analyse de la biodiversité selon différentes échelles
TRANSCRIPT
1
Analyse de la biodiversité selon différentes échelles spatio-temporelles par marqueurs moléculaires, caractères
quantitatifs et molécules d’intérêt économique chez des espèces du genre Santalum – Evolution et fonction de cette
diversité
Institut Agronomique
néo-Calédonien
Financement : ce projet est financé par le Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable dans le cadre du programme de recherche “ Ecosystèmes Tropicaux ”(convention de recherche N° CV 020000118).
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
2
Problématique : la diversité intra-spécifique en milieu insulaire
Le genre Santalum
Diversité moléculaire neutre : expression à différentes échelles
Diversité sélectionnée : relation avec les facteurs environnementaux
Transfert valorisation des résultats
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
3
Problématique : la diversité intra spécifique en milieu insulaire
Variété de climats liée àl’exposition
Les milieux insulaires : des ècosystémes uniques
Biotope: grande variabilité sur de petits territoires
Variation de l’altitude très prononcée
Variation morphologique et
pédologique marquée
Tahiti (Polynésie française)
20 km
2 km
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
4
Problématique : la diversité intra spécifique en milieu insulaire
Forces évolutives exacerbées
Espèces insulaires
plus différenciées que les espèces continentales
possèdent moins de diversité
Faible taille des populations
Faible nombre d’individus fondateurs
Phénomènes stochastiques: dérive génétique
Statut isolé : Migration réduite diminution / rupture du flux de gènes
Sélection naturelle pour s’adapter aux écosystèmes insulaires
Archipels de
Polynésie Française
200 km
45km
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
5
Problématique : la diversité intra spécifique en milieu insulaire
Autogamie (plantes): adaptation au manque de pollinisateurs (Barett, 1996) Ex: Cyclamen balearicum vs Cyclamen hederifolium
Nanisme et gigantisme des Plantes: gigantisme des graines (Carlquist, 1980)
Écosystèmes uniques
Biocénose: Espèces endémiques, adaptées au conditions environnementales
Cyclamen balearicum
Cyclamen hederifolium
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
6
Objectif général : Comprendre les effets du syndrome d’insularité (archipel de petites îles) sur l’évolution de la diversité génétique selon différentes échelles spatio-temporelles
Question abordée avec les santals (genre Santalum)
En privilégiant l’analyse conjointe par marqueurs moléculaires « neutres », caractères adaptatifs et molécules d’intérêt économique
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
7
Hypothèse : au sein de chaque espèce, la dissémination du santal dans les archipels s’est réalisée de proche en proche àpartir d’un peuplement fondateur.
Hypothèse : la dérive génétique est un facteur évolutif prépondérant en milieu insulaire
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
8
Problématique : la diversité intra spécifique en milieu insulaire
Le genre Santalum
Diversité moléculaire neutre : expression à différentes échelles
Diversité sélectionnée : relation avec les facteurs environnementaux
Transfert - valorisation des résultats
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
9
L’espèce Santalum austrocaledonicum
-Arbre, Angiospermes, taille moyenne: 6 à 8m, diamètre à 1,3m : 30 cm à maturité.
Feuilles: opposées, décussées, limbe ovale. Ind. juvéniles différents ind. adultes .
Fleurs: blanches verdâtres, en corymbe, apétales. Plusieurs périodes de floraison.
Fruit: drupe charnue
Feuilles d’individus juvéniles
Le genre Santalum : caractéristiques botaniques
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
10
S spicatum
S obtusifolium
S murrayanum
S Album
S acuminatum
S Boninense
S ellipticum
S freycinetianum
S paniculatum
S laleakalae
S yasi
S fernandezianum
S macgregorii
S. austrocaledonicum
S insulare
Figure 1: localisation des différentes espèces du genre Santalum
?
Santalum austrocaledonicum et S.insulare dans le genre – origine des espèces ?
?
