Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e ser., 6, 1984,

section A , n° 3 : 567-582.

Ascidies littorales de Guadeloupe

VII . Espèces nouvelles et complémentaires

à l'inventair e

par C laude M O N N I O T et F ranço i se M O N N I O T

Résumé. — Huit espèces sont ajoutées à l ' inventaire des Ascidies de Guadeloupe dont trois espèces nouvel les : Aplidiopsis stellatus, Amphicarpa paucigonas et Molgula fortuita. Le genre Amphicarpa est signalé pour la première fois en At lant ique et le genre Aplidiopsis n 'avait jamais été t rouvé sur la côte américaine. Le nombre d'espèces d 'Asc id ies présentes en Guadeloupe s'élève maintenant à 93.

Abstract . — Eight species are added to the ascidian list of Guadeloupe, three of them are new species : Aplidiopsis stellatus, Amphicarpa paucigonas et Molgula fortuita. The genus Amphi-carpa is recorded in the At lant ic for the first t ime and the genus Aplidiopsis has never been found along Amer ican coasts. The ascidian fauna around Guadeloupe n ow reaches 93 species.

C. MONNIOT et F. MONNIOT, Muséum national à"Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55, rue Buffon, 75005 Paris.

Les p remie rs ar t ic les de ce t te série d o n n a i e nt les desc r ip t i ons des Asc i d i es réco l tées

dans d ive rses s ta t ions a u t o ur de l a G u a d e l o u p e, figurées sur une ca r te. De nouve l l es réco l t es

e f fec tuées dans le cad re du p r o g r a m me C O R D ET B 4 7 nous p e r m e t t e nt de c o m p l é t er l ' i n ven-

ta i re des Asc i d i es de G u a d e l o u p e. Celu i -ci c o m p te m a i n t e n a nt : 2 4 D i d e m n i d a e, 9 P o l y-

c l i n idae, 1 3 P o l y c i t o r i d a e, 1 C i o n i d a e, 2 Core l l i dae, 6 A s c i d i i d a e, 5 P e r o p h o r i d a e, 2 1 S t y e-

l i dae, 1 0 P y u r i d ae et 2 M o l g u l i d a e, so it 9 3 espèces. G R A V I E R ( 1 9 5 5) s igna la it p o ur les An t i l l e s

f rança ises 2 7 e s p è c e s, d o nt 4 en G u a d e l o u pe ; L A F A R G U E et D U C L A U X ( 1 9 7 9) ont déc r it

une e s p è c e. On r e m a r q ue dans ce t te l is te la d o m i n a n ce des D i d e m n i d ae p o ur les A p l o u s o-

b r a n c h es et ce l le des S tye l i dae p o ur les S t o l i d o b r a n c h e s, ce q ui est une c o n s t a t a t i on géné-

rale dans les e a ux c h a u d es l i t to ra les.

I l est ce r ta in que ce t te l iste reste e n c o re i n c o m p l è t e, t ous les m i l i e ux n ' a y a nt pas

été e x p l o r és à t ou tes les sa isons, m ê me d a ns une f range t rès l i t to ra le. T o u t es les A s c i d i es

c i tées ont é té réco l tées à v ue ou au t o u c h e r, en p l o n g é e. Ces réco l tes n ' o nt é té e f fec tuées

q ue sur des s u p p o r ts so l i des, les i n v e s t i g a t i o ns sur le sab le ou la vase o nt é té e x c e p t i o n n e l l e s,

car la t e c h n i q ue de p l o n g ée n 'est pas a d a p t é e. Des d ragages sera ient nécessa i res. Sans

e ux i l n 'est pas poss ib le de c o n c l u re par e x e m p le à la rareté des Mo lgu les qui le p lus s o u-

v e nt hab i t ent les m i l i e ux m e u b l e s. L a pen te ex te rne des réci fs et les c h e n a ux p r o f o n ds

n ' o nt pas été e x p l o r é s.

L a faune a s c i d i o l o g i q uc de G u a d e l o u p e, a v ec 9 3 e s p è c e s, p e ut être cons idé rée c o m me

t rès d ivers i f iée. Les Asc i d i es c o n n u es dans l ' A t l a n t i q ue t r op i cal amér i ca in, de la F lo r i de

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au V e n e z u e l a, n ' a t t e i g n e nt pas ce n o m b r e, ma is i l faut r econna î t re q ue l a c o n n a i s s a n ce

de ce t te r é g i on est t rès insuf f isante p o ur les Tun i c i e r s.

N o us a v o ns m o n t ré ( M O N N I O T et M O N N I O T , 19836) que la faune a s c i d i o l o g i q ue des

î les ref lète s on i s o l e m e nt g é o g r a p h i q u e. Les A c o r es o nt une faune p a u v re (18 espèces) en

m a j o r i té due a ux a p p o r ts de l a n a v i g a t i o n, à par t ir de rég ions d i ve rses. Les B e r m u d es

o nt une faune b e a u c o up p lus r i che (48 espèces) c o n s t i t u ée d ' u ne m a j o r i té d ' espèces ca ra ïbes.

D a ns ce dern ier cas le Gu lf S t r e am a pu être un fac teur de c o l o n i s a t i on i m p o r t a n t.

L a G u a d e l o u pe s i tuée dans l 'a rc des Pe t i tes An t i l l e s se t r o u ve p a r mi les îles Caraïbes

les p lus é lo ignées du c o n t i n e nt a m é r i c a in et p o u r t a nt sa d i ve rs i té spéc i f i que est t rès g rande.

I l est p r o b a b le q ue les Grandes An t i l l e s : J a m a ï q u e, Ha ï t i, C u b a, sont e n c o re plus r i ches.

P o ur le m o m e n t, seule la faune de G u a d e l o u pe a été p r o s p e c t é e. U ne r é c o l te i so lée sur une

p lage de Mar t i n i que a fou rni d e ux espèces qui n ' o nt pas été t r o u v é es en G u a d e l o u p e. I l

est n o r m al q ue d e ux îles p r o c h es p o s s è d e nt une faune a s c i d i o l o g i q ue un peu d i f fé ren te,

l a p l upa rt des espèces a p p a r t e n a nt à un e n s e m b le ca ra ïbe, q u e l q u es aut res c o n s t i t u a nt des

e n d é m i q u e s.

