production primaire et bilan de l'oxygène dissous …...non négligeable : fonctios dnu nivea...

Annls Limnol. 11 (2) 1975 : 189-201.

PRODUCTION P R I M A I R E E T B I L A N D E L ' O X Y G È N E DISSOUS

D A N S U N R U I S S E A U D E S P Y R É N É E S C E N T R A L E S

p a r J . C A P B L A N C Q 1 e t P . L A V A N D I E R 1 .

La m é t h o d e a m o n t - a v a l est u t i l i s ée pour e s t i m e r la produc t ion p r i m a i r e d'un pet i t ru i s seau de m o y e n n e a l t i tude . Les proces sus de d é c o m p o s i t i o n excèdent l a r g e m e n t la produc t ion p r i m a i r e brute . La réduct ion de l 'éclaire-m e n t par la végé ta t ion arbus t ive des r ives , le fort apport de m a t i è r e s organi ­ques lors de la chute a u t o m n a l e des f eu i l l e s et l ' e n v a s e m e n t progress i f l i é à l 'absence de crues appara i s sent c o m m e les pr inc ipaux facteurs re sponsab le s du m é t a b o l i s m e de cet é c o s y s t è m e .

Même d a n s des c o n d i t i o n s d 'u t i l i sa t ion l i m i t e s ( fa ib les v a r i a t i o n s de l 'oxy­gène d i s sous , forte d i f fus ion, t e m p s de ré tent ion court , apports par dra inage ) la m é t h o d e a m o n t - a v a l peut fourn ir des e s t i m a t i o n s de p r o d u c t i o n v a l a b l e s ; les pr inc ipa le s causes d'erreur sont a n a l y s é e s .

Pr imary p r o d u c t i o n a n d o x y g e n b u d g e t in a s t r e a m

of t h e Centra l P y r é n é e s .

T h e m e t h o d of c o m p a r i n g changes in the d i s so lved o x y g e n concentrat ion b e t w e e n u p s t r e a m and d o w n s t r e a m s t a t i o n s w a s used to e s t i m a t e pr imary product ion in a s m a l l s t r e a m at a m e a n a l t i tude in the P y r é n é e s . D é c o m p o ­s i t ion processes g r e a t l y exceeded gross p r i m a r y product ion . T h e réduct ion in i l l u m i n a t i o n b y the shrubs on the bank, the large input of organic mater ia l at the t i m e of the a u t u m n a l fal l of l eaves , and the progress ive s i l t ing coupled w i t h the absence of floods appeared to be the chief factors re spons ib l e for the m e t a b o l i s m of t h i s e c o s y s t e m .

In spite of s o m e l i m i t i n g factors ( l o w v a r i a t i o n s in d i s s o l v e d o x y g e n , s trong di f fus ion, short ré tent ion t ime , input through d r a i n a g e ) , the u p s t r e a m - d o w n -s tream c o m p a r a t i v e m e t h o d can prov ide s o m e va l id e s t i m â t e s of product ion . T h e pr inc ipal causes of error are a n a l y s e d .

L ' u t i l i s a t i o n d e s v a r i a t i o n s j o u r n a l i è r e s d ' o x y g è n e d i s s o u s p o u r

c a l c u l e r l a p r o d u c t i o n p r i m a i r e d e s e a u x c o u r a n t e s f u t i n t r o d u i t e

p a r O d u m ( 1 9 5 6 e t 1957 a e t b ) . C e t t e m é t h o d e p e r m e t d e m e s u r e r

le m é t a b o l i s m e d e s c o m m u n a u t é s d a n s les c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s .

E l l e n ' e s t c e p e n d a n t a p p l i c a b l e q u ' à d e s m i l i e u x s u f f i s a m m e n t

c a l m e s p o u r q u e l e s p h é n o m è n e s d ' a é r a t i o n n e m a s q u e n t p a s les

m a n i f e s t a t i o n s d u m é t a b o l i s m e . P a r s u i t e , l e s m e s u r e s d e p r o d u c ­

t i o n p r i m a i r e r é a l i s é e s e n e a u c o u r a n t e p a r l a m é t h o d e a m o n t -

1. Laborato ire d 'Hydrobio log ie , U n i v e r s i t é Pau l -Sabat i er , 118, route de Nar-b o n n e , 31077 T o u l o u s e Cedex, France .

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1975008

190 J . C A P B L A N C Q E T P . L A V A N D I E R (2)

a v a l r e s t e n t p e u n o m b r e u s e s ( H o s k i n 1 9 5 9 , E d w a r d s e t O w e n s

1 9 6 2 , O w e n s 1 9 6 5 , D u f f e r e t D o r i s 1 9 6 6 , H a l l 1 9 7 2 , M c D i f f e t e t

a l . 1 9 7 2 ) .

L e p r é s e n t t r a v a i l a p o u r b u t d ' u n e p a r t d e d r e s s e r le b i l a n e n

o x y g è n e d i s s o u s d ' u n p e t i t r u i s s e a u d e m o y e n n e a l t i t u d e p a r la

m é t h o d e a m o n t - a v a l , d ' a u t r e p a r t d e t e s t e r l a s e n s i b i l i t é d e c e t t e

m é t h o d e e n l ' a p p l i q u a n t à u n m i l i e u d e d i m e n s i o n s r é d u i t e s , à

f a i b l e s v a r i a t i o n s j o u r n a l i è r e s d e l ' o x y g è n e d i s s o u s e t à f o r t e

d i f f u s i o n .

1. — Le m i l i e u .

L e r u i s s e a u é t u d i é e s t s i t u é d a n s l e s P y r é n é e s c e n t r a l e s à 780 m

d ' a l t i t u d e . Il c o u l e a u t r a v e r s d ' u n e a u l n a i e d a n s les a l l u v i o n s d e

l a N e s t e d ' A u r e o ù il se j e t t e a p r è s u n c o u r s d e 330 m è t r e s (fig. 1 ) .

| V a s e | *>*V.| C r e s s o n G r a m i n é e s

KIG. 1. — Mil ieu é tudié et s t a t i o n s d'étude.