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
11
L’espèce Santalum austrocaledonicum dans le genre Santalum –Harbaugh et al, submitted (University Berkeley)
S. Austrocaledonicumet Obtusifolium
S. Insulare et S freycinetianum
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
12
Problématique : la diversité intra spécifique en milieu insulaire
Le genre Santalum
Diversité moléculaire neutre : expression à différentes échelles
Diversité sélectionnée : relation avec les facteurs environnementaux
Transfert - valorisation des résultats
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
13
Malhec
Pindaï
Païta
Ouen ToroIle des Pins
Maré
Lifou
OuvéaHienghène
Tiéa
îles Loyauté
île des Pins
îles Loyauté
Grande Terre
île des Pins
Ho=0.69
Fis = 0.17 ***Ho=0.74
Fis = 0.0 ns
Ho=0.40
Fis = 0.25 ***
Ho=0.16
Fis = 0.62 ***
Ho=0.39
Fis = 0.14 *
Ile des Pins
Maré
Ouvéa
Lifou
Grande Terre
Diversité neutre : expression à différentes échelles : aire de distribution de S. austrocaledonicum en Nouvelle -Calédonie
Microsatelliteschloroplastiques
Fst=0.66***
Microsatellitesnucléaires
Fst=0.35***
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
14
Une structuration génétique marquée, particulièrement entre les Iles Loyauté et Grande Terre conforme aux résultats attendus
Fstcp=0.66
Fstnuc=0.35
Diversité neutre : aire de distribution de S. austrocaledonicumen Nouvelle –CalédonieBilan
Une diversité plus faible comparée aux espèces distribuées de façon continue en zone continentale
Des estimations d’index de fixation très élevée sur certaines îles
Origine du santal :
Une origine encore mal définie
îles Loyaut
é
Grande Terre
île des PinsHo=0.69
Fis = 0.17 ***
Ho=0.74
Fis = 0.0 ns
Ho=0.40
Fis = 0.25 ***
Ho=0.16
Fis = 0.62 ***
Ho=0.39
Fis = 0.14 *
Malhec
Pindaï
PaïtaOuen Toro
Ile des Pins
Maré
Lifou
OuvéaHienghène
Tiéa
?
?
?approfondissement de la biologie de reproduction
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
Nécessité de conduire une étude phylogéographique plus poussée (autres marqueurs et autre échantillonnage)
15
LifouOuvéa
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000
distances géo graphiques0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000
distances géographiques
dist
ance
s gé
nétiq
ues
Diversité neutre - expression à différentes échelles : distribution de S. austrocaledonicum intra île
Microsatellite chloroplastique :La structuration dépenddes îles
Microsatellite nucléaire :Pas ou peu de corrélationentre dissimilarités et distances géographiques
Nécessité de prolonger l’étudeEn tenant compte du paysage
ApprocheBayesiennne
Meilleure prise en compte du paysage pour comprende la dynamique de la diversité
Analyse spatiale de la diversité
Colloque Ecosystèmes tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
16
Diversité neutre - expression à échelle locale : population de S. austrocaledonicum à Ouen Toro
Pas ou peu de spatialisation de la diversité
Pairwise FRATERNITY coefficients ('delta' in Lynch & Ritland, 1999)relationship coefficient
-0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
37 80 114 148 183 216 249 287 343 447
classe de distance (m)
coef
de
frat
erni
té
Moran's I Jackknife
Peuplement d’une20 aine d’ha)
Peuplement de OuenToro
Proche de Nouméa Mise évidence clones mais pourcentage réduits <5% des arbres
Continuer l’étudepar l’analyse du régime de reproduction et des flux de gènes
Existe-t-il une structure spatiale de la diversité à échelle locale ?