L a n a v i g a t i on in tense dans ce t te rég ion est suscep t i b le d ' a p p o r t er de nouve l l es espèces

p r o v e n a nt de la c ô te A t l a n t i q ue du go l fe du M e x i q ue ou de t o u te aut re r é g i on t r op i ca le

l o i n ta i ne. Ces espèces p e u v e nt se d é v e l o p p er en p o p u l a t i o ns p lus ou m o i ns p rov i so i res

sur l ' une des î les. Que lques -unes p e u v e nt m ê me s ' insta l ler d é f i n i t i v e m e nt et acc ro î t re le

p o ol c o m m un d ' espèces ca ra ïbes.

P o ur les A s c i d i e s, l ' A t l a n t i q ue t r o p i c al amér i ca in (au sens la rge) éta it cons idé ré c o m me

une r é g i on peu in té ressante et b e a u c o up m o i ns r i che q ue les rég ions c o r r e s p o n d a n t es du Pac i-

fique o c c i d e n t a l. N o t re t rava il m o n t re q ue ce t te n o t i on d o it être rév isée et q ue la r é g i on ca ra ïbe

d e v ra faire l ' o b j et d ' u ne é tude à la fois f aun is t i que et b i o g é o g r a p h i q ue a p p r o f o n d i e.

F a m i l le des P O L Y C L I N I D A E

Aplidiopsi s stellatus n. sp.

(F i g. 1 A , B , C, D )

S T A T I O NS : Po in te des Châteaux, 2 m ; Gosier, 8 m ; Saint-François, récif sud, 8 m.

T Y P E : M N H N A l - A p l . A - 8 .

Les c o l o n i es sont t o u j o u rs s i tuées sous des c o r a ux m o r t s, à l 'abri de la l um iè re ent re

2 et 10 m de p r o f o n d e u r. E l les f o r m e nt des c roû tes mo l l es, g la i reuses, de que lques cen t i-

mè t res de d i a m è t re et 5 m m d 'épa isseur. El les o nt une c o u l e ur ve rt s o m b r e. Les zo ïdes

s o nt d i sposés en rose t tes j u x t a p o s é es d o nt le cen t re est f o r mé d 'une cou r te c h e m i n ée tun i-

ca le. L ' e n s e m b le de l a t u n i q ue c o n t i e nt des « o rgan i tes un ice l lu la i res » très n o m b r e u x.

Les zo ïdes (f ig . 1 A ) o nt t o ut à fa it l ' a spect q ue l ' on r e n c o n t re c h ez les Polyclinum.

L e s i p h on b u c c al et la l a n g u e t te c l o a c a le p o r t e nt un p i g m e nt no ir p lus ou m o i ns in tense.

L e s i p h on b u c c al a s ix l o b e s, le s i p h on c l o a c al é t ro i t, t ubu la i re, est den te lé, s i tué au n i v e au

du p r e m i er r ang de s t i gma tes ; i l est s u r m o n té d ' u ne large l angue t te fo l iacée d o nt l ' ex t ré-

m i t é est ét i rée en p o i n t e, ou d ro i te et den te lée ( f ig . 1 A ) . I l n 'y a pas d ' é p e r on sous le s i p h on

FIG. 1. — Aplidiopsis stellatus n. sp. : A, zoïde entier ; B, glande pylorique ; C et D, larves.

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c l o a c a l. Les ten tacu les ( e n v i r on 18) s o nt de d e ux o rd res. L a b r a n c h ie c o m p r e nd de d i x à t re ize

rangs de s t i gma tes et une z o ne impe r f o rée de c h a q ue c ô té de l ' e n d o s t y le ( f ig . 1 A ) . L e r a p hé

est f o r mé de pap i l les égales ent re el les sur t o u te la hau teur de la b r a n c h i e, et qui ne s o nt pas

déca lées par r a p p o rt à la l igne do rsa le. Les s inus t ransverses ne p o r t e nt pas de pap i l les.

L a base du t h o r ax est d i l a tée en une sor te de p o c he où sont i n c u b és les e m b r y o ns ( f ig . 1 A ) .

L ' a b d o m en (f ig . 1 A ) est b e a u c o up p lus pe t it q ue le t h o r a x. I l p résen te les to rs ions

h a b i t u e l l e m e nt r encon t rées dans le genre Polyclinum. L ' œ s o p h a ge est m i n ce et l ' e s t o m ac

s u b s p h é r i q ue ; le p o s t e s t o m ac s 'é larg it en un a n n e au net, l ' i n tes t in m o y en et le d é b ut de

l ' i n tes t in pos té r i eur s o nt renf lés, l ' anus b i l o bé s ' o u v re a ux d e ux t iers de la b r a n c h i e. L a

g l ande p y l o r i q ue ( f ig . 1 B ) est f o r m ée d ' un fa isceau de t ubu les éta lés sur l ' i n tes t in p o s t é-

r ieur en face et au -dessous de l ' e s t o m ac et qui se réun issent en un canal c o m m un c o u rt

d é b o u c h a nt à la base de l ' e s t o m a c.

L e p o s t a b d o m en est a l l ongé. L ' o v a i re a une p o s i t i on cen t ra le, i l est e n t o u ré d ' un amas

de vés i cu les tes t icu la i res ( f ig . 1 A ) .

Les zo ïdes p o r t e nt sur le t h o r ax et l ' a b d o m en des p r o t o z o a i r es paras i tes.

Les l a rves o nt un a s p e ct d i f férent se lon leur é tat de ma tu r i té ( f ig . 1 C et D ) . El les

o nt t ro is v e n t o u s es d o nt le p é d o n c u le s 'a l l onge au cou rs de la c ro i ssance. I l y a hu it g rosses

pap i l les é p i d e r m i q u es de c h a q ue c ô té et d e ux c h a m ps de vés icu les : l ' un a n t é r o - d o r s al

c o n s t i t ué d ' un b o u q u et de pap i l les sur un p é d o n c u l e, l 'aut re p o s t é r o - v e n t r al près de l ' inser-

t i on de la q u e ue (f ig . 1 C et D ) . Oce l le et o to l i t he s o nt p résen ts. L a q u e ue ne déc r it pas un

t o ur c o m p l et a u t o ur du t r o n c.