A l i m e n t é p a r l a n a p p e p h r é a t i q u e q u ' e n t r e t i e n t l a N e s t e d a n s les

a l l u v i o n s , s o n d é b i t p e u t p r é s e n t e r d e s v a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s

n o n n é g l i g e a b l e s : f o n c t i o n d u n i v e a u d e la n a p p e le d é b i t e s t d e

50 à 80 % p l u s é l e v é à l a f o n t e d e s n e i g e s q u ' à l ' é t i a g e . Il e s t p a r

c o n t r e r e l a t i v e m e n t c o n s t a n t s u r d e c o u r t e s d u r é e s e t , p o u r u n e

s a i s o n d o n n é e , d ' u n e a n n é e à l ' a u t r e : s u r 15 m e s u r e s r é a l i s é e s

d ' a v r i l 1971 à a v r i l 1 9 7 5 l e s v a l e u r s e x t r ê m e s f u r e n t d e 13 ,8 à

21 ,5 1/s à l a s t a t i o n C. D u f a i t d e l ' a p p o r t d e s o u r c e s d i f f u s e s , le

d é b i t a u g m e n t e p r o g r e s s i v e m e n t d e l ' a m o n t v e r s l ' a v a l ; c e t t e

a u g m e n t a t i o n s ' e f f ec tue d a n s les m ê m e s p r o p o r t i o n s q u e l l e q u e

s o i t l a s a i s o n . A la s t a t i o n A le d é b i t e s t é g a l à 8 4 % ± 1,5 % d u

d é b i t e n C ; à la s t a t i o n D il e s t d e 125 % ± 2 % .

Ce r u i s s e a u p r é s e n t e u n e a l t e r n a n c e d e z o n e s é t r o i t e s (1 ,5 à

2 m ) e t p e u p r o f o n d e s (5 à 10 c m ) — z o n e B C — et d e b i e f s

p l u s l a r g e s (2 à 3 m ) e t p l u s p r o f o n d s (10 - 25 c m ) — z o n e s A B

e t CD — . D a n s les p r e m i è r e s , le s u b s t r a t d e g a l e t s e s t p a r t i e l l e ­

m e n t r e c o u v e r t d e m o u s s e s (Fontinalis antipyretica). D a n s l e s

(3) P R O D U C T I O N P R I M A I R E D ' U N R U I S S E A U D E S P Y R É N É E S 191

s e c o n d e s , le f o n d s a b l e u x e s t p r e s q u e u n i f o r m é m e n t c o u v e r t d ' u n e

c o u c h e d e v a s e f i ne . L e c r e s s o n d e s f o n t a i n e s (Nasturtium offici­

nale) o c c u p e 60 à 75 % d u f o n d e t r a l e n t i t le c o u r a n t . A u d é b u t

d u p r i n t e m p s ( m a r s ) le r u i s s e a u e s t e n v a h i p a r d e s c h l o r o p h y c é e s

f i l a m e n t e u s e s (Mougeotia sp. e t Spirogyra sp.) q u i s ' a c c r o c h e n t

s u r l e s t i g e s d e c r e s s o n e t s e r v e n t d e s u p p o r t à d e s d i a t o m é e s o ù

d o m i n e n t Diatoma vulgare, Synedra acus, Cocconeis placentula,

Achnanthes minutissima. Ce p é r i p h y t o n d i s p a r a î t d è s l a fin d u

p r i n t e m p s t a n d i s q u ' a u g m e n t e l ' o m b r a g e d e l ' a u l n a i e .

L a b i o m a s s e v é g é t a l e m o y e n n e e s t s i g n i f i c a t i v e m e n t p l u s i m p o r ­

t a n t e a u d é b u t d u p r i n t e m p s (79 g P S / m 2 - l i m i t e s d e c o n f i a n c e à

P 0 ,05 : 66 à 9 4 g P S / m 2 ) q u ' e n j u i l l e t e t e n s e p t e m b r e o ù e l le e s t

r e s p e c t i v e m e n t d e 4 1 , 5 (24 ,5 à 70 ) e t d e 26 (15 ,5 à 3 6 ) g P S / m 2 .

E n é t é , l a t e m p é r a t u r e d e l ' e a u e x c è d e r a r e m e n t 12 °C e t s e s v a r i a ­

t i o n s j o u r n a l i è r e s n e d é p a s s e n t p a s 0,5 °C. E n m a r s - a v r i l , le r u i s ­

s e a u é t a n t p e u o m b r a g é , l a t e m p é r a t u r e v a r i e d e 6 °C la n u i t à

10 ,5 °C le j o u r .

L ' e a u d u r u i s s e a u a u n e c o m p o s i t i o n c h i m i q u e a s s e z c o n s t a n t e .

S o n p H e s t c o m p r i s e n t r e 7,5 e t 7,85 ; s a c o n d u c t i v i t é à 18 °C e s t

d e 230 / x m h o s , l ' a l c a l i n i t é t o t a l e d e 2,2 m é q / 1 .

2 . — M é t h o d e s .

E n t r e d e u x s t a t i o n s s u c c e s s i v e s l a d i f f é r e n c e X d e s t e n e u r s e n

o x y g è n e d i s s o u s r é s u l t e d e l ' a c t i o n c o n j u g u é e d e p l u s i e u r s f a c ­

t e u r s :

X = P h o t o s y n t h è s e — R e s p i r a t i o n ± D i f f u s i o n + A p p o r t s d e d r a i ­

n a g e . Si o n c o n n a î t le t e m p s m o y e n ( t ) n é c e s s a i r e à l ' e a u p o u r

p a r c o u r i r l a d i s t a n c e s é p a r a n t l e s d e u x s t a t i o n s , le b i l a n e x p r i m é

p a r m 2 d e r u i s s e a u s e r a : F

X g 0 2 / m 2 / h = ( O 2 a v a l a u t e m p s t — O 2 a m o n t a u t e m p s t„) — S

o ù F = d é b i t e n m 3 / h e t S = s u p e r f i c i e d u r u i s s e a u e n t r e l e s

s t a t i o n s e n m 2 .

