Des saveurs aux recepteurs

Elodie Maitrepierre, Maud Sigoillot, Loıc Briand

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Elodie Maitrepierre, Maud Sigoillot, Loıc Briand. Des saveurs aux recepteurs. Biofutur, Else-vier - Cachan : Lavoisier, 2011, 30 (320), pp.24-27. <hal-01137031>

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Submitted on 30 Mar 2015

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Dossier Les sciences du goût

De nombreux sens régissent notre comportement alimentaire. Parmi eux,la gustation joue un rôle déterminant pour orienter nos choix culinaires.Elle nous est familière et pourtant, elle constitue un des sens les pluscomplexes. Depuis une dizaine d’années, de notables progrès ont étéréalisés dans sa connaissance, depuis la découverte des récepteurs gustatifsjusqu’à l’identification d’un polymorphisme interindividuel.

Élodie Maîtrepierre, Maud Sigoillot, Loïc Briand

et transpiration principalement).Quant à l’acidité, elle est un indica-teur de la maturité et du degré defermentation des fruits. La détecterpermet de protéger l’organisme contreune consommation d’acides trèsconcentrés qui pourraient endom-mager les tissus et la dentition. Enfin,le goût comprend une composanteessentielle à l’être humain : le plaisirde manger des aliments aux saveursvariées.La connaissance des mécanismesmoléculaire et cellulaire de la percep-tion gustative a fortement progresséau cours de la dernière décennie. Lesprincipaux récepteurs impliqués dans la gustation ont été identifiés et des analyses génétiques ont révélé que

notre patrimoine génétique peutpartiellement expliquer nos choixalimentaires.

Séparer le goût et l’odeur

Ce que nous appelons communémentle « goût » désigne en réalité la flaveur.Celle-ci regroupe de multiples infor-mations sensorielles, activées lors de la mastication, qui jouent un rôledéterminant dans la perception desaliments. Les molécules sapides sontsolubilisées dans la salive et stimulentles papilles de la langue. Les moléculesodorantes volatiles remontent quantà elles vers la cavité nasale par l’arrièredu voile du palais où elles sont détectées

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Centre des sciences du goût et de l’alimentation,UMR 6265 CNRS, UMR 1324 Inra Université de Bourgogne,21000 Dijonloic.briand@dijon.inra.fr

Le sens du goût est un systèmechimiosensoriel spécialisé dédiéà l’évaluation du contenu nutri-tif des aliments. La détection des

molécules sucrées et des acides aminéspermet d’identifier des nutrimentsriches en énergie. À l’inverse, la per-ception de l’amertume génère descomportements alimentaires aversifs.Grâce à elle, nous évitons les compo-sés toxiques, tels la strychnine oud’autres alcaloïdes végétaux. Détecterle goût salé est également de premièreimportance pour maintenir l’homéo-stasie hydrominérale. Il est en effetcapital de trouver du sodium dansl’environnement car nos organismesen perdent constamment lors de pro-cessus excrétoires et sécrétoires (urine

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par les neurones olfactifs. On parle deperception olfactive rétronasale. À cesinformations s’en ajoutent d’autres,véhiculées par le nerf trijumeau, quirenseignent sur les propriétés physico-chimiques de l’aliment : texture, tem-pérature, caractère piquant ou frais…Il s’agit de la perception trigéminale.Le rôle de l’olfaction dans l’évalua-tion sensorielle des aliments enbouche est souvent sous évalué.Chacun de nous prend conscience deson importance lors d’un simplerhume. Le mucus produit en abon-dance empêche alors les moléculesodorantes de stimuler l’épithéliumolfactif, supprimant une composanteessentielle de la flaveur : l’odeur. Nouspensons perdre le « goût » des alimentsquand nous n’en perdons que la sen-sation olfactive. Or, d’un point de vuephysiologique, le goût corresponduniquement à l’information perçuepar les papilles gustatives.L’homme et les animaux sontcapables de percevoir différentessaveurs dites « fondamentales » :l’acide, l’amer, le salé, le sucré et unecinquième, proposée en 1908 par lechimiste Kikunae Ikeda, l’umami(« délicieux » en japonais), princi-palement générée par un acideaminé, le L-glutamate (1,2). Mais enréalité, le goût est un sens bien pluscomplexe qui ne se résume pas à la combinaison de cinq saveurs.D’autres, telles que le goût du gras, legoût métallique, le goût piquant(moutarde, piment, dioxyde decarbone) ou frais (menthe) etl’astringence (airelles, thé, tanins),sont aussi importantes et ne rentrentpas dans cette classification.