Les l a rves ne c o n t i e n n e nt pas de c r i s t a ux ca lca i res tels qu ' il en ex is te régu l i è rement

c h ez les e m b r y o ns du genre Polyclinum.

R E M A R Q U E

L ' e s p è ce ca ra ïbe dif fère de A. atlanticus r éco l t ée a ux A ç o r es par la ta i l l e des c o l o n i es

et le n o m b re de s y s t è m es qu 'e l les c o n t i e n n e n t, les den t i cu les du s i p h on c l o a c a l, la z o ne

i m p e r f o r ée de c h a q ue c ô té de l ' e n d o s t y l e, le d é v e l o p p e m e nt d ' u ne p o c he i n c u b a t r i c e, un

n o m b re de vés icu les tes t icu la i res b e a u c o up p lus fa ib le dans un p o s t a b d o m en m o i ns d é v e-

l o p pé et m o i ns l o n g u e m e nt p é d o n c u l e.

En 1974 (p. 1 2 9 4 ), F . M O N N I O T d i s cu te la p o s i t i on du genre Aplidiopsis par r a p p o rt

à Polyclinum et Synoicum. I l faut a j ou ter ici que l ' o b s e r v a t i on des la rves de A. stellatus

p e r m et de c o n f i r m er qu ' il ex is te des d i f férences i m p o r t a n t es en t re Polyclinum et Apli-

diopsis : Polyclinum p o s s è de à la fo i s des pap i l les sur les s inus b r a n c h i a ux et des c r i s t a ux

ca lca i res dans les l a r ves. Ces d e ux ca rac tè res l iés ( M O N N I O T F . , 1972, 1983e) o nt é té vér i f iés

sur de n o m b r e ux s p é c i m e ns p r o v e n a nt de s ta t ions très d iverses dans t ous les o c é a n s.

Apl idiu m bermudae ( V an N a m e, 1902)

S T A T I ON : Ilet P igeon, 20 m, sur corai l.

U ne seule c o l o n ie en couss inet a été r é c o l t é e. E l l e mesu re 15 m m de h a ut et 15 m m

de d i a m è t r e. Sa t u n i q ue est i n c o l o re t r anspa ren te et la isse v o i r les zo ïdes r o u g e s. Les qua t re

po in ts r o u g es du s i p h on b u c c al é ta ient nets sur le v i v a n t, les t h o r ax a y a nt des ref lets b leus.

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T o us les carac tè res c o r r e s p o n d e nt à l a r e d e s c r i p t i on de F. M O N N I O T ( 1 9 7 2 ), fa i te à

par t ir des s p é c i m e ns des B e r m u d es : g ros s p h i n c t er b u c c a l, l o n g ue l angue t te c l o a c a l e,

e s t o m ac c y l i n d r i q ue a v ec des pl i s i n c o m p l e t s, o v a i re é l o i gné de l a b o u c le in tes t ina le. L a

seu le d i f fé rence p o r te sur un n o m b re de rangs de s t i gma tes m o i ns é l evé ic i , t re ize au l ieu

de q u i n ze à d i x - s e pt a ux B e r m u d e s. C e p e n d a nt l ' i den t i f i ca t i on ne laisse a u c un d o u t e.

A. bermudae est s igna lé par V A N N A M E ( 1 9 4 5) a ux B e r m u d e s, a ux îles V i e r g e s, à Cura-

ç a o, au V e n e z u e l a, en F lo r i de et en Caro l ine du N o rd ; par R O D R I G U ES D A C O S TA ( 1 9 6 9)

au Brés i l. N o us l ' a v o ns t r o u vé a ux A c o r es ( M O N N I O T F., 1 9 7 4 ). Ce t te be l le espèce aura it

d o nc une répa r t i t i on assez la rge dans t o ut l ' A t l a n t i q ue Ouest t r o p i c a l.

Aplidiu m lobatum S a v i g n y, 1 8 16

S T A T I O NS : Grand Cul-de-Sac marin, passe à Colas, 2 0 m ; Saint-François, 8 m.

Les c o l o n i es sont e n c r o û t a n t e s, m o l l e s, a t t e i gnent 1 0 c m dans leur p lus g rande l o n-

gueur et 1 c m d 'épa isseur. L a t u n i q ue est i nc rus tée de sab le de f a ç on régu l iè re ma is p eu

dense. L a c o l o r a t i on a p p a r a ît rose sale et est due a ux zo ïdes r o u g e s.

Les zo ïdes o nt un t h o r ax r o u ge v i f , un e s t o m ac j a u ne ; l ' a b d o m en et le p o s t a b d o m en

sont i nco lo res sauf d e ux l ignes l ong i t ud ina les r o u g e s. L e p i g m e nt r o u ge d ispara ît dans

l ' a l c o o l. Les s i p h o ns b u c c a ux à s ix l o b es sont v is ib les en sur face de la c o l o n ie ; il s s o nt

d i sposés le l o ng de g rands s y s t è m es m é a n d r i f o r m e s. N o us n ' a v o ns pas v u les o u v e r t u r es

des c l o a q u es c o m m u n s, ce qui do it être dû à la c o n s i s t a n ce t rès m o l le de la t u n i q ue qui

c e p e n d a nt n 'est pas g la i reuse. L 'o r i f i c e c l o a c al s i tué au n i v e au du 3 E ou 4 E r a ng de st ig-

m a t es est s u r m o n té d ' u ne g rande l a n g u e t t e, t rès v a r i a b l e. L a b r a n c h ie c o m p te neuf rangs

de s t i gma tes, l ' e s t o m ac a r rondi est m a r q ué de c i nq cô tes l ong i t ud ina les. Il ex is te un p o s t-

e s t o m ac en anneau et les d e ux c a e ca s o nt b i en m a r q u és au d é b ut de l ' in tes t in pos té r ieu r.

L e p o s t a b d o m en est t rès c o u r t, les tes t i cu les f o r m e nt une g r a p pe dense.