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
17
Problématique : la diversité intra spécifique en milieu insulaire
Le genre Santalum
Diversité moléculaire neutre : expression à différentes échelles
Diversité sélectionnée : relation avec les facteurs environnementaux
Synthèse des résultats
Transfert - valorisation des résultats
Acide mévalonique
Sesquiterpénoïde (β-santalol )
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
18
0
4
8
12
16
20
24
Dis
sim
ilarit
é
Dendrogramme
Ouv
éa
Mar
é
Paî
ta
Oue
ntor
o
Ile d
es P
ins
Pin
daï
Kou
mac
îles Loyauté
Grande Terre
1
3
5
7
9
11
13
15
25 40 55 70 85
longueur (mm)
larg
ueur
(mm
) Maré et Ouvéa
Ile des Pins
Ouen Toro
Pindaï
Koumak
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
1.1
0.6 0.7 0.8 0.9 1 1.1 1.2 1.3
longueur (cm)
larg
eur (
cm) Ouvéa
Maréîle des PinsOuen ToroPaïta i.s.Pindaï i.s.
Feuilles juvéniles graines
Ile des Pins
Maré
Ouvéa
Lifou
Grande
Terre
Diversité sélectionnée : variabilité morphologique des feuilles et des graines de S. austrocaledonicum
Relation avec la pluviométrie ?
Facteurinduisant la sélectionnaturelle
Variation marquée entre les populations pour la morphologie des feuilles et des graines
Sous forte dépendance génétique H²= 0.70-0.80 et fortement strucurée Qst=0.55-0.74
900-1000 mm
1500 mm/an
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
19
33 pics mis en évidence par CPG après extraction de la concrète (huiles essentielles + autres molécules)
Hydrocarbures: 3.56% de l’aire totale de la concrète, Alcools: 89.0%, Diols: 3.54%.
Molécules les plus importantes (aire > 5%): (+)-(Z)-α-santalol, (Z)-α-transbergamotol, (-)-(Z)-β-santalol et (E)-lancéol
Etalon octanolEtalon octanol hydrocarbureshydrocarbures
Sesquiterpènes oxygénés = mono-alcools
Sesquiterpènes oxygénés = mono-alcools
diolsdiols
Diversité sélectionnée : variabilité des constituants chimiques des huiles essentielles de S. austrocaledonicum
S. spicatum S. album S. austrocaledonicum(+)-(Z)- α-santalol 25% 50% 40.80%
(-)-(Z)-α-trans-bergamotol 5% 3% 7.50%(-)-(Z)-β-santalol 11% 20% 17%
(Z)-nuciferol 11% 1% 1.50%(E)-lanceol 2% 2% 14.20%
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
20
0
10
20
30
40
50
60
(+)-(Z)-a-santalol (30) (-)-(Z)-a-trans-bergamotol (34) (-)-(Z)-b-santalol (40) (E)-lanceol (50)
HiengheneMalhecPindaïPaitaIle Des PinsLifouMareOuvea
On note une forte variabilité au sein des populations et faible variabilité entre populations (19%) malgré des populations relativement différenciées
Diversité sélectionnée : variabilité des constituants chimiques des huiles essentielles de S. austrocaledonicum
Indiv idus (axes F1 et F3 : 55.68 % )
-4
-2
0
2
4
6
-4 -2 0 2 4 6 8
-- axe F1 (39.43 % ) -->
-- ax
e F3
(16.
25 %
) -->
H iengheneIle Des P insLifouMalhecMareO uveaPaitaP indaï
Individus (axes F1 et F2 : 59.30 %)
-5
0
5
10
-5 0 5 10
-- axe F1 (39.43 %) -->
-- a
xe F
2 (1
9.87
%) -
->
H iengheneIle Des PinsLifouMalhecMareOuveaPaitaPindaï
Malhec
Pindaï
Malhec
Hienghène
(+)-(Z)-a-santalol : 19.68%,
(-)-(Z)-a-trans-bergamotol: 9.06 %,
(-)-(Z)-b-santalol : 22.52%,
(E)-lanceol : 13.26%.
Qst=0.05-0.22
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
21
Problématique : la diversité intra spécifique en milieu insulaire
Le genre Santalum
Diversité moléculaire neutre : expression à différentes échelles
Diversité sélectionnée : relation avec les facteurs environnementaux
Synthèse des résultats
Transfert - valorisation des résultats
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
22
arbre des distances génétiques (microsatellites nucléaires) arbre des distances chimiques
Phénomène de dérive? Si oui, on attend une structuration similaire à celle des microsatellites : le test de Mantel ne met pas en évidence de relation entre les structures : possible effet de la sélection stabilisante ?
