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8/10/2019 Biologie Moleculaire Microbienne
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Filire SVI - S6
Module de Gntique et Biologie Molculaire M21
Elment 2: Biologie Molculaire Pr. Bouchra BELKADI
Partie 1:
Biologie Molculaire Microbienne
Facult des Sciences - Rabat
Anne universitaire 2009 - 2010
Pr. Bouchra BELKADI
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* les macromolcules* les complexes macromolculaires de lADN,
lARN et des protines
* la rplication, la transcription, la traduction
Biologie Molculaire?
Etude des gnes portant linformationgntique et leurs transformations
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Comment a-t-on pu procder ces tudes?Grce la technologie de lADN recombin ou gnie gntique, qui permet:
de prlever un fragment spcifique dADN de manipuler ce fragment dans un tube essai
de le remettre dans un organisme (le mme ou un autre)
Production de fragments dADN
Liaison de ces fragments un support molculaire(= vecteur)
Introduction du vecteur dans une cellule htepour en faire de multiples copies (= pourlamplifier)
Slection du fragment que lon veut tudier
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Ex. de dcouvertes ralises grce aux bactries:
- Recombinaison intragnique;
- Rplication de lADN;
- Code gntique;
- La rgulation (opron);
- Les enzymes de Biologie Molculaire: Enzymes
de restriction, Ligases, Polymrases (ADN et ARN),
Polymrases thermostables (PCR), etc..
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Quelles sont les consquences du
dveloppement de la biologie molculaire?
des connaissances dans le domaine fondamental
des applications pratiques:-production de protines dintrt mdical
-vaccins
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diagnostic en mdecine
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plantes et animaux transgniques
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Les 3 domaines du vivant
Archaea
Gram positif
Cyanobacteria
Proteobacteria
PlantesFungi
Animaux
Sulfolobus
Mthanognes
Halophiles
I- Introduction
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Les 3 domaines du vivant
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EUCARYOTE
PROCARYOTE
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Procaryotes ou Bactries
Deux grands groupes, les eubactries et les
archaebactries avec des fonctionnements diffrentsau niveau molculaire mais une organisation similaire
Structure:
!
Petite taille gnralement (avec des exceptions)!
Leur structure est trs simple, le plus souventsans cytosquelette ni rseau de membrane interne
!Prsence d'une paroicomplexe
!
Dans le cytoplasme, il y a prsence des ribosomes etd'une masse "plus claire", le nuclodequi contient l'ADNsous forme dun ou quelques chromosomes ( svt circulaire)
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"Par scissiparit(fission binaire): 1 cellule donne pardivision 2 cellules filles gntiquement identiques (notion
de clone)
"Pas d'individualisation de chromosomes visibles encytologie aucun moment de leur cycle de vie
Procaryotes ou Bactries
Division binaire:
"
Multiplication exponentielle:Xn = 2nX0
X0: nombre de cellules au dpartXn: nombre de cellules obtenues un temps donn
n: nombre de divisions ou de gnrations
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0 min
20-30 min
2 cellules fillesidentiques
cellule mre
109 bactries/ ml
18 heuresde croissance
" Temps de Gnration : 20 min (E.coli) dans des
conditions optimales quelques heures
"Taux de croissance : 2 divisions / h ou moins"
Echange gntique se fait par transferts horizontaux
(transformation, conjugaison, transduction)
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"
Trs diversifies et prsentes dans TOUSles milieux et Biotopes
"Adaptation rapide diverses conditions et
divers environnements
"Des plus dangereuses (pathognes) au plus
utiles et exploitables: Biotechnologies
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Deinococcus radiodurans
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2- Les lments gntiques non chromosomiques,principaux processus dvolution rapide des bactries
- Les plasmides- Les transposons
Les lments gntiques dans une cellule
Recombinaison gntique: change physique de gnes
entre les lments gntiques (chromosome, plasmide..)(Recombinaison homologue : change rciproque entreune paire de squence homologue dADN entre cellule
donneuse et receveuse)
1- Le chromosome porte les gnes essentiels lacroissance
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Trois principaux mcanismes dchange gntiquechez les bactries
1- TransformationBactrie + ADN libre
2- ConjugaisonBactrie + bactrie
3- TransductionBactrie + bactriophage
Bactrierceptrice
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Exemple de dcouvertes ralises grce aux
bactries:# Recombinaison intragnique;
#Rplication de lADN;
#mRNA;
#Code gntique;
#La rgulation (opron);
#
Les enzymes de Biologie Molculaire : Enzymes de
restriction, Ligases, Polymrases (ADN et ARN),
Polymrases thermostables (PCR), etc..
