This article was downloaded by: [Moskow State Univ Bibliote]On: 23 January 2014, At: 03:04Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

Acta Botanica GallicaPublication details, including instructions for authors andsubscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Comparaison des transports d'ionsdans les feuilles du blé dur et dutriticale cultivés en présence de sel:sélectivité K/Na et coût énergétiqueKhaoula Jaffel a , Ayda Khadhri b & Najoua Karray-Bouraoui ca Unité d'écophysiologie et nutrition des plantes, Faculté desSciences de Tunis , université Tunis-El-Manar , 2092 , Tunis ,Tunisieb Unité d'écologie végétale, Faculté des sciences de Tunis ,Tunis El-Manar, 2092 , Tunis , Tunisiec Unité de physiologie et de biochimie de la tolérance au selchez less plantes, Faculté des Sciences de Tunis , universitéTunis-El-Manar , 2092 , Tunis , Tunisie E-mail:Published online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Khaoula Jaffel , Ayda Khadhri & Najoua Karray-Bouraoui (2011) Comparaisondes transports d'ions dans les feuilles du blé dur et du triticale cultivés en présence desel: sélectivité K/Na et coût énergétique, Acta Botanica Gallica, 158:4, 567-575, DOI:10.1080/12538078.2011.10516295

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Acta Bot. Gallica, 158 (4), 567-575, 2011.

Comparaison des transports d’ions dans les feuilles du blé dur et du tri-ticale cultivés en présence de sel : sélectivité K/Na et coût énergétique

par Khaoula Jaffel(1), Ayda Khadhri(2) et Najoua Karray-Bouraoui(3)

(1) Unité dʼécophysiologie et nutrition des plantes, Faculté des Sciences de Tunis, université Tunis-

El-Manar, 2092 Tunis, Tunisie

(2) Unité d’écologie végétale, Faculté des sciences de Tunis, Tunis El-Manar, 2092 Tunis, Tunisie

(3) Unité de physiologie et de biochimie de la tolérance au sel chez les plantes, Faculté des Sciences

de Tunis, université Tunis-El-Manar, 2092 Tunis, Tunisie ; najouakarraybouraoui@yahoo.fr

Résumé.- L’étude des effets du NaCl sur le blé et le triticale a montré une sti-mulation de la biomasse racinaire dès la plus faible dose (50 mM) pour les deuxcéréales et un maintien de celle des parties aériennes chez le blé, même à fortedose (200 mM). Cependant, chez le triticale, la croissance des organes aériensest réduite de 25% en présence de NaCl 200 mM. Le blé dur absorbe et expor-te plus de Na+ dans ses organes aériens que le triticale. Ce dernier retient l’es-sentiel du Na absorbé dans ses racines. Par ailleurs, le triticale se révèle plussélectif en faveur du K que le blé dur, puisqu’il limite l’absorption et le transportde Na+ dans ses organes aériens et assure une meilleure alimentation potas-sique. La respiration n’est pas affectée par le sel (100 mM) chez le blé dur, alorsque chez le triticale on constate une augmentation de la respiration racinaire del’ordre de 27% par rapport au témoin.

Mots clés : salinité - triticale - sélectivité - respiration racinaire.

Abstract.- The study of NaCl effects on wheat and triticale showed an increa-se in root biomass from the lowest dose (50 mM) in the two cereals and mainte-nance of shoot growth even at the highest concentration (200 mM). However,triticale shoot growth was decreased by 25% at 200 mM NaCl. Wheat absorbedand exported more Na+ ions to its shoots than triticale. The latter accumulatedthe majority of the absorbed sodium within its roots. In addition, triticale seemsto be more selective towards K+ ions since it limited Na+ uptake and transport toshoots and ensured better K+ nutrition. The measurements of root respirationintensity in seedlings grown under saline (100 mM NaCl) and non saline (0 mMNaCl) conditions showed that in salt-treated wheat plants, respiration displayedno change, whereas in those of triticale, it was enhanced by 27% as comparedto the control. This stimulation could be related to K/Na selectivity.

