l’acide férulique du
grain tandis que le péricarpe en contient 29 %. Donc, le contenu en acide férulique
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25
différerait d’une variété à une autre. Selon Lempereur et al. (1997), cette variation serait
principalement due à la génétique plutôt qu’à l’environnement ou le milieu de culture.
L’acide férulique pourrait avoir une influence sur l’adhésion du tissu à l’endosperme, avec
un effet variable selon sa concentration et sa distribution, ce qui influencerait le rendement
en farine de la mouture des grains (Peyron et al., 2003).
Tableau 4. Contenu en arabinoxylane, en acide férulique et en acide déhydroférulique des couches du son de blé. Tiré de Peyron et al. (2001).
Endosperme Aleurone PéricarpeArabinoxylane total 1,6 46,0 42,0Acide férulique total 0,17 6,75 ± 0,20 12,88 ± 0,20Acide férulique / arabinoxylane total 0,11 0,14 0,29
1.3.2. Fibres solubles Les fibres solubles regroupent plusieurs composés tels que la pectine, la cutine, les
gommes, l’inuline, les mucilages, les galactomanannes et les hémicelluloses solubles sous
forme d’arabinoxylanes ou de pentosanes. La séparation des fibres alimentaires sous forme
soluble ou insoluble est un critère analytique basé sur leur solubilité dans différentes
solutions.
Les fibres solubles font partie de composés solubles dans l’eau, plus précisément dans un
tampon. De 20 à 25 % des arabinoxylanes de la farine sont solubles dans l’eau et
formeraient un gel en contact avec des agents oxydants (Lineback & Rasper, 1988). Les
arabinoxylanes solubles forment des solutions extrêmement visqueuses (Rouau, 1996;
Rouau & Thibault, 1987). Rouau (1996) a observé des effets globalement positifs des
arabinoxylanes solubles sur les qualités de la pâte et du pain, alors que l’effet est clairement
négatif pour les arabinoxylanes insolubles. L’enlèvement de composés solubles du son de
blé pourrait être une raison des faibles qualités boulangères puisque la destruction in situ
des arabinoxylanes solubles donne des pâtes molles et collantes et des pains non
développés (Rouau, 1996). Lorsque des arabinoxylanes solubles dans l’eau sont ajoutés
-
26
aux pâtes, les propriétés de la mie s’amélioraient mais, lorsque des pentosanases étaient
ajoutées, la mie se détériorait (Rodionova et al., 1992). C’est donc pour ces raisons que les
composés solubles des fibres alimentaires sont utilisés comme améliorants des pâtes à pain
(Lineback & Rasper, 1988).
1.3.3. Fibres insolubles Les fibres insolubles sont un regroupement de composés insolubles dans un tampon. Les
fibres insolubles sont constituées d’hémicelluloses insolubles, de cellulose, de lignine et,
selon les définitions et méthodes d’analyse, d’amidon résistant.
Il existe un gradient de concentration des arabinoxylanes insolubles, du centre vers la
périphérie du grain de blé (Rouau, 1996) où 93 % des fibres du son de blé se retrouvent
sous forme insoluble (Asp, 1996). La teneur en cendres serait, par conséquent, corrélée
avec la concentration d’arabinoxylanes insolubles (Rouau, 1996).
Les fibres insolubles seraient difficiles à digérer puisqu’une réaction à deux phases
intervient, mais des particules insolubles peuvent fournir une surface favorisant la
croissance des micro-colonies bactériennes (Chaplin, 2004). Les fibres insolubles
augmentent et ramollissent les selles en absorbant de l’eau et en augmentant le volume des
selles (Rosado, 2000). Le résultat est une diminution du temps de transit intestinal et une
augmentation de la fréquence des mouvements gastriques (Rosado, 2000). Les différentes
fibres insolubles du son de blé sont décrites dans les sections qui suivent.
1.3.3.1. Hémicelluloses insolubles Les hémicelluloses sont des polymères mixtes d’oses neutres (xylose, arabinose, mannose,
galactose, glucose) et acides (acide glucuronique, acide 4-0-méthylglucuronique) (Rouau &
Thibault, 1987). Bien qu’elles aient eu une définition historique précise basée sur leur
solubilité dans les bases diluées, les hémicelluloses ont toujours regroupé un ensemble
assez flou de polysaccharides (Rouau & Thibault, 1987). On regroupera ici sous cette
appellation les polysaccharides non cellulosiques et non pectiques de la paroi. Cette
-
27
simplification paraîtra abusive aux puristes, par exemple dans le cas des β-glucanes
solubles des céréales, mais elle se justifie par un souci de clarification dans un domaine par
ailleurs suffisamment complexe.