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Objectifs :
- Dfinir un plasmide ?
- Prciser les proprits biologiques codes par les
plasmides ?- Les consquences mdicales de ce type de
transfert ?
- dfinir la transposition et le transposon ?
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I- IntroductionDfinitionCaractristiques gnralesStructure et organisation
II- Mthodes dtude: extraction, purification et curagedes plasmides (TD)
III- Proprits des plasmides
IV- Diffrents types de plasmides et rles biologiques
A- Les Plasmides
B- Les transposons
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PlasmidesMilliers pb
I- Introduction
Chromosomebactrien circulaire
4millions pb
Bactrie
En gnral circulaire,le nombre de copies par cellulepeut varier de 1 quelques centaines.
A- Les Plasmides
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1- Dfinition:
"
Molcules dADN double brin libres le plus
souvent circulaire, localisation extra-
chromosomique, capacit de rplication
autonome et procure un avantage slectif.
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" Ils possdent plusieurs proprits confrant aux
bactries une meilleure adaptation lenvironnement.
"
Ils sont porteurs de gnes non essentiels mais
utiles et donc non indispensables au mtabolismenormal de la cellule hte.
" Leur transmission naturelle au cours des divisions
cellulaires est stable et se fait habituellement par
conjugaison.
2- Caractristiques gnrales:
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Prsents chez la plupart des espces bactriennes:
"
Tailles trs variables entre 1Kb 1 mgabase(gnralement infrieures 5% de celle du chromosome)
"
ADN double brin Superhlicale avec 3 formes:
3- Structure et organisation:
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Forme I: CCC: Circular
Covalently Closed(circulaire, covalemment
ferm)
Forme II: OC: OpenCircular ( circulaire relch,
un des 2 brins coup)
Forme III: Linaire
(2 brins coups)
Diffrentes formes des plasmides
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II- Mthodes d'tudes des
plasmides : TD
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III- Proprits des plasmides:
Les plasmides sont des associations modulaires de gnesregroups en units fonctionnelles.
Ils comportent une zone obligatoire de rplication:
Rplicon.
Rplication du plasmide indpendante de celle duchromosome
Petit nombre de copies/cellule (1 3) = PlasmideStringent / Rplicationstringente.
Grand nombre de copies/cellule (20 2000) =Plasmide relch /Rplication relche
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Ils peuvent comporter aussi:
$Une rgion de transfert (opron tra) chez les plasmides
conjugatifs codant pour: pili et protines de conjugaison
$
Des lments gntiques mobiles ou non (IS, Tn, Int)
$
Gnes divers (rsistance aux antibiotiques, etc)
1: Gne codant la rsistance un antibiotique
2: Gnes de transfert (Tra)3: Origine de rplication
Schma d'un plasmide
III- Proprits des plasmides:
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"
Les plasmides peuvent coder pour diverses fonctionsQuelques plasmides clbres:
%Facteur R: Plasmides de rsistance aux
antibiotiques et aux mtaux lourds (conjugatifs le plussouvent)
%
Facteur F: (fertilit) Prototype du gros plasmideconjugatif petit nombre de copies, capacit de
synthse de Pili sexuels chez la bactrie dite F+
ou Hfrpar rapport F- (absent de la cellule)
%pBR322: Vecteur de clonage trs utilis auxpremier temps du clonage et du gnie gntique
"Plasmides cryptiques: aucun rle connu
IV- Type de plasmides et rles biologiques
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1- Les gnes impliqus dans la rplication
2- Les gnes de transfert: Plasmides conjugatifs
3- Les gnes confrant des propritssupplmentaires la cellule hte
V- Gnes codant diffrentes fonctions
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"
Des plasmides incompatiblesne peuvent coexister dans lamme cellule, car leur rplication est soumise au mmesystme de rgulation donc
>>> ils sont fortement apparents structuralement doprsence de fortes homologies ADN/ADN
"
Ces plasmides sont ainsi classs en groupedincompatibilit ou groupe Inc.