N o u s a v o n s c a l c u l é le d é b i t e n a m o n t e t e n a v a l d e s b i e f s é t u ­

d i é s p a r i n t é g r a t i o n d e m e s u r e s f a i t e s a u m i c r o m o u l i n e t . U n a p p a ­

r e i l e n r e g i s t r e u r d e n i v e a u ( L a v a n d i e r 1 9 7 4 ) a é t é p l a c é d a n s le

r u i s s e a u p o u r d é t e r m i n e r l e s v a r i a t i o n s é v e n t u e l l e s d u d é b i t p e n ­

d a n t l ' e x p é r i e n c e .

L a l a r g e u r e t l a p r o f o n d e u r m o y e n n e d e c h a q u e b i e f o n t é t é

d é t e r m i n é e s à p a r t i r d e m e s u r e s t r a n s v e r s a l e s f a i t e s t o u s les

m è t r e s . L e t e m p s d e r é t e n t i o n ( t ) p e u t a i n s i ê t r e c a l c u l é à p a r t i r

d e s p a r a m è t r e s m o r p h o d y n a m i q u e s d u b ie f c o n s i d é r é (t = v o l u m e

d u b i e f / d é b i t m o y e n ) . D a n s l e s b i e f s é t u d i é s c e t t e v a l e u r c a l c u l é e

d i f f è re t r è s p e u d e s v a l e u r s o b t e n u e s e n m e s u r a n t le t e m p s d e

192 J . CAPBLANCQ E T P . LAVANDIER (4)

p a r c o u r s d e t r a c e u r s ( f l u o r e s c é i n e , v a g u e d e d é s o x y g é n a t i o n ) e n t r e

l e s s t a t i o n s d e m e s u r e .

N o u s a v o n s d o s é l ' o x y g è n e d i s s o u s p a r l a m é t h o d e d e W i n k l e r

t o u t e s l e s h e u r e s à l a s t a t i o n d ' a m o n t , t o u t e s l e s h e u r e s p l u s t

m i n u t e s a u x s t a t i o n s d ' a v a l . D e u x d o s a g e s o n t é t é r é a l i s é s à c h a ­

q u e r e l e v é .

L a d i f f é r e n c e d e d é b i t e n t r e l e s s t a t i o n s d ' a m o n t e t d ' a v a l

c o r r e s p o n d à u n e e n t r é e d ' e a u d e l a n a p p e d a n s le b i e f é t u d i é .

L a t e n e u r e n o x y g è n e d i s s o u s d e c e t t e e a u , d o s é e d a n s le r u i s s e a u

a u x r é s u r g e n c e s d e la n a p p e e s t a s s e z c o n s t a n t e a u c o u r s d e

l ' a n n é e e t é g a l e à 4 ± 0 ,45 p p m ( P 0 , 0 5 ) .

L ' e s t i m a t i o n d e l a d i f f u s i o n r e q u i e r t le c a l c u l d u c o e f f i c i e n t d e

d i f f u s i o n f : c e l u i - c i p e u t ê t r e é t a b l i à p a r t i r d e l ' é v o l u t i o n d u

déf ic i t n o c t u r n e e n O 2 . Ce déf ic i t v a r i a n t p e u a u c o u r s d e l a n u i t ,

n o u s a v o n s p r o v o q u é u n e c h u t e d e l a t e n s i o n e n O 2 e n a j o u t a n t

F I G . 2. — Apparei l à débit cons tant u t i l i sé . L'appareil c o m p r e n d : un c o n t a i n e r de 50 l i tres , un flotteur (f) c o u l i s s a n t le l ong de 2 gu ides ver t i caux (g ) , u n e po tence (p) m u n i e d'un contrepo ids ( c ) . F i x é e au flotteur la po tence s u p ­porte un t u y a u de v idange soup le relié à la base du conta iner .

Au fur et à m e s u r e que le l iqu ide (s) s 'écoule le flotteur descend, entraî ­nant le s y s t è m e de v idange qui lui est so l ida i - e. Ains i la h a u t e u r (h) entre la surface du l iqu ide et l'orifice d 'écoulement (r) reste cons tante .

u n e s o l u t i o n d e su l f i t e d e s o d i u m a v e c d u n i t r a t e d e c o b a l t c o m m e

c a t a l y s e u r , s e l o n u n e m é t h o d e u t i l i s é e p a r G a m e s o n e t a l . ( 1 9 5 5 )

e t E d w a r d s e t a l . ( 1 9 6 1 ) . L e d é v e r s e m e n t d e c e t t e s o l u t i o n e n

a m o n t d e l a z o n e é t u d i é e e s t r é a l i s é g r â c e à u n a p p a r e i l à d é b i t

c o n s t a n t d e c o n c e p t i o n s i m p l e , d é c r i t d a n s l a figure 2 . L a v a r i a t i o n

d e s t e n e u r s e n o x y g è n e d i s s o u s e n t r e l e s s t a t i o n s d e m e s u r e a v a n t

e t p e n d a n t le p a s s a g e d e l ' e a u p a r t i e l l e m e n t d é s o x y g é n é e {fig. 3 )

p e r m e t d e c a l c u l e r le c o e f f i c i e n t d e d i f f u s i o n ( f ) .

(5) P R O D U C T I O N P R I M A I R E D ' U N R U I S S E A U D E S P Y R É N É E S 1 9 3

F I G . 3. — Expér ience de d é s o x y g é n a t i o n au sulfite : é v o l u t i o n des teneurs en O, d i s s o u s a u x s t a t i o n s A, B , et C.