Key words : salinity - triticale - selectivity - root respiration.

arrivé le 1 octobre 2010, accepté le 3 janvier 2011

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I. INTRODUCTION

Les céréales constituent un secteur stratégique pour l’agriculture tunisienne. Elles contri-buent à 17% de la production agricole totale. Elles sont représentées principalement par leblé, le riz et l’orge. À cette liste s’ajoute le triticale, céréale hybride créée par l’homme. Laproductivité des céréales est limitée par plusieurs contraintes environnementales, essen-tiellement la sécheresse, la température et la salinité (Sorrells et al., 2000). Dans lesrégions arides et semi-arides, les faibles précipitations, l’évaporation élevée, l'irrigationavec de l’eau salée et la mauvaise gestion des ressources hydriques contribuent à la salini-sation des terres réservées à l’agriculture (Dasgan et al., 2002). L’identification de varié-tés tolérantes à la salinité permettrait d’améliorer la production dans les zones à risque ouirriguées à l’eau saumâtre et présenterait un intérêt évident dans une optique d’aide àl’amélioration variétale. Cette identification nécessite la mise au point de tests précoces desélection, permettant un tri rapide d’un nombre élevé de variétés (Zid & Grignon, 1991).

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. ExpérimentationDes plants de blé dur (Triticum durum Desf.) var. Khiar et de triticale (xTriticosecale

Wittmack) var. 110, âgés de trois jours (stade une feuille émergée du coléoptile), sont cul-tivés sur une solution nutritive liquide aérée. Le milieu de base contient (mmol) : K+ (1,5),Ca2+ (1,75), Mg2+ (0,5), NO3

- (4), H2PO4- (0,5), HPO4

2- (0,25), SO42- (0,5) et des oligo-

éléments (ppm) : Fe (1,4), Mn (0,25), B (0,16), Cu (0,03), Zn (0,03), Mo (0,01). Aprèsdeux jours d’acclimatation, on ajoute le sel (NaCl) à différentes concentrations (50, 100,150 et 200 mM). L’addition se fait de façon progressive, à raison de 25 mM par jour afinde minimiser l’effet du choc osmotique, jusqu'à atteindre la concentration finale. Les cul-tures sont menées sous un éclairement artificiel de 100 µmol m-2 s-1. La photopériode estde 16 h et la température est de 25 ± 1 °C le jour et 20 °C la nuit; l’humidité relative estcomprise entre 60 et 80%.

Après seize jours de culture, les plants sont séparés en parties aériennes et racines. Lesmasses de matière sèche de deux organes sont déterminées après un séchage de 48 h àl’étuve à 80 °C.

Des plants de quatre jours, obtenus sur de l’eau distillée, sont transférés sur le milieusynthétique liquide témoin. Après deux jours, un lot de plants continue sa croissance surmilieu témoin et un autre lot sur le milieu additionné de NaCl 100 mM, ajouté à raison de25 mM par jour. Après quatre jours de culture, on mesure l’intensité respiratoire des frag-ments apicaux de racines.

B. Calculs statistiquesLa croissance moyenne relative est estimée soit par la méthode de Venus et Causton

(1979), soit par la relation CMR = (Ln MSf - Ln MSi)/Δt, MSf et MSi représentant lesmasses de MS du plant entier respectivement à la récolte finale et la récolte initiale ; Δt estl'intervalle de temps entre les deux récoltes. La vitesse d’assimilation nette (VAN) est lavitesse de production de biomasse totale (plante entière) par unité de biomasse foliaire,estimée par VAN = ΔM/(Mparties aér..Δt), où ΔM et Δt ont la même signification que ci-des-sus et Mparties aér. est la moyenne logarithmique de la biomasse des parties aériennes cal-culée sur l’intervalle Δt. Dans ces deux calculs, les valeurs individuelles du prélèvementinitial sont remplacées par leur moyenne ; cet artifice n’est pas nécessaire dans la métho-

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Fig. 1.- Effet du NaCl sur la pro-duction de biomasse (ΔMS) desracines et des parties aériennesdes plantes de blé dur Khiar etde triticale 110. Moyennes cal-culées sur 17 plantes et inter-valles de sécurité au seuil de95%.

Fig. 1.- Effect of NaCl on root andshoot dry weight (mg) of wheatplants Khiar and triticale110.Each value is the mean of 17replicates; error bars at 5%.

de de Venus et Causton. Les analyses statistiques sont faites à l’aide de logiciel Statistica.La comparaison des moyennes a été réalisée par le test Newman-Keuls.

