C O N T R I B U T I O N A L ' ~ T U D E

D E L A C O N S T R U C T I O N D U D O M E

C H E Z ~ ' O R I V I I C A R U F A (II)

par R~my CHAUVIN (Station de t~echerches apicoles, Bures-sur-Yvette, France.)

Dans un travail pr6c~dent (Chauvin, i958), j'ai examin6 quelques particularit~s de la construction du d6me de brindilles chez Formica ruin. Le probl~me, qui m'avait paru le plus intSressant, ~tait l'hdtdrogdnditd de construction, induite lorsqu'on posait sur le d6me quatre cloisons radiaires se rejoignant au centre. Alors des quautit6s, parfois considSrables, de brindilles s'amassaient au centre, dans un ou deux des qua- drants ainsi ddlimit6s, h l'exclusion des autres. II 6tait diffmile d'imaginer une hypo- th~se rendant compte du ph6nom6ne : j'avais invoqu6, tout h fair provisoirement, une in6gale r6partition des Fourmis les plus attires, des (( Fourmis contremaltres ,,, au sens de Combes et de Chen.

Le present travail est surtout consacr~ h l'influence des cloisons disposSes de routes sortcs de fa~ons sur le d6me.

A. Les cloisons rad ia i res .

Dans l 'hypoth~se d 'une in,gale r6par t i t ion d'ouvri~res plus actives, dont la circulat ion serait g~n~e par les cloisons, on devrai t obtenir , en enlevant les cloisons puis en les r eme t t an t peu apr~s dans la mSme posiLion, une var ia t ion des in6galit~s de construct ion. Au contraire, dans l 'hypoth~se d 'un fac teur agissant snr la construct ion d 'une mani~re dissym6trique, mais cons tan te , l 'enl~vement des cloisons suivi de leur replacement dans la mSme posit ion ne devrai t rien changer. J 'a i done enlev6 onze lois les quat re cloisons radiaires sur onze fourmili~res diff~rentes ; j 'ai soigneu- sement nivel~ le d6me et replac~ quelques instants plus ta rd les cloisons dans la mSme position. Chaque experience durai t huit jours (et les pre- mieres anomalies constat~es a~ant l 'enl~vement des cloisons r~sultaient par consequent du t ravai l des Fourmis pendan t la huitaine pr6c~dente). Le tou t s'est, en i958, d~roul~ pendan t les mois de juin et juillet o/1 les Fourmis se mon t r en t part icul i~rement enclines ~ construire.

Hui t jours done apr~s l 'enl~vement des cloisons (suivi aussit6t de leur remise en place), d 'autres areas de brindilles devinrent observables dans les quadrants . Darts trois cas, ils se t rouva ien t dans les mSmes quadran ts que la semaine pr~c~dente; dans deux autres cas, dans les quadran ts oppos6s; dans trois autres cas, un quadran t par t icul i~rement actif la semaine d ' av an t

INSECTES SOfiIAUX, TOME V I , N ~ I~ 1959. I

2 REMY CHAUVIN

l'6tait rest6 ; mais un quadrant oppos6, presque vide auparavant, s'6tait maintenant rempli de brindilles. Dans trois autres fourmili6res, il n 'y a pas eu construction. A la lumi6re de ces r6sultats, je tends ~ penser que le facteur responsable de l'h6t6rog6n6it6 des constructions entre les cloisons est accidentel plutSt que constant.

Mais il est possible de disposer les cloisons radiaires autrement, en les 6cartant du centre de mani6re ~ laisserle sommet du dSme tout ~ fair d6gag6.

C C C A 8 C

@ G N

FIG. t . - - Les dQTdrentes disposi t ions des cloisons sur la /ourmili~re.

A, peti t croisillon ~. branches 6troites. B, croisillon laissant le centre libre. C, cloisons tangen- tielles incompl6tes. D, cloisons parall61es. E, cloison circulaire avec une (, porte ~. F, plusieurs cloi- sons concentriques. G, plusieurs eyliudres creux ~ la surface de la fourmili6re. H, cloisons for- man t un angle avec la surface. J, cloison en forme de disque plat enserrant le dSme ~. mi-hauteur .

L'exp6rience a 6t6 recommenc6e huit fois et poursuivie quinze jours sur des fourmili~res connues pour leurs qualit6s de bfitisseuses; mais elle n'a rien donn6. Le dSme restait parfaitement r6gulier de part et d 'autre des cloisons, et le centre laiss6 libre 6tait r6guli6remeut arrondi. Ainsi donc le facteur d'h6t6rog6n6it6 n'exerce son influence qu'au sommet du dSme ?

