biophysique sensorielle : l’audition l’oreille

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Maria-João Santiago-Ribeiro Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

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Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille. Maria-João Santiago-Ribeiro. La chaîne auditive Le système récepteur Le système transducteur Codage du message auditif. A. B. C. La chaîne auditive. Oreille : organe de l’audition et de l’équilibre - PowerPoint PPT Presentation

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Page 1: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Maria-João Santiago-Ribeiro

Biophysique sensorielle : l’audition

L’oreille

Page 2: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

• La chaîne auditive

• Le système récepteur

• Le système transducteur

• Codage du message auditif

Page 3: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive• Oreille : organe de l’audition et de l’équilibre• Assure le recueil et l’analyse spectrale du message sonore• A la fois capteur, transducteur et analyseur

• Trois parties

A - oreille externe

pavillon

conduit auditif externe (cae)

B - oreille moyenne

caisse du tympan où est suspendue la chaîne tympano-ossiculaire (membrane tympanique et chaîne des osselets), cavités mastoïdiennes et trompe d’Eustache

C - oreille interne

labyrinthe osseux (vestibule, canaux semi-circulaires, cochlée) à l’intérieur duquel se trouve le labyrinthe membraneux

A B C

Page 4: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive

• Trois partiesA - oreille externe

collecte et conduit le message sonore par le cae à l’oreille moyenne (après avoir mis la membrane tympanique en vibration)

B - oreille moyenne

transmet le stimulus sonore du milieu aérien (oreille externe) au milieu liquidien (oreille interne) avec une perte minimale d’énergie

C - oreille interne

transforme les variations de pression acoustique en un signal conduit par le nerf auditif

Page 5: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive

OREILLE

Page 6: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive

• Oreille externe pavillon (essentiellement du cartilage recouvert de peau)

qui a souvent la forme d’un cornet servant à collecter les sons

conduit auditif externe, long d’environ 2,5 cm

Page 7: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive• Oreille moyenne

caisse du tympan (membrane tympanique et chaîne des osselets), cavités mastoïdiennes et trompe d’Eustache

intercalée entre le canal auditif externe et l’oreille interne

- Caisse du tympan

séparée de l’oreille externe par le tympan

séparée de l’oreille interne par les fenêtres ovale et ronde (2 orifices obturés par des membranes)

- Chaîne des osselets relie la membrane du tympan à celle de la fenêtre ovale

- Trompe d’Eustache : normalement fermée s’ouvrant brièvement au moment de la déglutition

Page 8: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive• Oreille moyenne

- Chaine des osselets : marteau, enclume, étrier

Marteau • formé de la tête et du manche

Enclume• formé de deux parties, le corps (en contact avec la tête du marteau) et d’« un processus long » s’articulant avec la tête de l’étrier

Etrier• formé d’une portion plate qui obture la fenêtre ovale, l’autre extrémité s’articulant avec l’enclume

Page 9: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive

• Oreille interne labyrinthe osseux (vestibule, canaux semi-circulaires, cochlée) à

l’intérieur duquel se trouve le labyrinthe membraneux

incluse dans l’os temporal

- Vestibule

- Canaux semi-circulaires fonctions de sens de la position globale du corps et de

perception des accélérations

- Cochlée structure transductrice de l’audition

Page 10: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive

• Oreille interne- Cochlée (ou limaçon)

structure transductrice de l’audition

conduit enroulé en 2 tours ¾ de spire qui part de la partie moyenne du labyrinthe osseux

creusé dans l’os du rocher

divisée en trois étages par le ligament spiral, la membrane de Reissner et la membrane basilaire

rampe vestibulaire

rampe tympanique

canal cochléaire

Page 11: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Rampe vestibulaire

Rampe tympanique

Rampe ou canal cochléaire

Cochlée

Page 12: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

• Trois étages (rampes vestibulaire, tympanique et cochléaire) remplis de liquides acellulaires

périlymphe : riche en sodium et pauvre en potassium et ≈ LCR

rampes vestibulaire et tympanique

endolymphe : riche en potassium et pauvre en sodium ≈ liquide intracellulaire ; potentiel électrique + 80 mV à celui de la périlymphe (potentiel endochocléaire)

rampe ou canal cochléaire

La chaîne auditive• Oreille interne

- Cochlée (ou limaçon)