C o n n a i s s a n t l a d i f f u s i o n ( D ) e t l ' a p p o r t d ' o x y g è n e p a r d r a i n a g e ,

o n d é d u i t le t a u x d e r e s p i r a t i o n ( R ) d e s v a l e u r s n o c t u r n e s d e X .

Afin d e c o r r i g e r R e n f o n c t i o n d e s t e m p é r a t u r e s d i u r n e s n o u s

a v o n s m e s u r é , l o r s d ' e x p é r i e n c e s in vitro, le t a u x d e c o n s o m m a ­

t i o n d ' o x y g è n e d e s v é g é t a u x e t d e l a v a s e a u x t e m p é r a t u r e s e x t r ê ­

m e s d u r u i s s e a u — les é c h a n t i l l o n s p r é l e v é s d a n s le r u i s s e a u é t a n t

p l a c é s d a n s d e s f l a c o n s d e D B O , a v e c a g i t a t i o n d e l ' e a u .

3 . — R é s u l t a t s .

D e 1 9 7 1 à 1 9 7 5 , n o u s a v o n s r é a l i s é 11 s é r i e s d e m e s u r e s : 6 a u

p r i n t e m p s (fin m a r s - d é b u t a v r i l ) , 5 e n é t é ( j u i l l e t e t s e p t e m b r e ) .

L e s r é s u l t a t s s o n t r é c a p i t u l é s d a n s le t a b l e a u I . D a n s les b i e f s

é t u d i é s , l ' e a u r e s t e c o n s t a m m e n t s o u s - s a t u r é e e n o x y g è n e d i s s o u s .

L a v a r i a t i o n d ' o x y g è n e e s t f a i b l e e n t r e les s t a t i o n s A e t B ; l ' o x y ­

g é n a t i o n e s t p l u s i m p o r t a n t e d a n s l e s b i e f s B-C à c o u r a n t p l u s

r a p i d e (fig. 4 ) . L ' a m p l i t u d e d e s v a r i a t i o n s n u i t - j o u r a t t e i n t 1 p p m

e n a v r i l ; e l l e e s t i n f é r i e u r e à 0,5 p p m e n j u i l l e t e t s e p t e m b r e .

D a n s ce m i l i e u s o u s - s a t u r é e t p e u p r o f o n d , l a d i f f u s i o n c o n s t i ­

t u e l ' a p p o r t e s s e n t i e l d ' o x y g è n e d i s s o u s q u e l l e q u e s o i t la s a i s o n .

L e c o e f f i c i e n t d ' é c h a n g e (f c m / h ) e s t r e l a t i v e m e n t é l evé d u f a i t

d e l a f a i b l e é p a i s s e u r d e la l a m e d ' e a u . Il e x i s t e u n e c o r r é l a t i o n

h a u t e m e n t s i g n i f i c a t i v e e n t r e l e s v a l e u r s d e f c a l c u l é e s d a n s l e s

d i f f é r e n t s b i e f s e t l a v i t e s s e m o y e n n e d u c o u r a n t d e c e s b i e f s

(V = l o n g u e u r d u b i e f / t e m p s d e r é t e n t i o n ) (fig. 5 ) . L e s v a l e u r s d e

f m e s u r é e s p a r l a m é t h o d e a u su l f i t e s o n t c o m p a r a b l e s à c e l l e s q u e

d o n n e l ' é q u a t i o n d e r é g r e s s i o n é t a b l i e p a r O w e n s e t a l . ( 1 9 6 4 )

1 9 4 J . C A P B L A N C Q E T P . L A V A N D I E R (6)

[ f 2 0 = 50 ,8 . V°>'" . p " - 8 5 ] a p r è s c o r r e c t i o n p o u r l a t e m p é r a t u r e

p a r l a r e l a t i o n f T ° = f 2 0 ° . 1,024 < f - M ) ( C h u r c h i l l e t a l . 1962 )

(fig. 6 ) . L ' a p p o r t d ' o x y g è n e p a r d i f f u s i o n r e p r é s e n t e a i n s i 66 à

9 5 % d e s g a i n s j o u r n a l i e r s d a n s l e s z o n e s à c o u r a n t l e n t ( A - B e t

( 7 ) P R O D U C T I O N P R I M A I R E D ' U N R U I S S E A U D E S P Y R É N É E S 195

1 0 0

9 0

8 0

7 0

6 0

5 0

•40

3 0 J

2 0 J

log f = 0 , 5 9 3 log V + 0 , 8 9 2

0 . 8 8 8

4 5 6 7 8 9 10 2 0 3 0 V C M

F I G . 5 . — R e l a t i o n s entre la v i t e s s e m o y e n n e du courant et le coefficient

d'échange f.

50 6 0 f t h é o r i q u e

F I G . 6 . - C o m p a r a i s o n entre les v a l e u r s du coefficient d'échange f m e s u r é e s et ce l les ca lcu lées d'après la re lat ion f^ - 5 0 , 8 . \ , . F . .

196 J . C A P B L A N C Q E T P . L A V A N D I E R (8 )

C - D ) , 78 % à 97 % d a n s les z o n e s à c o u r a n t p l u s r a p i d e (B - C ) .

D a n s l a z o n e A-C 30 % ( j u i l l e t ) à 50 % ( a v r i l ) d e ce t a p p o r t s o n t

n é c e s s a i r e p o u r c o m b l e r la d i f f é r e n c e d e c o n c e n t r a t i o n e n o x y g è n e

d i s s o u s e x i s t a n t e n t r e l ' e a u d e l a n a p p e e t ce l l e d u r u i s s e a u .