On peut changer encore la disposition de l'exp6rience, en ne pla~ant au sommet du dSme qu'un croisillon de bois h faces larges seulement de 4 cm (mais il faut que le croisillon soit haut de 15 cm au moins, sous peine d'etre tr~s rapidement recouvert de brirldilles). Au bout de quinze jours, sur trois fourmili~res, des in6galit6s d'amassage devenaient net tement visibtes en certains quadrants. Ainsi donc les fourmis n'usent pas des faci-

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lit6s de r6gulation qui teur sont donn~es; car, avec le croisillon it branches 6troites, il leur est ais6 de tourner autour de l 'obstacle central, alors que, dans les exp6riences d6crites au d6but de ce travail , les cloisons hautes et tr6s larges qui se rejoignaient au sommet du d6me opposaient it une r~gulation 6ventuelle une gSne incontestable (les Fourmis peuvent en effet escalader les cloisons, mais ne te font pas volontiers).

Mais l'exp~rience du croisillon it branches ~troites r6duit it n6ant, me semble-t-il, l 'hypoth6se que j 'avais ~mise quant it une r~partit ion in~- gale des (( Fourmis contremaitres ~. Rien n'emp~che ici leur circulat ion; pour tan t la r~gulation ne se fait pas.

Cette hypoth~se d 'une r6gulation au sommet du d6me ne serait-elle qu 'une illusion ? Supposons que les Fourmis porteuses de brindilles monten t sur le d6me en suivant une ligne d peu pros droite etposent leur charge au sommet. S'il se produit suivant les jours ou suivant l '6puisement des sources de mat6riel de construction, des variations dans la direction d'oa pro~,iennent les apports, cette h6t6rog6n6it6 sera mat~rialis6e par les cloi- sons radiaires : car nous aeons vu que les Fourmis ne les escaladent pas d 'habi tude (saul tout de suite apr~s qu'on les a pos~es). On d~couvrira cette hdt6rog4n6it~ m~me dans le cas du croisillon h branches 6troites, it condition de supposer ]ustement l'absence de route rdgulation dans ces cir- constances. Ainsi done l'hypothdse de l'hdtdrogdnditd des ouc, ri~res ]ointe it celle de la rdpartition uniforme de leafs apports serait remplac~e par c~lle de l'hdtdrogdnditd (accidentelle, momentan6e, localis~e) do~ la direction d'oh ~iennent les apports.

S'ensuit-il de lit qu'il faille conelure it un manque absolu de r6gulation? Pour tan t , lorsqu'on enl6ve d6finit ivement les cloisons radiaires, on volt clairement les grandes irr6gularit6s du d6m% qui subsistent, un m ) m ~ n t pourvu que l 'on nit enlev6 les eloisons avee pr6caution. Or, quelques heures plus tard , toutes ces in6galit6s sont en vole d 'aplanissement, et il est bien rare que Ie sommet du d6me n 'a i t pas repris le lendemain route sa r6gularit6. De mgme, si on enl~ve loealement une poign6e de brindi]les, on d6clenche aux abords du t rou ainsi creus6 une activit6 formidable, et la cavit6 se comble tr6s r i t e de brindilles (je n'ai pas essay6 encore de placer sur la fourmilibre un peti t tas de brindilles qui en rompe la r6gu- larit6). Nous admett rons done qu'il y a bien r6gulation de la forme, du dSme, pourvu qu 'aucun obstacle ne s 'y oppose. Dans ces conditions, il faut admet t re que la technique que j 'ai employ6e n 'est pas la meil- leure et qu'il /audrait opdrer plut6t par ad]onction o~ par enl~ement de brindillcs. Ce sera l 'objet d 'un travail ult~rieur.

B. Les obstacles circulaires.

J 'avais expos~ dans une note pr~c~dente les difficult~s que semblent ren- contrer les Fourmis it remplir de brindilles une enceinte circulaire. Je pense ma in tenan t que ces difficult~s ne sont r~elles qu'it certaines 6poques de