Diversité sélectionnée : variabilité des constituants chimiques des huiles essentielles de S. austrocaledonicum
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
23
Impact des facteurs évolutifs sur la diversité de Santalumaustrocaledonicum
Chez S. austrocaledonicum, les effets d’adaptation locale semblent prépondérants pour expliquer la différence de taille des feuilles et des graines Qst > Fst.
Par contre, pour les constituants sesquiterpénoïdes des huiles essentielles, Qst < Fst, ce qui suggère une sélection stabilisante autour d'un optimum.
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
24
Approche similaire avec Santalum insulare
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
25
TahitiMoorea
Raiatea
100
891
821
444
454
663
349574
Hiva Oa
Tahuata
Nuku Hiva
Fatu Hiva
Ua Pou
Raivavae
Rapa
Archipel des Marquises
Archipeldes
Australes
Archipelde la
Société
PolynPolynéésie fransie franççaiseaiseNuku HivaUa
Pou Hiva Oa
Tahuata Fatu
Hiva
Archipel des MarquisesHe = 0.44 - 0.49
Fis = 0.16
Archipel de la SociétéHe = 0.37 - 0.56
Fis = 0.27
Archipel des AustralesHe = 0.27 - 0.28
Fis = 0.12
Moorea
Raiatea
Raivavae
Rapa
He = 0.69Fis = 0.44
Aorai sommetN = 19
He = 0.35Fis = 0.07
Tahiti
Diversité neutre : expression à différentes échelles : aire de distribution de S. insulare en Polynésie Française
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0 500 1000 1500 2000 2500
FST
Distance entre les barycentres des îles (km)
Fst=0.50
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
26
POLYNESIE FRANCAISE
7 Ma
4 Ma
Mitiaro
2.5 Ma
Diversité neutre : expression à différentes échelles : aire de distribution de S. insulare en Polynésie Française
Fst=0.67
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
27
Niveau génotypes : tests de Mantel
Pas ou peu de corrélationentre dissimilarités etdistances géographiques
Cas du Rotui• 8 génotypes multilocus
pour 53 échantillons
Cas de l’Aorai• Structuration des genets
Mode particulier dedissémination des grainesPrésence / absence desagents disséminateurs
Analyse de la diversitAnalyse de la diversitéé intra population : forte intra population : forte clonalitclonalitéé chez S chez S insulareinsulare
10
24
6
42
13332
21 1
11
8
1
11111
11
13
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
28
Gradient importantau sein de chaque île
Pas de relations clairesavec les variables abiotiques
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
-2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2
HOM
NH Bas
NH Haut
R
RV
T haut
TU L grainel graine
ratio graine
L flle
l flle
ratio flle
T bas
(axes F1 et F2 : 83.90 %)
-- axe F1 (65.11 %) -->
--ax
e F2
(18.
79 %
) -->
La variation inter populations représente de 50 à90% de la variation totale
Diversité sélectionnée : variabilité morphologique des feuilles et des graines de S. insulare
Qst=0.38-0.53 feuilles
Qst=0.79-0.83 graines
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
29
Distribution de la variabilitémontrant un fort pourcentageintra île
14% inter archipel
13% inter île/intra archipel
73 % intra île
Diversité sélectionnée : variabilité des constituants chimiques des huiles essentielles de S. insulare
Qst=0.07-0.34
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
30
Hawaii 45 Ma
Cook 15 Ma
Australes 7 Ma
Marquises4 Ma
Société 2.5 Ma
Impact des facteurs évolutifs sur la diversité de Santaluminsulare _ route de colonisation – pseudo vicariance
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
31
Impact des facteurs évolutifs sur la diversité de Santaluminsulare
Chez S. insulare, les effets d’adaptation locale semblent prépondérants pour expliquer la différence de taille des graines Qst > Fst, pour les feuilles, les effets de dérive semblent àl’origine de la différenciation.
