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UE3-Appareil Digestif cours 15 Motricité digestive

Pr Lozeron

04/10/19 13h30-14h30

Ronéotypeur/Ronéoficheur : Marie Fontaine et Maïlys Pelou

Cours 15 - Physiologie

Motricité Digestive

Le professeur a mis en ligne ses diapos sur Moodle, certaines de ses diapos n'ont pas été commentées.

Il ne souhaite pas relire la ronéo.

D'après lui, tout ce qui est à connaître pour les CC et le partiel sont sur ses diapos (surtout ce qui est écrit en orange),

et bien sur retranscrit dans cette ronéo.

Nous nous sommes inspirées du plan de la ronéo de l'année dernière, plus clair que celui des diapos: certaines parties

détachées ont été rassemblées dans la ronéo, le plan n'est donc pas exactement le même.

Par soucis de longueur, je n’ai pas mis d’images et peu de schémas sont vraiment utiles, mais n'hésitez pas à aller

voir les diapos pour une meilleure compréhension.

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Plan:

I. Introduction

II. Généralités

A. Variations de motricité

B. Structures motrices

C. Structures anatomiques

D. Contractions

E. Étapes du transit alimentaire

F. Modulation du transit intestinal

III. Estomac

A. Généralités

B. Période interdigestive

C. Période digestive

D. Modulation de la motricité gastrique

IV. Intestin grêle

A. Système nerveux entérique

B. Contraction de l’intestin

a) Cellules interstitielles de Cajal

b) Cellules musculaires lisses

C. Motricité intestinale

a) Période interdigestive

b) Période digestive

c) Péristaltisme

D. Jonction iléo-caecale

V. Côlon

A. Généralités

B. Transit colique

C. Modulation de la motricité

VI. Rectum / Anus

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I. Introduction

L´appareil digestif a pour fonctions:

- la digestion

- la réalisation de sécrétions

- l´absorption

- la progression des aliments

La musculature de l´appareil digestif permet:

- le transport des aliments

- le mélange des aliments (brassage)

- le stockage des aliments (sert de réservoir)

- l'excrétion des déchets

II. Généralités

A. Variations de motricité

La progression des aliments n'est pas uniforme, c'est à dire que la vitesse de progression du bol alimentaire n'est pas

la même:

- tout au long de l´appareil digestif: il y a une particularité à chaque zone du système digestif

- suivant la nature solide ou liquide de l´élément ingéré

Globalement, la digestion est relativement lente, pour plusieurs raisons :

- elle ne sert pas qu’à la progression mais également au mixage des aliments

- la progression est irrégulière

- la proportion mixage/propulsion varie suivant les zones du tube digestif

Globalement, la progression des aliments se fait de la région orale à la région anale (= progression antérograde),

mais pas que: il y a des mouvements dans l'autre sens (= progression rétrograde), et des mouvements de mixage.

B. Structures motrices

Les structures motrices du système digestif sont les muscles, de 2 types :

1. Muscles striés:

- uniquement aux extrémités: la langue, le pharynx, le ⅓ supérieur de l´œsophage et un des deux sphincters anaux →

permettent la déglutition et l'excrétion volontaire des excréments.

- activité volontaire = minorité des muscles du tube digestif

2. Muscles lisses:

- sur tout le reste du tube digestif, jusqu'au sphincter anal

- progression médiée par le système nerveux autonome végétatif, donc inconsciente

- activité autonome réflexe = majorité des muscles du tube digestif

- constitués de 2 couches musculaires:

→ interne = circulaire réalisant des contractions annulaires

→ externe = longitudinale réalisant un raccourcissement du tube digestif (sauf au niveau du côlon: se transforme en

de longues cordes/bandelettes musculaires longitudinales nommées tænia coli), participant au péristaltisme

→ entre ces deux couches musculaires lisses se trouve le plexus nerveux myentérique (= plexus d'Auerbach), qui

contrôle la motricité digestive.

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- Si on enregistre ces cellules musculaires avec des électrodes, on observe des modifications du potentiel de membrane

se traduisant par des ondes lentes continues qui se propagent de façon irrégulière, parcourant le tube digestif à une

fréquence variable (3/min au niveau de l'estomac, 12/min au niveau de l´intestin), et induisant parfois des mouvements

du tube digestif.

Ces ondes lentes ont pour origine la grande courbure de l'estomac, et migrent de façon longitudinale et

circonférentielle.

C. Structures anatomiques

De façon générale, la progression des aliments se fait dans un tube interrompu par des sphincters, zones à haute

pression, qui vont bloquer par moment la progression des aliments.

Il y aura une coordination des mouvements du tube et des sphincters.