III. RÉSULTATS ET DISCUSSION

A. Croissance Au terme de onze jours de culture sur milieu témoin, la biomasse des racines est plus

élevée chez le triticale que chez le blé dur. NaCl stimule la croissance des racines des deuxcéréales. La production de biomasse des organes aériens est également plus élevée chez letriticale que chez le blé, en absence comme en présence de NaCl. Néanmoins, la croissan-ce des parties aériennes du triticale est ralentie par NaCl, alors celle du blé est insensibleà l’action du sel, même à 200 mM (Fig. 1). Chez les deux céréales, l’activité biosynthé-tique des racines est significativement stimulée par NaCl à partir de 50 mM. Le sel induitdonc une diminution du rapport (parties aériennes/racines)

La stimulation de la croissance des racines par le sel a été décrite chez le triticale (Bizidet al., 1988 ; Bouraoui et al., 1998). Cette stimulation est classique chez les plantes sou-mises à un déficit nutritionnel minéral (Araujo & Teixeira, 2000 ; Nielsen et al., 2001 ;Munns et al., 2006 ; Gao et al., 2007). Elle pourrait aussi traduire une modification del’équilibre racines/feuilles dans la compétition pour les assimilats photosynthétiques. Eneffet, les racines, qui sont moins affectées par le sel que les organes photosynthétiques,continuent à exercer une certaine demande sur la production d’assimilats.

La CMR (Tableau I) comme la VAN (Fig. 2) sont très peu sensibles au traitement salin.Cette stabilité de la croissance traduit la tolérance à la salinité des deux espèces. L’effetprincipal du sel est donc une modification de l’allocation des assimilats au profit desracines, plutôt qu’une réduction de la production de ces derniers.

B. Nutrition minéraleLe blé dur absorbe et exporte des quantités importantes de Na+ dans ses parties

aériennes (Fig. 3). L’absorption de Na+ augmente en fonction des concentrations de NaCldans le milieu. Les quantités accumulées dans les racines ne représentent que le tiers del’absorption totale, le reste étant exporté dans les organes photosynthétiques. Par contre,chez le triticale l’absorption de Na+ est indépendante de la concentration de NaCl dans le

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milieu de culture. De plus, les quantités de Na+ accumulées dans les racines sont égales oulégèrement supérieures à celles transportées dans les organes aériens. Chez les deuxespèces l’absorption de K+ diminue significativement en présence de NaCl. Les quantitésaccumulées dans les racines sont relativement faibles. Celles exportées dans les partiesaériennes sont nettement plus élevées (Fig. 3a). L’accumulation racinaire de K+ ne repré-sente qu’une faible fraction de l’absorption totale. Le transport de ce cation dans lesorganes aériens constitue donc l’issue principale du flux d’absorption, en présence de sel(Fig. 3b). Chez le blé, la teneur ionique totale Na + K dans les parties aériennes(µmol.g-1 MS) augmente avec la concentration du sel dans le milieu (Fig. 4). Ce n’est pasle cas chez le triticale, où il y a un remplacement mole à mole de K+ par Na+, maintenantla teneur Na + K à une valeur indépendante de la nature du milieu.

La sélectivité K/Na est appréciée par la fraction ionique K/(K + Na) au niveau desracines et des parties aériennes rapportées à celle du milieu de culture. Chez les deuxcéréales, les sélectivités K/Na de l’absorption, de l’accumulation dans les racines et celledu transport dans les parties aériennes augmentent en fonction de la concentration de NaCldans le milieu. Néanmoins, la sélectivité K/Na de l’absorption et de l’exportation dans lesorganes photosynthétiques est nettement plus élevée chez le triticale que chez le blé(Fig. 5). Ainsi, le triticale se distingue du blé par son aptitude à limiter l’exportation dusodium dans les parties aériennes en le retenant dans les racines. Il s’agit d’une caractéris-tique bien connue chez les Triticales (Bizid et al., 1988 ; Bouraoui et al., 2001 ; Sadrarhamiet al., 2010). Par contre, le blé dur exporte l’essentiel de sodium absorbé dans ses partiesaériennes, et seulement une faible fraction est accumulée dans les racines. Parallèlement,le triticale transporte dans ses parties aériennes davantage de K+ que le blé dur (Fig. 3b).

Tableau I.- Effet de NaCl sur la croissance moyennerelative (CMR en jour-1) du blé dur Khiar et du triti-cale 110. Moyennes de 17 mesures individuelles etintervalles de sécurité pour p = 0,05.

