nicolas rode - coévolutions mâle-femelle dans la nature : mise en évidence par une série...

Etude des conflits sexuels chez l’artémie (Artemia franciscana) :

mise en évidence d’une coévolution mâle-femelle

Nicolas Rode

Directeurs : T. Lenormand & A. Charmantier MEE, 2 Mai 2010

Centre d’Ecologie Fonctionelle et Evolutive

• Difference d’intérets évolutifs entre les individus des deux sexes (Parker, 1979)

caractère partagé entre mâle et femelle

impossibilité d’atteindre les optimums en même temps

Les conflits sexuels

(simplification de Morrow 2007)

1. Population avec un trait soumis à conflit

2. Apparition d’un individu avec un trait mutant augmentant sa valeur sélective

3. Diminution de la valeur sélective de l’autre sexe

4. Augmentation en fréquence du mutant

5. Contre-adaptation de l’autre sexe

6. Augmentation en fréquence du mutant

Coévolution antagoniste entre les sexes

Dynamique de la coévolution mâle-femelle

Processus masqué par une longue histoire d’adaptations/contre-adaptations (Rice, 2000)

Modèles de coévolution antagoniste (Gandon et al

2008)

Fit

ne

ss

de

la

fe

me

lle

Décalage de temps entre mâle-femelle

Fit

ne

ss

de

la

fe

me

lle

Décalage de temps entre mâle-femelle

• Course aux armements

sélection unidirectionnelle

• Coévolution fluctuante

nombre limité de « morphes »

0

0

Comparaison entre espèces de Gerris (Arnqvist & Rowe 2002)

• Accrochage du mâle à la femelle durant l’accouplement

•Accouplements couteux pour la femelle

prédation

dépenses énergétiques

• Morphométrie des structures d’accrochage/ anti-accrochage chez les mâles et les femelles chez 15 espèces

• Corrélation entre les structures des 2 sexes

Variation interspécifique des structures d’accrochage reflète une coévolution entre les sexes

Femelle A

Femelle B

Mâle A

Mâle B

Comparaison entre espèces de bruches (Rönn et al 2007)

• Corrélation entre le nombre d’épines du génitalia et de l’épaisseur du tissus conjonctif du bursa copulatrix

• Augmentation de la résistance des femelles entraînant un coût à l’accouplement et une diminution de la fitness des femelles

Indication d’une course aux armements ?

Croisements entre espèces impossibles

Evolution expérimentale chez D. melanogaster (Rice 1996)

• Adaptation des mâles à un « génotype femelle statique»

• Contrôle où les femelles peuvent coévoluer avec les mâles

Augmentation de la fitness des mâles

Augmentation de la mortalité des femelles

Evolution expérimentale (Rice 1996)

• Corrélation du taux d’accouplement avec le taux de mortalité

• Augmentation de la fitness des mâles

• Augmentation de taux d’accouplement

• Augmentation de la mortalité des femelles

Coévolution antagoniste signe d’un conflit sexuel

Comparaison entre populations

(Andrés & Arnqvist 2001)

• Etude de la mouche domestique (Musca domestica)

• Croisement d’une femelle avec des mâles de sa population ou d’une autre population

• Suivi du taux de réaccouplement et du taux d’oviposition

• Détection d’une interaction entre la souche du mâle et celle de la femelle pour le taux d’oviposition

Taux d’oviposition plus faible résultat d’une coévolution ?

Limites d’une approche purement comparative

Coévolution mâle-femelle : Bilan

• Evolution expérimentale intrapopulation :

Sélection artificielle

Comparaison à un contrôle où la femelle peut évoluer

Mécanismes connus

• Approche comparative entre espèces ou populations :

Sélection in natura

Comparaison dans l’espace 2 à 2 uniquement

Processus et mécanismes inconnus

Coévolution mâle-femelle dans la nature ?

Patron de coévolution : course aux armements vs coévolution fluctuante

Vitesse du processus ?

Comment détecter ce type de processus ?

• Variable d’interaction :

FemYr*MaYr (8 par.)

• Variables auxiliaires :

SAR (1 par.)

FSD (1 par.)

RFSD (1 par.)