L e t a u x d e r e s p i r a t i o n n o c t u r n e v a r i e d e 0 ,13 g O V m V h à

0 ,61 g 0 2 / m 2 / h . D ' u n e m a n i è r e g é n é r a l e , il e s t p l u s f a i b l e e n

m a r s - a v r i l o ù s a v a l e u r m o y e n n e à P 0 ,05 e s t d e 0 , 1 9 3 ± 0 ,055 g

0 2 / m 2 / h q u ' e n j u i l l e t e t s e p t e m b r e (0 ,364 ± 0 ,22 g 0 7 m 2 / h ) .

D R P Da te Sec t ion g < V m V j g C V m V J g ( V m V J P / R

20- IV-71 A-B 10,57 5,90 2,25 0,38 12- IV-72 A-B 8,61 6,79 2,80 0,41 10- IV-73 A-B 7,77 4,77 2,43 0,51 10- IV-73 B-C 13,67 4,27 1,46 0,34

3- IX-73 A-B 8,50 5,22 0,77 0,15 25-111-74 A-B 8,24 3,63 3,56 0,98

2-VII-74 A-B 19,80 14,71 0,77 0,05 2-VII-74 B-C 32,47 4,21 0,34 0,08 2- IX-74 A-B 9,92 8,85 1,28 0,14

22-111-75 C-D 6,12 5,88 2,81 0,48 3-VII-75 C-D 17,77 10,75 1,56 0,09

TABLEAU I . — Dif fus ion , resp ira t ion et product ion brute dans trois s ec t ions du ru i s seau .

L e s m e s u r e s r é a l i s é e s in vitro o n t d o n n é d e s t a u x d e c o n s o m ­

m a t i o n f i g u r é s d a n s le t a b l e a u I I . L a « r e s p i r a t i o n » d u c r e s s o n

a u g m e n t e p l u s v i t e a v e c l a t e m p é r a t u r e (Q 10 = 5,8) q u e c e l l e d e

l a v a s e (Q 10 = 2 , 9 ) . L a c o n s o m m a t i o n d ' O 2 p a r le c r e s s o n à

10,5 °C e s t c o m p a r a b l e à c e l l e s m e s u r é e s à 10 °C p a r O w e n s e t

M a r r i s ( 1 9 6 4 ) p o u r q u a t r e e s p è c e s d e v é g é t a u x a q u a t i q u e s (0,8 à

1 m g 0 2 / g P S / h p o u r d e s t e n e u r s e n O 2 d e 7 à 8 p p m ) . C e s

a u t e u r s m o n t r e n t q u e l a v a l e u r d u Q 10 v a r i e s e l o n les e s p è c e s

e n t r e 3 ,48 e t 1,4 p o u r d e s t e m p é r a t u r e s c o m p r i s e s e n t r e 10 °C e t

15 °C. P a r c o n t r e l a c o n s o m m a t i o n e n o x y g è n e d e l a v a s e d u

r u i s s e a u e s t p l u s f a i b l e q u e ce l l e d o n n é e p a r E d w a r d s e t R o l l e y

( 1 9 6 5 ) q u i o n t m e s u r é d e s c o n s o m m a t i o n s d e 0,6 à 0,7 m g

O 7 1 0 0 c m V h à 10 °C.

A p p l i q u é s a u r u i s s e a u , l e s t a u x d e c o n s o m m a t i o n m e s u r é s in

vitro d o n n e n t u n e v a l e u r m o y e n n e d e r e s p i r a t i o n d e 0 ,052 (0 ,022

à 0 , 0 8 9 ) g O V m ' V ' h e n m a r s - a v r i l e t d e 0 ,061 (0 ,03 à 0 , 1 2 4 ) g

0 2 / m 2 / h e n j u i l l e t e t s e p t e m b r e . L e s r é s u l t a t s s o n t 3,7 à 6 fo i s

p l u s f a i b l e s q u e c e u x e s t i m é s p a r l a m é t h o d e a m o n t - a v a l ; c e t t e

d i f f é r e n c e e s t c e r t a i n e m e n t d u e e n p a r t i e à u n e i m p o r t a n t e s o u s -

e s t i m a t i o n d e la c o n s o m m a t i o n d ' o x y g è n e p a r l a v a s e é t a b l i e in

vitro.

(9 ) P R O D U C T I O N P R I M A I R E D ' U N R U I S S E A U DES P Y R É N É E S 197

6°5 T e m p é r a t u r e

10°5

Subs t r a t X ± L . CO.OJ ^ — L . C 0 0,,

C resson m g 0 , / g P s / h 0,37 ± 0,19 0,75 ± 0,26

Vase m g CV100 c m V h 0,23 ± 0,13 0,37 ± 0,16

TABLEAU II. — T a u x de c o n s o m m a t i o n d 'oxygène du cresson et de la vase éta­b l i s lors de m e s u r e s in vitro.

L e c a l c u l d e l a r e s p i r a t i o n d i u r n e a é t é f a i t e n a d m e t t a n t u n

Q 10 m o y e n d e 4 , 3 , v a l e u r t r è s p r o c h e d e ce l l e q u i p e u t se d é d u i r e

d e l a c o u r b e d e K r o g h ( in W i n b e r g 1 9 7 1 ) e n t r e 5 e t 10 °C. L a

c o n s o m m a t i o n j o u r n a l i è r e m o y e n n e d ' o x y g è n e p a r l e s c o m m u n a u ­

t é s b e n t h i q u e s e s t p l u s é l e v é e e n é t é (8 ,75 ± 5 , 2 9 g 0 2 / m V j ) q u ' a u

p r i n t e m p s (5 ,2 ± 1,24 g 0 2 / m 2 / j ) . I n v e r s e m e n t l a p r o d u c t i o n p r i ­

m a i r e b r u t e e s t p l u s f o r t e a u d é b u t d u p r i n t e m p s (2 ,55 ± 0 ,73 g

O V m V j ) q u e d u r a n t l ' é t é (0 ,94 ± 0,6 g O V m V j ) .

