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Courrier de l'environnement de l'INRA n°38, novembre 1999 99 Données sur les dates de migration et de nidification des oiseaux d'eau et des oiseaux migrateurs par Jean-Claude Lefeuvre Muséum national d'histoire naturelle - Évolution des systèmes naturels et modifiés, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75231 Paris cedex 05 jean-claude.lefeuvre® univ-rennesl .fr Nous livrons ici la conclusion - et les 4 tableaux principaux - du rapport scientifique commandé par la ministre de l'Aménagement du territoire et de l'Environnement, Dominique Voynet, au professeur Lefeuvre le 12 mars 1999, qui a donné lieu à une restitution orale le 9 juillet 1999 et qui a été mis en ligne sur le site Internet du ministère (en version provisoire, téléchargeable) le 1 er octobre 1999*. Son titre complet : Rapport scientifique sur les données à prendre en compte pour définir les modalités de l'application des dispositions légales et réglementaires de chasse aux oiseaux d'eau et oiseaux migrateurs en France Les chapitres de ce document de quelque 200 pages (dont une version papier sera disponible prochainement à la Documentation française) s'intitulent : - Relations entre le cycle biologique et la physiologie énergétique des oiseaux migrateurs. Incidences sur la vulnérabilité liée au dérangement ; - La migration prénuptiale ; - La reproduction des oiseaux migrateurs ; - Dérangement : identification et conséquences ; - Les risques de confusion entre espèces d'oiseaux chassables ; - Concept d'unité fonctionnelle et éléments pour une gestion raisonnée des oiseaux d'eau ; - Statut de conservation des espèces d'oiseaux d'eau et d'oiseaux migrateurs chassables en France. Ce rapport est le fruit d'un travail en commun effectué par un groupe de scientifiques choisis par le professeur Lefeuvre. Ont contribué à l'élaboration de chacune des parties : - pour l'écophysiologie, Yvon Le Maho ; - pour la migration prénuptiale, Guy Jarry avec la collaboration de Jean-Marie Boutin, Jean-Luc Tesson et Jean- Dominique Lebreton ; - pour la reproduction, Hubert Tournier avec la collaboration de Guy Jarry, Jean-Marie Boutin et Jean-Luc Tesson ; - pour le dérangement, Roger Mahéo avec la collaboration de Hubert Tournier et Alain Tamisier ; - pour la confusion, Guy Jarry ; - pour le statut de conservation, Guy Jarry avec la collaboration de Jean-Marie Boutin et Jean-Luc Tesson. *http://www.environnement.gouv.fr/actua/cominfos/comoct99/rapp-lefeuvre.htm Les oiseaux migrateurs, et notamment les oiseaux d'eau observés en France, sont le plus souvent de longs migrants transfrontaliers dont bon nombre sont des migrateurs transcontinentaux, leur cycle de vie s'inscrivant dans une vaste zone biogéographique, le Paléarctique, voire le domaine Afro-tropical. Ils effectuent leur reproduction dans des pays différents de ceux qui les accueilleront tout au long de leur trajet aller et retour, lors des étapes migratoires ou pendant leur période d'hivernage. L'état de conservation de ces espèces et le niveau d'abondance de leurs populations dépend donc, année après année, aussi bien d'aléas climatiques pouvant entraîner des échecs lors de la reproduction que d'une mortalité de juvéniles et d'adultes résultant de phénomènes contrastés allant de grands froids sur l'Europe du nord à des périodes de sécheresse anormalement sévères en Afrique. Ils sont également fortement liés à l'état de conservation des milieux, considérés non plus sous l'angle de la zone d'observation (correspondant souvent aux zones de repos ou de prélèvement), mais sous celui d'unités fonctionnelles associant aires de repos et de gagnage dans un espace géographique spécifique qui varie au cours de la période d'hivernage sous l'emprise d'exigences d'ordre éco- éthologique (récupération d'énergie après la migration, formation des couples, stockage des réserves énergétiques). La régression des zones humides dans le monde, notamment depuis la dernière guerre mondiale, et sa répercussion sur le niveau d'abondance des populations d'oiseaux d'eau sont à l'origine d'une politique internationale de conservation des zones humides, concrétisée en 1971 par la convention internationale de Ramsar 1 . 1 Convention relative aux zones humides d'importance internationale particulièrement comme habitat des oiseaux d'eau, signée le 2 février 1971 à Ramsar (entrée en vigueur en France en 1986).

