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DETERMINISME DES RYTHMES BIOLOGIQUES : Facteurs internes et externes INTRODUCTION Qu’est ce qu’un rythme biologique ? On remarque que le taux de lymphocytes fluctue (en forme de sinusoide) au cours du temps dans le sang veineux. Selon les hormones, le pic de concentration (point noir sur le schéma) n’est pas au même moment. Vu qu’on a des fluctuations sur 24h, on parle de variation journalière de ces composantes physiologiques. Lorsqu’on se place au niveau annuel, on a également des variations de concentration des hormones (ex : la FSH est plutôt importante en début d’année) : on les appelle des variations saisonnières. CARACTERISTIQUES GENERALES DES RYTHMES BIOLOGIQUES A. DEFINITION Rythme biologique= variation régulière (périodique, cyclique) d’un phénomène biologique (physiologique, comportemental). L’étude de ces rythmes a donné naissance à la chronobiologie Méthode d’enregistrement : dispositif actographique (cf schéma fiche) Il permet de créer un actogramme qui représente l’évolution d’un comportement en fonction du temps. Figure : un actogramme

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DETERMINISME DES RYTHMES BIOLOGIQUES :

Facteurs internes et externes

INTRODUCTION Qu’est ce qu’un rythme biologique ? On remarque que le taux de lymphocytes fluctue (en forme de sinusoide) au cours du temps dans le sang veineux. Selon les hormones, le pic de concentration (point noir sur le schéma) n’est pas au même moment. Vu qu’on a des fluctuations sur 24h, on parle de variation journalière de ces composantes physiologiques. Lorsqu’on se place au niveau annuel, on a également des variations de concentration des hormones (ex : la FSH est plutôt importante en début d’année) : on les appelle des variations saisonnières.

CARACTERISTIQUES GENERALES DES RYTHMES BIOLOGIQUES A. DEFINITION

Rythme biologique= variation régulière (périodique, cyclique) d’un phénomène biologique (physiologique, comportemental). L’étude de ces rythmes a donné naissance à la chronobiologie Méthode d’enregistrement : dispositif actographique (cf schéma fiche) Il permet de créer un actogramme qui représente l’évolution d’un comportement en fonction du temps.

Figure : un actogramme

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Paramètres de caractérisation des RB :

Période = temps qui séparent deux pics (ou deux creux) successifs. Bathyphase = moment où le paramètre mesuré est minimal. Acrophase = moment où le moment d’activité est maximal. Amplitude = différence de niveau d’activité entre la valeur maximale et la valeur moyenne. Caractérisation principale de l’activité avec la période.

B. LES RB OBSERVES EN CONDITIONS NATURELLES Mouvements cosmiques majeurs :

Rotation de la terre alternance jour/nuit

Révolution de la terre autour du soleil alternance des saisons

Rotation de la lune autour de la terre alternance des marées Ces alternances sont des fluctuations cycliques qui créent des variations cycliques environnementales contraintes pour l’organisme qui va devoir s’adapter.

1) Le rythme journalier Rotation de la terre alternance jour/nuit Période T= 24h

2) Le rythme infradien Période T > 24h >28h (en général) Ces rythmes vont parfois être en relation avec les rythmes lunaires :

Jour lunaire = 24.8h Les diatomées vont suivre ce jour lunaire pour remonter dans leur colonne d’eau.

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Cycle lunaire = 29.5 jours Certains végétaux calent leur cycle de développement cellulaire sur ce cycle. Certains vers marins vont avoir un rythme d’essaimage calé également sur le cycle lunaire. Le rythme de menstruation chez la femme est infradien car il est de 28 jours. Rythme d’élongation des tiges du Lacistema aggregatum = 120 jours Rythme de fructification : de 4 jours à 2 ans Rythme annuel : Révolution de la terre autour du soleil alternance des saisons Période T = 12 mois Plusieurs processus suivent ce rythme :

Hibernation

Migration

Reproduction Schéma 1 : Baker met en évidence une saisonnalité de la reproduction : elle permet aux organismes de se reproduire au moment favorable de l’année : c’est une réponse évolutive aux variations saisonnières. Les organismes doivent donc anticiper et se préparer : réactivation saisonnière des gonades par anticipation.

3) Le rythme ultradien Période T < 20h

Rythme physiologique : activité enzymatique, division cellulaire, fonctions excrétrices et respiratoires

Rythme comportemental : le poussin va avoir plusieurs phases d’activité (toutes les 30min) durant la journée.

