soutenance de thèse sylvain lenoir

Thèse co-encadrée par : le Dr. Grégory Beaugrand le Pr. Jean-Claude Dauvin

Impact du réchauffement climatique sur la distribution spatiale des ressources

halieutiques le long du littoral français : observations et scénarios.

Sylvain Lenoir

Inlandsis (grandes étendues glaciaires)

Toundra

TaïgaSteppe-tundraDésert polaire et alpin

La couverture végétale il y a 20 000 ans

L’Europe est sous la glace, recouverte en partie de désert polaire

Ray and Adams 2001 Internet Archaeology

La couverture végétale 20 000 ans plus tard

4 à 5°C plus tard, l’Europe est couverte de forêts tempérées

Inlandsis (grandes étendues glaciaires)

Toundra

Taïga

Forêt tempérée de feuillus Désert polaire et alpin Steppe-tundra

Ray and Adams 2006

Le changement climatique attendu

Sont prévus 4 à 5°C de réchauffement Où ce réchauffement se fera-t-il?

Différence des températures: Mars 2099 - Mars 2000 scénario B2

Le changement climatique attendu dans l’OcéanImpact sur la vie marine ?

-1

18

9

Tem

pera

ture

chan

ges

°C

Faune danoise durant la « warm Atlantic period »(7000 à 3900 ans avant J.-C.)

De nombreuses espèces méditerranéennes et à affinité « eaux-chaudes » (Enghoff et al. 2007 Fisheries Research)

Mustulus mustulus (wikipedia.org)

Dasyatis pastinaca (wikipedia.org)

Spondyliosoma cantharus (wikipedia.org)Xiphias gladius (wikipedia.org)

Changements biogéographiques observés

Des déplacements de 48 à 403 km en moyenne de 1960 à 2001

Fish distributions shifts with climatic Warming. (A) cod, (B) anglerfish, and snake (Perry et al. 2005 Science).

Impact du réchauffement climatique sur la distribution spatiale des poissons marins ?

Besoin d’un outil : modèle d’habitat

ANTICIPERCOMPRENDRE

Produire des scénarios d’évolution de cette distribution à partir de scénarios physiques

Réchauffement climatique

Indices et observations

La niche écologique

1er Estimation de la niche écologique des espèces2e Calcul de la probabilité de présence des espèces

La niche écologique

« hypervolume à n dimensions dans lequel chaque point représente une combinaison de conditions environnementales pour laquelle l‘espèce a un taux d'accroissement supérieur ou égal à un » (Hutchinson 1957 Cold Spring Harbor Symposium Quantitative Biology)

Niche fondamentale ou réalisée ?

La niche réalisée estimée : la niche potentielle

Niche fondamentale

Niche réalisée

Prédation

Compétition

Limite de dispersion

Parasitisme

Facteur environnemental 1Fac

teur

env

ironn

emen

tal 2

Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?

Chaque modèle a ses avantages et ses inconvénients

GAM (Hastie & Tibshirani 1990)

GLM (McCullagh & Nelder 1983)

ENFA(Hirzel et al. 2001)

DOMAIN(Carpenter et al. 1993

Biodiversity and Conservation)

RES(Kaschner et al. 2006

MEPS)

ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)

BIOCLIM(Busby 1996)

CART(Thuillier 2003 Global

Change Biology)

MAXENT(Philips et al. 2006

Ecological Modelling)

Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?

Besoin de données de présence ET d’absence

GAM (Hastie & Tibshirani 1990)

GLM (McCullagh & Nelder 1983)

ENFA(Hirzel et al. 2001)

DOMAIN(Carpenter et al. 1993

Biodiversity and Conservation)

RES(Kaschner et al. 2006

MEPS)

ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)

BIOCLIM(Busby 1996)

CART(Thuillier 2003 Global

Change Biology)

MAXENT(Philips et al. 2006

Ecological Modelling)

Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?