Le tube digestif est constitué d’un enchaînement d’organes creux:

- l´œsophage

- l´estomac

- l´intestin grêle

- le colon

Ils sont constitués de 2 couches musculaires:

→ interne = circulaire

→ externe = longitudinale

Ces organes sont séparés par des sphincters, ayant des propriétés de blocage plus ou moins importantes et des

propriétés contre les reflux. Ces sphincters sont contractés au repos.

On trouve :

- le sphincter supérieur de l’œsophage (fermeture incomplète)

- le sphincter inférieur de l’œsophage (fermeture complète → si insuffisance sphinctérienne, il

y a un reflux gastro-oesophagien)

- le sphincter pylorique à la sortie de l´estomac

- la valvule iléo-caecale entre l'intestin grêle et le côlon

- le sphincter anal (interne et externe)

D. Contractions

Il existe 3 grands types de contractions permettant la motricité dans un tube :

- le pincement

- la segmentation = pincement de 2 segments adjacents

- le péristaltisme = mouvement propagé (souvent antérograde), qui nécessite une coordination entre les deux couches

de cellules musculaires: le muscle circulaire et le muscle longitudinal.

E. Étapes du transit alimentaire

Comme dit précédemment, le transit n´est pas uniforme:

● déglutition = 1-2 secondes (rapide)

● œsophage = 10 secondes pour 30 centimètres (lent)

● estomac = 2 heures

● grêle = 8 heures pour 7 mètres

● côlon = 30 heures (globalement un peu plus long)

● défécation = variable

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F. Modulation du transit intestinal

La principale modulation du transit intestinal est neuro-hormonale.

→ Il y a une modulation neuronale: le transit est contrôlé par le système nerveux autonome.

- système nerveux sympathique (« fight & flight »): permet le ralentissement du transit

- système nerveux parasympathique (« rest & digest »): permet l'accélération du transit via le nerf vague = nerf

X = nerf pneumogastrique

→ Il y a aussi une modulation hormonale. Les principales hormones qui contrôlent le transit sont:

- la motiline (proche de la ghréline)

- la sécrétine

- la cholécystokinine (CCK)

→ D´autres facteurs permettent aussi le contrôle du transit intestinal:

- mécanique (normalement, il faut des morceaux < 1mm pour passer le pylore)

- chimique

- ...

III. Estomac

A. Généralités

L'estomac, qui grâce à sa musculature digestive a un intérêt dans la propagation des aliments, présente aussi d'autres

fonctions:

- c´est une zone de réservoir

- permet le broyage des aliments

- permet la vidange des aliments

On distingue 5 zones anatomiques :

- le cardia = jonction gastro-œsophagienne

- le fundus = grosse tubérosité

- le corps = vertical

- l´antre = petite tubérosité

- le pylore = jonction avec l'intestin grêle (sphincter pylorique)

On les découpe en 3 zones fonctionnelles :

- le cardia: → évite le reflux gastro-œsophagien

→ sécrète du mucus

- la partie proximale = fundus + partie supérieure du corps:

→ joue le rôle de réservoir, elle permet le stockage par distension à l´arrivée des aliments

→ sécrète des substances: HCl, pepsinogène, lipase gastrique, facteur intrinsèque...

- la partie distale = partie inférieure du corps + antre: sert de contraction, la coordination entre ces différentes parties

permet le broyage/malaxage et la vidange des aliments

Selon la topographie, on observe différents types de contractions de l'estomac:

- d'une part une contraction tonique permanente au niveau du fundus (au moment où arrivent les aliments, l'estomac

va se relâcher pour former une poche de stockage)

- il existe aussi des périodes de contraction = contraction phasique au niveau du corps et de l´antre

- enfin il y a une contraction accompagnée de spikes (« pics » d’ouverture du sphincter) au niveau du pylore.

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Les contractions phasiques sont des mouvements répétitifs de contractions qui ont pour but de faire progresser le bol

alimentaire vers le duodénum.

Elles se propagent de façon circulaire le long de l´estomac, à partir de la grande courbure (à gauche) de l’estomac

jusqu'à la fin de l´intestin grêle (= valvule iléo-caecale) (mais ce sont des contractions longitudinales qui

raccourcissent l’estomac).

On va distinguer 2 périodes de motricité du tube digestif qui vont être valables de la grande courbure jusqu'à l'intestin

grêle: la période digestive et la période interdigestive (entre les repas).

B. Période interdigestive

Dans la période interdigestive, on décrit le complexe moteur migrant, qui est la succession des cycles de motricité

interdigestive.

Ce complexe correspond à une activité électrique et motrice cyclique (mécanique) au niveau de l'estomac, mais aussi

au niveau de l'intestin grêle.