C e t t e é v o l u t i o n c o r r e s p o n d a u x c h a n g e m e n t s o b s e r v é s d a n s l e s

c a r a c t é r i s t i q u e s t h e r m i q u e s ,1a v é g é t a t i o n d u r u i s s e a u ( i n v a s i o n

p a r l e s a l g u e s a u p r i n t e m p s ) e t c e l l e d e s r i v e s ( r é d u c t i o n d e

l ' é c l a i r e m e n t p a r le f e u i l l a g e d e l ' a u l n a i e à p a r t i r d e l a fin a v r i l ) .

4 . — D i s c u s s i o n .

L a p r o d u c t i o n p r i m a i r e b r u t e d u r u i s s e a u é t u d i é e s t p a r m i les

p l u s f a i b l e s c i t é e s d a n s l a l i t t é r a t u r e . Si H a l l ( 1 9 7 2 ) i n d i q u e u n e

p r o d u c t i o n p r i m a i r e m o y e n n e d e 0,8 g 0 2 / m 2 / j a v e c d e s v a l e u r s

e x t r ê m e s d e 0,2 à 9 g O V m V j d a n s u n e r i v i è r e d e C a r o l i n e d u

N o r d , l e s p r o d u c t i o n s m e s u r é e s p a r la m é t h o d e a m o n t - a v a l se

s i t u e n t p l u s g é n é r a l e m e n t e n t r e 5 ,62 (McDif fe t e t a l . 1 9 7 2 ) e t 20

( D u f f e r e t D o r i s 1 9 6 6 ) g O V m V j .

L e r a p p o r t P / R c o n s t i t u e , s e l o n O d u m ( 1 9 5 6 ) u n b o n i n d i c a t e u r

d e l ' é t a t t r o p h i q u e d e l ' é c o s y s t è m e . D a n s le r u i s s e a u é t u d i é , il

v a r i e e n t r e 1 / 3 e t 1 e n m a r s - a v r i l , e n t r e 1 /20 e t 1/7 e n é t é

( t a b l e a u I ) . Ce m i l i e u c o n s t i t u e d o n c u n é c o s y s t è m e h é t é r o t r o p h e

p r é s e n t a n t u n e l é g è r e t e n d a n c e à l ' a u l o t r o p h i e a u d é b u t d u p r i n ­

t e m p s , p é r i o d e d e d é v e l o p p e m e n t d ' u n « b l o o m » a l g a l . L a f a i ­

b l e s s e d e l a p r o d u c t i o n p r i m a i r e e n d o g è n e e n regard d e s p r o c e s ­

s u s d e d é c o m p o s i t i o n e s t a t t r i b u a b l e à l ' e n v a s e m e n t p r o g r e s s i f d u

r u i s s e a u e t à l a r é d u c t i o n d e l ' é c l a i r e m e n t p a r la c o u v e r t u r e

a r b u s t i v e d e s r i v e s ; e l l e t r a d u i t l ' i m p o r t a n c e d e s a p p o r t s d e

m a t i è r e o r g a n i q u e e x o g è n e s .

198 J . CAPBLANCQ E T P . LAVANDIER (10 )

T o u t e f o i s , p o u r u n é c o s y s t è m e , l a s i g n i f i c a t i o n d u r a p p o r t P / R

d i f f è re s e l o n l ' i m p o r t a n c e r e l a t i v e d e s e n t r é e s e t d e s s o r t i e s d e

m a t i è r e s o r g a n i q u e s ( F i s h e r e t L i k e n s 1 9 7 3 ) . D a n s ce r u i s s e a u ,

l ' a p p o r t e x o g è n e d e m a t i è r e s o r g a n i q u e s e s t e s s e n t i e l l e m e n t d é t e r ­

m i n é p a r la c h u t e a u t o m n a l e d e s f e u i l l e s e t p a r l e s s u b s t a n c e s

d i s s o u t e s a u c o n t a c t d u so l d a n s l ' e a u d e l a n a p p e . D u f a i t d e

l ' a b s e n c e d e c r u e s e t d e l ' e n c o m b r e m e n t d u l i t , l e s f e u i l l e s m o r t e s

t e n d e n t à s ' a c c u m u l e r d a n s les z o n e s à c o u r a n t l e n t . L e s s u b s t a n ­

c e s d i s s o u t e s d é g r a d a b l e s s o n t s a n s d o u t e p r é s e n t e s e n f a i b l e

q u a n t i t é p u i s q u e l ' i n c u b a t i o n d ' é c h a n t i l l o n s d ' e a u e n f l a c o n s D B O

n ' a r é v é l é q u e d e s c o n s o m m a t i o n s d ' o x y g è n e n u l l e s o u n é g l i g e a ­

b l e s . L e s m a t é r i a u x t r a n s p o r t é s v e r s l ' a v a l s o n t c o m p o s é s e s s e n ­

t i e l l e m e n t d e d é b r i s v é g é t a u x ; la f i l t r a t i o n d e l ' e a u a u t r a v e r s d e

f i le ts à v i d e d e m a i l l e d e 150 /i p l a c é s e n d i v e r s p o i n t s d u r u i s ­

s e a u a m o n t r é q u e l a q u a n t i t é d e d é b r i s o r g a n i q u e s t r a n s p o r t é s

v a r i e d e 10 à 35 g d e p o i d s s e c / 2 4 h e u r e s .