Modèle Paramétrique

GAM (Hastie & Tibshirani 1990)

GLM (McCullagh & Nelder 1983)

ENFA(Hirzel et al. 2001)

DOMAIN(Carpenter et al. 1993

Biodiversity and Conservation)

RES(Kaschner et al. 2006

MEPS)

ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)

BIOCLIM(Busby 1996)

CART(Thuillier 2003 Global

Change Biology)

MAXENT(Philips et al. 2006

Ecological Modelling)

Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?

Formes de niche écologique prédéfinie

GAM (Hastie & Tibshirani 1990)

GLM (McCullagh & Nelder 1983)

ENFA(Hirzel et al. 2001)

DOMAIN(Carpenter et al. 1993

Biodiversity and Conservation)

RES(Kaschner et al. 2006

MEPS)

ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)

BIOCLIM(Busby 1996)

CART(Thuillier 2003 Global

Change Biology)

MAXENT(Philips et al. 2006

Ecological Modelling)

Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?

Besoin de définir des seuils de significativité

GAM (Hastie & Tibshirani 1990)

GLM (McCullagh & Nelder 1983)

ENFA(Hirzel et al. 2001)

DOMAIN(Carpenter et al. 1993

Biodivesity and Conservation)

RES(Kaschner et al. 2006

MEPS)

ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)

BIOCLIM(Busby 1996)

CART(Thuillier 2003 Global

Change Biology)

MAXENT(Philips et al. 2006

Ecological Modelling)

NPPENNon-Parametric

Probabilistic Ecological Niche

(Beaugrand et al. 2011 MEPS)

Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?

Modèle Non-Paramétrique, données de présence uniquement, pas de seuil

GAM (Hastie & Tibshirani 1990)

GLM (McCullagh & Nelder 1983)

ENFA(Hirzel et al. 2001)

DOMAIN(Carpenter et al. 1993

Biodiversity and Conservation)

RES(Kaschner et al. 2006

MEPS)

ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)

BIOCLIM(Busby 1996)

CART(Thuillier 2003 Global

Change Biology)

MAXENT(Philips et al. 2006

Ecological Modelling)

Quel type de variables descriptives pour quel type d’échelle d’étude?

Les variables climatiques sont adaptées pour évaluer la distribution des espèces à grande échelle

Global>10000km

Continental2000-

10000km

Regional200-2000km

Landscape10-200km

Local1-10km

Site10-

1000m

Micro>10m

Climate

Topography

Land-Use

Soil Type

Biotic Interaction

(Pearson & Dauwson 2003 Global Ecology & Biogeography)

SST en °CSalinitéTempérature de surface

Bathymétrie

Niche écologique potentielle ≈

Conditions favorables à la présence de l’espèce

Identification de la niche écologique

Bathymétrie en mBathymétrie en mSSS en psu

Température de surface

Bathymétrie

Salinité de surface

Nature du sédiment

Dans quelle mesure l’environnement disponible peut-il constituer un habitat potentiel

Le NPPEN va calculer la probabilité de présence d’une espèce à un point géographique

Niche estimée Enveloppes environnementales

disponibles

Test d’appartenance d’un pointgéographique à un ensemble:

Modèle NPPEN

Le NPPEN : procédure de permutation basé sur le MRPP (Mielke et al. 1981 Monthly Weather Review)