Chaque cycle comporte 3 phases et dure 2-3 heures.

→ Phase I = phase de repos:

- dure 30-60 min

- régulation par la motiline

- pas de mouvements/contractions

- mais sur l'EMG, on observe toujours des ondes lentes (oscillations du potentiel de membrane)

→ Phase II:

- dure 30-60 min

- régulation par le nerf vague (X) et la motiline

- on observe des contractions irrégulières non propagées, qui permettent le brassage des aliments

- sur l'EMG, on observe des ondes lentes et quelques potentiels d'action responsables des contractions des

cellules musculaires

→ Phase III:

- dure 5-10 min

- régulation par la ghréline et la motiline en synergie

- on observe des bouffées de contractions propagées dans le sens oro-aboral (antérograde)

- sur l'EMG, on observe des ondes lentes et des potentiels d´actions

Ce cycle de 3 phases se reproduit de manière régulière.

Il débute au niveau de l'estomac et se termine au niveau de la valve iléo-caecale (90-180 min).

Le complexe moteur migrant est aboli par l´alimentation: l’arrivée de nourriture dans l’estomac entraîne une

relaxation du fundus (augmentation du volume sans augmentation de pression). Cette relaxation du muscle est captée

par un nerf sensitif qui aboli le complexe moteur migrant.

Lorsqu'on enregistre cette motricité interdigestive, on enregistre des modifications de pressions en fonctions du temps.

On met en évidence:

- la phase I où il n'y a pas d´activité

- la phase II où il y a des contractions erratiques de brassage dans l´estomac

- et la phase III qui est la plus courte où il y a des contractions propagées le long de l´estomac.

Le complexe moteur migrant est peu impliqué dans le transport ordonné des aliments.

Il a plus pour but de nettoyer l'intestin des résidus qu'il reste après la digestion et des bactéries, afin d'éviter les

bézoards et la colonisation bactérienne.

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Simultanément, on observe une occlusion du sphincter inférieur de l´œsophage (pour éviter le reflux) et une

coordination antro-pylorique pour la progression des ondes.

C. Période digestive

La période digestive peut durer de 2,5 à 8h, cela dépend de la nature et de la quantité de calories ingérées.

→ Au niveau de la partie proximale de l'estomac (fundus + partie supérieure du corps):

Il y a une relaxation gastrique à la déglutition: l'arrivée de nourriture dans l’estomac entraîne une relaxation du

fundus.

Cela se traduit par une augmentation du volume jusqu’à 3 fois, sans augmentation de pression grâce à l'inhibition de la

contraction tonique (médiée par le nerf X).

Comme dit précédemment, le complexe moteur migrant est aboli en période digestive.

Il s'arrête 10-20 min après l'ingestion d'un repas.

L'arrivée des aliments est reconnue sensitivement. Il y a alors émission de signaux neuronaux (nerf X) et hormonaux

(CCK, GLP-1…) qui entraînent l'arrêt de la motricité interdigestive.

→ Au niveau de la partie distale de l'estomac (partie inférieure du corps + antre):

Lorsqu'on enregistre les cellules musculaires durant cette période digestive, on observe un signal désordonné de type

phase II du complexe moteur migrant : on a l´impression d´avoir des contractions désordonnées et aléatoires.

En effet, après avoir été stocké, le bol alimentaire passe dans la 2ème partie de l’estomac (partie distale).

Là, des contractions qui semblent erratiques (comme des contractions de phase II du complexe moteur migrant sauf

qu’ici ce n’est pas le complexe moteur migrant puisqu’on est en période digestive) le fragmentent au niveau de l’antre.

→ Au niveau de la partie terminale de l'estomac (antre + pylore):

Le transport des aliments est assuré par 2 types de contraction: des contractions toniques et le péristaltisme.

Les contractions coordonnées de l´antre et du pylore ont 3 fonctions:

- la propulsion

- la vidange (~ 150 Kcal/h)

- le reflux et le broyage

On distingue donc 3 étapes dans le passage du sphincter pylorique :

1. la propulsion = propulsion du chyme dans l’antre distal:

- contraction de l’antre proximal → pour pousser les aliments vers pylore

- contraction du duodénum → n’accueille pas encore les aliments

- relaxation de l’antre distal → pour accueillir les aliments

2. la vidange = flux trans-pylorique + flux rétrograde:

- contraction de l’antre moyen → les aliments assez petits passent à travers le pylore, tandis que les plus gros

sont repoussés dans un mouvement rétrograde vers l’estomac (les morceaux trop gros doivent continuer à être

digérés dans l’estomac, donc on les repousse vers le haut)

- relâchement du duodénum → pour accueillir les aliments

3. le reflux et le broyage = flux rétrograde + broyage

- contraction de l’antre distal → pour finir de pousser les aliments en avant et en arrière selon leur taille et les

broyer au passage

- contraction du duodénum → pour faire avancer les aliments déjà passés

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Cela permet de vider régulièrement l'estomac et de faire passer uniquement les aliments de petit diamètre, qu'on

appelle à la sortie de l´estomac le chyme.