Page 13: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive• Oreille interne

- Cochlée (ou limaçon)

• Base de la cochlée, la rampe vestibulaire est séparée de la caisse du tympan par la fenêtre ovale et la rampe tympanique par la fenêtre ronde

• Sommet de la cochlée, les deux rampes communiquent au niveau de l’hélicotréma

• Rampe ou canal cochléaire, contacte en dehors avec la strie vasculaire (très vascularisée et métaboliquement très active)

• Compartiments périlymphatique et cérébrospinal, les deux communiquent par l’aqueduc cochléaire

Page 14: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

• Membrane basilaire

longueur : environ 30 mm

largeur (l) et épaisseur (e) : varient de façon progressive entre la base (l=40 µm et e=3 µm) et l’apex (l=360 µm et e=0,5 µm)

La chaîne auditive• Oreille interne

- Cochlée (ou limaçon)

Analyse fréquentielleTonotopie

Apex

Base

Page 15: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

• Canal cochléaire - contient l’organe sensoriel de l’audition = organe de Corti

deux groupes de cellules sensorielles ciliées (60 à 100 cils

par cellule) sur la membrane basilaire :

- CCE : cellules ciliées externes

- CCI : cellules ciliées internes les 2 groupes cellulaires sont séparés par le tunnel de

Corti

le tunnel de Corti est rempli par un liquide

(≈ endolymphe) l’organe de Corti contient également des cellules de soutien

les sommets des cellules ciliées baignent dans l’endolymphe de la rampe cochléaire

la longueur des cils croît des cils internes vers les cils externes

La chaîne auditive• Oreille interne

Page 16: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Membrane tectorialeou de Corti

CCE

CCI

Tunnel de Corti Membrane basilaireFibres du nerf

auditive

Organe de Corti

Page 17: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

• Cellules réceptrices• CCE : cellules ciliées externes

disposées en rangs longitudinaux (3 à 5) 12 000 à 19 000 / oreille reposent sur des cellules de soutien (ou cellules de

Deiters)

• CCI : cellules ciliées internes un seul rang longitudinal 3 500 / oreille entourées par des cellules de soutien interne mais

plus directement en contact avec la membrane basilaire

La chaîne auditive• Oreille interne

Page 18: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

• Cellules réceptrices- CCE

- CCI

La chaîne auditive• Oreille interne

• Membrane basilaire- Ses mouvements entraînent la flexion des cils des CC, fixés sur la membrane tectoriale

• Membrane de Corti ou membrane tectoriale- au dessus des cellules ciliées

Page 19: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive• Oreille interne

• Arborisations nerveuses autour des cellules ciliées

point de départ des dendrites des cellules bipolaires

corps des cellules bipolaires : ganglion de Corti (situés dans la partie interne de la lame spirale interne)

CCI : synapse avec 10 à 20 fibres auditives

Axones (myélinisés) des cellules bipolaires : nerf cochléaire (la branche auditive du VIII nerf crânien ; ≈ 30 000 neurones)

Page 20: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Les neurones des voies auditives font plusieurs relais :

• 1er relais : dans le noyau cochléaire

• 2ème relais : dans le complexe olivaire  

• 3ème relais : dans le colliculus

• 4ème relais : dans le corps géniculé interne thalamique (CGI) où le relais est fait avec un neurone thalamocortical se projetant dans l’aire auditive primaire, aire 41 de Brodmann

Voies auditives

Page 21: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

La chaîne auditive

Aire auditive primaire, aire 41 de Brodmann

Page 22: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteur

A - oreille externe

collecte et conduit le message sonore à l’oreille moyenne

conduit auditif externe (cae) : phénomènes de résonance (cette résonance est lié aux réflexions qui se déroulent dans le cae) avec un gain ≈ 20 dB pour des sons de fréquence entre 2 000 et 5 000 Hz

pavillon : aide à la localisation des sources sonores

Page 23: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteur

B - oreille moyenne

transmet le stimulus sonore du milieu aérien (oreille externe) au milieu liquidien (oreille interne) avec une perte minimale d’énergie

sous effet de la vibration aérienne (vibration de molécules relativement libres les unes par rapport aux autres), le tympan est mis en mouvement

les vibrations sont communiquées à l’organe de Corti

adaptateur d’impédance acoustique

protège l’oreille interne contre les sons de trop grand intensité

Page 24: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteurLa manière dont l’énergie associée à une vibration mécanique passe d’un milieu à un autre

impédance acoustique (Z) (de chacun des deux milieux)