y

X1

X2

Pointgéographique

X4

X3

d1

X5

d2

d3

d4d5

Niche estimée

Estimation de la distance moyenne du point y du groupe de référence

ε0

nΣdii =1

n=

Calcul de la probabilité de présence d’une espèce : 1ère permutation

Estimation de la distance moyenne du point X1 d’un nouveau groupe de référence

y

X1

X2

Pointgéographique

X5X4

X3

Niche simulée

d1 d2d3

d4d5

i =1εS

nΣdin=

1

Calcul de la probabilité de présence d’une espèce : 2e permutation

Estimation de la distance moyenne du point X2 d’un nouveau groupe de référence

y

X1

X2

Pointgéographique

X5X4

X3

Niche simulée

d1

d2 d3

d4d5

n

εS Σdin=

2

Le point à tester n’appartient pas à la niche écologique

La distance ε0 sera toujours supérieure aux distances εs

n

εS Σdin=

3

n

εS Σdin=

2

n

εS Σdin=

1

n

εS Σdin=

n

ε0

nΣdii =1

n=

y

X1

X2

X4

X3

d1

X5

d2

d3

d4

d5

ε0 > εS ε0 > εS ε0 > εS ε0 > εS

Le point à tester appartient à la niche écologique

La distance ε0 sera inférieure ou égale aux distances εs

n

εS Σdin=

3

n

εS Σdin=

2

n

εS Σdin=

1

n

εS Σdin=

n

y

X1

X2

X4

X3

X5

d2

d3

d4d5

d1

ε0

nΣdii =1

n=

ε0 ≤ εS ε0 ≤ εS ε0 ≤ εS ε0 ≤ εS

1

2

3n

ε0 εs≥p =

nq

Quelle distance utilisée ?

Distance Euclidienne Utilisée dans le MRPP, mais pas

adaptée dans le contexte de modélisation de la niche

écologique

Distance de cordeIndépendante de l’échelle des

descripteurs

Distance généralisée de Mahalanobis

Indépendante de l’échelle des descripteurs + prend en

compte la corrélation entre les descripteurs

D²y ,X = k’V-1k V=1/n[Z-Z]’[Z-Z]i n,p

Réchauffement climatique et les ressources halieutiques

Des espèces aux preféréndums thermiques différents

Subarctique

Tempérée

Tempérée-chaude

Le chinchard de l’Atlantique

L’églefin

Le sprat européen

Estimation des niches écologiques à partir des données d’observations

Comment réagit le modèle à différents types de niche?

L’églefin

Le sprat européen

Le chinchard de l’Atlantique

°C 0 10 20 30

120

40

50

0

0

0

n

Homogène

Bimodale

Niche écologique homogène

Le maximum de probabilité est au centre de la niche estiméeLenoir et al. 2011 GCB

Niche écologique bimodale

Les probabilités de présence maximales restent centrées au centre de la niche

Différence moyenne de probabilité de 0.094 et

0.0732

Lenoir et al. 2011 GCB

Niche écologique « tronquée »

La distribution des probabilités diffère très peu du cas attendu

Différence moyenne de probabilité de 0.062

Lenoir et al. 2011 GCB

Changements biogéographiques : l’églefin

Une espèce qui disparaitra de la mer du Nord pour gagner la mer de Barents

1

0.2

0.4

0.6

0.8

Lenoir et al. 2011 GCB

Changements biogéographiques : le sprat européen

Une espèce qui proliférera en mer du Nord dans un 1er temps

1

0.2

0.4

0.6

0.8

Lenoir et al. 2011 GCB

Changements biogéographiques : le chinchard de l’Atlantique

Une espèce qui étendra sa limite supérieure de répartition vers le nord

1

0.2

0.4

0.6

0.8

Lenoir et al. 2011 GCB

Bilan des mouvements biogéographiques :Différence des probabilités

Cartographie de ces différences

Différence des probabilités > +20%

Différence des probabilités < -20%

-20 %> Différence des probabilités > +20%

perte

stabilité

gain

Bilan des mouvements biogéographiques : Églefin (2090/2099 B2 – 1960/1969)

gain au nord de la distribution perte au sud de la distribution

pertestabilitégain

-395 445 km²

Lenoir et al. 2011 GCB

Bilan des mouvements biogéographiques: sprat européen (2090/2099 B2 – 1960/1969)

Perte au sud de la distribution moins importante que le gain au nord

pertestabilitégain

+269 946 km²

Bilan des mouvements biogéographiques :chinchard (2090/2099 B2 – 1960/1969)

L’espèce gagne en surface de répartition en mer du Nord

pertestabilitégain

+181 017 km²

Lenoir et al. 2011 GCB

Conséquences des mouvements biogéographiques

“Junk food hypothesis” (Wanless et al. 2005 MEPS)

Marion Moorewww.wikipedia.org

De quoi pouvaient se nourrir les oiseaux marins dans les années 60 ?