Aplidium lobatum a une très la rge répa r t i t i on : m er R o u g e, Méd i te r ranée or ien ta le,

F l o r i de, Cara ïbes ( vo i r V A N N A M E , 1 9 45 : 2 9 ) . R O D R I G U ES D A C O S TA ( 1 9 6 9) l 'a s igna lé

au Brés i l, T O K I O K A ( 1 9 55 et 1 9 6 7) dans le Pac i f i que Ouest (Mar iannes, P a l a o, G i l be r t ),

K O T T ( 1 9 7 2, 1 9 7 5) au sud et à l ' ouest de l 'Aus t ra l i e. N o us l ' a v o ns n o u s - m ê me ident i f ié

a ux Seyche l les ( n on p u b l i é ).

En G u a d e l o u p e, nous l ' a v o ns t r o u vé dans d e ux s ta t ions carac tér isées par des e a ux ag i tées.

Fam i l le des P O L Y C I T O R I D A E

Distaplia stylifera ( K o w a l e v s k y, 1 8 7 4)

S T A T I ON : I let P igeon, 2 5 m.

L e seul échan t i l l on r é c o l té est f o r mé de t ro is é lémen ts o v o ï d es rel iés à leur base seu-

l e m e n t. L a c o u l e ur généra le est rose pâ le. L a t u n i q ue est rés is tan te. Les zo ïdes sont d is-

posés en rose t tes a u t o ur des c l o a q u es c o m m u n s.

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Les zo ïdes sont t rès pet i ts (1 ,5 m m de l o n g) ma is t rès c o n t r a c t é s. Les ca rac tè res ana-

t o m i q u es ne d i f fèrent en r ien de c e ux q ui o nt é té décr i ts p r é c é d e m m e nt ; la s t ruc tu re des

g o n a d es s i tuées dans une p o c he p é d o n c u l ée sous l ' a b d o m en est t y p i q u e.

L e t y pe de l ' espèce v i ent de mer R o u g e. M I C H A E L S E N (1930) a r e t r o u vé l ' espèce à

l ' ouest de l 'Aus t ra l i e, B R E W I N (1953) en N o u v e l l e - Z é l a n d e, K O T T (1957, 1972) en Aus t ra l i e.

P É R ÈS s ignale D. stylifera en Tun is ie (1956) pu is en m er R o u ge ( 1 9 6 2 ). M I L L A R (1963 et

1966) r e t r o u ve aussi l ' espèce en Aus t ra l i e, pu is en 1975 a ux Ph i l i pp ines. L a répar t i t i on

dans l ' A t l a n t i q ue N o r d - O u e s t, se lon V A N N A M E (1921 : 3 6 9 ), i nc lut la F lo r ide et la J a m a ï q ue ;

i l cons idè re que les s p é c i m e ns de Mala is ie ( S L U I T E R, 1909) a p p a r t i e n n e nt é g a l e m e nt à ce t te

e s p è c e.

L a répa r t i t i on de l ' espèce sera it vas te mais l im i tée a ux e a ux t rop i ca les. I l n 'est d o nc

pas su rp renant de r e t r o u v er D. stylifera en G u a d e l o u p e. C e p e n d a n t, c o m me nous ne l ' a v o ns

t r o u v ée q u ' u ne fo is, i l est poss ib le que ce t te e s p è ce ne v i v e pas dans les e a ux super f ic ie l les

ma is s e u l e m e nt au -dessous de 20 m.

Fami l le des S T Y E L I D A E

Dans une note précédente ( M O N N I O T C , 19836), nous avions signalé en Mart in ique la pré-sence de Stolonica sabulosa Monn iot C , 1972. Ces exemplaires étaient immatures et en mauvais état. A u cours de l 'été 1983 nous avons t rouvé des échant i l lons comparables en Guadeloupe mais cet te fois matures. Un examen attentif nous a permis de constater qu' il ne s'agissait pas de Stolo-nica mais d 'une nouvel le espèce d 'Amphicarpa. Dans le même temps nous avons examiné des exem-plaires de Stolonica sabulosa venant des côtes du Brésil. Nous les îedécr i rons ici car ce sont les premiers exemplaires incubateurs connus de cette espèce. La co lon ie- type en p rovenance des Ber-mudes avait des gonades bien formées mais non encore fonct ionnel les.

Stolonica sabulosa M o n n i ot C , 1972

(F ig. 2)

Stolonica sabulosa Monn iot C , 1972 : 627, fig. 5 — Bermudes. ? Polyandrocarpa (Monandrocarpa) stolonifera : M I L L A R , 1977 : 213, fig. 31 — Nord-est du Bré-

sil. non Stolonica sabulosa : M O N N I O T , 1983 : 432 [— Amphicarpa].

M A T É R I E L E X A M I N É : Une c inquantaine de zoïdes couver ts de sable en général et séparés les uns des autres. Campagne de la « Calypso » en Amér ique du Sud (1962) pour le comp te de la sta-t ion marine d ' E n d o u m e, st. S ME 1815-1817-1827 et 1828 dans les parages des îles Abro lhos, entre 15 et 24 m, sur des herbiers ou des sables vaseux.

L e c o r ps est dressé, c o u v e rt de sab le à l ' e x c e p t i on des s i phons nus. L e t iers in fér ieur

du co rps est m u ni de rh i zo ïdes et de v a i s s e a ux qu i, v r a i s e m b l a b l e m e n t, c o n n e c t e nt les

zo ïdes les uns a ux aut res mais ici il s s o nt t ous r o m p u s. L a t u n i q ue est fine et adhère fo r te-

m e nt au m a n t e au ; ce lu i -ci est t rès f rag i le. On c o m p te de 20 à 30 ten tacu les de t ro is o rd res.

L e bou r re let pé r i co ronal est é levé et f o rme un V p eu p r o n o n cé au n i v e au du t u b e r c u le

v i b ra t i l e. Ce lu i -ci est en f o r me d 'u rne o u v e r te ve rs l ' a v a n t, p r o c he du g a n g l i on n e r v e u x.

L e r a p hé l isse, é l evé, dépasse l a r g e m e nt l 'en t rée de l ' œ s o p h a ge qui est s i tué a ux t ro is

quar ts pos té r ieu rs de la b r a n c h i e.

- 573 -

I l y a t ro is pl i s de c h a q ue c ô té dans la par t ie an tér ieure de la b r a n c h i e.