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Page 1: Données sur les dates de migration et de nidification des ... · Les deux tableaux de synthèse proposés dans ce rapport, d'une part, sur la chronologie de la migration prénuptiale

Courrier de l'environnement de l'INRA n°38, novembre 1999 99

Données sur les dates de migration et de nidification des oiseauxd'eau et des oiseaux migrateurspar Jean-Claude LefeuvreMuséum national d'histoire naturelle - Évolution des systèmes naturels et modifiés, 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75231 Paris cedex 05jean-claude.lefeuvre® univ-rennesl .fr

Nous livrons ici la conclusion - et les 4 tableaux principaux - du rapport scientifique commandé par laministre de l'Aménagement du territoire et de l'Environnement, Dominique Voynet, au professeurLefeuvre le 12 mars 1999, qui a donné lieu à une restitution orale le 9 juillet 1999 et qui a été mis enligne sur le site Internet du ministère (en version provisoire, téléchargeable) le 1er octobre 1999*.

Son titre complet : Rapport scientifique sur les données à prendre en compte pour définir lesmodalités de l'application des dispositions légales et réglementaires de chasse aux oiseaux d'eau etoiseaux migrateurs en France

Les chapitres de ce document de quelque 200 pages (dont une version papier sera disponible prochainement à laDocumentation française) s'intitulent : - Relations entre le cycle biologique et la physiologie énergétique desoiseaux migrateurs. Incidences sur la vulnérabilité liée au dérangement ; - La migration prénuptiale ; - Lareproduction des oiseaux migrateurs ; - Dérangement : identification et conséquences ; - Les risques deconfusion entre espèces d'oiseaux chassables ; - Concept d'unité fonctionnelle et éléments pour une gestionraisonnée des oiseaux d'eau ; - Statut de conservation des espèces d'oiseaux d'eau et d'oiseaux migrateurschassables en France.

Ce rapport est le fruit d'un travail en commun effectué par un groupe de scientifiques choisis par le professeurLefeuvre. Ont contribué à l'élaboration de chacune des parties : - pour l'écophysiologie, Yvon Le Maho ; - pourla migration prénuptiale, Guy Jarry avec la collaboration de Jean-Marie Boutin, Jean-Luc Tesson et Jean-Dominique Lebreton ; - pour la reproduction, Hubert Tournier avec la collaboration de Guy Jarry, Jean-MarieBoutin et Jean-Luc Tesson ; - pour le dérangement, Roger Mahéo avec la collaboration de Hubert Tournier etAlain Tamisier ; - pour la confusion, Guy Jarry ; - pour le statut de conservation, Guy Jarry avec la collaborationde Jean-Marie Boutin et Jean-Luc Tesson.

*http://www.environnement.gouv.fr/actua/cominfos/comoct99/rapp-lefeuvre.htm

Les oiseaux migrateurs, et notamment lesoiseaux d'eau observés en France, sont le plus souvent delongs migrants transfrontaliers dont bon nombre sont desmigrateurs transcontinentaux, leur cycle de vies'inscrivant dans une vaste zone biogéographique, lePaléarctique, voire le domaine Afro-tropical. Ilseffectuent leur reproduction dans des pays différents deceux qui les accueilleront tout au long de leur trajet alleret retour, lors des étapes migratoires ou pendant leurpériode d'hivernage. L'état de conservation de cesespèces et le niveau d'abondance de leurs populationsdépend donc, année après année, aussi bien d'aléasclimatiques pouvant entraîner des échecs lors de lareproduction que d'une mortalité de juvéniles et d'adultesrésultant de phénomènes contrastés allant de grandsfroids sur l'Europe du nord à des périodes de sécheresseanormalement sévères en Afrique. Ils sont égalementfortement liés à l'état de conservation des milieux,considérés non plus sous l'angle de la zone d'observation(correspondant souvent aux zones de repos ou de