Les différentes hémicelluloses portent un nom en fonction de leur composition et de leur
structure. Les xylanes sont formés de résidus de D-xylose dans la chaîne principale. Les
mannanes sont formées de résidus de D-mannose dans la chaîne principale. Les
glucomannanes sont formés de résidus de D-mannose et de D-glucose dans la chaîne
principale (Rodionova et al., 1992).
Les arabinoxylanes, quant à eux, sont formés de résidus d’α-L-arabinorufanose dans les
chaînes latérales ou secondaires (Rodionova et al., 1992). Ce type de xylanes se retrouve
majoritairement sous forme soluble dans l’endosperme (voir section 1.3.1.1).
Les hémicelluloses insolubles font partie des substances ayant des effets critiques sur les
propriétés de la pâte et du pain. De plus, c’est une source potentielle d’oligosaccharides, de
sucres, d’alcools et d’autres composés organiques qui peuvent être libérés sous l’action des
hémicellulases (Rodionova et al., 1992). L’ajout de fibres tels les hémicelluloses et
certains arabinoxylanes rendent les pâtes collantes ou fermes. Ces effets négatifs peuvent
être annulés par l’ajout d’enzymes contenant des hémicellulases ou des pentosanases
(Haseborg & Himmelstein, 1988).
Les hémicelluloses ne s’apparentent à la cellulose que par leur nom, car leurs caractères
chimiques et leurs structures sont différents. Ces constituants sont toutefois apparentés car
ils sont insolubles dans l’eau (chaude ou froide) et les acides dilués chauds (Cho et al.,
1997). Cependant, les hémicelluloses se distinguent de la cellulose par leur solubilité dans
une base diluée.
1.3.3.2. Cellulose La cellulose est le matériel structural de base des parois cellulaires des végétaux supérieurs.
À ce titre, c’est la macromolécule la plus abondante et la plus largement synthétisée sur
terre, constituant une source d’énergie renouvelable pratiquement inépuisable, mais encore
peu exploitée aujourd’hui. C’est un homopolymère linéaire d’unités de D-glucopyranose
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28
liées par des liaisons β-1,4 dont le degré de polymérisation peut atteindre 14 000
unités/molécule (Rouau & Thibault, 1987). La Figure 2 présente la structure moléculaire
de la cellulose.
Figure 2. Structure moléculaire de la cellulose. Tiré de Chaplin (2004).
Les molécules sont stabilisées entre elles par des liaisons hydrogène en position équatoriale
et peuvent s’associer parallèlement en une structure microfibrillaire élémentaire, ce qui
donne une grande stabilité au polymère (Rouau & Thibault, 1987; Chaplin, 2004).
La cellulose possède plusieurs fonctionnalités telles que :
• agent anti-agglomérant, • émulsifiant, • stabilisant, • agent de dispersion, • épaississant, • agent gélifiant et, surtout, • agent absorbant l’eau.
La cellulose native est strictement insoluble dans l’eau (chaude ou froide) et très résistante
aux dégradations chimiques (Rouau & Thibault, 1987). Tel que mentionné, la cellulose est
insoluble dans les acides dilués (Cho et al., 1997). Son hydrolyse enzymatique est un
phénomène relativement lent qui requiert l’action synergique de plusieurs activités
complémentaires (Rouau & Thibault, 1987). La cellulose est donc seulement partiellement
dégradée par les enzymes digestives (Chaplin, 2004).
-
29
1.3.3.3. Lignine La lignine est un hétéropolymère tridimensionnel formé d’unités monomériques de type
phényl-propane (Rouau & Thibault, 1987). Les trois monomères majeurs sont l’alcool p-
coumarylique, l’alcool coniférylique et l’alcool sinapylique. La composition en
monomères varie suivant l’espèce considérée (Rouau & Thibault, 1987). La lignine est un
polymère plastique qui imprègne les parois secondaires des cellules mortes et confère aux
végétaux des propriétés d’imperméabilité et de résistance aux attaques microbiennes
(Rouau & Thibault, 1987). Il est reconnu que la lignine n’est pas un glucide, mais un
composé phénolique (voir Figure 3).
Figure 3. Structure moléculaire de la lignine. Tiré de Kuzmanovic (2004).