Deux proies préférées le lançon et le sprat

L’entélure(Entelurus aequorus)

Le sprat d’Europe(Sprattus sprattus)

Le lançon nordique(Ammodytes marinus)

(Lenoir et al. soumis)

De quoi pouvaient se nourrir les oiseaux marins dans les années 60 ? (1960-1969)

Le lançon et le sprat sont abondants

L’entélure(Entelurus aequorus)

Le sprat d’Europe(Sprattus sprattus)

Le lançon nordique(Ammodytes marinus)

0 10.2 0.4 0.6 0.8

(Lenoir et al. soumis)

De quoi peuvent se nourrir les oiseaux marins de nos jours? (2000-2006)

L’entélure(Entelurus aequorus)

Le sprat d’Europe(Sprattus sprattus)

Le lançon nordique(Ammodytes marinus)

0 10.2 0.4 0.6 0.8

(Lenoir et al. soumis)

Le lançon est moins représenté, la population d’entélure explose (Kirby et al. 2006 Biology Letters)

A l’avenir, quelles espèces de poissons seront disponibles (2090-2099 B2) ?

Le lançon et l’entélure disparaitront, le sprat se maintiendra

L’entélure(Entelurus aequorus)

Le sprat d’Europe(Sprattus sprattus)

Le lançon nordique(Ammodytes marinus)

0 10.2 0.4 0.6 0.8

(Lenoir et al. soumis)

Espèces alternatives (1960-1969 B2)

L’anchois et la sardine sont deux espèces consommées par les oiseaux marins

0 10.2 0.4 0.6 0.8

www.wikipedia.orgwww.wikipedia.org

La sardine européenne(Sardina pilchardus)

L’anchois européen(Engraulis encrasicolus)

(Lenoir et al. soumis)

Espèces alternatives (1960-1969)

Deux espèces peu présentes en mer du Nord dans les années 60

0 10.2 0.4 0.6 0.8

La sardine européenne(Sardina pilchardus)

L’anchois européen(Engraulis encrasicolus)

(Lenoir et al. soumis)

Où retrouve-t-on ces espèces ? (2000-2006)

L’anchois apparait en mer du Nord

0 10.2 0.4 0.6 0.8

La sardine européenne(Sardina pilchardus)

L’anchois européen(Engraulis encrasicolus)

(Lenoir et al. soumis)

A la fin du siècle consitueront-ils des ressources disponibles (2090-2099 B2) ?

L’anchois sera disponible en mer du Nord

0 10.2 0.4 0.6 0.8

La sardine européenne(Sardina pilchardus)

L’anchois européen(Engraulis encrasicolus)

(Lenoir et al. soumis)

Zone mer du Nord, évolution des probabilités de présence des 5 espèces

L’anchois n’attendra pas de niveau de présence suffisant

Pro

bab

ilité

s d

e p

rése

nce

0.2

0.4

0.6

0.8

1960 1980 2000 2020 2040 2060 20800

(Lenoir et al. soumis)

Modélisation de la distribution de Calanus finmarchicus par le NPPEN

Les changements biogéographiques observés vont s’intensifier dans le futur

(Lenoir et al. en préparation)

Quelles sont les différences ?(1960-1969)

Surestimation en mer du Nord, mer de Barents et mer du Labrador, sousestimation en Islande

-0.8

-0.4

0.8

0.0

0.4

Avec C. finmarchicus – Sans C. finmarchicus

(Lenoir et al. en préparation)

Impact sur la modélisation des changements biogéographiques: 1960-1969

On teste le phénomène d’amplification trophique (Kirby & Beaugrand 2009 Proceedings of the Royal Society B)