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l'ann~e (fin aofit-d~but septembre) o/1, d'ailleurs, l'activit~ constructrice est bien r6duite. En juin-juillet, les Formica ru]a remplissent all6grement

ras bords d'~normes cylindres de carton de i3 cm de haut et de 50 cm de diam~tre, qui entourent pratiquement la fourmili~re tout enti~re. On peut donner ~ l'exp6rience diff~rentes formes : disposer, par exemple, plusieurs cylindres concentriques dont le dernier, au sommet du dSme, n'a plus que 7 ~ 8 cm de diam~tre. Les Fourmis montrent alors un comportement tr~s curieux, tr~s caract~ristique et tr~s constant. Elles construisent une sorte de (( ziggfirat )) babylonien, une v~ritable tour ~ ~tages, oil chaque cylindre, plein ~ ras bords, domine de beaucoup les cylindres plus externes. Toutefois, les differences de niveau m'ont paru g~n~ralement s'att~nuer

mesure qu'on approche du centre. Ajoutons que, si la muraille circulaire pr~sente des portes larges de 5

i0 cm, on ne voit aucun changement darts l'amassage des brindilles. Les fourmis lie semblent m6me pus emprunter de pr6f~rence ces passages, qu'elles raccordent simplement en pente douce avec le niveau des brindilles de l'enceinte du dehors.

On peut remplacer l'enceinte circulaire par de simples cloisons rectan- gulaires implant~es verticalement de place en place, non plus dans une direction radiale, mais suivant une tangente/~ une circonf6rence du dSme. I1 est tout h fair frappant de voir au bout de peu de temps un areas consi- derable de brindilles en amont de la cloison (jamais en aval, h part une exception non revue depuis), au point que la cloison s'effondre souvent vers l'ext~rieur si oR ne l'a pas ~tay~e. L'~minence ainsi form~e en amont se rattache en pente douce ~ la surface du dSme.

Comment expliquer l'amassage en amont, et non en aval? I1 faut, pour cela, nous porter par avarice ~ la troisi~me partie de ce travail : l'~tude des fourmis transporteuses consid~r~es individuellement. Un petit nombre, i5 ~o environ, op~rent des trajets (c r~verses )~, c'est-~-dire qu'apr~s ~tre mont~es avec leurs brindilles vers le sommet, elles redescendent et la d~- posent plus ou moins ~ la p6riph6rie. Sans doute faut-il admettre que la presence d'une cloison tangentielle mat~rialise ces trajets r~verses, de m~me que l'h6t~rog~n6it~ des trajets directs est mat~rialis~e par les cloi- sons radiaires. Les cloisoas cireulaires rendent apparent un autre fait : 75 % des Fourmis effectuent des trajets directs ou peu sinueux, en transportant leurs brindilles darts la direction du centre du dSme.

On peut implanter aussi en diff~rents points de la surface du dSme de petits cylindres en carton, en mati~re plastique (rhodoid) ou en m~tal. Ils sont tr~s rapidement remplis s'ils sont en carton, tr~s lentement ou pas du tout s'ils sont en m~ta] et surtout en rhod0id. Tout ob]et creux posd sur la /ourmili~re est empli de brindilles, s'il est en bois ou en carton. S'il s'agit d'un objet plein de la m~me taille que les cylindres employ~s ci-dessus, il est lentement et progressivement eaterr~ dans la fourmili~re ; et par- fois les ouvri~res d~posent en petite quaatit4 des brindilles sur sa face sup~rieure, si elle est plate. I1 faut sans doute voir 1~ l'~bauche de la tech- nique du remplissage des objets creux.

L A C O N S T R U C T I O N D U D O M E C H E Z (( F O R M I C A R U F A ))

Les cloisons obliques ou horizontales semblent bien provoquer, dans le comportement des fourmis, des modifications sui generis. Mais je n'ai pas accompli dans cette direction suffisamment d'exp6riences pour en discuter.

g. Le compor t emen t indivlduel des fourmis bStlsseuses.

I1 est 6vident que l'on pourrait faire A toutes ces recherches la m6me critique : elles proc6dent seu]ement par d6duction et non par observation directe. A vrai dire, t 'observation rencontre de graves difficult6s, parce qu'on ne volt pas de progr6s sensibles dans la construction; ils ne se laissent discerner qu'au bout de plusieurs jours.

J'ai you]u, n6anmoins, apporter ~ce travail l'indispensable compl6ment de l 'observation directe des batisseuses. J'ai done report6 sur le plan de la fourmili6re t i 5 pistes individuelles de transporteuses de brindilles (ce qui est certainement insuffisant). Quelques r6sultats assez nets se d6gagent toutefois. Dans chaque cas, les reports 6talent faits h main lev6e, dont la pr6cision m'a sembl6 sufflsante, tout au moins dans la premi6re phase des observations. Les temps de parcours n'ont pas 6t6 not6s syst6matiquement, depuis le moment of 1 la [ourmi aborde le dSme jusqu'au moment off elle d6pose sa charge ; ils sont excessivement variables, de trois minutes A une demi-heure suivant la taille de la brindille et les obstacles que rencontre ]a Fourmi.