Le son de blé contient en général 3-7 % de lignine, dépendamment de la préparation de
l’échantillon et de la méthode d’analyse (voir Tableau 5) (Rouau & Thibault, 1987;
Schwarz et al., 1988). Peu de céréales possèdent autant de lignine (Rouau & Thibault,
1987). La méthode de l’AOAC semble donner des résultats de lignine supérieurs à ceux
obtenus avec la méthode avec KMnO4, même si la cutine est soustraite. La méthode de
l’AOAC dose le résidu à la suite d’une digestion à l’acide sulfurique, ce qui signifie que le
dosage de la lignine peut inclure d’autres résidus non fibreux tels que les produits de la
réaction de Maillard (Caballero et al., 2004). La méthode avec KMnO4 est plus laborieuse
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30
et comprend plusieurs étapes précédant l’analyse de la lignine, mais évite la surestimation
des teneurs en lignine.
Tableau 5. Comparaison des résultats obtenus par différentes méthodes d'analyse de la lignine dans le son de blé. Tiré de Schwarz et al. (1988).
AOAC lignine KMnO4 Lignine Cutine AOAC lignine - cutine%, base sèche %, base sèche %, base sèche %, base sèche
Son 4,4 2,8 0,7 3,7
Même si la lignine est peu présente dans l’alimentation humaine des Nord-Américains, elle
est incluse dans les fibres alimentaires pour deux raisons :
1. elle est liée de façon covalente aux polysaccharides pariétaux et 2. sa présence altère les effets physiologiques des fibres (Institute of Medicine, 2001).
La lignine est d’intérêt spécial à cause de son rôle dans le ralentissement de la fermentation
des fibres alimentaires (Caballero et al., 2004). La lignine confère aux végétaux des
propriétés d’imperméabilité et de résistance aux attaques microbiennes puisque c’est
essentiellement un matériel inerte (Chaplin, 2004).
1.3.4. Amidon résistant L’amidon est le glucide principal des plantes tuberculeuses et de l’endosperme des grains
dans lesquels il se retrouve sous forme de granules (Chaplin, 2004). Dans le blé, l’amidon
se présente sous deux types de molécules, l'amylose (~ 20-30 %) et l’amylopectine (~ 70-
80 %) (Chaplin, 2004). Ces deux molécules sont des polymères de l’α-D-glucose (Chaplin,
2004). Chaque granule d’amidon contient plusieurs millions de molécules d’amylopectine
accompagnées par davantage de molécules d’amylose plus petites (voir la Figure 4).
-
31
Figure 4. Structure moléculaire de l’amidon (ci-dessus : amylopectine, ci-dessous : amylose). Tiré de Chaplin (2004).
L’amidon se divise en trois groupes : amidon rapidement digéré (RDS), amidon lentement
digéré (SDS) et amidon résistant (RS) (Amruthmahal et al., 2003). Dans les fèves,
Giczewska & Borowska (2003) ont observé un ratio de 1 : 1 entre l’amidon rapidement
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32
digéré et l’amidon lentement digéré par l’organisme. Dans le blé, cette proportion serait
très faible. Les vitesses de digestion et d’absorption de l’amidon de cubes de pommes de
terre sont plus lentes lorsque les cubes entiers sont avalés plutôt que mâchés (Caballero et
al., 2004). Cette propriété pourrait s’apparenter à l’effet de l’amidon résistant.
Une portion significative de l’amidon consommé échappe à la dégradation dans l’estomac
et le petit intestin. Il se nomme « amidon résistant ». Cet amidon résistant est difficile à
mesurer et sa concentration dépendrait de plusieurs facteurs incluant la forme de l’amidon
et la méthode de cuisson avant la consommation (Chaplin, 2004). L’amidon résistant inclut
l’amidon et les produits de dégradation de l’amidon non digérés ou non absorbés par le
petit intestin, mais qui peuvent être digérés ou fermentés dans le gros intestin (Haralampu,
2000; Institute of Medicine, 2002; McCleary, 2003). Selon Englyst et al. (1992a), un
puriste, la définition d’amidon résistant est la portion d’amidon non digérée (hydrolysée)
après 2 h lors d’essais in vitro (Crowe et al., 2000).
L’amidon résistant a d’abord été reconnu comme étant un facteur compliquant la notion de
fibres alimentaires puisque les amidons résistants sont mal absorbés dans l’intestin grêle
(comme les fibres insolubles) mais fermentés dans le gros intestin tout comme les fibres
solubles (Haralampu, 2000; Rouau & Thibault, 1987). L’amidon résistant se dose comme
une fibre insoluble, mais se comporte comme une fibre soluble.