En raison de la différence de fréquence de contraction, le duodénum se contracte 3-4 fois à chaque vidange gastrique.

Le pylore fonctionne comme un tamis, qui ne laisse passer que les morceaux < 1mm.

La sortie des aliments de l'estomac est variable en fonction de leur taille et de leur nature liquide ou solides:

- pour les liquides et les solides dilués ou de faible taille, la vidange est rapide

- pour les solides qui sont broyés lors des contractions de reflux du pylore, la vidange est plus longue et différée.

D. Modulation de la motricité gastrique

La régulation de la motricité de l'estomac, et donc de la vidange gastrique, est à la fois:

- neuro-hormonale

- mécanique

- fonction de la composition de l´alimentation

→ Régulation mécanique:

Comme vu précédemment, les aliments les plus gros ne passeront pas le pylore (fonction de tamis) et doivent être

broyés dans la partie distale de l´estomac.

→ Selon la composition des aliments:

Globalement, les temps physiologiques de rétention gastrique sont les suivants :

- après 2h de digestion, il reste < 60% du bol alimentaire dans l’estomac

- après 4h de digestion, il reste < 10% du bol alimentaire dans l’estomac

Mais cette élimination des ingestas en fonction du temps n'est pas la même pour tous les aliments: en effet certaines

hormones sont sensibles soit aux graisses soit au pH acide, et modifient la contraction de l´estomac.

Les liquides s'évacuent très rapidement: en 20-30 min on a éliminé 50% des liquides qu´on avait dans l´estomac. Ils se

dispersent et la vidange est immédiate à vitesse exponentielle décroissante (d’abord rapide puis plus lente). La durée

de vidange dépend des nutriments associés, du volume et de l’osmolarité du liquide.

Les solides pauvres en lipides sont à élimination moyennement rapide: il faudra attendre 60-70 min pour évacuer

50% de ces solides pauvres en lipides.

Les solides riches en lipides sont à élimination lente: il va falloir 2h pour évacuer 50% des lipides.

Donc en fonction de la composition et du nombre de calories qu'il y a dans l´estomac, la vidange gastrique est

variable: plus le liquide/solide dans l'estomac est calorique, plus la vidange se fera lentement.

→ Régulation neuro-hormonale, mécanique et physiologique:

● Mécanismes accélérateurs de la vidange gastrique:

- composition calorique des nutriments: hyperglycémie

- régulation neuronale: parasympathique = acétylcholine

- régulation hormonale: motiline = érythromycine → en dehors des repas

- régulation mécanique: distension du fundus

● Mécanismes ralentisseurs de la vidange gastrique:

- composition calorique des aliments: - hypoglycémie

- pH acide, calories, alcool

- acidification duodénal

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- régulation neuronale: sympathique = NO

- régulation hormonale: - cholécystokinine (CCK) → pendant le repas

- sécrétine

- régulation mécanique: - distension antrale

- distension colique

Lors de l'arrivée du chyme dans le duodénum, les hormones jouent un rôle essentiel de régulation:

● Lors du commencement de la vidange de l'estomac, on libère de l’acide chlorhydrique qui agit sur des

récepteurs duodénaux à HCl, ce qui entraîne la sécrétion de sécrétine à l’origine de:

- la diminution de la motricité gastrique (pour limiter l'évacuation de l’estomac)

- la diminution de la sécrétion gastrique d’HCl

- l'augmentation des sécrétions pancréatiques de NaHCO3-

- l’augmentation des sécrétions hépatiques d’HCO3-

● Lorsqu’il y a beaucoup de graisses et de peptides qui arrivent au niveau du duodénum, des récepteurs

duodénaux aux graisses et aux peptides entraînent la sécrétion de cholécystokinine a l’origine de:

- la diminution de la motricité gastrique

- la diminution de la sécrétion gastrique d’HCl

- l’augmentation des enzymes pancréatiques

- l’augmentation de la contraction de la vésicule biliaire

- la relaxation du sphincter d’Oddi

IV. Intestin grêle

A. Système nerveux entérique

On sépare le système nerveux entérique en 2 types d’innervation :