0 10.2 0.4 0.6 0.8

Sans C. finmarchicus Avec C. finmarchicus

Impact sur la modélisation des changements biogéographiques: 2000-2006

L’amplification de l’impact climatique n’est pas évidente

0 10.2 0.4 0.6 0.8

Sans C. finmarchicus Avec C. finmarchicus

Impact sur la modélisation des changements biogéographiques: 2090-2099 B2

Amplification au sud de répartition mais pas au nord

0 10.2 0.4 0.6 0.8

Sans C. finmarchicus Avec C. finmarchicus

Probabilités de présence dans 3 régions distinctes

Trois zones historiques pour la morue de l’Atlantique

Mer du Nord(Zone CIEM IV)

Islande(Zone CIEM Va)

Zone « Terre-Neuve »

Comment a évolué la capacité d’accueil de ces 3 zones pour la morue de l’Atlantique (1980-1989)

Peu de changements entre ces deux décennies

0

20

40

« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)

1960-1969 1960-1969 1960-1969

1980-1989 1980-1989 1980-1989

20

40

n

Évolution en parallèle des deux côtés de l’Atlantique? (2000-2006)

Seule la mer du Nord est devenue moins favorable à de fortes probabilités de présence

« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande

0

20

40

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

1960-1969 1960-1969 1960-1969

2000-2006 2000-2006 2000-2006

20

40

Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)

n

Situation figée ? (2050-2059 B2)

En Atlantique ouest le milieu devient à son tour défavorable

« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande

0

20

40

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

1960-1969 1960-1969 1960-1969

2050-2059 B2 2050-2059 B2 2050-2059 B2

20

40

Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)

n

Où pourrait se « réfugier» la morue de l’Atlantique ? (2090-2099 B2)

Seul le nord de l’Atlantique nord peut accueillir de fortes probabilités de présence

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

20

0

20

40

40

« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande

1960-1969 1960-1969 1960-1969

2090-2099 B2 2090-2099 B2 2090-2099 B2

Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)

n

Conclusions et perspectives

Information encore très incomplète

Connaitre la distribution spatiale des poissons marins

Carte de distribution à disposition

Information binaire et uniquement sur la côte

(Louisy 2002)

Les cartes de la FAO

Moins détaillé

(FAO 2010)

Besoin d’un outil performant

Développement d’un modèle d’habitat basé sur la niche écologique

Produire des scénarios d’évolution de cette distribution

spatiale

Connaitre la distribution spatiale des poissons marins

Conclusions : le NPPEN

Modèle puissant et perfectible

Sensible à l’effet de bord

Non-paramétriqueDonnées de présence uniquement

Pas de seuil à déterminer

Adapté à l’échelle locale?: SURCOTELiza ramada: le mulet porc (1960-1969)

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0.048

49

50

51

0-2-4-6 2

Liza ramada: le mulet porc (2000-2006)

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0.048

49

50

51

0-2-4-6 2

Liza ramada: le mulet porc (2050-2059 B2)

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0.048

49

50

51

0-2-4-6 2

Liza ramada: le mulet porc (2090-2099 B2)

Besoin de nouveaux descripteurs à cette échelle

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0.048

49

50

51

0-2-4-6 2

Conclusions et perspectives : impact du réchauffement climatique

Les conséquences de ces mouvements biogéographiques peuvent être multiples

Si le réchauffement se poursuit tel qu’il a été scénarisé par le GIEC,

les mouvements biogéographiques vont perdurer

Le réchauffement climatique est responsable des mouvements

biogéographiques déjà observés par le passé

Conclusions et perspectives : a quoi faut-il s’attendre?

Disparition d’espèces de zones géographiques:

plus exploitables

Apparition d’espèces dans des zones géographiques: exploitables?

Extinction d’espèces si elles ne trouvent plus d’habitat favorable

Changement de la biodiversité marine:

nouveaux écosystèmes

Répercutions le long de la chaine trophique

Perspectives: comment améliorer, affiner les prédictions

Utilisation d’autres modèles d’habitats

Produire des fonctions de prédictions de biomasse

Modélisation de l’absence

Comment modéliser les changements de

communautés d’espèces?

Merci de votre attention

S NS N