Il existe un certain nombre de facteurs affectant la digestion de l’amidon et ils sont répartis
dans les quatre groupes suivants (Chaplin, 2004; Cho et al., 1997; Haralampu, 2000; Rouau
& Thibault, 1987) :
RS1 : Physiquement inaccessible puisque l’amidon est emprisonné dans une matrice non digestible
RS2 : Amidon non gélatinisé RS3 : Amidon rétrogradé à cause de sa réassociation sous forme cristalline,
principalement des chaînes d’amylose RS4 : Amidon modifié chimiquement
L’habileté de l’amylose à former des complexes avec les lipides est reconnue depuis
longtemps. Ces complexes ralentissent la digestion de l’amylose (Crowe et al., 2000).
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33
La transformation des céréales ferait diminuer leur contenu en amylose (Amruthmahal et
al., 2003). La transformation des céréales peut être le résultat de la formation de complexes
d’amidon avec les protéines et les lipides. Le contenu en amylose libre diminue lors de sa
transformation surtout à la suite de sa rétrogradation (Amruthmahal et al., 2003). La
présence d’acides gras libres ralentirait l’action des α-amylases, ce qui pourrait favoriser la
formation d’amidon résistant (Crowe et al., 2000).
Le trempage et la cuisson des fèves augmenteraient significativement la teneur en amidon
résistant (Kutos et al., 2003). L’augmentation de la teneur en amidon résistant après
transformation serait causée par la gélatinisation de l’amidon durant le chauffage et sa
rétrogradation après le refroidissement (Kutos et al., 2003).
Lorsque l’amylose subit une digestion enzymatique, Crowe et al. (2000) ont noté que 60 %
de l’amidon était transformé en glucose après 1 h, environ 80 % après 2 h et plus de 90 %
après 6 h. Par contre, l’entreposage à 4°C favorise la rétrogradation de sorte que l’amylose
deviendrait moins facile à hydrolyser, donc plus résistant (Crowe et al., 2000).
L’amidon résistant forme la majeure partie du substrat disponible pour la fermentation
colique. Il est complètement dégradé dans le gros intestin et serait ainsi le principal
substrat pour la microflore du côlon (Chaplin, 2004). L’amidon résistant aurait aussi un
pouvoir laxatif en augmentant la production d’acides gras à courte chaîne, avec une
augmentation du butyrate, de l’acétate et une diminution du pH (Institute of Medicine,
2002). Les acides gras à courte chaîne sont une source d’énergie importante pour les
bactéries anaérobies (Chaplin, 2004). L’amidon résistant participerait aussi à l’équilibre de
la concentration des lipides sanguins et à l’atténuation de l’absorption du glucose sanguin
(Institute of Medicine, 2002).
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34
1.4. Son de blé
1.4.1. Histologie Le grain de blé possède trois parties principales : le son, le germe et l’endosperme. Le son
sert de barrière protectrice physique ou chimique pour l’endosperme et le germe (Hoseney,
1986; Peterson & Fulcher, 2002). La plus grande partie du blé est l’endosperme avec 81-
84,5 %, suivie du son avec 14-15 % et du germe avec 3 % (Tableau 6).
Les variations observées dans la composition du blé sont principalement dues à la variété
de blé, à l’environnement, aux conditions de culture et, dans une moindre mesure, aux
conditions de mouture. La proportion de son dans le grain de blé serait davantage affectée
par la variété que par l’environnement (Pomeranz, 1988). La variété de blé influence
grandement les proportions de son, de germe et d’endosperme, mais aussi la composition
chimique de chacune de ces parties. La forte proportion de fibres (~ 40 %) et de sels
minéraux (6 %) à l’intérieur du son de blé représente le principal attrait « santé » associé à
la farine de blé entier.
Tableau 6. Constituants du grain de blé (%, base sèche). Tiré de Boudreau & Ménard (1992).
Fraction %Endosperme amylacé 81,4 – 84,1Germe 4,9 – 7,2SonPéricarpe externe 4,4Couche intermédiaire 3,7Aleurone 6,7 – 7,0
Les grains entiers sont des sources concentrées de fibres alimentaires, d’amidon résistant,
d’oligosaccharides et de glucides qui ne sont pas digérés par le petit intestin et sont
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potentiellement fermentés dans le gros intestin, produisant des acides gras à courte chaîne
(Slavin, 2003b).