DETERMINISME INTERNE DES RB : Les rythmes endogènes Que se passe t-il en absence de variations environnementales ? Schéma mouvement des feuilles

Rythme endogène = rythme intrinsèque, généré par l’organisme, qui s’exprime en dehors de tout repère temporel.

A. LES RYTHMES CIRCADIENS Rythme circadien = rythme endogène présentant une période τ proche mais différente de 24h. Domaine circadien : 20h< τ < 24h Schéma sur l’activité locomotrice d’un primate : en condition constante (DD), l’animal a une période d’activité qui se décale et qui est de 24,5h. en condition constante, lorsque l’animal est en phase active, c’est le jour subjectif. Lorsqu’il est en phase inactive, c’est la nuit subjective.

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1) Origine des rythmes circadiens

a) L’origine génétique L’étude d’actogramme de drosophiles montre qu’elles ont une période différente selon les individus observés. Les scientifiques ont trouvé l’existence du gène per : il peut subir 3 mutations différentes (3 allèles différents) Période des rythmes d’activité locomotrice et d’éclosion des pupes.

Le gène per est situé sur le chromosome X. il est associé à deux autres gènes qui interviennent également dans les rythmes circadiens :

Gène clock : diminue τ lorsqu’il est muté

Gène and : augmente τ lorsqu’il est muté D’autres mutants aythmiques ont été trouvés chez Drosophila pseudo obscura. On s’est alors aperçu que d’autres gènes impliqués existaient sur les chromosomes autosomes. Les mutations du gène per vont avoir une influence sur :

Périodes des rythmes d’activité locomotrice et d’éclosion des pupes

Durée des stades larvaires

Rythme de chant des mâles Quand un gène affecte différentes composantes chez un animal, on parle d’effet pléiotrope. Les mâles chantent lors de la parade sexuelle : ce chant est en fait une vibration des ailes pulses de son. On a une succession de chants rapides et lents (33 à 40ms). Sur le schéma, on voit que la mutation affecte l’activité motrice et le rythme de chant des individus. Ces chant ont une composante spécifique : la période des non mutés a une durée différente selon l’espèce :

D. melogaster : T= 56-60s

D.simulans : T= 35s Les chercheurs partent d’un embryon Per⁰ (arythmique) et lui ajoutent un gène Per+. On remarque que les drosophiles retrouvent un rythme de chant qui de plus correspond à leur espèce. Ensuite, à un embryon simulans, ils ont donné une copie Per+ de melogaster : la drosophile retrouvera un rythme de chant, mais elle chantera avec la période des melogaster Donc le gène Per+ impose un rythme mais également une période. La mutation au niveau du gène per correspond au changement d’une seule paire de nucléotide. La protéine qui en résulte est constituée de 1218 acides aminés et la mutation n’en change qu’un seul. Per s : asparagine sérine Per l: aspartate valine Per 0 : codon non sens (protéine plus courte) Est-ce que la présence de ce gène dans une cellule module le fonctionnement de cette cellule ?

Rythme circadien cellulaire ?

Horloge cellulaire ?

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b) L’oscillateur circadien cellulaire

C’est en 1994 qu’on a trouvé la solution : Seghal découvre un mutant Timeless (arythmique) mutation sur gène tim Si on a une mutation : Pas de rythme circadien tim Pas de rythme circadien per

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L’horloge cellulaire actuelle : Mutant per s : Processus de transcription plus rapide : Rétrocontrôle plus rapide τ plus courte

Mutant per l : Processus de transcription plus lent : Rétrocontrole plus lent τ plus longue

Mutant per 0 : Pas de rétrocontrôle L’horloge cellulaire chez les vertébrés :

Homologue à celui de la drosophile

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Processus de rétrocontôles activateurs et inhibiteurs

A ce jour, une dizaine de gènes horloges Au cours de l’Evolution les cellules se regroupent et permettent à l’horloge cellulaire d’augmenter sa précision et sa robustesse : ce sont les oscillateurs circadiens (structures anatomiques douées d’autonomie rythmique).