prélèvement), mais sous celui d'unités fonctionnellesassociant aires de repos et de gagnage dans un espacegéographique spécifique qui varie au cours de la périoded'hivernage sous l'emprise d'exigences d'ordre éco-éthologique (récupération d'énergie après la migration,formation des couples, stockage des réservesénergétiques).

La régression des zones humides dans lemonde, notamment depuis la dernière guerre mondiale, etsa répercussion sur le niveau d'abondance despopulations d'oiseaux d'eau sont à l'origine d'unepolitique internationale de conservation des zoneshumides, concrétisée en 1971 par la conventioninternationale de Ramsar1.

1 Convention relative aux zones humides d'importanceinternationale particulièrement comme habitat des oiseaux d'eau,signée le 2 février 1971 à Ramsar (entrée en vigueur en France en1986).

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Cette convention n'aeu que peu d'effet en Francejusqu'à une date récentepuisque le Rapport surl'évaluation des politiquespubliques en matière de zoneshumides, publié en 1994,mentionnait que la France avaitperdu 50% de ses zoneshumides dans les dix ans quiont précédé ce rapport. Cetterégression physique,géographique, des unitésfonctionnelles rend encore plusvulnérables les populationsd'oiseaux d'eau, qui sont deplus soumises à desprélèvements différenciés selonles pays. Les prélèvements vontde la "cueillette" sauvage desœufs sur le nid, d'élémentsconstitutifs du nid (duvet chezles eiders) ou de la capture desadultes pendant la couvaisonou au filet pendant l'hivernage(Afrique), jusqu'à desmodalités de prélèvements partir au fusil différentes d'unenation à l'autre (d'environ30 000 chasseurs en Belgiqueou aux Pays-Bas à 1,45 millionen France, l'Italie étant passéede 1,6 million en 1980 à940 000 de nos jours).

L'importance du prélèvement cynégétique estégalement liée à la durée de la période de chasse, del'inscription de cette période dans tout ou partie despériodes de vulnérabilité maximale des oiseaux et desmoments de prélèvements pendant la journée (chasse dejour stricte, chasse pendant la tombée de la nuit etl'arrivée du jour ou chasse de nuit tolérée).

Les oiseaux migrateurs, gibier ou non, sont desbiens communs, éléments d'un patrimoine européen voiretranscontinental, et font donc l'objet pour leurconservation de plusieurs conventions internationalesdont la Convention de Paris (1950)2, la Convention deBerne (1979)3, la Convention de Bonn (1979)4 qui, pluscentrées sur les espèces, s'ajoutent à celle de Ramsar pluscentrée sur les espaces. Ces oiseaux donnant lieu à desprélèvements en Europe, il était logique que l'UnionEuropéenne aide, par deux directives (directive Oiseaux5,

* Source : colloque Tour du Valat, 1997.Les durées de chasse sont limitées par les durées extrêmesespèces.

elles ne concernent bien évidemment pas toutes les

2 Convention internationale pour la protection des oiseaux, signée le18 octobre 1950 à Paris (entrée en vigueur en 1963).

Convention relative à la conservation de la vie sauvage et dumilieu naturel de l'Europe, signée le 19 septembre 1979 à Berne(entrée en vigueur en France en 1990).4 Convention sur la conservation des espèces migratricesappartenant à la faune sauvage, signée le 23 ju in 1979 à Bonn(entrée en vigueur en France en 1990).5 Directive n°79/409/CEE du Conseil du 2 avril 1979 concernant laconservation des oiseaux sauvages (entrée en vigueur en 1981).

directive Habitats6) concernant tant les habitats que lesespèces, à une gestion raisonnée des populationschassables et à la préservation d'espèces à statut deconservation précaire.