SAR

Fitn

ess

fem

elle

Temps0F

itnes

s fe

mel

leTemps

M*F

0

FSD

Fitn

ess

fem

elle

Temps0F

itnes

s fe

mel

leTemps

RFSD

0

comparaison dans le temps

accès à des génotypes passés de populations naturelles

• Arthropode, Branchiopode

• Espèces permettant des études de microévolution

cystes de dormance

conservation pendant de nombreuses années

nauplii viables

• Conflits sexuels potentiels

espèce sexuée

polyandrie

“mate guarding”

Artemia franciscana,un organisme model

5 mm

• Eclosion de cystes (Grand Lac salé, Utah, USA) de 3 années differentes (~60 generations)

• F0 : accouplement intra-année

• F1: élevage des descendants et isolement avant maturité sexuelle

• Mise en présence d’un mâle pour chaque femelle (selon le décalage temporel souhaité)

Décalage temporel =Année du mâle – année de la femelle focale

• Changement des mâles une fois par semaine pour moyenner leurs effets sur la femelle

• Suivi de la survie des femelles et de leur reproduction 3 fois par semaines pendant 5 mois

Dispositif expérimental

Time shift

-22 -11 0 +11 +22

Pair

X

X

X

X X

XX

XX

….….….….….….….….….…. ….….….….….….….….….…. ….….….….….….….….….….1985 1996 2007

X XXF0

F1

n=763

41 familles

Variables testées

• Année d’origine de la femelle (FemYr)

• Année d’origine du mâle (MaYr)

• Variable d’interaction

FemYr*MaYr

SAR

FSD

RFSD

• Plan

Analyse de survie

Analyse de la reproduction

Sur

vie

SAR

-22 -11 0 +11 +22

Sur

vie

FSD

-22 -11 0 +11 +22

Interaction mâle-femelle sur la survie

• FSD meilleur modèle

(mais ΔAICc <2)

• Survie meilleure avec des mâles contemporains

• Diminution relative de 10% avec des mâles non contemporains

• Mais erreurs standards importantes et modèle additif concurrent

Analyse du patron de reproduction

• Analyse 1: Pas d’interactions mâle-femelle dans le meilleur modèle sélectionné

Pas de coévolution mâle-femelle influençant la probabilité de pondre

• Analyse 2 : Analyse du LRS

Moyenne : 135,3±138,2

Min : 6

Max : 860

Médiane : 86

LRS

Interaction mâle-femelle sur le LRS

• FSD meilleur modèle avec modèle d’interaction

• Augmentation du LRS chez les femelles accouplées avec des mâles non contemporains

• Pontes plus grandes avec ces mâles ?

• Espace entre les pontes plus petit ?

• Variation potentielle de ces effets avec l’âge ?

Analyse du patron de reproduction hebdomadaire

• Analyse du nombre de ponte hebdomadaires à partir de la première reproduction

Moyenne : 31,6±26.6Min : 0Max : 169Médiane : 28

• 2 modèles en un : probabilité de ne pas pondre moyenne de chaque ponte

Analyse du patron de reproduction

• Moyenne de chaque ponte, pas d’effet :

de l’année d’origine de la femelle

de l’année d’origine du mâle,

de l’âge

Zero

Infla

tion

prob

abili

ty

Time

• Probabilité de ne pas pondre : augmente lorsque le mâle est contemporain diminue avec l’âge

Conclusions and perspectives

• Patron de coévolution fluctuante sur la survie et la reproduction

femelles survivent mieux avec des mâles contemporains mais ont une probabilité plus importante de ne pas se reproduire

• Indication d’une coévolution mâle-femelle dans la nature sur une faible échelle de temps (environ 60 générations)• Mécanismes sous-jacents ?

effet du mate-guarding où les mâles s’accrocheraient aux femelles plus longtemps provoquant une diminution de leur succès reproducteur

mesure de la fitness mâle pour voir s’il y a un vrai conflit

Remerciements

Thomas Lenormand & Anne Charmantier

Alice Remy & Vincent Hornsperger

L’ex-équipe EcoGEv

L’équipe biométrie

Delphine Bonnet

Chantal Debain, Véronique Arnal & Marie-Pierre Dubois

Gilbert Van Stappen

Analyse du taux de croissance intrinsèque

Number of females for the different pairing treatments

“Coevolution Fluctuante”

Fit

nes

s fe

mel

le

presentpast futurepresentpast future

“Course aux armements”

futur

Fit

nes

s fe

mel

le

présentpasséMâle duTime

Scénarios de coévolution male-female

sélection unidirectionnelle sélection fréquence-dépendante

past present futurepresentpassé

future

Longue histoire d’adaptations/contre-adaptations(Rice, 2000)

“Coevolution Fluctuante”

Fit

nes

s fe

mel

leprésentpassé futur

“Course aux armements”

futur

Fit

nes

s fe

mel

le

présentpasséMâle du Temps

Scénarios de coévolution male-female

sélection unidirectionnelle sélection fréquence-dépendante

Temps

Etude de différents traits liés à la fitness (survie, nombre total de descendants, nombre de descendants par semaine)

Sélection du meilleur modèle