2) Localisation anatomique des oscillateurs circadiens. Chez la drosophile : Chez la mouche mozaique (demi cerveau mâle et demi cerveau femelle) on a deux pics : chaque demi cerveau est un oscillateur circadien. Comme chacun exprime sa propre période, ils ne sont même pas connectés entre eux. Chez les mollusques : L’œil est un oscillateur circadien. L’oscillateur (centaine de neurones) est à l’arrière du cristallien et créent les rythmes circadiens. Chaque œil est un oscillateur mais les deux yeux sont couplés (ils vont exprimer la même période). Chez les arthropodes : C’est le lobe optique et le cerveau qui sont les oscillateurs. Chez les batraciens C’est la rétine Chez les poissons, c’est la glande pinéale. On parle de complexe pinéalien car la glande est impliquée dans différentes strucutures. Chez les oiseaux et mammifères, elle est seule donc on parle juste de glande pinéale. Chez l’humain, la glande pinéale se trouve juste après le corps calleux. Cette glande produit de la mélatonine (hormone du temps). C’est aussi un organe photorécepteur. Chez les vertébrés poikilothermes à l’exception du léazrd, la glande pinéale a des photorecepteurs typiques (la lux traverse les os du crâne et vient stimuler la glande) : celle-ci transfert l’information lumineuse. Chez le lézard et les oiseaux, les photorécepteurs sont modifiés : ils captent la lumière mais la glande ne peut plus envoyer l’information aux structures de contrôle internes. Chez les mammifères, elle est réduite à des pinéalocytes, spécialisés seulement dans la production de mélatonine. Chez les reptiles, on retrouve le complexe pinéalien. Chez des espèces comme l’iguane, le complexe pinéalien n’est pas l’oscillateur circadien : ce sont les noyaux suprachiasmatiques qui remplissent ce rôle. Chez les oiseaux, il y a trois oscillateurs :

La rétine

La glande pinéale

Les noyaux suprachiasmatiques En fonction des espèces d’oiseau, on n’a pas les mêmes oscillateurs. Ex : chez le moineau domestiques, les oscillateurs sont uniquement les noyaux supra. et la glande pinéale. Chez la caille, ce seront les noyaux supra. et la rétine.

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Interactions entre les oscillateurs :

Couplage en parallèle : chaque oscillateur agit avec la même force

Couplage hiérarchie : un oscillateur va dominer l’autre. Chez les mammifères, les seuls oscillateurs sont les noyaux supra.

B. LES RYTHMES CIRCANNUELS

Conditions naturelles Conditions constantes

Rythme journalier Rythme circadien Rythme annuel ?

1) Mise en évidence

On met un petit rongeur canadien en conditions constantes pendant 13 mois (alternance artificielle jour/nuit). On remarque des phases de forte activité rythmique pendant 4 mois. Par contre, alors que les conditions environnementales ne changent pas, il va ensuite entamer une phase de faible activité qui ressemble à la phase d’hibernation. La période endogène de ce rythme de faible activité est de 11 mois. Rythme circannuel = rythme endogène de période proche mais différente de 12 mois.

2) Nature des oscillateurs circannuels. Pas de consensus :

Peu d’espèces étudiées

Forte variabilité interspécifique

Forte variabilité intraspécifique Role des NSC (noyaux supra.) Les noyaux avec des noyaux intacts ont un bon rythme circannuel d’hibernation. Ceux qui ont des noyaux lésés ne présentent pas de rythme bien défini. Mais on remarque tout de même que certains ont tout de même un rythme. On pense donc qu’une autre structure intervient : la glande pinéale.

C. LES RYTHMES ULTRADIENS On ne connait pas grand-chose de leur nature mais on sait qu’ils ont un rôle important. Chez le singe résus, on sait qu’il ya l’existence d’un rythme ultradien de production de GnRH. Destruction de l’hypothalamus médiobasal :

--- > suppression GnRH suppression LH et FSH (hypophyse) --- > injection GnRH : perfusion à débit constant pas de synthèse de LH et FSH Perfusion par pulse une fois par heure synthèse LH et FSH

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DETERMINISME EXTERNES DES RB : Processus de synchronisation. Comment passe t on des rythmes endogènes aux rythmes en conditions naturelles Ajustement au milieu synchronisation

A. DETERMINISMES EXTERNES DES RYTHMES JOURNALIERS

1) Mise en évidence et caractéristiques Ex chez le pinson : On le fait passer de DD en LD 12/12. Lorsqu’il est en DD, il a une période inférieure à 24h (τ = 23). lorsqu’il est en LD, il a une période de 24h (T= 24) Synchronisation = mécanisme par lequel la période τ d’un rythme endogène est modifiée pour suivre la période T d’une variable rythmique environnementale. Cette variable est appelée synchroniseur. Ici, c’est l’alternance jour/nuit. La synchronisation dépend :

Valeur de τ du rythme circadien

Valeur de T du rythme exogène

Le sens de synchronisation On a des limites à la synchronisation : si la période T est trop éloignée de la période endogène, alors il n’y a plus synchronisation et vivra selon son rythme endogène τ.