Vu sous l'angle français, force est de constaterque peu d'espèces d'oiseaux migrateurs effectuent latotalité de leur cycle de vie sur le territoire français (21espèces d'oiseaux d'eau, 13 espèces d'oiseaux terrestresmigrateurs chassables se reproduisent en France). Ellesse différencient ainsi fortement des espèces gibierssédentaires terrestres en termes de gestion. La majoritédes oiseaux prélevés étant produits et élevés ailleurs, ilest logique de tenir compte des phases critiques du cyclebiologique qui s'effectuent sur notre territoire pour aiderà la gestion raisonnée de ce bien commun des nationseuropéennes. Cette démarche est d'autant plus importantepour la France que la taille des populations d'oiseauxd'eau apparaît beaucoup plus limitée par la capacitéd'accueil des zones d'hivernage et d'escales migratoiresque par les ressources disponibles sur les zones dereproduction.

L'analyse à laquelle s'est livré le groupe descientifiques réuni par mes soins pour répondre à lamission confiée par Madame la Ministre del'Aménagement du territoire et de l'Environnement

6 Directive n°92/43/CEE du Conseil du 21 mai 1992 concernant laconservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la floresauvages (entrée en vigueur en 1994).

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conduit aux recommandations qui vont suivre. Le travailremarquable, et original pour l'Europe, effectué sur lesrisques de confusion montre clairement que, compte tenud'un déficit de connaissance naturaliste qui, en France, neconcerne pas uniquement certains chasseurs mais aussiune grande partie de la population, rend difficile ladétermination des multiples oiseaux d'eau chassables.Cette difficulté, variable selon les espèces et lescatégories de plumages, livrées féminines ou d'éclipsépour les Anatidés et livrées internuptiales pour beaucoupde Limicoles, et selon les modalités de chasse, interditsouvent pour des chasseurs non experts la déterminationde la cible avant le coup de fusil (chasse crépusculaire,chasse de nuit). Dès lors, il est difficile de décliner lespériodes de chasse espèce par espèce, et ce d'autant plusque la chasse d'une espèce peut, à cause des erreurs de tiret du dérangement, se répercuter sur d'autres espèceschassables ou protégées pendant des périodes clefs deleur cycle biologique. Le principe de date unique rendantopérationnelles les dispositions relatives à l'exercice dela chasse aux oiseaux migrateurs est donc à privilégier.

Ces remarques préliminaires conduisent àidentifier clairement les périodes pendant lesquelles lesprélèvements par la chasse et les dérangements d'espècesdoivent être évités autant que faire se peut, ce qui revientà délimiter une période de prélèvement, déterminée sipossible par une date unique d'ouverture et de fermeture.

La définition des dates de début de la migrationet la phénologie de celle-ci sont issues des données lesplus récentes de la littérature ornithologique. Cesdonnées émanant simultanément de multiples organismescompétents ont été complétés par des analyses de reprisesd'oiseaux bagués s'étendant sur la période 1911-1999 etpour une période englobant la période maximale deprélèvement (mi-juillet - fin mars). L'ensemble de cesdonnées permet de définir avec précision la chronologiede la migration prénuptiale. La définition des périodes dereproduction a fait aussi l'objet d'une analyse rigoureuse.L'essentiel des données provient du réseau national« Oiseaux d'eau et zones humides », coordonné parl'Office national de la chasse qui opère sur 880 sitesrépartis sur 82 départements. Ces données ont été

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complétées par celles provenant de la Ligue pour laprotection des oiseaux, de différents groupesornithologiques et de différents universitaires etchercheurs du CNRS ou de l 'INRA. Les critères pourdéfinir le début et la fin de la période de reproductionrésultent d'un consensus de scientifiques européensœuvrant, notamment, au sein du Comité Omis7.