→ Extrinsèque : le “cerveau” peut commander le tube digestif et en particulier sa motricité grâce: - au système

nerveux sympathique

- au système nerveux parasympathique

→ Intrinsèque : il y a également des neurones à l'intérieur du tube digestif ( = 100 millions de neurones), organisés

sous forme de plexus:

- le plexus d’Auerbach = plexus myentérique → entre les couches musculaires interne et externe : il permet la

motricité et donc la contraction du tube digestif

- le plexus de Meissner = plexus sous-muqueux → dans la sous-muqueuse, juste au-dessus de la couche

circulaire interne : il permet la sécrétion des produits des glandes intestinales

B. Contraction de l’intestin

Si on isole un fragment d’intestin dans une fiole d’eau, on observe des contractions spontanées: on l’a séparé de son

innervation extrinsèque (plus de système nerveux autonome), et pourtant il se contracte tout seul.

a) Les cellules interstitielles de Cajal

Cette spontanéité des contractions peut s'expliquer par la présence de cellules particulières, appelées cellules

interstitielles de Cajal (ICC) (ce ne sont ni des neurones du plexus, ni des cellules musculaires lisses).

Ces cellules sont à l’origine de l’automatisme des contractions de l’intestin.

Elles agissent comme un pacemaker en se dépolarisant régulièrement.

Il y en a plusieurs types selon leur localisation entres les différentes couches musculaires de l’intestin (ICC-MY→ au

niveau du plexus myentérique, ICC-IM→ intramusculaire, ICC-SEP→ entre les 2 couches musculaires internes,...)

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Elles ont comme particularité d'être à l’origine des ondes lentes des potentiels de membrane (ce ne sont pas les

cellules musculaires lisses qui sont à l’origine de ces variations du potentiel de membrane).

Pour rappel: Les ondes lentes sont des oscillations du potentiel de membrane, responsables du déclenchement de

potentiels d’action au niveau de la cellule musculaire, et dont la fréquence varie selon la zone du tube digestif → 3

Hz dans l’estomac, 12Hz dans le duodénum, 8Hz dans l'iléon, 9-16Hz dans le côlon.

Quand ce potentiel de membrane dépasse un certain seuil dans la cellule musculaire, il y a un déclenchement de

potentiels d’action qui entraînent sa contraction: il va y avoir une transmission de l’onde lente de la ICC à la cellule

musculaire, qui va se contracter sous l’effet de potentiels d’action au niveau de sa membrane.

Les cellules interstitielles de Cajal ont 3 fonctions :

- elles sont le siège de l’automatisme: elles ont un rôle de pacemaker

- elles ont des propriétés de câble: elles vont transmettre les variations de potentiel de membrane à d’autres ICC et

aux cellules musculaires

- elles servent de liaison entre les systèmes nerveux intrinsèque et extrinsèque: en amont, le système nerveux

autonome peut avoir une influence (positive ou négative) sur les potentiels de membrane des ICC, qui à leur tour

transmettent ces variations du potentiel de membrane aux cellules musculaires.

Le mécanisme de dépolarisation des ICC est le suivant:

1. Activation du courant STIC (= spontaneous transient inward current) (majoritaire) + du courant RyR

(peu) → passage du calcium du RE au cytoplasme:

Il existe en permanence des courants calciques qui sortent du RE (par des canaux calciques IP3R et RyR) et

qui vont dans le cytoplasme de la ICC.

2. Dépolarisation nommée STD (= small-amplitude spontaneous transient depolarizations) de la cellule:

Cette petite arrivée intra-cytoplasmique de calcium va générer de façon temporelle et de petite amplitude des

dépolarisations de la membrane plasmique.

3. Activation des canaux calciques voltage-dépendant → coordination de la sortie du calcium du RE

(augmentation du passage de calcium du RE au cytoplasme):

Ces petites modifications activent des canaux calciques voltage-dépendants (dépendants du potentiel de

membrane) présents sur la membrane plasmique, à l’origine d’une entrée de calcium dans la cellule. Ce

calcium va activer d’autres canaux au niveau du RE et coordonner la sortie de calcium dans le cytoplasme par

ces canaux le long de toute la ICC.

4. Activation transitoire par le calcium du canal ANO1 (= anoctamin-1) → sortie de chlore de la cellule:

Cette sortie coordonnée de calcium dans le cytoplasme va activer le canal chlore ANO1 qui va faire sortir du

chlore de la cellule et augmenter la dépolarisation de la membrane: l’ouverture des canaux ANO-1 est

responsable des ondes lentes.

Cette dépolarisation de la membrane entraîne l’ouverture des canaux voltages-dépendants sur les cellules

voisines couplées électriquement.