C’est plus difficile de faire une avance de phase (se réveiller plus tôt) qu’un retard de phase donc c’est plus dur pour les organismes ayant un τ > 24h. Phénomène de désynchronisation : Echappement = synchronisation partielle : l’animal arrive à suivre le rythme des conditions lumineuses mais pas totalement non plus. Désynchronisation externe : l’animal n’arrive pas du tout à se synchroniser aux variations environnementales.

Entre le synchroniseur et un paramètre rythmique

Liée à un facteur externe

Ex : le vol transméridien

Ex : changement d’horaires de travail

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Décalage d’horaire saisonnier Mais dans tous les cas, on a une resynchronisation progressive (quelques jours d’dapatation quand on passe à l’heure d’hiver !). Désynchronisation interne :

Entre plusieurs paramètres rythmiques

Non liée à un facteur externe ou de façon indirecte Expérience hors du temps : cycles de températures différents cycle veille/ sommeil Travailleurs postés Maladies : cancer (création de désynchronisation interne)

2) Les synchroniseurs environnementaux

Alternance jour/nuit

Variations de température, humidité, pression atmosphérique

Cycle d’alimentation

Informations sociales cycliques

B. DETERMINISMES EXTERNES DES RYTHMES ANNUELS 1) Les synchroniseurs environnementaux

La reproduction Facteur ultime= variable de l’environnement qui, au cours de l’évolution, a exercé une pression de sélection pour restreindre une activité pendant une période particulière de l’année. Pression de sélection = modification des % génotypiques. Le facteur ultime pour la saisonnalité de la reproduction est la disponibilité en nourriture (plus de nourriture au printemps). Ce facteur intervient au moment des naissances qui va permettre la survie ou pas de la descendance. Il faut donc que les animaux anticipent le facteur ultime (en gros l’arrivée du printemps). Ils font cette anticipation grâce au facteur proximal. Facteur proximal = variable de l’environnement permettant aux organismes de prévoir et d’anticiper l’arrivée du facteur ultime. Le facteur proximal pour la saisonnalité de la reproduction est l’évolution annuelle de la photopériode. Il y a également les variations de températures, la présence de partenaire sexuels ou de matériaux de construction.

2) Evaluation de l’évolution annuelle de la photopériode Expériences de Hamner (1963) : Il fait des expériences sur les pinsons. Il ne fait pas durée la durée de jour mais fait varier celle de lanuit. On a 6 lots de pinsons (LD 6/6 6/18 6/30 6/42 6/54 6/66) Il remarque que lorsque la durée du jour est égale ou proche de celle de la nuit, le développement des testicules est plus important.

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Il met en évidence une fenêtre de photosensibilité : les animaux ne calculent pas la durée du jour. La lumière devient pertinente pour eux seulement si elle est présente dans leur fenêtre de photosensibilité. Pour leur développement, il faut que la stimulation lumineuse soit dans la fenêtre mais également que cette stimulation soit récurrente. Synchroniseur pour passer du rythme circadien au rythme journalier = alternance jour/nuit

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Synchroniseur pour passer du rythme ciracannuel au rythme annuel = évolution annuelle de la photopériode. Quels processus font que l’Information photique permette la synchronisation de l’organisme ?

C. TRANSFORMATION DU MESSAGE PHOTIQUE EN MESSAGE ENDOCRINIEN.

1) Les voies afférentes Schéma

2) Les voies efférentes NSC glande pinéale production de mélatonine La mélatonine donne des infos sur l’alternance jour nuit. Il y a plus de mélatonine dans l’organisme la nuit. Chez le rat, la mélatonine lui permet la synchronisation journalière. Elle donne également une information sur la saison. En hiver (nuit longue), forte concentration de mélatonine de minuit à 8h En été, forte concentration de mélatonine entre 3h et 5h. Donc elle permet la synchronisation annuelle.