P

vZ =

v : vitesse de vibration acoustiqueP : pression acoustique

Z est fonction de :- l’inertie du milieu (masse volumique, )- l’élasticité du milieu (qui peut éventuellement varier

selon la fréquence du son, sauf pour un milieu homogène où Z est indépendant de la fréquence)

Page 25: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteur

Impédance acoustique (Z) (ou résistance acoustique

intrinsèque) pour un milieu homogène

Z = v(kg.m-2.s-1) = (raleigh, rayl)

v : célérité du son: masse volumique du milieu

Milieu aérienFaible ZPression faible pour acquérir une vitesse de vibration donnée

Milieu liquide (incompressible)

Grand ZLa même pression lui donnera une vibration insuffisante Nécessité d’intermédiaire qui agit comme adaptateur d’impédance

Adaptateur d’impédance : apporte un gain en pression

Page 26: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteur

Milieu aérien (a)Faible Z

Wa = Zava2

Milieu liquide (l)Grand Z

Wl = Zlvl2

Wl < Wa

Si l’onde de pression arrive sur l’interface entre les 2 milieux sous incidence normale, du aux grandes différences de Z et sans adaptation

Puissance acoustique (W)

Une partie de la puissance incidente est partiellement réfléchie

Wr = Zavr2 Wa = WrWl

La vitesse totale de vibration dans le milieu aérien est la somme des contributions incidente et réfléchie

Zava2 = Zlvl

2 + Zavr2va – vr = vl

et

Page 27: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteur

Milieu aérien (a)Faible Z

Wa = Zava2

Milieu liquide (l)Grand Z

Wl = Zlvl2

Puissance acoustique (W)

Zava2 = Zlvl

2 + Zavr2

va – vr = vl

Wa = Wr Wl Wl

Wa

Za Z l

(Za + Z l)2= 4

Pour air et l’eau (Za << Zl)(≈ 0,001)

Wl

Wa

Za

Z l

≈ 4

La transmission directe est donc très peu efficace

Page 28: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteur

• Adaptateur d’impédance : apporte un gain en pression - La transmission directe du son entre le milieu aérien et le milieu liquide est donc peu efficace - Oreille moyenne : mécanisme capable d’optimiser l’énergie reçue

• Idéalement : Wa = Wl (avec Wr égale à zéro)

Milieu aérien (a)Pa

Wa = Pa2/Za

Milieu liquide (l)Pb

Wl = Pl2/Zl

Pa2

Za

Pl2

Z l

=Pl

2

Pa2

Zl

Z a

=

Pour l’air et liquide on aurait besoin d’un gain ≈ 60

Page 29: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteurOnde sonore : transport d’énergie

d = F × dx = P × S × dxTravail élémentaire

Puissance P = d / dt

P = (P × S × dx) / dt

P = P × S × v

Puissance surfacique

(watt / cm2)

W = P / S

W = (P × S × v) / S W = P × v

Quelle sera la quantité d’énergie rapportée à l’unité de surface traversée et à l’unité de temps ?

puissance acoustique surfacique

Page 30: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteur

W : puissance surfacique acoustique donnéev : vitesse acoustique, liée à l’amplitude du déplacement des moléculesP : pression acoustique

W = v × P

Milieu aérienPour une W donnée :

v grande et donc P faible

• Donc, pour transmettre le son sans perte de puissance entre les 2 milieux :

< amplitude > la pression de la vibration sonore

• Donc, adaptation d’impédance acoustique avec gain de pression:

chaîne des osselets et leur action de levier : 1,1 à 1,3 rapport des aires entre le tympan (50-90 mm2) et la fenêtre

ovale (2-3,7 mm2) : 20 à 30

Milieu liquide (incompressible)Pour une W donnée :

v plus faible et P plus importante

Page 31: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteurChaîne tympano-ossiculaire

mem

brane tympanique

marteau

enclume

étrier

fenêtre ovale P2

P1

S1

d1

d2

S2

Page 32: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteurChaîne tympano-ossiculaire