La quantité de cendres (ou de minéraux) est proportionnelle à la quantité de son présent à
l’intérieur de la farine. Cette méthode est simple et rapide puisque les minéraux sont
concentrés dans le son (Peterson & Fulcher, 2002). Le dosage des minéraux demeure
toutefois une estimation imprécise de la teneur en fibres alimentaires parce que le germe est
aussi riche en minéraux.
Le son de blé peut être séparé en trois couches selon leur composition et leur position à
l’intérieur du grain : la couche à aleurone, la couche intermédiaire et le péricarpe. La
couche à aleurone collée à l’endosperme du grain tandis que le péricarpe est la couche
externe du grain. Certains auteurs comptent jusqu’à huit couches de son afin de les
caractériser, mais la séparation doit se faire manuellement afin de s’assurer d’un travail
précis et méticuleux. La Figure 5 présente les différentes parties du grain de blé et les
couches de son de blé.
Figure 5. Section longitudinale d’un grain de blé. Tiré de Boudreau & Ménard (1992).
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Chaque couche principale du son de blé (aleurone, couche intermédiaire et péricarpe) est
constituée de matériel complexe et hétérogène, possédant une composition distincte qui
affecte la fonctionnalité et la composition des produits (Izydorczyk et al., 2002). Le
Tableau 7 présente une brève description de la composition chimique et enzymatique des
différentes couches de son, ce qui illustre bien la grande variabilité de la composition des
couches de son. Le son est généralement constitué d’un mélange homogène des différentes
couches de l’enveloppe du blé.
La couche externe du son, le péricarpe, compose la moitié du son soit 4-6 % du poids total
du grain. Le blé est en fait un fruit plutôt qu’une graine puisque le péricarpe constitue la
paroi ovarienne sans la fleur du blé (Pyler, 1988). Le péricarpe est transparent et facile à
séparer. La composition et la structure du péricarpe est très complexe (Peyron et al., 2002a,
2002b). La couche intermédiaire est brune et possède davantage de lignine, ce qui lui
confère une propriété plastique supérieure aux autres couches (Antoine et al., 2003).
Tableau 7. Composition de différentes couches de son sur base humide de 12 à 14 %. Adapté de Pomeranz (1988) et Pyler (1988).
Aleurone Couche intermédiaire PéricarpeProtéines (N x 5,7) % 18 9,7 5,0 - 7,6Cendres (%) 14,3 - 17,2 n,d, 1,7 - 4,3Matières grasses (%) 7 0,5 1Cellulose (%) 6 23 32Arabinoxylanes (%) 30 17 - 30 35Activité de la protéase 1 4,8 - 6,9 n.d. n.d.1Protéase : µL de NaOH 0,1 N en 24 h à 37 °C par mm3 de tissu.
La couche interne du son, l’aleurone, constitue 6-7 % du poids du grain et contient des
cellules riches en protéines, autres que celles du gluten (Pyler, 1988). L’aleurone est dense,
blanche et bien adhérée au grain (Antoine et al., 2003) mais, puisqu’elle peut être enlevée
lors de la mouture, on la retrouve dans le son de blé (Peyron et al., 2003). La couche à
aleurone est une couche histologique localisée à la périphérie du grain de blé entre
l’albumen amylacé et les enveloppes. Elle est, avec l’embryon, l’unique tissu vivant du
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grain mature. Elle assure à la fois un rôle nourricier via le stockage de métabolites et la
synthèse d’enzymes d’hydrolyse des réserves, et un rôle de protection grâce à sa structure
pariétale résistante. La couche à aleurone est un tissu complexe qui renferme des
concentrations importantes de molécules d’intérêt nutritionnel soit 40 % des minéraux
(Antoine et al., 2002) et 20 % des protéines du son (Pomeranz, 1988).
1.4.2. Principaux constituants Le son de blé est un sous-produit des meuneries et est considéré comme une source riche de
fibres alimentaires. L’arabinoxylane est le polysaccharide majeur suivi de l’amidon et de la
cellulose. Les arabinoxylanes du blé sont reconnus pour leur influence sur l’équilibre de
l’eau, les propriétés rhéologiques de la pâte et la rétrogradation de l’amidon (Nandini &
Salimath, 2001). Les arabinoxylanes du son de blé amélioreraient la qualité boulangère des
pains chappati tout en augmentant leur valeur nutritive (Nandini & Salimath, 2001).