V 1- Les gnes impliqus dans la rplication :
La fonction ori: cest lorigine de la rplication (initiation), elleest responsable du contrledu nombre de copies d'un mmeplasmide prsent dans une bactrie.
Ce systme de rgulation est loriginedu phnomne dincompatibilit
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V 2- Les gnes de transfert, Plasmidesconjugatifs:
"
Un plasmide conjugatif est autotransfrabledune bactrie mle une autre femelle parconjugaison.
"
Sa taille est suprieure 30 kb, chezEscherichia coli 90 kb , dont 30 50 kb pour lesgnes ncessaires au transfert conjugatif.
"Ces plasmides sont en faible nombre de copiesde 1 3 par cellule.
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Principaux lments desplasmides conjugatifs
Lopron tra code pourles pili sexuels et pourles protines
ncessaires laconjugaison.
Rle trs important dans la dissmination delinformation gntique et particulirementdes gnes de rsistance aux antibiotiques.
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1- Reconnaissance entre donneur (F+)
et accepteur (F-) grce la synthse du
pili (tube creux)2- Transfert d'un des deux brins du
plasmide
3- Synthsedu brin complmentaire
chez l'accepteur
4- Re circulisation du plasmide chez
l'accepteur
Le transfert entre les organismes donneur et accepteur de plasmide
se fait en 4 grandes tapes: ConjugaisonF+X F-&2 F+
Transferts d'ADN par conjugaison
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Grace la prsence des squences IS (Insertion
squences), le facteur F peut sintgrer dans le chromosome
dune bactrie F+, appels pisomes, donc leur rplication
est sous le contrle du chromosome.
Bactrie Hfr
Bactrie Hfr (Haute frquence de recombinaison)
En effet, les squences IS du plasmide F ont des
squences homologues sur le chromosome. Linsertion se
fait par recombinaison site spcifique.
IS
Bactrie F+
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Dans ce cas le plasmide peut mobiliser le transfert de lADNchromosomique dune cellule vers une autre et tre incorpor dans lechromosome par recombinaison entre les rgions homologues.
Conjugaison entre bactrieHfr et bactrie F-
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Plasmides conjugatifs: Diffusion plasmidique au sein
de la mme espce ou entre divers groupes
Escherichia Salmonella Proteus Enterobacter
Serratia Klesbsiella Pseudomonas Acinetobacter
Transfrables dans une large gamme dhtes
- intra spcifique- intra gnrique- inter gnrique (phylogntiquement diffrentes)
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Notions importantes retenir surle transfert conjugatif du plasmide
"
Contact direct entre les cellules est indispensable
"Transfert est orient
- Commence toujours en un point fixe (OriT)- Unidirectionnel: du donneur vers le receveur
"
Transfert accompagn par la rplication de lADNtransfr
"Suite au transfert- Le donneur garde sa copie du F
- Le receveur est transform en mle car ilporte une nouvelle copie du F
"Aucun transfert des gnes chromosomiques par le biaisdu plasmide F libre
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Plasmides non conjugatifs
"Ne sont pas autotransfrables.
"Taille plus petite de 1 70 kb, souvent cryptiques, et en grand nombre
de copies ( > 10), du fait d'un contrle relch de leur rplication.
"Transfrs une autre bactrie par deux autres mcanismes de
transfert : la transduction et mobilisation grce la prsence d'un
plasmide "mobilisateur".
Plasmide conjugatif Plasmide non conjugatif
Transfert Pas de transfert
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V 3- Gnes confrant des propritssupplmentaires la cellule hte
3a- Les gnes mtaboliques spciales
"
Gnes non indispensables la vie de la bactrie quipeuvent tre une cause derreur pour lidentification des
souches.
"Grand intrt sur le plan biotechnologique:
dgradation des produits chimiques (polluants toxiques).
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"
Les gnes mtaboliques codent pour la synthse de
protines permettant lutilisation de nutriments
- chez E. coli, gnes dutilisation du citratecomme
source de carbone, production de soufre, hydrolyse de lure
- chez les Salmonelles, gnes de dgradation du lactose
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#
Ce sont des plasmides de grande taille (> 200 kb).
3b- Les gnes de rsistance
#Les gnes de rsistance peuvent tre ports par des
plasmides (svt conjugatif), des transposons ou des phages
#
Ils confrent une rsistance aux antibiotiques et
dautres inhibiteurs de croissance
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Les plasmides R:
Rle de protection de la cellule
La modification des proprits denveloppe de la cellule et
la rendre impermable la substance toxique (mtauxlourds).