D a n s les d i v e r s e s s e c t i o n s d u r u i s s e a u , l es v a l e u r s d e P e t d e R

n e d i f f è r e n t p a s n o t a b l e m e n t e t l e s r é s u l t a t s o b t e n u s à d e s p é r i o ­

d e s i d e n t i q u e s i n d i q u e n t u n e c e r t a i n e s t a b i l i t é d u c y c l e s a i s o n ­

n i e r . L e d é v e l o p p e m e n t p r i n t a n i e r d e s a l g u e s v e r t e s , l ié à l ' é c l a i -

r e m e n t , d é t e r m i n e u n p i c d e p r o d u c t i o n a n n u e l . A p r è s l a d i s p a r i ­

t i o n d e c e s a l g u e s a u d é b u t d e l ' é t é , l a p r o d u c t i o n p r i m a i r e p a r

le c r e s s o n r e s t e f a i b l e t a n d i s q u e l e s p r o c e s s u s d e d é g r a d a t i o n ,

c o n s o m m a t e u r s d ' o x y g è n e , a u g m e n t e n t a v e c l a t e m p é r a t u r e

m o y e n n e d u r u i s s e a u .

L a m é t h o d e a m o n t - a v a l u t i l i s é e p o u r é v a l u e r le m é t a b o l i s m e

d e s c o m m u n a u t é s d ' e a u x c o u r a n t e s e s t s o u m i s e à d e m u l t i p l e s

c a u s e s d ' e r r e u r s . L ' a n a l y s e d e s r é s u l t a t s o b t e n u s s u r ce r u i s s e a u

m o n t r e q u e les p a r a m è t r e s s u i v a n t s s o n t s u c e p t i b l e s d e m o d i f i e r

d e f a ç o n s e n s i b l e l e s r é s u l t a t s finaux :

— le d é b i t

— la d i f f u s i o n

— le s v a r i a t i o n s j o u r n a l i è r e s d e R

•— l ' a p p o r t p a r d r a i n a g e .

L e s d i v e r s e s m é t h o d e s e x i s t a n t p o u r t a r e r u n c o u r s d ' e a u f o u r ­

n i s s e n t u n e e s t i m a t i o n d u d é b i t a v e c u n e m a r g e d ' e r r e u r r a r e m e n t

i n f é r i e u r e à 10 % . C e t t e e r r e u r se t r a d u i t p a r u n e e r r e u r r e l a t i v e

i d e n t i q u e d a n s l ' e x p r e s s i o n d u c o e f f i c i e n t d ' é c h a n g e ( f ) , d e l a

r e s p i r a t i o n ( R ) e t d e l a p h o t o s y n t h è s e ( P ) .

L a d i f f u s i o n ( D ) e s t s a n s d o u t e u n d e s p a r a m è t r e s le p l u s dif­

ficile à m e s u r e r . E l l e e s t f o n c t i o n d u déf ic i t ( d ) e n O 2 p a r r a p p o r t

à l a s a t u r a t i o n e t d u c o e f f i c i e n t d ' é c h a n g e (f ) . S o n c a l c u l r e p o s e

d o n c s u r l ' h y p o t h è s e q u e :

( 1 1 ) P R O D U C T I O N P R I M A I R E D ' U N R U I S S E A U D E S P Y R É N É E S 199

— d a n s u n bief , D e s t p r o p o r t i o n n e l à l a m o y e n n e a r i t h m é t i q u e

d u déf ic i t e n O 2 a u x s t a t i o n s a m o n t e t a v a l :

f d a m o n t + d a v a l D = ( )

100 2

— R e s t i n d é p e n d a n t d e l a t e n e u r e n O 2 e t , e n p a r t i c u l i e r , q u ' i l

r e s t e c o n s t a n t p e n d a n t l ' e x p é r i e n c e d e d é s o x y g é n a t i o n p a r t i e l l e

a u su l f i t e ;

— l e s c o n d i t i o n s e x t é r i e u r e s ( v e n t , v a r i a t i o n s d e p r e s s i o n a t m o s ­

p h é r i q u e ) n e m o d i f i e n t p a s l a v a l e u r d e f a u c o u r s d ' u n c y c l e

d e 24 h ;

— le m é l a n g e l o n g i t u d i n a l d e l ' e a u e s t h o m o g è n e d a n s le b i e f

é t u d i é .

T o u t e v a r i a t i o n d e f e n t r a î n e u n e e r r e u r d a n s l ' e s t i m a t i o n d u

t a u x h o r a i r e d e R p r o p o r t i o n n e l l e a u déf ic i t n o c t u r n e ( d n ) . D e

m ê m e , l ' e r r e u r s u r P e s t p r o p o r t i o n n e l l e à l a d i f f é r e n c e e n t r e le

déf ic i t n o c t u r n e ( d n ) e t le déf ic i t d i u r n e ( d j ) , c ' e s t - à - d i r e q u ' u n e

v a r i a t i o n d e f e n t r a î n e u n e e r r e u r s u r P d ' a u t a n t p l u s i m p o r t a n t e

q u e le c y c l e n y c t h é m é r a l d e s t e n e u r s e n o x y g è n e d i s s o u s e s t

^ accusé .

L a r e s p i r a t i o n ( R ) v a r i e e n f o n c t i o n d e l a t e m p é r a t u r e e t d e l a

t e n s i o n e n O 2 ( O w e n s e t M a r r i s 1 9 6 4 ) . L a t e n s i o n e n O' 2 r e s t a n t

à p e u p r è s c o n s t a n t e d a n s le r u i s s e a u é t u d i é , s e u l e s l e s v a r i a t i o n s

d e t e m p é r a t u r e s o n t à p r e n d r e e n c o n s i d é r a t i o n . L a c o r r e c t i o n

a p p o r t é e p o u r l e s v a r i a t i o n s d e t e m p é r a t u r e e n m a r s - a v r i l a f fec te

l e r é s u l t a t f i na l , R e t P é t a n t a u g m e n t é s r e s p e c t i v e m e n t d e 12 %

e t d e 2 8 , 4 % e n m o y e n n e p a r r a p p o r t a u x v a l e u r s c a l c u l é e s p o u r

R c o n s t a n t .