Dans le son de blé, les polysaccharides non amidonnés ne sont pas hydrosolubles :
l’arabinose, le xylose et l’acide glucuronique méthylé (Bonnin et al., 1998). La répartition
des monosaccharides du son de blé est présentée au Tableau 8.
Tableau 8. Composition des monosaccharides du son de blé. Tiré de Benamrouche et al. (2002).
Monosaccharide % total de glucidesXylose 43,7Arabinose 23,7Glucose 29,1Galactose 2,1Ratio xylose / arabinose 1,8
Les glucides du son de blé contiennent 25,2 % d’arabinoxylanes. Le ratio xylose/arabinose
de 1.8 correspond à une structure d’arabinoxylanes où près de la moitié des branchements
de xylose seraient substitués par de l’arabinose.
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Le Tableau 9 présente la concentration des fibres alimentaires dans la farine de blé et le son
de blé (Nandini & Salimath, 2001). Le son de blé contient beaucoup plus de fibres
alimentaires que la farine de blé. La farine de blé entière contient environ 11 % de fibres
alimentaires comparativement à environ 40 % dans le son. Les produits de boulangerie-
pâtisserie et les autres produits céréaliers contiennent normalement plus de fibres que ce
dont on peut attribuer à la farine ainsi qu’aux autres constituants de la formulation
(Ranhotra et al., 1990). Ceci serait principalement causé par la formation d’amidon
résistant et des produits de la réaction de Maillard au cours du procédé de transformation
(Ranhotra et al., 1990; Rabe, 1999).
Tableau 9. Teneur en fibres alimentaires dans la farine et le son de blé. Tiré de Nandini & Salimath (2001).
Teneur%
Farine de bléFibres insolubles 10,0Fibres solubles 1,0
Son de bléFibres insolubles 35,8Fibres solubles 4,0
1.4.3. Effets sur la santé Les grains entiers sont riches en antioxydants, incluant des composés phénoliques, qui
auraient un impact positif sur la santé (Slavin, 2003b). Les grains entiers contiennent aussi
d’autres composés qui pourraient protéger l’organisme contre des maladies chroniques
(voir Tableau 10); ces composés sont les phytates, les phyto-oestrogènes (lignane), les
stérols, les vitamines et les minéraux (Slavin, 2003b).
Plusieurs grains incluant les céréales, oléagineux et légumes sont constitués de 1 à 3 %
(base sèche) d’acide phytique (Okot-Kotber et al., 2003). L’acide phytique est retrouvé
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principalement dans les couches externes des grains de céréales (Institute of Medicine,
2001). L’acide phytique peut avoir des effets tant positifs que négatifs sur la santé. L’acide
phytique aurait des propriétés anti-cancérigènes, préviendrait les problèmes cardiaques
ainsi que le diabète de type 2 (Institute of Medicine, 2001). Par contre, l’acide phytique
lierait certains cations bivalents (calcium, fer, magnésium et zinc) en formant des
complexes insolubles qui réduiraient ainsi leur biodisponibilité (Okot-Kotber et al., 2003).
Le blé, particulièrement le son de blé, est une source de protéines, de vitamines et de
minéraux. Mais c’est surtout une source de fibres alimentaires. Le son de blé est aussi une
source de vitamines du complexe B, de vitamine E et de minéraux.
Une seule allégation concernant le son de blé est permise par Santé Canada (ACIA, 2004).
Lorsqu’un apport quotidien raisonnable fournit, à une ration quotidienne normale, 7 g de
fibres provenant du son de blé grossier (> 0,75 mm), il est permis d’ajouter une allégation
concernant la prévention de la constipation ou de mettre en valeur l’action régulatrice des
fibres sur les fonctions intestinales. L’effet clinique positif du son augmente donc avec la
taille des particules.
Les fibres alimentaires sont reconnues pour leurs effets bénéfiques potentiels contre
plusieurs maladies (voir le Tableau 10). Les céréales sont les aliments les plus riches en
fibres alimentaires. La quantité et la nature chimique des fibres alimentaires pourraient
expliquer des variations de fonctionnalité dans les intestins, par exemple, leurs
caractéristiques de fermentation (Nandini & Salimath, 2001).
Tableau 10. Quelques problèmes de santé ayant potentiellement une relation inverse avec l’ingestion de fibres alimentaires. Tiré de DeVries (2003) et Slavin (2003b).