G . R. 0 7 3 11 4-5 8 4 E

D . R. 4 11 5 7 6 S 4 E

Seuls les pl i s 1 à d ro i te et 2 à g a u c he a t te ignent la par t ie pos té r ieu re de la b r a n c h i e.

L a d i m i n u t i on du n o m b re de s inus se fa it par d i spa r i t i on p rog ress i ve des sinus les plus

d o r s a ux des p l is. I l y a d e ux ou t ro is s t i gma tes a l longés par mai l le ent re les p l is, r e c o u p és

régu l i è rement par un fi n s inus p a r a s t i g m a t i q u e.

L e t u be d iges t if est peu l i é au m a n t e a u. L ' œ s o p h a ge est d ro it et c o u r t. L ' e s t o m ac a

u ne f o r me t r a p é z o ï d a le ca rac té r i s t i que ( f ig . 2 A , C, E ). On c o m p te de 25 à 30 p l i ca t i ons.

L e caecum est pe t it et c o u r b é. L e canal de la g lande p y l o r i q ue d é b o u c he au mi l ieu de l ' es to-

m ac et est rami f ié.

F IG. 2. — Stolonica sabulosa, spécimens du Brésil : A et B, faces gauche et ventrale d'un spécimen incu-bateur ; C et D , faces gauche et ventrale d'un spécimen jeune ; E, exemplaire ouvert, branchie enlevée ; F, détail des gonades à gauche.

- 574 -

Les g o n a d es (f ig . 2 E, F) s o nt p l u t ôt m o i ns n o m b r e u s es q ue dans le t y pe de l ' e s p è c e.

Ic i i l y en a un m a x i m um de sept à d ro i te et de qua t re à g a u c h e. Les tes t i cu les s i tués des

d e ux cô tés s o nt p r o f o n d é m e nt l o b é s. Les ova i res s o nt en c o n t a ct p lus ou m o i ns é t ro it a v ec

les tes t i cu les ( f ig . 2 F ). L ' i n c u b a t i on s 'e f fectue dans la c a v i té c l oaca le d ro i t e. L ' é t at de

m a t u r i té des g o n a d es n 'est pas f o n c t i on de la ta i l l e des zo ïdes ( f ig . 2 B , D ) .

I l ex i s te q u e l q u es e n d o c a r p es sur le m a n t e a u. L e s i p h on c l o a c al est e n t o u ré d ' un r a ng

de fins t en tacu les.

R E M A R Q U E

M I L L A R (1977) a déc r it a v ec d o u te sous le n om de Polyandrocarpa (Monandrocarpa)

stolonifera que lques e x e m p l a i r es subadu l t es qui se r a t t a c h e nt à ce t te e s p è c e. I l faut n o t er

que lques d i f férences dans l a b r a n c h ie où les pl i s sont m o i ns m a r q u és et le n o m b re de st ig-

m a t es par ma i l le : c i nq au l ieu de d e ux ou t ro i s. En r e v a n c h e, les g o n a d es par leur n o m b r e,

leur d i s p o s i t i o n, la l o n g u e ur des s p e r m i d u c t es et la f o r me du t u be d igest i f, c o r r e s p o n d e nt

t rès e x a c t e m e nt a ux e x e m p l a i r es j u v é n i l es de ce t te c o l l e c t i o n. P. stolonifera a b e a u c o up

p lus de g o n a d es et un t u be d iges t if t rès d i f férent.

Amphicarp a paucigonas n. sp.

(F ig. 3)

Stolonica socialis : M O N N I O T C , 1983 : 432 — Mart in ique.

S T A T I O NS : Mangrove de l 'î let Fa jou sur Pyura vittata et Microcosmus exasperatus : fo rme nue. Devant le port de Saint-François, 7 à 9 m ; devant Gosier, 5 m ; grande Anse Deshaye, 6 à 1 0 m ; situé toujours sous les coraux morts : forme couve i te de sable.

T Y P E : M N H N S 1 - A M P 2.

Seule les co lon ies de la f o r me nue é ta ient en é tat d ' a c t i v i té sexue l le a v ec des œufs

m û rs et des la rves en i n c u b a t i o n. Les g o n a d es des aut res e x e m p l a i r es s o nt v is ib les ma is

a v ec des œufs p eu d é v e l o p p é s. C 'est la seule d i f fé rence q ue nous a y i o ns o b s e r v ée ent re

les d e ux f o r m e s.

Les c o l o n i es p e u v e nt être f o r m é es d ' un g r a nd n o m b re de z o ï d e s, p lus d ' u ne c e n t a i n e,

réunis par des s to lons fins. En général les zo ïdes ne se t o u c h e nt pas. C h a q ue zo ïde est dressé

et mesu re 7 à 9 m m. L a t u n i q ue de la f o r me nue est b runâ t re, assez f o n c é e. C e ux de la f o r me

ensab lée o nt une ta i l l e é q u i v a l e n te ; seuls les s i p h o ns b runs s o nt v i s ib les.

L a t u n i q ue est m i n c e, le m a n t e au est f o r t e m e nt p i g m e n té en b r un f o n cé si b i en que

l ' on ne d is t i ngue que t rès m al les o rganes à t ravers le m a n t e a u. Ce p i g m e nt b r un en amas

ne d ispara ît pas dans les fixateurs.

L e s i p h on b u c c al est é t ro i t. I l ex is te une t ren ta ine de ten tacu les très c o u r b e s, d i sposés

sur un anneau sai l lant. Les ten tacu les sont de t ro is à qua t re o rdres régu l i è rement d i sposés.

L e bou r re let p é r i c o r o n al est t rès net ; i l f o r me un pe t it V au n i v e au du t u b e r c u le v i b ra t i l e.

Celu i -ci ( f ig . 3 D) est g rand, assez sa i l lant, a v ec une o u v e r t u re o v a le a l l ongée an té ro -pos té-

r i e u r c m e n t. L a c a v i té du t u b e r c u le v ib ra t i le s ' é tend vers l ' a v a nt au-de là de l ' o u v e r t u r e.

G. 3. — Amphicarpa paucigonas n. sp. : A , zoïde non incubateur avec un testicule à droite ; B, zoïde incubateur ; C, coupe de l 'estomac ; D, détail de la région neurale.