Les deux tableaux de synthèse proposés dans cerapport, d'une part, sur la chronologie de la migrationprénuptiale en France des oiseaux d'eau chassables et,d'autre part, sur la chronologie de la reproduction enFrance des oiseaux d'eau et migrateurs chassables ounon, ne peuvent donc être contestés en l'état actuel de nosconnaissances. La confrontation de ces deux tableauxmet en évidence que la période permettant d'assurer laplus grande sécurité des oiseaux d'eau et migrateurschassables pendant leur migration prénuptiale et pendantleur reproduction s'étend du 31 janvier au 1er octobre, lapremière date étant limite puisque certaines espècespeuvent démarrer leur migration dès le 20 janvier etmême plus tôt pour le Canard colvert, et que la fin del'hivernage est une période critique au planphysiologique.

En effet, la définition de cette période n'est passeulement confortée par les données provenant del'observation, mais également par les progrès effectués enphysiologie énergétique des oiseaux migrateurs. Lesdonnées récentes de la littérature ont montré que lesuccès de reproduction des canards était essentiellementcontrôlé par leur capacité à stocker des réserves en find'hiver avant de rejoindre leurs lieux de reproduction. Lavulnérabilité des oiseaux au dérangement augmente avecleurs besoins énergétiques et nutritifs et l'intensité de leuractivité alimentaire. L'arrêt du dérangement pendantcertaines périodes-clefs peut permettre aux oiseaux d'eaude reconstituer des réserves corporelles. L'exemple duCanard chipeau hivernant en Louisiane montrant que lesmasses lipidiques restent stables pendant les deuxpériodes de chasse hivernales, et qu'elles augmententsignificativement pendant la période intermédiaire sanschasse, suffit pour démontrer que les futurs vraisgestionnaires de la faune sauvage seront contraints detenir compte et de ces aspects physiologiques et de cesproblèmes de dérangement qui peuvent avoir un impactsur les capacités de survie en conditions adverses et sur lesuccès reproducteur.

Désirant nous conformer à la lettre de mission,nous n'avons pas abordé d'autres problèmes qui nousparaissent cruciaux, soit pour la gestion des populations,soit pour le devenir même de ces populations. Nousn'évoquerons que deux d'entre eux. Le premier concerneles périodes de mue et devrait être pris en compte pourdéfinir les périodes de non-chasse. L'éthique de la chassevoulant qu'on ne tire pas sur les oiseaux non volants, ilest crucial de déterminer espèce par espèce, pour lesAnsériformes et les Rallidés, le ou les moments où les

7 Comité d'adaptation de la directive Oiseaux, regroupant desreprésentants officiels de chaque État membre (désignés par lesministres de l'Environnement). Ses membres sont généralementaccompagnés par des experts. Ceux-ci font partie d'un groupe detravail scientifique destiné à fournir les éléments les plus pertinentspour la mise en œuvre de la directive Oiseaux.

oiseaux perdent simultanément toutes les rémigesprimaires et secondaires, ce qui les rend incapables devoler pendant plusieurs semaines.

Le second concerne le saturnisme, les étudesrécentes montrant que quelques grains de plomb ingéréssuffisent pour provoquer des désordres physiologiquespouvant entraîner la mort de l'animal. Or, si en milieuterrestre il y a dispersion des plombs, la pratique de lachasse en zone humide peut conduire à desconcentrations exceptionnellement élevées (3 à 4 tonnespar an sur le lac de Grand-Lieu avant la mise en réserve),avec, dans les zones vaseuses, le risque de prélèvementpar les canards de ces grains de plomb pour compenserl'absence de grit (petits cailloux ingérés pour faciliter lebroyage des aliments dans le gésier).

Nous insistons sur ces points pour montrer lacomplexité des éléments à prendre en compte dans laconduite d'une politique raisonnée et raisonnable degestion des populations d'oiseaux migrateurs chassablesqui, contrairement aux cervidés, lièvres, lapins et perdrix,échappent à notre contrôle pendant une partie plus oumoins importante de leur vie.