5. Repompage du calcium dans le cytoplasme par SERCA (transporteur ATPasique du calcium):

Le calcium est ensuite repompé par une pompe Ca2+-ATPase (SERCA).

Ce mécanisme est donc à l’origine des variations cycliques du potentiel de membrane des ICC, et permet une

dépolarisation importante régulière de ces cellules.

Ces variations du potentiel de membrane vont se transmettre à l’ensemble des ICC et aux cellules musculaires, mais

elles peuvent aussi être modulées en amont par le système nerveux autonome.

Par exemple, le système parasympathique (par l'intermédiaire de l’ACh) peut moduler la sortie de calcium du RE: la

fixation d’ACh induit un effet chronotrope.

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Si on regarde une coupe de l’intestin en microscopie électronique, on remarque que la ICC se trouve au contact des

nerfs (neurones du système nerveux autonome) et est en contact étroit avec les cellules musculaires lisses.

La diffusion des ondes lentes des ICC vers les cellules musculaires lisses est confirmée par des arguments

expérimentaux:

Si on enregistre en même temps ces deux cellules, on voit que:

1) les variations du potentiel de membrane sont plus importantes (plus grande amplitude) dans la ICC que dans la

cellule musculaire lisse

2) les ondes lentes arrivent dans la ICC avant d’arriver dans la cellule musculaire lisse

Cette propagation des ondes lentes des ICC aux cellules musculaires lisses a été mise en évidence par marquage du

calcium dans ces cellules (mise en évidence des modifications du taux de calcium) : l’augmentation du taux de calcium

s’initie dans la ICC, le calcium diffuse dans toute la cellule et dans d’autres ICC, puis enfin dans les cellules

musculaires.

b) Les cellules musculaires lisses

L'activité électrique des cellules musculaires lisses de l’intestin est de 2 types:

- lorsque qu’il n’y a que des ondes lentes, c’est à dire des fluctuations rythmiques et spontanée du potentiel de

membrane, il n’y a pas de contraction

- lorsqu’il y a des variations suffisantes du potentiel de membrane pour entraîner des potentiels d’actions, il y a

contraction: on observe ce qu’on appelle des spikes qui se superposent aux ondes lentes

Ce passage du seuil de potentiel de membrane entraînant la contraction de la cellule musculaire lisse est en particulier

permis par l’action du système nerveux autonome.

En effet, lorsque les cellules musculaires lisses reçoivent un signal de dépolarisation des ICC, elles peuvent soit se

contracter, soit ne pas se contracter : c’est le système extrinsèque qui le détermine.

→ S’il y a une activation du système parasympathique, la cellule se dépolarise encore plus, ce qui va entraîner un

potentiel d’action et la contraction de la cellule.

→ S´il y a une activation du système sympathique, la cellule reçoit un signal d’hyperpolarisation et ne se

contracte pas.

Par ailleurs, l'étirement du tube digestif (lorsque quelque chose passe) stimule la création de potentiels d’action et

donc la contraction de la cellule musculaire lisse pour la propagation du chyme.

Pour synthétiser, le mécanisme global donc est le suivant:

Dépolarisation de la ICC → transmission à plusieurs ICC → transmission à plusieurs cellules musculaires lisses →

contraction ou non selon le système nerveux autonome (extrinsèque)

Lorsqu’on enregistre in vivo chez la souris l'activité électrique des cellules musculaires lisses, on met en évidence la

progression du liquide baryté dans l’estomac et le duodénum sur plusieurs centimètres en fonctions du temps à

différents endroits (3 enregistrements à 1cm d'écart).

On remarque alors que les ondes lentes avec potentiel d’action se propagent, et qu’elles sont coordonnées à des

variations de pression de la membrane (contractions) et à la propulsion des aliments (variations du potentiel de

membrane importantes → variations de pression importantes → propulsion importante; et inversement).

C. Motricité intestinale

La motricité intestinale a 3 fonctions qui sont:

- le mélange des aliments avec les sécrétions

- la progression du bol alimentaire

- la facilitation de l’absorption intestinale

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L’intestin mesure 3-7m de longueur:

- débute au niveau du versant distal du pylore

- le duodénum (= 25cm)

- le jéjunum (= 2m)

- l’iléon (= 3m)

- se termine au niveau de la valve iléo-caecale

L’étude de la motricité intestinale est difficile car:

- l’organe est très long

- la digestion est longue, elle prend plusieurs heures

- et les contractions sont fréquentes (jusqu'à 12/min au niveau du duodénum)

La motricité intestinale est quasiment identique à celle de l’estomac:

Elle comprend 2 périodes de motricité: une période digestive et une période interdigestive.

a) La période interdigestive

Elle comprend également le complexe moteur migrant, qui fonctionne de la même façon que dans l’estomac, avec

des cycles réguliers de 2-3 heures et chaque cycle comportant les 3 phases (I,II,III) vues précédemment.