NATURE DES MAT]~RIAUX. - - Elle est aussi tr~s variable. Les brindilles ne comportent une majorit6 d'aiguilles de pin et de sapin que dans les bois od ces arbres sont abondants. Partout ailleurs, il s'agit surtout de p6tioles de feuilles ou de nervures principales, de d6bris v6g6taux allong6s et impos- sibles ~ reeonnaltre et plus, rarement, de fragments de limbes dess6ch6s. La taille de ces d6bris est aussi extraordinairement variable. Les parcours les plus rapides correspondent au transport de brindilles minimes, souvent pas plus grosses que les Fourmis ; mais on volt aussi des ouvri6res aux prises avec des charges ahurissantes, longues comme dix ou quinze fois leur corps, et d'un diam6tre de i mm ou plus. Elles arrivent d'ailleurs, mais parfois seulement au bout d'une demi-heure d'efforts, ~ les hisser au sommet du dSme. I1 suffit de l 'observation la plus br6ve d'un d6me de Fourmis pour se rendre compte de l'h6t6rog6n6it6 des mat6riaux de construction.

Une question curieuse, et qui n'a, semble-t-il, int6ress6 aueun auteur jusqu'~ pr6sent, est celle de la prdparationdes matgriaux. Quand je regarde la couche v6g6tale en d6composition ~ l'int6rieur d'un bois ~ feuilles caduques, je n 'y vois pas tellement de brindilles, mais plut6t des limbes foliaires au complet, bien qu'~ diff6rents 6tats d'alt~ration. Or, on trouve sur le d6me bien plus de brindilles que de limbes; y a-t-il choix des mat6- riaux ou bien seraient-ils pr6par6s avant le transport par s6paration du p6tiole et du limbe?

R E M Y C H A U V I N

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REMY CHAUVIN

TYPES DE PARCOURS. - - Les parcours directs et sans m~andres de la base du dSme au sommet ou h la p@iph@ie sont les plus nombreux (75 % du total). J 'ai eompt~ 26 % de d~pSts juste au sommet ; 27 % pros du sommet ; 56 ~o a la p@iph@ie. Dans i i % des cas, les Fourmis parvenues au som- met ne continuent pas leur progression suivant un rayon du dSme, mais amoreent uli trajet circulaire ; il d~erit rarement une courbe ferm~e, et le d~p6t s'effectue au bout d'un arc de cercle plus ou moins long. Tr~s g~n6- ralement, seules les charges de petite taille dolinent lieu ~ un parcours suivant une circoiif@ence ; les lourdes charges sont tralisport6es suivant un rayon. Dans 15 % des cas, ces parcours circulaires se produisent ~ la p@iph@ie : il est curieux qu'ils n'entrainent pas d'h6t@og~n6it~ d'amassage dans le cas des cloisons radiaires pos~es ~ la p@iph@ie, mais n 'at teignant pas le sommet (voir plus haut). Je n'ai vu que tr~s raremelit des Fourmis arracher des brindilles du dSme pour les porter vers le dehors. Comme je l'ai dit un peu plus haut, il existe des parcours (( r~verses ,, off l 'animal par- venu assez haut sur le dOme avec sa brindille retourlie avec sa charge vers la p@iph@ie (i5 % des cas). Les parcours tr~s compliqu6s, avec nombreux retours partiels formant des m~andres inextricables, m'ont paru peu liom- breux (7-8 %).

P O S I T I O N DES FounM~s P E N D A N T LE T R A N S P O R T . - G~n@alement, les ouvri@es portent la brindille entre leurs malidibules, comme un ~tendard au-dessus de leur t~te. Si elles rencontrent un obstacle, elles tentent d'en venir h bout en poussant la brindille plutSt qu'en ]a t irant; alors que, pour un homme, il semble ~vident que la traction de la brilidille exposerait l'ilisecte h moins de m~comptes que la m~thode employee le plus souvelit par les Fourmis.