— 576 -

L e g a n g l i on n e r v e ux est g l o b u l e ux et e n t o u ré d ' u ne vas te g lande h y p o n e u r a l e. L e raphé

est l isse, sa hau teur d o u b le du t ube rcu le v ib ra t i le à l 'en t rée de l ' œ s o p h a g e.

L a b r a n c h ie p o s s è de d e ux pl i s sa i l lants à g a u c he et t ro is à d ro i te ma is i l ex i s te des

pl i s v e s t i g i a ux v is ib les dans la par t ie an tér ieure de la b r a n c h i e.

D . R . 1 8 2 4 3 5 3 'S I E

G . R. 2 7 3 3 3 5 3 3 0 E

Les s t i gma tes sont a l longés ; on en c o m p te t ro is ou qua t re par mai l le ent re les pl i s

et j u s q u 'à une qu inza ine à d ro i te du raphé. 11 y a des s inus p a r a s t i g m a t i q u es dans t o u te

l a par t ie an tér ieure et m o y e n ne de la b r a n c h i e. P o s t é r i e u r e m e n t, les s t i g m a t es s o nt p lus

cou r ts et a r rond i s.

L e t u be d iges t if p o s s è de une d o u b le c o u r b u re m a r q u ée ( f ig . 3 A , B ) . L ' e s t o m ac g l o-

b u l e ux a un g r a nd caecum en f o r me de d o i gt r e c o u r b é. 11 y a e n v i r on t re ize pl i s à l ' es to-

m ac mais la pa roi ex te rne est t e l l e m e nt e n v a h ie par des granu les p i g m e n t a i r es o p a q u es

qu ' il n 'est poss ib le de les c o m p t er q ue sur c o u pe ( f ig . 3 C ). L ' a n us est un p eu ré t réci et

l o b é.

En règ le généra le i l y a une rangée de qua t re à hu it g o n a d es femel les de c h a q ue c ô té

de l ' e n d o s t y le ( f ig . 3 A , B ) , t o u j o u rs p lus à d ro i te q u 'à g a u c h e. En généra l, i l n 'y a q u ' un

œ uf d é v e l o p pé par g o n a d e. Les g o n a d es mâ les, de qua t re à s i x, se t r o u v e nt à g a u c h e, près

et sous le t u be d iges t if ; ce sont de pet i ts ac ini qui s ' o u v r e nt par une pap i l le c o u r t e. L ' un

des e x e m p l a i r es e x a m i n és p o s s é d a it une g o n a de mâ le à d ro i te ( f ig . 3 A ) . Les œufs sont i n c u-

bés dans la c a v i té c l oaca le ; il s sont t rès gros (0,7 m m ). N o us n ' a v o ns pas o b s e r vé de tê ta rds.

I l ex i s te de pet i ts e n d o c a r p es près des g o n a d es et de b e a u c o up p lus vas tes sur le m a n-

teau et sous le t u be d igest i f. Les ten tacu les c l o a c a ux filiformes s o nt d i sposés sur un cerc le

à l a base du v é l um c l o a c a l.

R E M A R Q U E

N os s p é c i m e ns ne c o r r e s p o n d e nt pas t o ut à fait à la d i a g n o se du genre Amphicarpa.

Les d i s t i nc t i ons ent re les qua t re genres de S t y e l i d ae co lon ia les p o s s é d a nt des pl i s b ran-

c h i a ux et des g o n a d es à sexes séparés ne s o nt pas r e c o n n us par t ous les au teurs. Distomus

et Arnbackia n ' o nt sur c h a q ue face du co rps q ue des g o n a d es d ' un seul sexe : c h ez Disto-

mus, g o n a d es mâles à g a u c h e, femel les à d ro i te ; l ' i nverse c h ez Arnbackia. Stolonica n 'a des

g o n a d es femel les q u 'à d ro i te et a des g o n a d es mâ les des d e ux c ô t és ; Amphicarpa a de c h a q ue

c ô té des g o n a d es mâ les et feme l les.

N o us n ' a v o ns t r o u vé q u ' u ne fois un l o b u le mâ le à d ro i te c h ez A. paucigonas. C o m p te

t e nu q u e, c h ez ces e s p è c e s, le d é v e l o p p e m e nt des g o n a d es p e ut se pou rsu i v re après l ' a cqu i-

s i t i on de la m a t u r i té sexue l l e, nous ne s o m m es pas sûrs que le n o m b re de g o n a d es o b s e r vé

so it le m a x i m um q ue l ' on pu isse t r o u v er c h ez l ' e s p è c e.

Les Amphicarpa ne s o nt c o n n us q ue de l ' I n d o - P a c i f î q u e. L a p l upa rt des espèces p o s-

sèdent un n o m b re de g o n a d es très é levé, p lus de cent de c h a q ue c ô t é. U ne seule espèce p o s-

sède un n o m b re de g o n a d es in fér ieur à c e nt : t ro is à qua t re g o n a d es femel les et une v i n g-

t a i ne de g o n a d es de c h a q ue c ô t é. E l l e a é té déc r i te par V A S S E UR ( 1 9 6 7 è ), de l ' î l e M a u r i c e,

sous le n om d 'A m p h i c a r pa inhacae (Mi l lar , 1 9 5 6 ). Les aut res ca rac tè res de ce t te e s p è c e,

f o r me du t u be d igest i f, du t u b e r c u le v i b ra t i l e, d i s p o s i t i on des g o n a d e s, b r a n c h i e, p i g m e n.

t a t i on, e t c ., sont p r o c h es s inon i den t i ques à ce q ue n o us a v o ns déc r it de G u a d e l o u p e. I l

n 'est pas i m p o s s i b le que les d e ux p o p u l a t i o ns a p p a r t i e n n e nt à la m ê me espèce si le n o m b re

de g o n a d es de la p o p u l a t i on g u a d e l o u p é e n ne peut être p lus i m p o r t a n t.

V A S S E UH (19676) n ' a v a it pas v o u lu c réer une espèce et ava it r a p p o r té la p o p u l a t i on

de l ' î l e Maur i ce à l ' e x e m p l a i re i m m a t u re déc r it par M I L L A U (1955) de Polydrocarpa inhacae.