La motricité intestinale débute au niveau de la partie proximale de l’intestin et migre jusqu’à la partie distale de

l’intestin.

Peu d’ondes de phase III atteignent l’iléon.

Les ondes de phase III débutent à différents niveaux du tube digestif.

b) La période digestive

Elle comprend, un peu comme l’estomac, des contractions qui semblent erratiques (du type phase II du complexe

moteur migrant même s’il ne s’agit pas de celui ci).

c) Le péristaltisme

Pour permettre la propagation des aliments, on a mis en évidence un mouvement de péristaltisme au niveau de

l’intestin.

Très synthétiquement, le péristaltisme est permis par une contraction en amont du tube digestif et une relaxation en

aval du tube digestif (il faut comprimer au dessus et écarter en dessous pour que les aliments progressent).

Le réflexe péristaltique est permis par une “circuiterie” neuronale qui est la suivante:

Les cellules entérochromaffines sont des cellules sensitives situées dans la paroi de l’intestin grêle. Elles sont

sensibles à la distension du tube digestif.

Lors de l’arrivée du bol alimentaire, le tube digestif se distend, ce qui est capté par les cellules entérochromaffines.

Celles-ci activent un premier neurone sensitif afférent de la paroi nommé IPAN ( = intrinsic primary afferent

neurons).

Ce neurone IPAN active ensuite 2 types d’interneurones :

- un interneurone ascendant via l’ACh, qui va activer, via des enképhalines et l’ACh, des motoneurones

excitateurs qui, par l'intermédiaire de l’ACh et de la substance P, entraînent la contraction de la partie en amont

(proximale) du tube digestif

- un interneurone descendant, qui va activer, via la sérotonine et l’ACh, des motoneurones inhibiteurs qui, par

l'intermédiaire du NO, du Peptide Vasoactif Intestinal (VIP) et de la ß-NAD, entraînent la relaxation de la partie en

aval (distale) du tube digestif.

Arrivé à ce niveau, une nouvelle cellule afférente primaire IPAN va aussi se connecter à des interneurones ascendants

et descendants, qui eux même vont se connecter à des motoneurones excitateurs et inhibiteurs, entraînant la

contraction en amont et la relaxation en aval, et ainsi de suite.

Ronéo 2, UE3, cours 15 Page 13 sur 16

Ce réseau nerveux permet le péristaltisme et donc la progression du bol alimentaire tout le long de l’intestin.

D. Jonction iléo-caecale

Le professeur n’a pas traité cette partie, je vous mets quand même la diapo, avec en italique les explications utiles de

la ronéo de l'année dernière (qui ne sont pas celles du prof, partie non traitée également l'année dernière).

La jonction iléo-caecale régule le remplissage du côlon :

- bande musculaire

- sphincter à faible pression

- contractions phasiques du sphincter (6/min)

→ régulation du transit iléo-caecal

→ inhibition : distension iléale (quand l’iléon est plein, inhibition des muscles du sphincter qui s’ouvre pour

laisser passer le bol alimentaire)

→ activation : distension caecale (quand le caecum est plein, c’est le contraire)

Elle permet d’éviter les reflux : colonisation iléale par bactéries coliques (le côlon contient beaucoup plus de bactéries

que le grêle, il faut éviter qu’elles “remontent”)

Lors de la période interdigestive:

- remplissage colique lent et erratique

- phase II du complexe moteur migrant ne participe pas à transition iléo-caecale car peu de phases III atteignent l’iléon

V. Côlon

A. Généralités

Le côlon a 4 fonctions qui sont :

- l’absorption par digestion microbienne et surtout absorption de l'eau

- la formation des fèces

- le stockage

- la propagation

La progression moyenne des “aliments” dans le côlon est de 1cm/heure.

On dénombre 3 types de mouvements dans le côlon :

- des contractions segmentaires = 90% (augmentent avec l’âge) :

→ uniques ou par bouffées

- des contractions propagées (diminuent avec l’âge) :

→ de faible amplitude = 10%

→ de grande amplitude = exceptionnelles (quelques unes)

Il existe des variations locales de ces contractions :

- dans le côlon proximal, elles ont une fonction de mixage et de stockage

- dans le côlon distal, elles ont une fonction de propagation (pour la défécation)

Ronéo 2, UE3, cours 15 Page 14 sur 16

B. Transit colique

Expérience 1 : le transit colique est exploré grâce à l'ingestion d’un traceur.