Constipation Diverticulose HémorroïdesAppendicite Obésité Insuffisance coronaireCalculs biliaires Cancer du gros intestin Maladies cardiovasculairesDiabète
Problèmes de santé
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Les principaux produits de la fermentation colique sont les acides gras à courte chaîne
(acide acétique, propionique et butyrique), le dioxyde de carbone, l’hydrogène et le
méthane (Chaplin, 2004). Lors de l’entrée des fibres dans le gros intestin, elles
augmenteraient le poids des selles, réduiraient le temps de transit intestinal, dilueraient le
contenu du côlon et stimuleraient la fermentation bactérienne anaérobie (Bingham et al.,
2003). Ce processus diminuerait le contact entre le contenu intestinal et la muqueuse et
tendrait à abaisser le pH par la production de courtes chaînes d’acides gras tels que
l’acétate, le butyrate et le propionate (Bingham et al., 2003). Ces acides gras produits par la
dégradation des fibres seraient absorbés par le côlon et stimuleraient l’absorption d’eau et
de sodium (Hébuterne, 2002). Les acides gras à courte chaîne seraient une source d’énergie
importante pour les bactéries anaérobies (Chaplin, 2004). La production de gaz
(hydrogène, carbonique et méthane), causé par la dégradation des fibres, expliquerait les
ballonnements et flatulences parfois observés au début du traitement par les fibres
alimentaires (OICCC, 1995).
Le degré de fermentabilité est une propriété unique de chaque fibre alimentaire et dépend
de la nature et de l’arrangement structurel des composés des fibres et aussi des
caractéristiques physiques telles que la grosseur des particules, la composition chimique et
la structure des fibres alimentaires (Caballero et al., 2004). Les β-glucanes, la pectine, les
gommes et l’inuline sont bien fermentés tandis que la cellulose, la cutine, les
hémicelluloses, la lignine et l’amidon résistant sont peu ou partiellement fermentés dans le
côlon (Tungland & Meyer, 2002). Jusqu’à 40 % des fibres insolubles du son de blé sont
fermentées (Caballero et al., 2004). La fermentabilité dépend de la taille des particules où
les petites particules seraient plus fermentescible, mais l’effet semble modeste (Caballero et
al., 2004).
Les fibres solubles serviraient à la fermentation parce qu’elles sont une source d’énergie
pour les bactéries intestinales. Les fibres solubles seraient disponibles rapidement et
seraient donc fermentées plus tôt dans le côlon et augmenteraient la prolifération
bactérienne et la masse des fèces (Rosado, 2000; Chaplin, 2004). Quelques-uns des
produits de la fermentation (acides gras à courtes chaînes) pourraient, de plus, avoir un effet
laxatif (Rosado, 2000). Tel que mentionné dans les définitions des fibres alimentaires, les
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fibres alimentaires solubles ralentissent l’absorption du glucose, mais n’entraîneraient pas
de malabsorption réelle de celui-ci (Hébuterne, 2002). Les fibres solubles exercerait un
effet hypocholestérolémiant par un mécanisme d’augmentation de la viscosité de l’estomac
et du contenu du petit intestin (Caballero et al., 2004).
Les fibres alimentaires augmenteraient la satiété. La fermentation des fibres est une
réaction anaérobique, donc cette réaction génèrerait de 2 à 3 kcal/g (la réaction aérobique
génère 4 kcal/g) et ses produits de dégradations sont principalement utilisés par les
bactéries plutôt qu’absorbées dans les intestins, ce qui pourrait diminuer la valeur
énergétique des diètes. La consommation de fibres alimentaires pourrait diminuer
l’absorption de certains minéraux (en présence d’acide phytique) tels que le fer, le zinc, le
magnésium et le calcium (Institute of Medicine, 2002; Caballero et al., 2004). Par contre,
dans l’alimentation des Nord-Américains, les calculs démontrent que la consommation de
minéraux excède grandement le potentiel de la capacité de blocage de l’absorption des
minéraux des fibres alimentaires (Caballero et al., 2004). De plus, les minéraux liés aux
fibres ou emprisonnés à l’intérieur de la matrice des parois cellulaires ne sont peut-être pas
absorbés par le petit intestin, mais pourraient être partiellement relâchés dans le côlon au
moment où la fibre est dégradée par les bactéries (Caballero et al., 2004). Cependant, les
fibres alimentaires peuvent lier de façon permanente des ions de métaux lourds et diminuer
leur toxicité. Les fibres alimentaires stimuleraient la motilité gastro-intestinale due à leur
capacité d’absorption d’eau et à l’augmentation de la viscosité du contenu intestinal
(Rehman et al., 2003).