En 1976, nous a v o ns r e t r o u vé à I n h a ca l ' espèce de M I L L A R , adu l te et i n c u b a t r i c e. E l l e est

carac té r i sée par la p résence de g o n a d es femel les à g a u c he et de g o n a d es mâ les des d e ux

c ô t é s. Cet te s i t ua t i on est t rès p r o c he de cel le de Stolonica ma is i nve rsée. A l ' é p o q ue n o us

n ' a v i o ns pas v o u lu c réer un genre p o ur ce t te espèce et nous l ' a v i o ns inc luse dans le genre

Stolonica. D a ns la m ê me no te nous p réc is ions que la d e s c r i p t i on de V A S S E UR ne c o r r e s p o n-

da it pas à la m ê me espèce ma is nous ne lui a v o ns pas d o n né de n o m.

Amphicarpa paucigonas n. sp. est la p rem iè re espèce du genre s igna lée dans l ' A t l a n-

t i que et le c o n t i n e nt a m é r i c a i n.

P R O B L È ME D E Cnemidocarpa areolata (He l le r, 1878)

N o us a v o ns eu l ' o c c a s i on de r é e x a m i n er le t y pe de Styela areolata He l le r, 1878, c o n-

se rvé à V i e n ne et de c o n s t a t er que la p lupa rt des desc r i p t i ons pub l iées se r a p p o r t a nt à

C. areolata ne c o r r e s p o n d e nt pas à l ' espèce de H E L L E R .

C. areolata s. s t r i c to possède une b o u c le in tes t ina le t rès c o u r b é e, c o m me ce la est figuré

par H E R D M A N (1906, p l. 4 fig. 29 et 3 0 ), et une s t ruc tu re par t i cu l iè re des g o n a d e s. Le sper-

m i d u c te qui c o u rt à la sur face in te rne de l ' ova i re se d iv i se et s ' o u v re dans la c a v i té c l oaca le

par un b o u q u et de pap i l les. L a s y n o n y m ie ce r ta ine de ce t te espèce est rest re in te au t y pe

de l ' espèce et à l ' échan t i l l on de H E R D M A N ( 1 9 0 6 ). T o us les e x e m p l a i r es p r o v i e n n e nt du

Sri L a n k a.

L a Styela areolata de V A N N A M E ( 1 9 1 8 ), des Ph i l i pp i nes, s e m b l e, de l ' a v eu m ê me de

l 'au teur, p r o c he s i non i d e n t i q ue à Styela plicata.

T o u t es les aut res desc r i p t i ons s e m b l e nt se r a p p o r t er à une seule espèce qui a é té

décr i te p o ur la p rem iè re fois du c ap J a u b e rt en Aus t ra l ie sous le n om de Cnemidocarpa

valhorg H a r t m e y e r, 1919. Cet te espèce a v r a i s e m b l a b l e m e nt é té décr i te aussi sous le n om

de Cnemidocarpa irma H a r t m e y e r, 1927.

L ' e s p è ce de G u a d e l o u pe d o it d o nc être n o m m ée C. valhorg.

S Y N O N Y M I E D E C. valhorg

Cnemidocarpa valborg Hardmeyer, 1919 : 35 — Cap Jaubert, Austral ie. (Plusieurs auteurs en citant cette espèce sans la redécrire l 'ont or thographiée C. valborgi.)

Cnemidocarpa irma Har tmeyer, 1927 : 168 — Sharks Bay, Austral ie ; H A R T M E V ER Si M I C H A E L -SEN, 1928 : 388 ; H A S T I N G S, 1931 : 72 — Queensland ; M I L L A R , 1963 : 728 ( M I L L A R suggère

une synonymie possible avec Styela stolonifera Herdman, 1899) ; K O T T (1966 et 1972) consi-dère les deux espèces c o m me dist inctes.

Styela (Cnemidocarpa) irma : K O T T , 1952 : 217.

Styela areolata : T O K I O K A , 1950 : 145 — Il e Palau ; K O T T , 1964 : 138 — Queensland ; K O T T , 1966 : 297 — Nord Austral ie ; V A S S E U R, 1967a : 139 — Nouvel le-Calédonie.

Cnen.idocarpa legali Gravier, 1955 : 621 — Les Saintes.

- 578 -

Cnemidocarpa areolata Tok ioka, 1967 : 181 — Japon, Mariannes (sept références concernant le

Japon sont citées) ; K O T T et G O O D B O D Y, 1980 : 538 — H o ng K o ng ; K O T T , 1981 : 201 — Fidji ;

M O N N I O T , C , 1983 : 451 — Guade loupe.

F a m i l le des M O L G U L I D A E

Molgul a fortuit s n. sp.

(Fig. 4)

S T A T I O NS : Guade loupe, devant le port de Saint-François sous des co raux mor ts, 7 m. Brési l, Campagne de la « Calypso » en Amér ique du Sud pour le comp te de la stat ion marine d ' E n d o u m e, st. S ME 1807 ; Banc Jaseur 20°22 ,1 'S-36°15 ,5 'W, 110 m débris d 'algues calcaires ; st. S ME 1815-1816-1827 et 1828 dans les parages des îles A b i o l h os entre 14 et 24 m.

T Y P E : M N H N lames S3-675 et 676.

Les s p é c i m e ns de G u a d e l o u pe é ta ient en d é b ut de m a t u r i té sexue l le et les e x e m p l a i r es

brés i l iens i n c u b a t e u r s. L e t y pe de l ' e spèce a été cho i si p a r mi ces dern iers à la s ta t i on S ME

1 8 28 à 15 ,2 mi l les dans le 3 20 du p h a re des A b r o l h o s, 16 m.

Les s p é c i m e ns s o nt de pe t i te ta i l le, 6 à 8 m m, g l o b u l e u x, c o u v e r ts de pet i ts rh i zo ïdes

d o nt la t u n i q ue a g g l o m è re le s é d i m e n t. Les s i p h o ns s o nt r a p p r o c h é s, p eu sai l lants ma is

t o u j o u rs v i s ib les. L ' e s p è ce v i t l ib r e sur le s é d i m e n t. L a t u n i q ue est m i n ce i n c o l o re et t rans-

p a r e n t e. L e c o r ps est r o u g e â t re dans le fixateur ( a l c o o l) et les s i p h o ns s o nt n e t t e m e nt c o l o r és

en b run. L a m u s c u l a t u re est f o r m ée de for tes fibres rad ia i res pa r tant des s iphons et d ' un

g r a nd n o m b re de pe t i ts a m as muscu la i res d i sposés sur t o ut le co rps ( f ig . 4 A ) . Les e x e m-

pla i res de G u a d e l o u pe s o nt i n c o l o r e s.