C'est pourquoi nous attachons la plus grandeimportance au tableau du statut de conservation desespèces proposé dans ce rapport, véritable tableau debord de l'état des populations à un moment donné : il doitconditionner les autorisations de prélèvement ou, aucontraire, définir d'éventuels moratoires pour des espècesen difficulté, car le respect des périodes préconisées nesuffit pas nécessairement au bon état de conservation desespèces.

Ce tableau ne présente d'intérêt que s'il s'inscritdans une politique de long terme basée sur l'obtention dedonnées fiables à partir d'organismes compétents à quiest donné comme mission le suivi des populations annéeaprès année. Tout ceci implique la mise en œuvre d'uneorganisation générale au niveau des pays de l'Europe, duPaléarctique, et même du domaine Afro-tropical pour cequi concerne les espèces allant hiverner au-delà duSahara. Les États concernés par cette vaste airegéographique devraient se montrer capables en amontd'effectuer les recherches nécessaires à la gestion desespèces migratrices sur toute leur aire de distribution etpendant tout leur cycle biologique, ainsi que d'effectueren aval un véritable « monitoring ».

Nous l'avons souligné dès l'introduction,l'absence de recherche dans certains secteurs nécessiteque notre pays prenne enfin conscience que, compte tenudes enjeux socio-économiques liés à certaines pratiquescomme la chasse, les réponses scientifiques, aussi fiablessoient-elles, ne peuvent apporter - en l'état actuel dunombre d'équipes et de chercheurs qui développent unerecherche sur les espèces et les habitats - des réponsescomplètes à des problèmes complexes compris dans unvaste champ d'investigation. Le travail que nousprésentons doit être considéré comme un aperçu desconnaissances actuelles sur les oiseaux migrateurs et surles modalités de gestion qui doivent en découler. Il doitégalement être compris comme un aperçu des lacunes denos connaissances dans des domaines-clefs concernant labiologie, la physiologie et l'écologie de ces migrateurs.

Puisse le gouvernement aider à combler cemanque de connaissance en développant une recherchefondamentale et appliquée dans ces domaines par trop

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négligés dans notre pays. C'est l'un des souhaits majeursdu groupe qui a fourni ce rapport, l'autre étant que lesdonnées scientifiques incontestables qu'il contient (enl'état actuel des connaissances) puissent être utilisées au

mieux par tous ceux qui ont en charge de veiller à lagestion des oiseaux migrateurs pour assurer leurpérennité à moyen et long terme •

CHRONOLOGIE DE LA MIGRATION PRENUPTIALE EN FRANCEDES OISEAUX D'EAU ET DES OISEAUX MIGRATEURS CHASSABLES

En gris clair : début très précoce et fin très tardive de la migration

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Courrier de l'environnement de l'INRA n°38, novembre 1999 105

CHRONOLOGIE DE LA REPRODUCTION DANS LES ZONES HUMIDES EN FRANCE DES OISEAUX PROTEGES

En gris clair : période des premières installations des nicheurs ; en gris foncé : période de ponte et d'élevage des jeunes ; engris moyen : fin de la période de dépendance des jeunes.

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STATUT DE CONSERVATION DES OISEAUX D'EAU ET MIGRATEURS CHASSABLES

Les espèces qui apparaissent sur fond pointillé dense font ou feront l'objet d'un plan de gestion au niveau des États de l'Unioneuropéenne ; celles qui apparaissent sur fond pointillé clairsemé ont un statut qui les désigne comme pouvant faire l'objet d'un

plan de gestion en France, car leur état est jugé préoccupant.

Hachuré :En blanc :En noir :En pointillésCase mixte :Croix :

effectifs en augmentation (statut de conservation favorable)effectifs stableseffectifs en déclin (statut de conservation défavorable)espèce vulnérable et/ou au statut mal défini (à surveiller)statut de conservation variable dans l'aire géographiqueespèce non concernée par ce statut