L’augmentation de la masse bactérienne est un des mécanismes par lesquels les fibres
alimentaires augmenteraient le volume du bol intestinal (Hébuterne, 2002). Il s’agirait
d’une augmentation de l’eau dans les matières fécales due au pouvoir d’adsorption des
fibres, mais aussi d’une augmentation du poids sec de divers éléments : azote, graisses,
bactéries, électrolytes, oligoéléments, etc. (Hébuterne, 2002).
Selon Bingham et al. (2003), dans les populations où l’ingestion de fibres alimentaires est
faible, le fait de doubler la consommation de fibres totales dans l’alimentation (non sous
forme de supplément ou additif alimentaire) pourrait réduire le risque de cancer colorectal
de 40 %. Par contre, aucune déclaration ne peut être faite sur la possibilité qu’une source
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de fibre soit plus efficace qu’une autre pour réduire le risque de cancer colorectal (Bingham
et al., 2003). La conclusion la plus frappante provenant d’études épidémiologiques est
l’incapacité à démontrer une relation inverse entre la consommation de fibres et le cancer
du côlon (Caballero et al., 2004).
Tel que vu à la section 1.1, la définition de l’AACC mentionne trois effets bénéfiques des
fibres alimentaires :
1. l’effet laxatif, 2. la normalisation du niveau de lipide sanguin et, 3. l’atténuation de la réponse glycémique.
Les fibres visqueuses diminuent de façon modeste, mais significative, le taux de cholestérol
sanguin (Caballero et al., 2004). De plus, la réduction du taux de cholestérol sanguin
semble être le résultat de plusieurs facteurs, dont un serait la consommation de fibres
alimentaires. L’Institute of Medicine (2002) recommande de consommer 25 et 38 g/jour de
fibres alimentaires pour les femmes et les hommes, respectivement, afin de se protéger des
maladies coronariennes (cardiaques). La consommation médiane des fibres alimentaires
devrait varier entre 16,5 et 17,9 g/jour pour les hommes et entre 12,1 et 13,8 g/jour pour les
femmes (Institute of Medicine, 2002). Par contre, on ignore la dose maximale pour les
fibres alimentaires.
La capacité d’absorption d’eau de la cellulose contribue à son pouvoir laxatif. En effet, une
étude a démontré que la cellulose augmenterait le volume des fèces de 3 g/g de cellulose
consommée. Par contre, cette augmentation est encore moindre que le son de blé qui
augmenterait le volume des fèces de 5,7 g/g de son (Institute of Medicine, 2002).
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1.4.4. Effet sur la qualité du pain
1.4.4.1. Absorption d’eau par la pâte
1.4.4.1.1. Effet des constituants du son La capacité d’absorption d’eau du son de blé est plus élevée que celle de l’endosperme.
Dans un pain riche en fibres, le gluten ne serait pas suffisamment hydraté pour se
développer de façon optimale à un niveau « normal » d’absorption d’eau parce qu’il
entrerait en compétition avec le son, un important buvard, ce qui diminuerait le volume du
pain (Lai et al., 1989a).
La qualité du pain de blé entier varierait aussi selon la variété de blé. La composition du
son varie selon la variété de blé, ce qui affecte la cinétique d’hydratation du son et de la
pâte. Plus le son absorbe d’eau, plus le temps de développement de la pâte serait long, plus
cette dernière tolère le pétrissage et donne du pain avec un volume élevé (Nelles et al.,
1998).
Les arabinoxylanes ont un effet notable sur le pouvoir d’hydratation de la farine à cause de
leur nature extrêmement hydrophile (Boudreau & Ménard, 1992; Lineback & Rasper,
1988); ils ne sont pas dénaturés à la chaleur (Okot-Kotber et al., 2003). Les arabinoxylanes
ont une forte capacité d’absorption et de rétention d’eau, environ 10 fois leur poids
(Boudreau & Ménard, 1992; Lineback & Rasper, 1988; Rodionova et al., 1992; Rouau,
1996). Dans une pâte, environ 20 % de l’eau est associée aux arabinoxylanes (Rouau,
1996). Une teneur élevée en arabinoxylanes favoriserait donc une forte absorption d’eau
par les farines.
La proportion de fibres solubles et insolubles influencerait aussi le tau