La synthse d'une protine de rsistance la substance
toxique: elle va neutraliser l'activit toxique de la
substance (en la dnaturant, hydrolysant, etc.)
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Plasmide R100de 94,3Kpb
Rsistance :- Sulfamides,-Streptomycine,-Spectinomycine,-Acide fusidique,-Chloramphnicol,
-
Ttracycline-Mercure
Ori T
Ori Vinc
mer
sulstr
cat
tet
Fonction de
rplication
tra
- Prsence de gnes Inc:Exclusionde
tout autre facteur R du mme type.
- Prsence dun facteur R empche le
maintien dun autre plasmide apparent.
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-Autres facteurs R, portant des gnes de rsistance :
Kanamycine,
Pnicilline,
Ttracycline,Nomycine
Rem: Lmergence de bactries rsistantes plusieurs antibiotiques a une
importance mdicale >>>>> cest corrle avec laugmentation de lutilisation
des antibiotiques pour le traitements des maladies infectieuses.
- Plusieurs gnes de rsistance ports par les facteurs Rsont des lments transposables, appels aussi
TRANSPOSONS TnMarqueurs de slection
Mutagnse dirige
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Les mcanismes de rsistanceaux antibiotiques
1- Rsistance chromosomique:
- Observe chez des mutants (spontans ou artificiels)
-Elle est due :- aux changements de la permabilit de labactrie lantibiotique
- la modification de la cible ou du sitedaction de lantibiotique.
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Exemple de mode daction: Streptomycine
Mode daction: Inhibition de la traduction par fixation
sur la petite sous unit du ribosome
RIBOSOME INACTIFRIBOSOME ACTIF
PROTEINEStrepto
Site defixation
Mode de rsistance: Modification du site de fixation delantibiotique
RIBOSOME ACTIFRIBOSOME ACTIF
PROTEINEStrepto
Site de fixationmodifi
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Gnes codant la synthse de nouvelles enzymes quisoit:
Inactivent lantibiotique
Empchent sa pntration dans la cellule
Ou le rejettent activement en dehors de labactrie
2- Rsistance plasmidique:
Selon divers mcanismes en fonction de la souche etle type de plasmide
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Les antibiotiques possdant les aminoglycosides:- Streptomycine,-Nomycine,
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Kanamycine-Spectinomycine
AdnylationPhosphorylation
Actylation
Production denzymes modifiant
chimiquement ces antibiotiques
Perte dactivit antibiotique
Adnylation
PhosphorylationActylation
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Phospho-transfrases(APH):
aminoside-OH+ATP ---> aminoside-O-H2PO3+ADP
Adnosyl-transfrases(AAC): aminoside-OH + ATP ---> aminoside-O-adnosine + Ppi
Actyl-transfrases(AAC):
aminoside-NH2+ actyl-CoA ---> aminoside-NH-CO-CH3 + CoA-SH
Diffrents types d enzymesModifiant les aminosides
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Mode de rsistance plasmidique: Phosphorylation ouAdnylylation de lantibiotique et pour certains casActylation
RIBOSOME ACTIFRIBOSOME ACTIF
PROTEINEStreptomodifie
Site de fixation
Exemple: Streptomycine
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Les antibiotiques "-lactamines :Cas de la pnicilline
"-lactamase(Pnicillinase)
Les plasmides R code une enzyme la"-lactamase(Pnicillinase) qui coupe le cycle"-lactameinactivant ainsi lantibiotique
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ChloramphnicolLa rsistance est due uneenzyme Chloramphnicol-
actyltransfrase (CAT)code par le gne plasmidique cat
Actylation
en 2 tapes
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Plusieurs plasmides confrent des
rsistances multiples aux antibiotiques
Un simple plasmide R peut contenirplusieurs gnes diffrents codant chacun
une enzyme dinactivation dantibiotiquediffrente.
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La pathognicit des micro-organismes est lie desmcanismes physiologiqueset gntiques leur permettantde coloniserles htes et de provoquer linfection.