Table I.- Effect of NaCl on the relative growth rate(CMR in day-1) of wheat Khiar and triticale 110.Each value is the mean of 17 replicates, error barsat 5%.

NaCl (mM) Blé dur Triticale(CMR) (CMR)

0 0,082 ± 0,060 0,104 ± 0,05650 0,086 ± 0,059 0,107 ± 0,056100 0,094 ± 0,058 0,107 ± 0,055150 0,091 ± 0,055 0,101 ± 0,056200 0,087 ± 0,059 0,097 ± 0,056

Fig. 2.- Effet de NaCl sur la vitesse d’assimilationnette des plants de blé dur Khiar et de triticale110. Moyennes calculées sur 17 plants et inter-valles de sécurité au seuil de 95%.

Fig. 2.- Effect of NaCl on net assimilation rate ofplants of wheat Khiar and triticale 110. Eachvalue is the mean of 17 replicates; error bars at5%.

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C. Respiration

Les plants de blé dur Khiar âgés de dix jours cultivés sur des milieux nutritifs addition-nés de 100 mM de NaCl présentent des intensités respiratoires racinaires insensibles à l’ef-fet de NaCl. Des plants de triticale 110 de même âge montrent par contre une stimulationsignificative de la respiration racinaire de l’ordre de 27% (Fig. 6).

Fig. 3.- Bilans des transports (a) de Na+ et (b) de K+ (absorption totale, accumulation raci-naire et exportation dans les parties aériennes) du blé dur Khiar et du triticale 110 culti-vés pendant 11 jours sur des milieux à différentes concentrations de NaCl. Moyennescalculées sur 17 plantes et intervalles de sécurité au seuil 95%.

Fig. 3.- Total absorption, roots accumulation and transport in the aerial parts of Na+ (a) andK+ (b) of wheat Khiar and triticale 110. Each value is the mean of 17 replicates, error barsat 5%.

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Fig. 4.- Effet de NaCl sur la concentration totale de Na++ K+ dans les parties aériennes dublé dur Khiar et du triticale 110 cultivés pendant 11 jours sur des milieux à différentesconcentrations de NaCl. Moyennes calculées sur 17 plants et intervalles de sécurité auseuil 95%.

Fig. 4.- Effect of NaCl on the total concentration of Na++ K+ in the aerial parts of wheat Khiarand triticale 110. Each value is the mean of 17 replicates, error bars at 5%.

Fig. 5.- Sélectivité K/Na de l’absorption totale, de l’accumulation dans les racines et de l’ex-portation dans les parties aériennes des plants de blé dur Khiar et de triticale 110 cultivéependant 11 jours sur des milieux à différentes concentrations de NaCl. Chaque valeurreprésente la moyenne calculée sur 17 plants. Les intervalles de sécurité sont calculés auseuil 95%.

Fig. 5.- K/Na selectivity of total absorption, accumulation in roots and transport in the aerialparts of wheat plants Khiar and of triticale 110. Each value is the mean of 17 replicates,error bars at 5%.

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Des résultats similaires ont été trouvés par Bouraoui et al. (1998) avec le triticaleTCL13 où la respiration racinaire est stimulée par rapport au témoin d’environ 30% en pré-sence de NaCl 100 mM.

Le blé dur exporte Na+ dans ses parties aériennes et l’utilise comme osmoticum, cepourrait permettre une économie d’assimilats, favorisant la croissance (Epstein et al.,1980). En effet, le coût énergétique de l’utilisation de solutés inorganiques tels que Na+ etCl- comme osmoticums ne présente que 5 à 10% de coût de la synthèse d’osmolytes orga-niques (Yeo, 1983 ; Raven, 1985 ; Maghsoudi & Maghsoudi, 2008).

Contrairement au blé, le triticale TCL110 limite le transport de Na+ dans ses organesaériens. La collecte de sève du xylème a montré que Na+ est exclu de ce compartiment (dixfois moins concentré que dans le milieu), alors que K+ y est concentré (Bouraoui et al.,2001 ; Hassani et al., 2008). Le sel augmente de 27% la respiration des racines chez le tri-ticale, mais la laisse inchangée chez le blé. Cette stimulation peut s’expliquer par lademande d’énergie nécessaire au maintien d’une forte sélectivité des transports en faveurde K+ dans un milieu où Na+ est prédominant.