LE DI~P6T DE LA CHARGE. - - Comme la plus superficielle inspectioii du dSme permet de le constater, les charges solit d~pos~es suivalit ulie orien- tation quelconque, tangentielle ou radiaire. Dans le plus grand nombre des cas (60 %), la t~te de la Fourmi en train de d~poser sa charge est dirig~e plut6t vers le centre du dSme ; dallS les autres cas, vers la p@iph@ie ou tangentiellement au dSme. La Fourmi qui va d~poser sa brindille adopte une at t i tude earact@istique : elle s'immobilise les pattes ~tendues, baisse la t~te, ouvre les mandibules qui retiennent la charge et reste ainsi deux h trois secondes, puis s'eli va sans plus s'occuper de sa brindille. Le fair que 50 % des Fourmis d~posent leur charge au sommet ou pros du sommet et le reste fi la p@iph@ie n'explique pas commelit l'~difice final prend la forme d'un dSme : il ne devrait presenter aucun sommet distinct. Mais raisonner ailisi serait oublier que nous avons affaire ~ Formica ru/a, qui nidifie habituellement sur un trone vermoulu faisant l~g@emeiit saillie au-dessus du sol. C'est cette saillie initiale qui explique en partie la forme eli dSme de la fourmili@e.

L'(( EI~ITRA~IDE )) PENDA.INT LE TRANSPORT. - - I1 est tr~s frequent de voir deux Fourmis, plus rarement trois, attel~es ~ la m~me charge si elle est

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volumineuse. J 'ai ~tudi~ ailleurs l'entraide chez les Fourmis au cours du transport des proies et j 'ai montr6 qu'elle existait bien r6ellement. I1 est plus diffieile de se prononcer l&-dessus quant au transport des mat6riaux de construction sur le d6me. Les efforts des Fourmis apparaissent d~sor- donn~s et contradictoires : je ne sais s'ils le sont rdellement. Ils m'ont paru ~voquer parfois le comportement de deux ou trois hommes attel~s & une poutre d'une quinzaine de m~tres et essayant de la transporter sur un sol en forte pente et h6riss~ d'obstacles. Peut-~tre sembleraient-ils alors se contrarier dans leurs efforts, alors qu'ils se tireraient simplement le mieux possible d'une situation tr~s difficile? De toute fa~on, on ne peut se pro- noncer sur ce point avant une ~tude plus pr6cise. Ajoutons une remarque de bon sens : que les Fourmis s'entraident ou non, un tr~s grand nombre de fardeaux relativement ~normes n'en sont pas moins juch~s, en un temps relativement bref, au sommet d'un nid relativement tr~s haut.

R~sumd.

L'Stude plus pouss~e des ctoisons radiaires au sommet du d6me montre que l'h~t~rog6n~it6 d'amassage dans un ou deux quadrants se produit m~me avec un croisillon tr~s 6troit permettant la libre circulation des Fourmis sur la majeure partie du sommet.

Le ph6nom~ne de l'amassage h~t~rog~ne ne se produit plus si les cloi- sons radiaires ne vont pas jusqu'au sommet.

Si on enl~ve les croisillons pour les replacer peu apr~s dans la m~me posi- tion, l 'amassage maximum se fait soit dans les m~mes quadrants, soit dans d'autres.

Des cloisons circulaires coneentriques sont rapidement combl6es jus- qu'au bord.

Des cloisons rectangulaires vertieales implant~es ~ la p6riph~rie du d6me, tangentiellement aux contours, donnent lieu & un amassage important de brindilles en amont, jamais en aval. L 'auteur propose, pour expliquer ces fairs, diverses hypotheses.

On a 6tudi6 aussi les parcours individuels des Fourmis transporteuses de brindilles, au cours de leur ascension du d6me. La moiti6 portent les brindilles pros du sommet, les autres les laissent & la p6riph6rie.

Summary.

A further s tudy of the wooden cross-pieces put on ants dome shows the heterogenity of building material gathering in one or two quadrants, even in the case of a very narrow cross piece allowing the ants to go freely around.

The gathering heterogeneity is suppressed if the boards of the cross piece let the hill's top free.

LA CONSTRUCTION DU DOME CHEZ (( FORMICA RUFA )) i l

If the cross piece is put away, to be replaced again a few minutes later the gather ing heterogenei ty is seen ei ther in the same quadran ts as before, or in others.

Circular concentrical boards are quickly filled of building material till to the edge.

Rec tangular vert ical boards put at the dome periphery, tangent ia l ly to the circonference, elicit an impor tan t gathering above the board, never below.

The individual courses of the ants on the dome have been studied also: 50% place thei r little twigs at the top, 50% at the per iphery of the dome.

B I B L I O G R A P H I E .

1950. CHAUVlr~ (R.) . - - Le transport des proies chez les Fourmis. Y a-t- i l entr 'a ide ? (Behaviour, 11, 249-256). - - 2958. Le comportement de construction chez Formica r,t]a (Insectes sociaux, 5, 273-286,).