On c o m p te une d i z a i ne de t en tacu les de d e ux ou t ro is o rd res, de ta i l l e t rès d i f fé ren te.

I l y en a s ix à hu it b e a u c o up p lus g rands que les aut res p o r t a nt des ram i f i ca t i ons de d e ux

o rd res. L e bou r re l et p é r i c o r o n al est s i n u e ux et f o r me un U p r o n o n cé do rsa l. L e t u b e r c u le

v ib ra t i l e est t rès sa i l lant. I l est f o r mé d ' une fente an té ropos té r i eu re po r t ée par un b o u t o n.

L e r a p hé est l isse, à b o rd l isse et é l e v é.

L a b r a n c h ie est f o r m ée de s ix pl i s de c h a q ue c ô t é. On c o m p te :

G . R. 0 8 0 9 0 9 0 9 0 8 0 8E

D . R. 0 7 0 9 0 9 0 9 0 8 0 7E

Les pl i s sont é levés et p e u v e nt a v o ir p lus de s inus car i l y a f o r m a t i on de n o u v e a ux

s inus au s o m m et des p l is. D o r s a l e m e nt i l y a s ix rangées d ' i n f u n d i b u la d o u b l e s, ven t ra-

l e m e nt le n o m b re de rangées a u g m e n te j u s q u 'à une d iza ine sous le p li n° 6. Les mai l les

s o nt f o r m é es par une base car rée pu is s 'é lèvent en i n fund ibu la en d o i gt de gan t. P r e s q ue

au s o m m et du p l i , les d e ux s t i gma tes se sépa rent et f o r m e nt d e ux c ô n es m o n o s p i r a l é s.

D e ux spi ra les n ' e x i s t e nt au s o m m et du pli que l o r s q ue l ' i n f und ibu la est en t ra in de se

d iv i se r. On n ' o b s e r ve un a p ex à d e ux s t i gma tes que dans la par t ie ven t ra le de la b ran-

ch ie. L e réseau de s inus p a r a s t i g m a t i q u es est p eu d é v e l o p p é.

L a b r a n c h ie des e x e m p l a i r es de G u a d e l o u pe est b e a u c o up m o i ns d é v e l o p p ée ; on

c o m p te :

- 579 -

F I G. 4. — Molgula fortuita n. sp. : A à C, spécimen du Brésil : A , exemplaire ouvert, branchie enlevée ; B et C, faces droite et gauche ; D à G, spécimen de Guadeloupe : D , exemplaire ouvert, branchie enlevée ; E et F, faces droite et gauche ; G, gonade droite.

G . R . 0 5 0 7 0 6 0 6 0 4 0 4 E

D . R . 0 4 0 6 0 6 0 6 0 5 0 5 E

N o us n ' a v o ns pas o b s e r vé le p h é n o m è ne de d é d o u b l e m e nt des i n f und ibu la dans la

pa r t ie ven t ra le de la b r a n c h i e.

— 580 —

L e t u be d iges t if ( f ig . 4 A , D ) f o r me une b o u c le fe rmée à c o u r b u re s e c o n d a i re peu a c c e n-

tuée. L a g lande h é p a t i q ue est f o r m ée de l obu les a r rond is sa i l lants. L ' a n us est l isse.

Les g o n a d es sont f o rmées d ' un o v a i re cen t ral e n t o u ré de l obes tes t icu la i res (f ig . 4 A ) .

L ' o v i d u c te est c o u r t. L e s p e r m i d u c te e f fec tue une par t ie de s on t ra jet dans l ' épa isseur

du m a n t e au a v a nt de se t e r m i n er par une l o n g ue pap i l le sa i l lante. L a d i spos i t i on de la

g o n a de d ro i te est t o ut à fait par t i cu l iè re : elle se s i tue en g rande par t ie v e n t r a l e m e nt par

r a p p o rt au re in, a lors q ue la règ le c h ez les M o l g u l i d ae est q ue l a g o n a de so it do rsa le p ar

r a p p o rt au re in. L ' e s p è ce est i n c u b a t r i ce et les la rves s o nt u rodè les. En G u a d e l o u pe ( f ig . 4 G ),

l a g o n a de est m o i ns d é v e l o p p é e.

V A N N A M E (1945) a déc r it M. habanensis par 189 brasses d e v a nt L a H a v a n e. L ' e s p è ce

un peu p lus g rande, 10 m m, p o s s è de une b r a n c h ie du m ê me t y pe et un t u be d iges t if d o nt

l a f o r me est c o m p a r a b le ; ma is la g o n a de de M. habanensis est b e a u c o up p lus d é v e l o p p ée

que cel le de no t re espèce et c o n t o u r ne l a r g e m e nt l ' in tes t in. L a d i f férence la p lus i m p o r-

tan te a v ec no t re espèce est que la g o n a de de M. habanensis se t e rm ine près du s i p h on c l o a-

ca l. L a f o r me des l obu les mâ les n 'est pas n on p lus la m ê m e. R i en n 'est c o n nu en ce q ui

c o n c e r ne le s p e r m i d u c t e.

Les d e ux espèces s o nt p r o b a b l e m e nt appa ren tées ent re el les et a v ec M. occidentalis

et M. pyriformis du Brés il et d ' A r g e n t i n e. L e t ra jet du s p e r m i d u c te d a ns l ' épa isseur du

m a n t e au et sa résu rgence sous f o r me de l o n g ue pap i l le f o r m e nt un ca rac tè re q ue l ' on r e t r o u ve

c h ez des espèces s u b a n t a r c t i q u es et néo -zé landa i ses, qui o nt aussi une g o n a de d ro i te qui

c o n t o u r ne le rein : Molgula variazizi M o n n i ot C , 1978, de K e r g u e l e n, M. longivascula

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