P2

P1

S1

d1

d2

S2

A l’équilibre, les moments par rapport à l’axe des forces appliquées F1 et F2 sont égaux

F1 d1 = F2 d2

F1 = P1 S1

F2 = P2 S2

P2

P1

d1 S1

d2 S2

=

Page 33: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système récepteur

Adaptation d’impédance acoustique avec gain de pression :

chaîne des osselets et leur action de levier

gain 1,1 à 1,3

rapport des aires entre le tympan (50-90 mm2) et la fenêtre ovale (2-3,7 mm2)

gain 20 à 30

Chaîne tympano-ossiculaire

Page 34: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système transducteur

C - oreille interne transforme les variations de pression acoustique en

un signal exprimable par le nerf auditif sous la forme de potentiels d’action

transforme un signal acoustique (vibration périodique) en un signal électrique (différentiel de potentiel)

Ce signal est enregistré au niveau de la fenêtre ronde = potentiel microphonique

les variations de pression acoustique au niveau de la fenêtre ovale :

Mouvement de la périlymphe Ce mouvement est transmis aux cils des CC par intermédiaire de la membrane basilaire

Page 35: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système transducteur

C - oreille interne processus actif à plusieurs niveaux :

Amplification Fréquence sélective Ce mouvement est transmis aux cils des CC par intermédiaire de la membrane basilaire

Page 36: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Le système transducteur

• Mouvements de la membrane basilaire (von Bekesy, prix Nobel de Médecine en 1961)

de la base à l’apex, elle est de plus en plus large, mince et élastique

analyse spatiale des fréquences d’un son

l’amplitude de ses mouvements sous l’influence d’un stimulus sonore

phénomène de résonance avec distribution précise des fréquences propres des vibrations le long de la cochlée

plus la fréquence est élevée, plus le pic de résonance est marqué

- apex : 20 Hz

- base : 20 000 HZGamme audible par l’oreille humaine

Page 37: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Membrane basilaire

Apex20 Hz

Base20 000 Hz

250 Hz

1 000 Hz

4 000 Hz

Épaisse et étroitel=40 µm et e=3 µm

Large et fine

l=360 µm et e=0,5 µm

Rigidité : < 100

Page 38: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Transduction

périlymphe : riche en sodium et pauvre en potassium

endolymphe : riche en potassium et pauvre en sodium

Différence de potentiel ≈ 150 mVEntre les faces interne et externe des cellules sensorielles ciliées

Page 39: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Transduction Les cellules sensorielles détectent les vibrations de la membrane basilaire

stéréocils qui surmontent chaque cellule

CCE, CCI : ouverture des canaux ioniques (où la membrane basilaire résonne suffisamment) (1 canal par stéréocil)

• Cils vers l’extérieur

> perméabilité membranaire au calcium et au potassium

dépolarisation de la membrane cellulaire

stimulation de la libération d’un médiateur (dendrites des cellules bipolaires)

• Cils vers l’intérieur

hyperpolarisation de la membrane cellulaire

inhibition de la libération du médiateur

Page 40: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Transduction Transformation d’ un signal acoustique (vibration

périodique) en un signal électrique (différentiel de potentiel)

• Potentiel microphonique (enregistrable au niveau de la fenêtre ronde)

CCE et moindre proportion les CCI

- pas de propagation- à caractère modulé- absence de seuil de latence

Page 41: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Transduction

• Signaux sonores de faible puissance- pas de distorsion de l’onde sonore

- ou alors distorsion à condition que la fréquence soit proche de la résonance, distorsion dite « essentielle » et en fait de même taille relative qu'à  forte puissance (cette propriété trahit les mécanismes internes à la cochlée et originaires des cellules ciliées externes

• Signaux sonores de forte puissance- distorsion non linéaire de l’onde sonore

Page 42: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Transduction

Modulations des polarisations membranaires des cellules ciliées

• Potentiels d’action du nerf auditif

- 0,7 à 1,2 ms après le potentiel microphonique

- propagation

- phénomène de résonance plus sélectif que celui de la membrane basilaire, peut-être par rétroaction des cellules ciliées sur la membrane basilaire