Comment la langue détecteles saveurs

La saveur d’un aliment est perçuepar les cellules sensorielles des bour-geons gustatifs localisés sur lalangue et le voile du palais princi-palement (figure p. 28). Au nombrede 8 000 à 10 000, ces bourgeons sontdes petits amas sphériques en formed’oignons qui contiennent entre 50 et100 cellules gustatives chacun (3),lesquelles possèdent des détecteursà leur surface activés par les sub-stances sapides. S’ensuit une dépo-larisation membranaire conduisant àla libération d’ATP qui joue le rôle deneurotransmetteur entre les cellulesgustatives et les neurones situés à leurbase. Une fois activés, ces dernierspropagent leurs signaux vers plusieurs

relais (bulbe rachidien, mésencéphale,thalamus…) jusqu’au cortex cérébral.Les récepteurs situés à la surface descellules gustatives sont les premiersacteurs de la reconnaissance de lasaveur. On en distingue deux grandstypes (figure ci-dessous) : les canauxioniques, qui permettent la détectiondes composés salés et acides, et lesrécepteurs couplés aux protéines G(RCPG), dont l’activation assure laperception du sucré, de l’amer et del’umami.

L’acide et le saléLe goût salé est principalementélicité par les ions sodium (Na+),mais d’autres composés, comme lessels de lithium ou de potassium, peu-vent être perçus comme salés. Lesdétecteurs du goût salé ne sont pasencore bien connus. Deux canauxioniques ont été proposés pour saperception, via l’entrée de sodiumdans la cellule (4). Le premier est uncanal sélectif aux ions Na+ appelécanal au sodium épithélial (ENaC).Il possède une forte sensibilité àl’amiloride, un composé diurétiquedérivé de la guanine. Le second estun variant du canal TransientReceptor Potential V1 (TRPV1), qui est un canal cationique nonsélectif impliqué dans la détectiond’une variété de sels. Quel que soitle mécanisme d’entrée dans la cellulegustative, l’accumulation d’ions Na+

provoque une dépolarisation de lamembrane à l’origine de la libéra-tion de neurotransmetteurs.La perception de l’acidité est quant àelle directement liée à la détection desprotons (H+). Bien que l’identité desrécepteurs impliqués n’ait pas été

formellement établie, quelques canauxioniques sont considérés comme desérieux candidats. Citons le canalionique sensible à l’acide de type 2,Acid-Sensing Ion Channel (ASIC2), etles canaux Hyperpolarization-activa-ted Cyclic Nucleotide-gated channels(HCN). Récemment, il a été montré qu’unmembre de la famille des canaux TRPappelé Polycystic Kidney Disease-Like PKD2L1 joue aussi un rôle dansla détection des composés acides (5).Par ailleurs, un autre mécanismeperceptif a été proposé, selon lequelles acides non dissociés passeraientdirectement à travers la membraneplasmique et diminueraient ainsi lepH intracellulaire. Cette baisse de pHprovoquerait la dépolarisation de lacellule, entraînant la libération decalcium intracellulaire et, in fine, lalibération du neurotransmetteur.

L’amerLa capacité à percevoir et éviter lesmolécules amères relève d’un méca-nisme ancestral préventif contre l’in-gestion d’aliments toxiques. Il existeun grand nombre de molécules amèrestrès diverses en termes de taille et destructure chimique, comme la quinine,la caféine et certains peptides. Ellessont détectées par une famille derécepteurs découverte au début desannées 2000, nommée T2R (TasteReceptor type 2) (6,7). Le nombre degènes codant les T2R varie selon lesespèces. On en dénombre seulement3 chez le poulet contre 50 chez lesamphibiens par exemple. L’hommequant à lui en compte 25. Des étudesd’expression fonctionnelle ont montréque les récepteurs T2R humains

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(1) Breslin PA, Spector AC(2008) Curr Biol 18, R148-55(2) Chandrashekar J et al.(2006) Nature 444, 288-94(3) Lindermann B (2001)Nature 413, 219-25(4) Vandenbeuch A et al.(2008) BMC Neurosci 9,1(5) Huang AL et al. (2006)Nature 442, 934-8(6) Adler E et al. (2000)Cell 100, 693-702(7) Matsunami H et al.(2000) Nature 404, 601-4

Les récepteurs gustatifs impliqués dans la perception des différentes saveurs Alors que le salé et l’acide sont perçus par des canaux ioniques, l’amer, le sucré et l’umamisont détectés par des récepteurs couplés à des protéines G.