On remarque alors que:

- pour 50% des patients, le traceur est évacué du côlon au bout de 5 jours (= 120h)

- pour 90% des patients, le traceur est évacué du côlon au bout de 8 jours (= 192h)

Donc les fèces peut rester beaucoup plus longtemps que 30h dans le côlon (cf début du cours).

Expérience 2 : on enregistre pendant 2 jours via l’ingestion d’un aimant la propagation des aliments dans le côlon et

les mouvements musculaires, du début du caecum jusqu’au côlon sigmoïde.

Durant 90% du temps, il n'y a pas de déplacement: les mouvements sont des contractions ou mouvements lents

antéro-rétrogrades.

Puis, à un moment, il y a un grand mouvement rapide, il y a eu une grande contraction propagée.

Les mouvements sont essentiellement antérogrades, mais il existe mais des mouvements rétrogrades, ce qui permet

de réabsorber mais aussi de ralentir le transit.

Si l’on regarde la vitesse de déplacement en fonction de la distance parcourue, on remarque que ⅔ des

mouvements sont rapides tandis que ⅓ des mouvements sont lents.

La vitesse de déplacement des aliments est irrégulière.

On peut mettre en évidence les différents types de contractions coliques :

→ les contractions segmentaires basales à l’origine de mouvements de va-et-vient (mouvements antérogrades et

rétrogrades):

- elles augmentent chez la personne âgée

- elles constituent 90% des contractions dans le côlon

- se sont des petites contractions erratiques

- 5-50 mmHg (basse pression) (rares supérieures à 50 mmHg)

- elles sont uniques ou par bouffées

- elle sont arythmiques sauf parfois dans le côlon sigmoïdes (3cm par minute)

- elles ralentissent le transit pour optimiser l’absorption

→ les contractions propagées de faible amplitude:

- elles constituent 10% des contractions dans le côlon

- on a pas de certitude sur leur utilité, elles servent peut-être au transport des fluides

- elles permettent la propagation induite par la distension, et permettent probablement celle des gaz dans le

côlon

→ les contractions propagées de grande amplitude dont les ondes se propagent sur de longs segments (grande

propagation):

- il y en a très peu: elles sont rares à raison de 6 par jour

- 100 mmHg (haute pression)

- elles sont souvent associées à des sensations digestives types borborygmes, sensation de défécation, et

défécation

- elles sont favorisées le jour, après un repas, et au réveil

Il existe des variations topographiques de ces contractions de propagation.

En effet, leur vitesse est plus importante dans le côlon distal.

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C. Modulation de la motricité

Il existe des variations cycliques de la motricité du côlon (= variations nycthémérales):

- Il y une inhibition pendant la nuit: on a une suppression à la fois des contractions segmentaires et propagées.

- Il y a une activation pendant les périodes d’éveils, de sommeil paradoxal (REM = Rapid Eye Movement), lors de

micro-réveils nocturnes transitoires et du réveil matinal: on a une réapparition des ondes propagées (ou non)

Le stress module aussi la motricité du côlon: il y a une augmentation probable des ondes propagées.

L’alimentation module la motricité du côlon: il y a une réponse colique à l’alimentation:

- Il y une activité myoélectrique ou une augmentation de la pression 1-2h après un repas: c’est le réflexe gastro-

colique.

- Cette activité est influencée par le type d’alimentation:

→ il faut minimum 300 KCal pour entraîner cette réponse

→ elle est surtout déclenchée par les graisses

→ elle est également augmentée par le café

- On observe une augmentation du tonus colique, avec des mouvements segmentaires et propagés

VI. Rectum / Anus

La motricité rectale/anale est permise par le complexe moteur rectal.

- Il permet des contractions erratiques régulières et rapides des sphincters toutes les 2-3 minutes avec une pression

basse > 5 mmHg.

- Ce complexe est indépendant de l’activité cyclique du grêle.

- Il est associées à une augmentation de la pression dans le canal anal.

- Il est plus important la nuit et est probablement responsable de la continence nocturne.

Ronéo 2, UE3, cours 15 Page 16 sur 16

Dédicaces :

- Au trouple

- Au chalet T1 (ou scatobungalows pour les moins prudes) : Marie F, Marie G, Pauline, Julien, Tom

- A Clara E, Clara D, Baya, Auréliane, Joséphine, Malek, Adil, et pleins d’autres

- A ma fifi encore en recherche mais que j’aime déjà beaucoup

- A toutes les assos qui vont une fois de plus nous faire vivre une année inoubliable : MERCI

- A ma co-ronéotypeuse qui m’a soutenu tant bien que mal tout le week-end et jusqu'à 3h du mat

pour la rédaction de cette ronéo