3c- Les gnes codant des toxines etdautres facteurs de virulence
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2 processus majeures impliqus dans la virulence despathognes:
lattachement et colonisation de tissus spcifiques
production de substances (toxines, enzymes et
autres)
E l
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2- les souches Staphylococcus aurus
- Coagulases- hmolysines- fibrinolysines- entrotoxines
1- les souches entropathognes de E. coli (intestin grle):
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Facteur de colonisation : protine code/plasmide =Antigne K, capacit dattachement aux cellules pithliales
- leffet pathogne : production dau moins 2 toxines:
- lhmolysine (lyse les globules rouges)
- lentrotoxine (diarrhes= excrtion deau +sels)
Exemples:
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Ces plasmides codent
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la synthse d'une premire protine extracellulaire dontla biosynthse est ltale pour la bactrie productrice
ainsi que pour les autres bactries non-productrices
environnantes.
Les bactriocines, protines agissant sur des fonctionsvitales de la bactrie en les inhibant ou en les tuant.
3d- Les plasmides de bactriocines
- une deuxime protine intracellulaire de rsistance
la premire toxine.
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Diffrentes catgories de bactriocines : colicinescodes
par les plasmides col:
- formation de pores dans la membrane cellulaire
causant des fuites des ions potassium et de
protons >>> perte de la capacit produire de lnrgie
- le gne colE2 code une endonuclase
- le gne colE3, une ribonuclase qui inactive les
ribosomes.
E. coli
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bactries lactiques
Bactriocine Nisin Ainhibant la croissancedautres bactries
Applications en agro-alimentaire:
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Eliminer les bactries pathognes telles
que listeria monocythogenes-
Utilise comme conservateur
VI U ili i d l id
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VI 1- Les plasmides sont utiliss comme vecteur de clonage
VI- Utilisation des plasmides
"Intgration dun fragment dADN dans un plasmide
par recombinaison in vitro:P. recombin ouP. chimre.
"
L'ensemble des descendants d'une telle cellule
constitue un clone: Clonage dun fragment d'ADN
#Intgration de gnes dorigines trs varies qui
permet le transfert de matriel gntique en
franchissant les barrires despces
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LADN clon dans un plasmide peut exprimer les gnesqu'il porte dans les cellules d'Escherichia coli
Transcription ettraduction du messager
Faire fabriquer E. colides protines trangres( l'insuline humaine, l'hormone de croissance humaine)
VI 2- Les plasmides sont utiliss comme vecteurd'expression
VI 3- Les plasmides sont utiliss comme vecteur
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Introduire et faire exprimer de l'ADN dans des celluleseucaryotes
- levure, cellules de Mammifres en culture,- cellules rsultant des premires divisions del'uf d'un mammifre par exemple
VI 3- Les plasmides sont utiliss comme vecteurpour la transformation de cellules eucaryotes
Expression
Rintroduire le gne clon dans des cellules eucaryotes
aprs un clonage dans Escherichia coli
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B L l t ti bil
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B- Les lments gntiques mobiles:les transposons (Tn)
Dfinition:
!Squences d'ADN capables de changer de localisation
dans le gnome sans jamais apparatre l'tat libre.
!
Ils ne peuvent se rpliquer mais codent pour les
dterminants de la transposition et ceux d'autres fonctions
telle la rsistance aux antibiotiques et aux mtaux lourds .
bta-lactamines,aminosides, phnicols,cyclines, rythromycine,sulfamides ettrimthoprime
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Transposition :
Mcanisme d'volution rapide, cest l'addition
dune squence de gnes(ADN) de taille dfinie
au sein d'un gnome (chromosome bactrien ouplasmide) et en l'absence d'homologie de
squence nuclotidique par recombinaison
illgitime.appels transposons(Tn)
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#Le transposon est constitu d'un fragment d'ADN limit
de part et d'autre par des squences rptitives inverses
(IR) appartenant des squences d'insertion (IS).
Structuredestransposons
#Les squences d'insertion portent les gnes ncessaires
la transposition,transposase(lments rgulateurs de latransposition) et les marqueurs spcifiques ( ex:
rsistance aux antibiotiques).
IRL IRR
IS1
768 pb
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"Les transposons constituent un gnome collectifou un
patrimoine gntique commun, dans lequel puisent les
bactries en fonction de leur ncessit d'adaptation ou de la
pression de slection.
"Ces lments sont la preuve du "gnie gntique in vivo".
"
Il sont trs utilissen mutagnse in vitro, ou encore parles bactries elles-mmes pour moduler l'expression d'un
gne
RLE INTRT