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détectent une gamme plus ou moinsétendue de composés amers avec unehaute affinité (8). Des expériences decolocalisation ont également mis enévidence la co-expression de nom-breux T2R dans les mêmes cellulesgustatives. Ces observations expli-quent en partie la très faible discri-mination des goûts des différentesmolécules amères. La stimulation deces récepteurs active les protéines Gqui leur sont associées. Deux voies designalisation sont alors mises en jeu,celle de l’AMPc (adénosine mono-phosphate cyclique) et celle de l’IP3(inositol triphosphate), qui condui-sent à la dépolarisation de la cellule.

Le sucré et l’umami L’analyse génétique de souches desouris présentant des capacités dif-férentes à percevoir le sucré a per-mis la découverte du récepteur dédiéà la saveur sucrée chez la souris puischez l’homme (9). Il a ainsi été mon-tré que ce récepteur perçoit à lui seulla très grande diversité chimique desmolécules sucrées (sucres naturels et

édulcorants de synthèse). Il s’agitd’un hétérodimère constitué de sous-unités nommées T1R2 et T1R3. Lerécepteur à l’umami, lui, est forméde l’hétérodimère T1R1/T1R3 (10).Si le rôle fonctionnel de T1R3 n’estpas encore clairement défini, des tra-vaux ont montré que cette unité estcapable de lier des sucres naturels etcertains édulcorants (11).L’umami correspond à la sensationgénérée par certains acides aminés,tels que le L-glutamate (L-Glu) et leL-aspartate. Le goût du L-Glu estaugmenté de manière drastique parl’ajout de faibles quantités decertains ribonucléotides (inosinemonophosphate et guanosine mono-phosphate). Ce phénomène de syner-gie est caractéristique de l’umami.Cette saveur révèle la présenced’aliments riches en protéines,comme le parmesan, la viande, lepoisson et certains légumes dont latomate. Le L-Glu est courammentutilisé dans l’industrie agro-alimen-taire sous forme de glutamate mono-sodique, comme exhausteur de goût.

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Dossier Les sciences du goût

Tous égaux en goût ?

Il a été observé depuis longtemps quela perception du goût varie énormé-ment d’un individu à un autre maisaussi d’une population à une autre.De nombreuses données psycho-physiques montrent ainsi des diffé-rences de seuil de perception trèsimportantes parmi les sujets humains.Pour le saccharose par exemple, lesseuils de perception varient d’unfacteur 10 dans l’ensemble de lapopulation française. Il faut soulignerque les seuils de perception desdifférents composés sapides testéssont indépendant les uns des autres.Par exemple, un individu peut êtresensible à un composé sucré et ne pas percevoir un composé amerparticulier. Des travaux récents montrent que deshypogueusies (baisse de la sensibilitégustative, lire p. 44) sont corrélées à desmutations génétiques qui affectent lesrécepteurs et abaissent leur capacité àdétecter les composés sapides (12).Quant aux agueusies (perte totale de

(8) Meyerhof W (2005)Rev Physiol BiochemPharmacol 154, 37-72(9) Nelson G et al.(2002) Cell 106, 381-90(10) Li X et al. (2002)Proc Natl Acad Sci USA99, 4692-6(11) Xu H et al. (2004)Proc Natl Acad Sci USA101, 14258-63(12) Raliou M et al.(2009) Neurosci Lett451, 217-21

La langue est recouverte de quatre types de papilles gustatives : les papilles caliciformes, les papilles foliées, les papilles fongiformes et les papilles filiformes. Seules lestrois premières contiennent des bourgeons gustatifs. Les bourgeons renferment des cellules sensorielles dont les microvillosités affleurant par le pore gustatif portent lesdétecteurs du goût.