Pour les composés secondaires on retrouve une faible différenciation inter populations, et Qst < Fst ce qui suggère chez cette espèce aussi un possible effet de la sélection stabilisante à l’échelle de la population totale.
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
32
Problématique : la diversité intra spécifique en milieu insulaire
Le genre Santalum
Diversité moléculaire neutre : expression à différentes échelles
Diversité sélectionnée : relation avec les facteurs environnementaux
Synthèse des résultats
Transfert - valorisation des résultats
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
33
Application : StratApplication : Stratéégies de Gestion/conservationgies de Gestion/conservation
Définition d’unité de gestion
PolynPolynéésie fransie franççaiseaise Nuku Hiva
Ua Pou Hiva OaTahuata
Fatu Hiva
Archipel des Marquises
Archipel de la Société
Archipel des Australes
Moorea
Raiatea
Raivavae
Rapa
Tahiti
Ile des Pins
Maré
Ouvéa
Lifou
Grande
Terre
Sur la base du concept développépar Crandall et al (2000) associant approches moléculaires et caractères adaptatifs et autres facteurs abiotiques
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
34
Restaurer la diversité - Restaurer le potentiel évolutifAugmenter les effectifs réels des populations
⌧Plantations protégées Réintroduction en milieu naturel
⌧Favoriser la régénération naturelleen luttant contre coupes illégales, feux, chèvres
⌧Favoriser la reproduction sexuéeen luttant contre les rats…
Favoriser / restaurer les flux de gènes
⌧Lutter contre les rats, les insectes
⌧ et parasites
⌧Restaurer les populations d'agents disséminateurs
⌧Import / Export de jeunes plants
Application : StratApplication : Stratéégies de Gestion/ conservation des santalsgies de Gestion/ conservation des santalsGestion pratique des unités de gestion
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
35
Transfert et valorisation
Note technique : Gestion du santal en Nouvelle-Calédonie
(Coudray et al., 2006)
Note technique : Bottin et al., 2005. Etude de la variabilité chimique de la concrète de bois de santal. Calédonien. 20 p + annexes. Maquette éditée par le CIRAD département Forêt.
Actions de transfert et de communication
Butaud J.F. 2004. Santalum insulare (Bertero ex A.DC.): Distribution and Ecology. Sandalwood Research Newsletter 19: 1-4.Butaud J.F. (Ministère de la Promotion des Ressources Naturelles –SDR). 2004. Santal (Santalum insulare). In : Arbres indigènes et arbres introduits de Polynésie française. Fascicule réalisé par le département FOGER du SDR à l'occasion des journées de l'arbre 2004 en Polynésie française.Butaud J.F. & Meyer J.Y. 2004. Plans de conservation pour des plantes menacées et/ou protégées en Polynésie française. Contribution à la Biodiversité de Polynésie française N°11. Service du Développement Rural/Délégation à la Recherche, Papeete, 51 pages (fiche relative àSantalum insulare var. margaretae).
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris
36
Equipes impliquées dans le projet
J Tassin
A Lagrange
G Derroire
JP Chauvin
et son équipe
JM Bouvet
D Verhaegen
A Vaillant
M Poitel
D Marcon
A Aubry
A Martinez
P Sire
F Rives
E Lhuillier
F Coudray
L Bottin
Financement : ce projet est financé par le Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable dans le cadre du programme de recherche “ Ecosystèmes Tropicaux ”(convention de recherche N° CV 020000118).
C Isnard
J Godefroy
P Raharivelomanana
JP Bianchini
V Gaydou
JF Butaud
I Olivieri
Dubois
L Fabricius
W Tetuani
JP Meyer
Thèse UPF
Thèse UMII
Master UMIIMaster Paris VI
Colloque Ecosystèmes Tropicaux MEDD – ECOFOR 7 et 8/11/2006 Paris