Dispersion de gènes et structures génétiques spatiales

Dispersion de gènes et structures génétiques spatiales

Etienne Klein, Julien Fayard, Sylvie Oddou-Muratorio

Unité Biostatistique et Processus Spatiaux, INRA AvignonUnité Écologie Forestière Méditerranéenne, INRA Avignon

Diversité neutre, dérive génétique et effectif efficaceDiversité neutre, dérive génétique et effectif efficace

• Diversité neutre– Diversité moléculaire à un locus non exprimé ou diversité n’affectant pas la

reproduction– À l’échelle évolutive : migration x dérive génétique x mutation – À l’échelle écologique: migration x dérive génétique (x mutation)

– Information rétrospective: inférence sur l’histoire démographique passée ou récente

– Comparer diversité neutre et diversité sélectionnée pour inférer la sélection

– Information prospective: inférence sur le potentiel adaptatif des populations et l’échelle spatiale de la gestion

Déf: « Gène » = un fragment d’ADN considéré pour l’information qu’il porte

Pet

it e

t al

. 200

2

Diversité neutre, dérive génétique et effectif efficaceDiversité neutre, dérive génétique et effectif efficace

• Dérive génétique = variation des fréquences alléliques due au hasard des événements de reproduction dans une population finie

• La dérive génétique « s ’oppose » à la sélection en rendant possible la fixation par hasard d’allèles contre-sélectionnés.

• Population idéale de taille N:Variance(fréquence allélique en une génération) = p(1-p)/N

• On caractérise une population non idéale par sa taille efficace Ne = taille de la population idéale qui donnerait le même niveau de dérive génétique(=inverse de la température)

Population de Wright-Fisher

Espace spatialement implicite et structuration génétique Espace spatialement implicite et structuration génétique

• Fst = corrélation intra-pop de l’état allélique de deux gènes

Q : proba d’identité de deux gènes tirés au hasard

• Dans une métapopulation de taille infinie à l’équilibre

• L’effectif efficace d’une métapopulation est

€

Fst =Qintra − Qtotal

1− Qtotalm=0; N=20; 10 allèles

N=180; 10 allèles

m=0.1; N=20; 10 allèles

€

Fst =1

1+ 2Nm

€

Ne =N t

1− Fst

• Equivalent spatialisé du Fst : autocorrélations spatiales

avec

Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par la distanceFlux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par la distance

Rousset 2000; Hardy & Vekemans 1999

€

F z( ) =Q z( ) − Qtotal

1− Qtotal

€

Q z( ) = 1allelei = allele j{ }

d i, j( )≈z

∑ 1d i, j( )≈z

∑

Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par la distanceFlux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par la distance

• Le noyau de dispersion est une fonction de densité (pdf) de la loi de la position du descendant relativement au parent– Échelle de la dispersion: 2 variance axiale de dispersion

• À l’équilibre, en 2D, la relation entre l’autocorrélation spatiale et le log(distance) est linéaire:

de=densité efficace (intégrant la variance de fertilité))

• Seulement l’échelle affecte la pente de l’autocorrélogramme• Propriété utilisée pour estimer la distance de dispersion dans des populations à

l’équilibreRousset 2008

€

F z( ) =log z( )

4πdeσ2

+ const

Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par quelle distance ?Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Isolement par quelle distance ?

McRae 2008

Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Importance de la dispersion à longue distance (LDD)Flux de gènes en paysage spatialement explicite: Importance de la dispersion à longue distance (LDD)

• Le noyau de dispersion:– Échelle de la dispersion : , 2

– Forme de la dispersion (LDD): kurtosis, vitesse de décroissance de la fonction de dispersion…

• Seulement l’échelle affecte la pente de l’autocorrélogramme

• Mais la forme affecte l’ordonnée à l’origine donc le niveau de différenciation globale

Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: Population en colonisationDynamiques transientes et structure génétique spatiale: Population en colonisation

• Un expansion spatiale laisse une empreinte génétique spatiale différente des SGS à l’équilibre

• Diversité décroit par effets de fondation successifs

• Différenciation globale augmente, mais de manière structurée et non stationnaire

Dynamiques transientes et structure génétique spatiale:Diffusion et surfing phenomenon Dynamiques transientes et structure génétique spatiale:Diffusion et surfing phenomenon

• Un gène particulier pris sur le front de colonisation à une date a deux avenirs distincts possibles: rester sur place ou surfer sur la vague…

Edmonds et al. 2004

Hallatschek & Nelson 2008

• Où était positionné à la date le gène qui finira par envahir le front ?

Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: Population en colonisationDynamiques transientes et structure génétique spatiale: Population en colonisation

• Les gènes qui envahissent le front de colonisation proviennent de l’avant du front

• La diversité mise en place par le passage du front décroit exponentiellement (échelle caractéristique : v Ne/2)

• L’effectif efficace du front Ne augmente en ~ N0.3

Hallatschek & Nelson 2008

Difficultés à formaliser la colonisation en présence de LDDDifficultés à formaliser la colonisation en présence de LDD

• Avec une fonction à queue lourde:– les modèles déterministes aboutissent à un front de colonisation qui se déforme et

accélère au cours de la colonisation

– les modèles stochastiques individus-centrés aboutissent à des individus épars: difficile de définir le front

– Il n’y a pas de fixation d’un gène unique dans le front de colonisation…– Caractériser la structure génétique spatiale d’un processus non stationnaire…

Flux de gènes en paysage spatialement expliciteFlux de gènes en paysage spatialement explicite

• Modèle 1: Populations panmictiques et barrières aux flux de gènes– Womble (1951)

Dynamiques transientes et structure génétique spatiale: colonisationDynamiques transientes et structure génétique spatiale: colonisation

• Expérimentations en boîtes de Petri avec des souches différentes

Hallatschek et al. 2008