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codant un récepteur au goût amerlocalisé sur le chromosome 7 en estresponsable (14). Deux formes ma-jeures de ce récepteur, différant partrois acides aminés seulement, ont étéassociées à cette distribution deperception. Ces travaux ont de plusrévélé une différence de répartitionde ces allèles selon les populations.Environ 50 % des Européens sontinsensibles au PTC contre 30 % des Asiatiques et seulement 1,4 % des indiens Papago d’Amazonie. Ce type de variations génétiques peut avoir un impact sur notre régimealimentaire. Il a en effet été montrérécemment que la consommation delégumes chez les collégiens est corré-lée à un polymorphisme génétique durécepteur à l’amertume TAS2R38 (15).La grande diversité génétiqueinterindividuelle des récepteurs

gustatifs est à l’origine de diffé-rences de perception sensorielle desaliments. Elle peut donc expliquerles différents comportementsalimentaires des individus et avoirun impact important sur leur étatnutritionnel. Ainsi, une étuderécente a montré qu’il existait unecorrélation entre un polymorphismede T1R2 et la consommation desucre au sein d’une populationd’individus obèses (16). De même,la variabilité des perceptionsgustatives est un paramètre quel’industrie agro-alimentaire tend àprendre en compte pour développerdes produits ciblant des populationsspécifiques (lire p. 48). À cette varia-bilité génétique s’ajoute une variabi-lité culturelle qui se met en place dèsle plus jeune âge, liée à l’expositionet à l’apprentissage. �

Des protéines végétales au goût sucré

Pour l’heure, on dénombre sept protéines sucrées (17). Celles-cine sont perçues que par les singes du Vieux monde* et lesprimates supérieurs dont l’être humain. Exception faite dulysozyme (contenu dans le blanc d’œuf) qui est faiblementsucré, toutes sont d’origine végétale et possèdent un fortpouvoir sucrant. Elles sont environ 500 à 3 000 fois plussucrées que le saccharose. Ces protéines apparaissent donctrès prometteuses pour l’industrie agroalimentaire commeédulcorants naturels à faible teneur en calories. Parmi les plus connues figure la thaumatine, qui provient dela plante africaine Thaumatococcus danielli Benth. Cetteprotéine est déjà autorisée comme édulcorant dans denombreux pays. La néoculine, protéine présente dans les fruitsde la plante asiatique Curculigo latifolia, possède la particula-rité d’avoir un faible pouvoir sucrant à pH neutre, qui estfortement augmenté sous l’effet de l’acidité. La brazzéine et la monelline, qui proviennent des plantes africaines

Pentadiplandra brazzeana Baillon et Dioscoreophyllumcumminsii Diels, présentent une thermostabilité et unerésistance aux variations de pH, deux propriétés intéressantesen vue d’applications agro-industrielles. Notons que toutesces protéines sucrées ne partagent aucune homologie deséquence ou de structure. Il existe enfin deux autres protéines végétales sucréesdécouvertes dans les années 1980, la mabinline et la penta-dine qui proviennent des plantes Capparis masakai Levl et P. brazzeana Baillon, mais dont les propriétés sucrantes ontété peu étudiées. Les mécanismes de fixation de cesdifférentes protéines au récepteur au goût sucré T1R2/T1R3sont complexes et restent largement méconnus. Cependant, lademande des consommateurs pour des édulcorants d’originenaturelle suscite un regain d’intérêt pour ces protéines. * Ou Cercopithecidae, groupe de primates indigène à l'Afrique et l'Asie

comme le babouin et le macaque.

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la sensibilité gustative), elles peuventrésulter d’une invalidation du récep-teur impliqué dans le goût. Ainsi, lesfélidés, comme les chats, ont perdu lasous-unité T1R2, ce qui les rendagueusiques au goût sucré. Chez lasouris, un polymorphisme du gènecodant l’une des sous-unités du récep-teur au goût sucré a été associé à unepréférence pour la saccharine (13).Chez l’homme, un polymorphismegénétique a été clairement mis enévidence pour la perception decertaines molécules amères ou umami.Un des meilleurs exemples est sansdoute le phénylthiocarbamide (PTC),dont le goût amer n’est pas perçu parune grande partie de la population.Cette différence de perception gusta-tive a été identifiée, dès les années1940, comme un caractère héréditaire.En 2003, il a été montré qu’un gène

ormes. Seules lesustatif portent les

(13) Reed DR et al. (2004)J Neurosci 24, 938-46(14) Kim UK et al. (2003)Science 299, 1221-5(15) Duffy VB et al. (2010)Chemosens Percept 3,137-48(16) Eny KM et al. (2010)Am J Clin Nutr 92, 1501-10(17) Kant R (2005) Nutr J 4, 5

Structure tridimensionnelle de la monelline, une des septprotéines sucrées connues à ce jour

Modèle d’interaction de la monelline (en jaune) avec lesdomaines N-terminaux des sous-unités T1R2 (en violet) etT1R3 (en bleu) du récepteur au goût sucré

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