L ' a p p o r t d ' e a u d e d r a i n a g e , f a i b l e m e n t o x y g é n é e , r e p r é s e n t e u n e

p a r t i m p o r t a n t e d u d é b i t d u r u i s s e a u d a n s l e s b i e f s é t u d i é s e t ,

p o u r u n b ie f d o n n é , u n e f r a c t i o n c o n s t a n t e d u d é b i t . L a t e n e u r

e n o x y g è n e d e c e t t e e a u d e n a p p e v a r i e p e u a u c o u r s d e l ' a n n é e .

Q u e l l e q u e s o i t l a v a l e u r a f f ec t ée à c e t t e t e n e u r , l es v a l e u r s d e f

e t d e P n e s o n t p a s m o d i f i é e s . P a r c o n t r e , l ' e s t i m a t i o n d e R e s t

d i f f é r e n t e s e l o n l a c o n c e n t r a t i o n e n O 2 d i s s o u s a t t r i b u é e à l ' e a u

d e d r a i n a g e . D ' u n e m a n i è r e g é n é r a l e , u n e s u r é l é v a t i o n d e 1 p p m

d e l a q u a n t i t é d e O 2 a p p o r t é e p a r d r a i n a g e d é t e r m i n e u n e s u r é v a ­

l u a t i o n d u t a u x d e r e s p i r a t i o n h o r a i r e d ' u n e v a l e u r é g a l e a u r a p p o r t

d é b i t d e l a n a p p e / s u p e r f i c i e d e l a s e c t i o n .

N o u s r é c a p i t u l o n s d a n s le t a b l e a u I I I l es c a u s e s d ' e r r e u r s u s c e p ­

t i b l e s d e m o d i f i e r n o s r é s u l t a t s e t l es v a l e u r s d e P e t R c o r r e s p o n ­

d a n t e s . L e s m a r g e s d ' e r r e u r c o n c e r n a n t l e s d i v e r s e s v a r i a b l e s s o n t

f ixées d e f a ç o n a p p r o x i m a t i v e e t , d ' a p r è s n o t r e e x p é r i e n c e , r e p r é ­

s e n t e n t s a n s d o u t e l ' e r r e u r m a x i m u m e n v i s a g e a b l e . Ces r é s u l t a t s

m o n t r e n t q u e l a p r o d u c t i o n p e u t ê t r e e s t i m é e a v e c u n e e r r e u r

p r o b a b l e m e n t i n f é r i e u r e à 25 % si le d é b i t d u r u i s s e a u é t u d i é et

2 0 0 J . CAPBLANCQ E T P. LAVANDIER ( 1 2 )

Var iab le E r r e u r poss ib le R = 5 , 2 P = 2 , 5 5

Débi t ± 1 0 % ± 0 , 5 2 ± 0 , 2 5 5 f ± 5 c m / h ± 3 , 2 5 ± 0 , 4 5 R e s p i r a t i o n s u p p o s é e

c o n s t a n t e - 0 , 5 6 — 0 , 5 6 Appor t s O / d r a i -

nage ± 1 p p m ± 1 , 2 1 —

T o u t e s e r r e u r s c u m u l é e s ( _ 0 , 3 4 ) < R 1 , 2 8 < P < 3 , 2 5 < 1 0 , 7 4

TABLEAU III. — É v a l u a t i o n de l'erreur m a x i m a l e suscept ib le d'être c o m m i s e sur les m e s u r e s . Chaque paramètre est affecté de la p lus forte erreur d 'es t ima­t ion env i sageable . P et R sont e x p r i m é s en g 0 . , / m V j o u r .

le coe f f i c i en t d ' é c h a n g e s o n t m e s u r é s a v e c p r é c a u t i o n . L ' e r r e u r

d i m i n u e r a d ' a u t a n t p l u s q u e f s e r a f a i b l e ( r u i s s e a u x l e n t s e t a s s e z

p r o f o n d s ) e t q u e les v a r i a t i o n s j o u r n a l i è r e s d e s t e n e u r s e n O 2

s e r o n t p e u p r o n o n c é e s .

D a n s n o t r e é t u d e , i l e s t p a r c o n t r e p l u s d i f f ic i le d ' o b t e n i r u n e

v a l e u r p r é c i s e d e R. L e d é b i t e t la c o n c e n t r a t i o n e n O 2 d e l ' e a u

d e d r a i n a g e d é t e r m i n e n t u n défici t i m p o r t a n t d a n s l ' e a u d u r u i s ­

s e a u s i b i e n q u e t o u t e e r r e u r s u r f e n t r a î n e u n e f o r t e e r r e u r s u r

R. D a n s l es r u i s s e a u x à f o r t e a c t i v i t é m é t a b o l i q u e , le déf ic i t n o c ­

t u r n e e s t p a r f o i s p l u s a c c u s é ; m a i s le c o e f f i c i e n t d e d i f f u s i o n

é t a n t g é n é r a l e m e n t p l u s f a i b l e , l ' e s t i m a t i o n d e f i n f l u e m o i n s s u r

ce l l e d e R. Si l es c o n d i t i o n s h y d r o d y n a m i q u e s r é u n i e s ici n e s e m ­

b l e n t p a s ê t r e l e c a s g é n é r a l , il e s t t o u t e f o i s p r o b a b l e q u e t o u t

r u i s s e a u r e ç o i t à p a r t i r d e l a n a p p e o u d u s o u s - é c o u l e m e n t u n e

e a u m o i n s o x y g é n é e . N e p a s t e n i r c o m p t e d e c e t a p p o r t r e v i e n t à

s u r é v a l u e r R d e f a ç o n d ' a u t a n t p l u s i m p o r t a n t e q u e le d é b i t d e

l a n a p p e e s t p r o p o r t i o n n e l l e m e n t é l e v é , c ' e s t - à - d i r e q u e l ' o n s e

t r o u v e e n p é r i o d e d ' é t i a g e .

TRAVAUX CITÉS

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( 1 3 ) P R O D U C T I O N P R I M A I R E D ' U N R U I S S E A U D E S P Y R É N É E S 2 0 1

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