- résonance d’origine électrocellulaire mettant en jeu des ouvertures-fermetures de canaux de potassium et calcium

Médiateurs chimiques

Page 43: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Codage du message auditif

• Codage des basses fréquences - < 400-500 Hz

- la membrane basilaire vibre en totalité avec une amplitude plus grande à l’apex

- fréquence du son : codage directe par la fréquence des potentiels d’action de fibres particulières d’audition

- fréquence limitée par la période réfractaire

• Codage des hautes fréquences - > 400-500 Hz

- une fréquence – une fibre

- son de fréquence donnée : apparition de potentiels d’action sur quelques fibres qui ne réagissent qu’à cette fréquence

- fréquence dépendante de l’intensité sonore et augmentant avec l’amplitude des mouvements de la membrane basilaire au niveau des CCE

Codage de la fréquence d’un son

Page 44: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Codage du message auditif

• Sons de puissance acoustique < 80 dB et fréquence > 400 Hz

- sonie codée par la fréquence des potentiels d’action du neurone spécialisé pour cette fréquence

• Sons de puissance acoustique de 80 à 120 dB- potentiel d’action de sommation provenant des CCI- avec apparition de potentiels d’action dont la fréquence

augmente avec l’amplitude du son au niveau des fibres du nerf auditif

Codage de la sonie

Codage de la sonie : deux types de fibres nerveuses, du seuil d’audibilité (0 dB) au seuil douloureux (120 dB)

Phénomène de recrutement : l’étalement de la membrane basilaire entraîne la stimulation d’un plus grand nombre de CC

Page 45: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Voies et Centres Nerveux

• Transmission du message vers les aires corticales auditives- pré traitement des informations

- exploitation des informations

• Emergence progressive de potentiels d’action associations de sons stimulation simultanée des deux oreilles

• Mais certaines sont dévolues à la transmission de sons purs (ou tonotopie) avec des mécanismes d’inhibition latérale qui agrandissent leur sélectivité (dès le 2ème neurone)

• Interprétation définitive : aires corticales auditives (sillon sylvien)

analyse de la complexité instantanée des sons analyse de l’évolution au cours du temps

Page 46: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

Capteur

Oreille externe

Adaptateurd’impédance

Oreille moyenne

Transducteur

Oreille interne

Sig

nal

so

no

re

Sig

nal

ner

veu

x

La chaîne auditive

Os du crâne

Page 47: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille
Page 48: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

1) La déformation de la membrane basilaire sous l’influence des oscillations du liquide labyrinthique :

A – est d’autant plus étendue vers l’apex que la fréquence est élevée B – est d’autant plus étendue vers l’apex que la fréquence est basse C – est d’autant plus ample que l’on s’éloigne de la base D – est d’autant plus ample que l’on est proche de la base E – a une amplitude localisée à des positions différentes selon la

fréquence

Page 49: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

1) La déformation de la membrane basilaire sous l’influence des oscillations du liquide labyrinthique :

A – est d’autant plus étendue vers l’apex que la fréquence est élevée B – est d’autant plus étendue vers l’apex que la fréquence est basse C – est d’autant plus ample que l’on s’éloigne de la base D – est d’autant plus ample que l’on est proche de la base E – a une amplitude localisée à des positions différentes selon la

fréquence

Page 50: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

2) Concernant l’oreille interne :A – les cellules ciliées externes sont disposés en une seule rangée

longitudinaleB – chaque oreille dispose entre 12 000 et 19 000 cellules ciliées

externesC – le canal cochléaire contient l’organe de CortiD – le signal électrique est transformé en signal acoustique à ce niveau

est d’autant plus ample que l’on est proche de la base E – quand les cils des cellules ciliés sont vers l’intérieur on observe une

hyperpolarisation de la membrane cellulaire

Page 51: Biophysique sensorielle : l’audition L’oreille

2) Concernant l’oreille interne :A – les cellules ciliées externes sont disposés en une seule rangée

longitudinaleB – chaque oreille dispose entre 12 000 et 19 000 cellules ciliées

externesC – le canal cochléaire contient l’organe de CortiD – le signal électrique est transformé en signal acoustique à ce niveau E – quand les cils des cellules ciliés sont vers l’intérieur on

observe une hyperpolarisation de la membrane cellulaire