Cette hypothèse a été évaluée en étudiant l’effet d’une limitation en assimilats sur lacroissance, le transport d’ions et la respiration des plantes de triticale. Cette limitation a étéobtenue en ramenant la photopériode de 16 h à 8 h. Ce traitement réduit la croissance desracines d’environ 58% et celles de parties aériennes d’environ 29% (Fig. 7). En absencede sel, la respiration des apex racinaires n’est pas modifiée par le raccourcissement de laphotopériode. Par contre, en présence de sel ce raccourcissement diminue l’intensité res-piratoire d’environ 50% (Fig. 8). Ceci suggère que le stress salin introduit une limitationdu métabolisme énergétique. Enfin, comme le prévoit l’hypothèse ci-dessus, la diminutionde la photopériode se traduit par une diminution de la sélectivité K/Na du transport dansles parties aériennes. Rivelli et al. (2002) suggèrent que les plantes cultivées dans lesconditions de stress salin présentent une augmentation de l’exigence énergétique de larégulation ionique (absorption de Ca2+, K+ et Mg2+ et une exclusion et/ou compartimen-tation de Na+ et Cl-) pour s’ajuster aux conditions défavorables du milieu. La stimulationde la respiration racinaire chez le triticale pourrait être une réponse adaptative permettantle maintien de la forte sélectivité en faveur de K+ du transport d’ions vers les partiesaériennes.

Fig. 6.- Intensités respiratoires raci-naires des plants de blé dur et detriticale âgés de 10 jours exposésou non à NaCl 100 mM pendant 4jours sous photopériode de 16 h.Les moyennes et les intervallesde sécurité (seuil 95%) sont cal-culés sur 7 à 9 valeurs pour le blédur et 13 à 15 pour le triticale.

Fig. 6.- Respiratory rates of roots ofplants of wheat and triticale agedof 10 days, exposed or no toNaCl 100 mM during 4 daysunder 16 h of photoperiod. Eachvalue is the mean of 17 repli-cates, error bars at 5%.

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IV. CONCLUSION

Cette étude révèle que le blé dur absorbe et exporte de grandes quantités de sodium dansses organes aériens. Par contre, le triticale limite l’exportation de ce cation dans ses partiesaériennes et accumule l’essentiel du sodium absorbé dans ses racines. La sélectivité K/Nade l’absorption et de l’exportation dans les organes photosynthétiques est nettement plusélevée chez le triticale que chez le blé. Cette sélectivité est assurée par une limitation dutransport de Na+ et un maintien du transport de K+ chez les plantes agressées par le sel. Cephénomène a un coût énergétique, qui nécessite que la respiration racinaire soit augmen-tée lorsque la plante de triticale est en présence de sel.

Il ressort de cette étude que ces deux céréales peuvent tolérer des concentrationsmoyennes en NaCl pendant les premiers stades de leur développement. Cependant le triti-cale semble être plus performant pour tolérer la contrainte saline dans les zones salines ouirriguées à l’eau salée grâce, au maintien d’un métabolisme respiratoire et d’une croissan-ce rapide en dépit de l’absorption de quantités appréciables de Na+, d’une alimentationpotassique convenable des parties aériennes en dépit d’un excès de Na+ dans le milieu etd’une limitation d’accès de ces ions toxiques aux tissus photosynthétiques. Ces perfor-mances du triticale à un stade précoce de développement restent à vérifier aux stades ulté-

Fig. 7.- Effet de NaCl sur la productionde masse sèche des partiesaériennes des plants de triticale.Photopériode de 16 et 8 h. Lesmesures sont effectuées à 25 °C etcalculées sur 17 plants ; intervalles desécurité au seuil de 95%.

Fig. 7.- Effect of NaCl on dry weight ofaerial part (mg) of plants of triticalecultivated during 16 and 8 h of photo-period. Each value is the mean of 17replicates, error bars at 5%.

Fig. 8.- Intensités respiratoires racinairesdes plants de triticale âgés de 10 joursexposés ou non à NaCl 100 mM pendant4 jours, de photopériode de 16 et 8 h.Les moyennes et les intervalles de sécu-rité (seuil 95%) sont calculés sur 17répétitions.

Fig. 8.- Respiratory rates of roots plants oftriticale aged of 10 days exposed or no toNaCl 100 mM during 4 days, during 16and 8 hs of photopériode. Each value isthe mean of 17 replicates, error bars at5%.

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